세포 호흡

세포 호흡(細胞呼吸, 영어: cellular respiration)은 영양소로부터 아데노신 삼인산(ATP)으로 생화학적 에너지를 전환하고, 부산물을 방출하는 생명체의 세포에서 일어나는 일련의 대사 반응과 과정들이다. 세포 호흡과 관련된 반응들은 소위 "고에너지"의 약한 결합이 생성물에서 더 강한 결합으로 대체되기 때문에 큰 분자를 더 작은 분자로 분해하는 과정에서 에너지를 방출하는 이화작용이다. 세포 호흡은 세포가 세포 활동을 촉진하기 위해 화학 에너지를 방출하는 핵심적인 방법들 중 하나이다. 세포 호흡은 열에너지를 방출하는 발열 반응이며, 산화환원 반응으로 간주된다. 전체적인 반응은 일련의 생화학적 단게에서 일어나는데, 대부분은 산화환원 반응이다. 세포 호흡은 기술적으로 연소 반응이지만, 일련의 반응들로부터 에너지가 느리게 방출되기 때문에 살아있는 세포에서 일어나는 세포 호흡은 연소 반응과 완전하게 동일하지는 않다. 산소를 사용하는 산소 호흡(또는 유기 호흡)과 산소를 사용하지 않는 무산소 호흡(또는 무기 호흡)으로 나눌 수 있다.
동물세포 및 식물세포가 세포 호흡에 일반적으로 사용하는 영양소로는 탄수화물, 아미노산, 지방산이 있으며, 가장 일반적인 산화제(전자수용체)는 산소 분자(O₂)이다. ATP에 저장된 화학 에너지는 세포막을 가로지르는 분자의 생합성, 이동이나 수송을 포함하여 에너지를 필요로 하는 과정을 추진하는데 사용될 수 있다. ATP의 세 번째 인산기는 쉽게 가수분해되어 세포가 사용하는 에너지를 전달할 수 있다.

피루브산의 산화적 탈카복실화

피루브산은 피루브산 탈수소효소 복합체에 의해 아세틸-CoA와 CO₂로 산화된다. 피루브산 탈수소효소 복합체는 3가지 효소의 여러 소단위체들을 포함하고 있으며, 진핵세포의 미토콘드리아와 원핵세포의 세포질에 위치한다. 피루브산이 아세틸-CoA로 전환되는 과정에서 1분자의 NADH와 1분자의 CO₂가 생성된다.

시트르산 회로

시트르산 회로는 트라이카복실산 회로(tricarboxylic acid cycle, TCA 회로) 또는 크렙스 회로(Krebs cycle)라고도 한다. 산소가 있으면, 해당과정으로부터 생성된 피루브산으로부터 아세틸-CoA가 생성된다. 아세틸-CoA가 생성되면, 산소 호흡이 일어날 수 있다. 산소가 있으면, 미토콘드리아는 시트르산 회로를 거쳐 산소 호흡을 진행시킨다. 그러나 산소가 없으면, 발효가 일어난다. 산소가 있으면, 생성된 아세틸-CoA는 미토콘드리아 기질에 있는 시트르산 회로로 들어가서 CO₂로 산화되고, 이 과정에서 방출되는 에너지로 NAD⁺를 NADH로 환원시킨다. NADH는 산화적 인산화에 의한 ATP 합성에 사용되기 위해 전자전달계에서 사용될 수 있다. 포도당 1분자를 완전히 산화시키기 위해서는 2분자의 아세틸-CoA가 시트르산 회로에 의해 대사되어야 한다. 시트르산 회로에서 H₂O와 CO₂가 부산물로 생성된다.
시트르산 회로는 여러 효소와 조효소들이 관여하는 8단계 과정이다. 시트르산 회로에서 아세틸-CoA(2탄소, CoA의 탄소는 제외)는 옥살아세트산(4탄소)과 반응하여 시트르산(6탄소)을 생성하며, 다음 단계에서 아이소시트르산(6탄소)이라고 하는 더 반응성이 큰 형태로 재배열된다. 아이소시트르산은 α-케토글루타르산(5탄소), 석시닐-CoA(4탄소, CoA의 탄소는 제외), 석신산(4탄소), 푸마르산(4탄소), 말산(4탄소), 옥살아세트산(4탄소)으로 순차적으로 전환된다.
시트르산 회로가 1번 돌아갈 때 고에너지 화합물의 순생성량은 3NADH, 1FADH₂, 1GTP이며, GTP는 이후에 ATP를 생성하는데 사용될 수 있다. 따라서 포도당 1분자(피루브산 2분자)로부터의 총 생성량은 6NADH, 2FADH₂, 2ATP이다.

