지배파충류

특징

지배파충류는 몇 가지 파생공유형질을 가지고 있어 다른 사지동물 과 구분된다. 가장 간단하고 널리 인정되는 지배파충류의 파생공유형질은 이빨이 이틀(socket) 안에 고정되어 있다는 것과 전안와창, 하악창, 그리고 넙다리뼈 네 번째 돌기(fourth trochanter) 의 존재다. 이빨이 이틀 안에 위치하고 있기 때문에 먹이를 먹을 때 잘 빠지지 않는다. 이 특징으로부터 "테코돈트" (이틀을 지닌 이빨이란 의미) 라는 이름이 유래했다. 새를 포함하여 몇몇 지배파충류들은 이빨이 없다. 전안와창은 현생의 악어류 처럼 상대적으로 컸던 초기 지배파충류 두개골의 무게를 줄여주었다. 하악창 역시 아래턱의 무게를 줄여주었을 수 있다. 넙다리뼈의 네 번째 돌기는 큰 근육이 부착될 수 있는 자리를 만들어 주었다. 초기 지배파충류는 강력한 근육을 가지고 있어 직립보행이 가능했고 이것은 페름기-트라이아스기 멸종에서 지배파충류 혹은 그 직계조상이 살아남는 데 도움을 주었을 수도 있다.

지배파충류의 기원

지배파충류가 언제 처음 출현했는지에 대해서는 논란이 있다. 페름기의 파충류인 아르코사우루스 로시쿠스(Archosaurus rossicus) 또는 프로토사우루스 스페네리(Protosaurus speneri)를 진짜 지배파충류로 분류하는 학자들은 지배파충류가 후기 페름기에 처음 나타났다고 본다. 아르코사우루스 로시쿠스와 프로토사우루스 스페네리를 지배파충형류(지배파충류는 아니지만 아주 가까운 관계)로 분류하는 사람들은 지배파충류가 지배파충형류 조상으로부터 트라이아스기 전기의 올레네크절에 처음 출현했다고 본다. 가장 이른 지배파충류는 스키토수쿠스(Scythosuchus), 트실모수쿠스(Tsylmosuchus)와 같이 러시아에서 발견된 라우이수쿠스류(Rauisuchia)이며 올레네크절에 살았다.

현대적인 분류

지배파충류는 보통 '크라운그룹'으로 정의된다. 크라운그룹은 해당 분류군에서 살아있는 생물들의 가장 최근 공통조상으로부터 유래한 후손들만을 포함한다. 지배파충류의 경우 이렇게 정의하면 새와 악어가 포함된다. 지배파충류는 더 큰 계통군인 지배파충형류에 속하는데, 여기에는 프로테로캄프사과(Proterochampsidae)와 에우파케리아과(Euparkeriidae)와 같은 근연종이 포함된다. 이 근연종들은 크라운그룹 지배파충류에 속하지는 않고 지배파충형류 안에서 좀 더 원시적인 위치를 차지하고 있지만 종종 지배파충류라고 불리기도 한다. 역사적으로, 프로테로수쿠스류와 에리트로수쿠스류를 포함하여 많은 지배파충형류들이 전안와창의 존재에 근거해 지배파충류라고 불려왔다.
많은 학자들이 지배파충류를 지위가 없는 계통군으로 취급하는 쪽을 선호하지만 어떤 학자들은 전통적인 생물학적 지위를 부여하기도 한다. 전통적으로 지배파충류는 상목으로 취급되어 왔다. 21세기의 몇몇 연구자들은 디비전(Division)의 지위를 부여하기도 한다. 이나 강(Class)