산화적 인산화

진핵생물에서 산화적 인산화는 미토콘드리아 내막에서 일어난다. 산화적 인산화는 해당과정과 시트르산 회로에서 생성된 NADH를 산화시켜 미토콘드리아 내막을 경계로 H⁺(양성자)의 농도기울기(전기화학적 기울기)를 형성시키는 전자전달계를 포함한다. 미토콘드리아 내막을 경계로 형성된 H⁺(양성자)의 농도기울기에 의해 H⁺이 ATP 생성효소를 통해 막 사이 공간에서 미토콘드리아 기질로 확산될 때(화학삼투) ATP가 합성된다. 전자는 최종적으로 외부로부터 공급된 산소(O₂)로 전달되고, 두 개의 H⁺(양성자)가 첨가됨으로써 물이 형성된다.

무산소 호흡

무산소 호흡은 산소를 사용하지 않는 호흡 방식을 통칭한다. 또한 발효는 해당과정을 사용하고, 시트르산 회로와 산화적 인산화 과정을 거치지 않기 때문에 산소를 사용하지 않으므로 발효도 무산소 호흡으로 분류한다.
세포 호흡은 생물학적 연료를 무기 전자수용체(예: 산소 등)가 있는 상태에서 산화시켜 다량의 에너지를 생산하고, ATP의 대량 생산을 추진하는 과정이다. 무산소 호흡은 산소(산소 호흡)와 피루브산 유도체들(발효)이 최종 전자수용체가 아닌 일부 미생물에 의해 사용된다. 오히려 황산염 또는 질산염과 같은 무기 수용체가 사용된다. 이러한 생명체는 보통 수중 동굴이나 해저의 열수분출공 근처와 같은 이례적인 장소에서 발견된다.

발효

산소가 없으면, 피루브산은 세포 호흡에 의해 대사되지 않고, 발효 과정을 거친다. 이 때 피루브산은 미토콘드리아로 운반되지 않고, 세포질에 남아서 세포에서 제거될 수 있는 분해 산물로 변환된다. 이것은 전자 운반체를 산화시켜서 다시 해당과정을 수행할 수 있도록 하고, 과량의 피루브산을 제거할 목적으로 사용된다. 발효는 NADH를 NAD⁺로 산화시켜서 해당과정에서 NAD⁺를 재사용할 수 있도록 한다. 산소가 없으면, 발효는 세포질에서 NADH가 축적되는 것을 막고, 해당과정에서 NAD⁺를 제공한다. 발효의 분해 산물은 생명체에 따라 다르다. 골격근에서 분해 산물은 젖산이다. 이러한 종류의 발효를 젖산 발효라고 한다. 격렬한 운동 과정에서 에너지 요구량이 에너지 공급량을 초과하면 전자전달계는 NADH에 결합한 전자를 모두 처리할 수 없다. 혐기적인 해당과정에서 수소 쌍이 피루브산과 결합하여 젖산을 형성하면 NAD⁺가 재생된다. 젖산은 젖산 탈수소효소에 의해 촉매되는 가역 반응에서 생성된다. 젖산은 또한 간에서 글리코젠 합성의 간접적인 전구물질로 사용될 수 있다. 회복 과정에서 산소를 다시 이용할 수 있게 되면 근육 세포에 축적된 젖산은 혈액을 통해 간으로 운반된 후 피루브산으로 전환되어 산소 호흡에 이용되거나 포도당으로 전환된다. 효모에서 분해 산물은 에탄올과 이산화 탄소이다. 이러한 종류의 발효를 알코올 발효 또는 에탄올 발효라고 한다. 알코올 발효에서 생성된 ATP는 산소를 필요로 하지 않는 해당과정의 기질수준 인산화에 의해 만들어진다.
발효는 산소 호흡에 비해 포도당으로부터 ATP를 생성하는 것이 효율적이지 못하다. 포도당 1분자당 산소 호흡에 의해서는 명목상 38ATP가 생성되지만, 발효 과정에서는 단지 2ATP만 생성된다. 이것은 발효에 의해 생성된 분해 산물이 산화 과정을 통해 방출할 수 있는 화학 에너지를 여전히 포함하고 있기 때문이다. 예를 들어, 에탄올은 휘발유처럼 내연 기관에서 연소될 수 있다. 그러나, 해당과정에서 생성되는 ATP는 보다 빠르게 만들어진다. 원핵생물이 호기성 환경에서 혐기성 환경으로 옮겨질 때 빠른 성장을 계속 유지하려면, 해당과정의 비율을 증가시켜야 한다. 다세포 생물의 경우, 짧은 격렬한 활동 동안 근육 세포는 ATP 생성 속도가 느린 산소 호흡으로부터 ATP 생산을 보충하기 위해 발효를 사용한다.