분류의 역사

지배파충류라는 뜻의 아르코사우리아(Archosauria)는 미국의 고생물학자인 에드워드 드링커 코프가 1869년에 만들어낸 단어다. 여기에는 공룡과 악어, 테코돈트, 용익류(sauropterygia,이궁류이나 유연관계는 불확실하다. 인룡형류(lepidosauromorpha)일 가능성이 높고, 현재의 지배파충류 정의에는 확실히 포함되지 않는다), 린코케팔리아(rhynchocephalia, 코프에 의하면 린코사우루스와 투아타라를 포함하는데, 린코사우루스는 오늘날에는 더 원시적인 지배파충형류로 간주되며, 투아타라는 인룡류이다), 그리고 현재는 단궁류로 간주되는 아노모돈트가 포함된다. 1986년까지는 크라운그룹 계통군으로 정의되지 않아서 더 진화한 분류군으로 간주되었다. 코프가 만들어낸 단어는 그리스-라틴 합성어로, 원래는 머리뼈의 아치(arch)를 가리키는 것이었으나 나중에는 그리스어의 ἀρχός, "지배자, 영도자"와 연관지어 "이끄는 파충류" 혹은 "지배하는 파충류" 라는 의미로 쓰이게 되었다. 한자인 '주룡류' 역시 비슷한 의미로, '주인 파충류'라는 뜻이다.
"테코돈트"는 지금은 쓰이지 않는 용어지만 리처드 오언이 1859년에 트라이아스기의 지배파충류를 기술하기 위해 처음 사용했고, 20세기에 널리 사용되었다. 테코돈트는 더 발전된 지배파충류가 진화해 나온 "원시적인 무리"로 간주되었다. 테코돈트는 후에 새와 악어 계통에서 보이는 특징들을 가지고 있지는 않았기 때문에 두 그룹의 원시적인 조상의 형질을 가지고 있는 것으로 간주된다. 1980년대와 90년대에 일어난 분지학 혁명으로 분지학이 생명체를 분류하는데 널리 쓰이는 방법이 되자 테코돈트는 더 이상 유효한 분류군으로 간주되지 않게 되었다. "원시적인 무리"이기 때문에 테코돈트는 측계통군, 즉 가장 최근의 공통조상의 모든 후손을 포함하지 않는 그룹이 된다. 더 진화한 악어와 새는 이전에 알려진 "테코돈트류"에 포함되지 않는 것이다. 1970년대에 원시적인 오르니토디라인 '라게르페톤'과 '라고수쿠스'가 테코돈트를 공룡과 연결시킬 수 있는 증거를 제시했고 분지학자들이 인위적인 그룹이라고 본 "테코돈트류" 라는 단어를 더 이상 사용하지 않게 만드는 데 일조했다.
상카르 채터지(Sankar Chatterjee)가 1978년에 "정상 악어" 발목과 "역 악어" 발목을 밝혀내면서 지배파충류 내부의 큰 갈래가 알려졌다. 채터지는 지배파충류 안에 "정상" 발목을 가진 위악류와 "역" 발목을 가진 오르니토수키드 두 그룹이 있는 것으로 보았다. 이 때는 오르니토수키드가 공룡의 조상인 것으로 생각되었다. 1979년에 크룩섕크가 두 갈래를 확인하고 악어 발목이 두 그룹에서 독립적으로, 서로 다른 방법으로 발전한 것으로 생각했다. 크룩섕크는 또 이 발목의 종류가 각각의 그룹에서 더 발전된 멤버들로 하여금 준직립보행(악어의 경우)을 하게 하거나 직립보행(공룡의 경우)을 하게 해준 것으로 보았다.

멸종과 생존

악어, 익룡, 그리고 공룡은 1억9500만 년 전의 트라이아스기-쥐라기 멸종에서 살아남았으나 다른 지배파충류들은 멸종했다.
새가 아닌 공룡들과 익룡들은 약 6600만 년 전에 있었던 백악기-팔레오기 멸종 때 멸종했으나 악어와 새(유일하게 남은 수각류 공룡)는 살아남았다. 둘 다 지배파충류의 후손들이며, 따라서 계통발생학적 분류학의 정의에 따라 지배파충류이다. 악어류(크로커다일, 앨리게이터, 가비알류)와 새는 오늘날에도 번성하고 있고. 새가 모든 육상 척추동물 중 가장 많은 종 수를 가지고 있는 것으로 알려져 있다.

식습관

대부분은 대형 포식자이나 여러 계통에서 다양한 생태적 지위를 차지했다. 아이토사우루스류는 초식이었고 몸 전체에 보호판을 두르고 있었다. 시모수쿠스(Simosuchus), 필로돈토수쿠스(Phyllodontosuchus) 등의 악어들도 초식이었다. 대형 악어인 스토마토수쿠스(Stomatosuchus)는 여과섭식(filter feeding)을 했을 가능성이 있다. 용각형류와 조반류 공룡들은 먹이를 먹고 소화시키는 데 있어 다양한 적응방식을 보여준 초식동물이었다.

순환계

최근의 연구에 의하면 미시시피악어의 허파에서는 공기를 들이 쉴 때나 내쉴 때 공기가 한 방향으로 움직인다.
 이런 공기흐름은 새와 새가 아닌 공룡에서도 보이고, 이들은 호흡을 더 원활히 하기 위해 기낭을 가지고 있었다. 새와 악어는 산소교환을 담당하는 방기관지(parabronchi)를 통해 한 방향의 공기흐름을 만들어낸다. 연구에 의하면 악어는 두 번째 방기관지를 통해 들어가며 방기관지를 통해 이동하고 첫 번째 방기관지를 통해 빠져나간다. 새와 악어가 모두 한 방향의 공기흐름을 가진다는 것은 이런 호흡방식이 트라이아스기의 초기 지배파충류와 공룡 이외의 후손들, 즉 피토사우루스류, 아이도사우루스류, 라우이수쿠스류, 악어류, 그리고 익룡에서도 있었으리라는 것을 시사한다. 허파 내에서 공기가 한 방향으로 흐르는 호흡방식은 단궁류의 호흡방식, 그러니까 공기가 조수처럼 들어왔다 나가며 막다른 골목 형태의 폐포에서 흐름이 끝나는 방식보다 지배파충류에게 유리한 위치를 점하게 해주었을 수 있다. 지배파충류의 허파에서 보이는 방기관지는 더 효율적인 가스 교환은 중생대에 있었던 것으로 보이는 대기 중의 산소 농도가 낮았던 시기에 지배파충류에서 유리했을 수 있다.