ウミグモ綱

呼称

英名は学名に因んだ「pycnogonid」のほか、クモと大まかに似通った姿から一般に「sea spider」と呼ばれる。和名も同じ意味で「ウミグモ」（海蜘蛛）ないし「ウミグモ類」といい、他にもユメムシ（夢虫）・皆脚類（かいきゃくるい）・厚節類（こうせつるい）などと総称される。

形態

小さな胴体に対して8本（稀に10本と12本）の脚は極端に発達し、脚を束にしただけのような印象を受ける種類がほとんどであるが、ヨロイウミグモ科のように丈夫な体型をもつものもある。展足は微小な1 mmから大型の70 cmまで及ぶ。大型種は主に深海や極地に生息するオオウミグモ科の仲間であり、体長8.5 cm・脚が35 cmに達する最大級のベニオオウミグモ（Colossendeis colossea）がその一例である。体色は色薄いものから Anoplodactylus evansi のように鮮やかなものまで様々である。

頭部

頭部（cephalon、cephalosoma）は先節と前の4つの体節からなり、全てが癒合して1つの合体節をなしている。なお、この頭部は頭らしい形とは言いがたく、第1脚をもつ節（第4体節、古典の体系における「胸部第1節」）をも含め、特にその節の構造は胴部のとほぼ共通していた。頭部の背側は4つの単眼を備えた眼丘（ocular tubercle）があり、単眼が2つや欠如まで退化した種類も稀にある。
頭部の前端は、よく発達した吻（proboscis）があって、形は長い円筒形から徳利のように丸みを帯びるものがある。この吻は三放射相称の構造をもち、先端は3つの顎らしい構造（lips、jaws）に囲まれた三角形の口が開いている。この吻はウミグモに特有で、その由来や他の節足動物の部位との対応関係（相同性）は不明確である。他の節足動物に見当たる上唇および口下片は存在しない。
頭部は基本として計4対の付属肢（関節肢）をもち、それぞれ先節直後の4つの体節（第1-4体節）に由来する。鋏肢・触肢・担卵肢という古典の体系における3対の「頭部付属肢」および第1脚からなる。ただし前の3対の「頭部付属肢」は、分類群や雌雄によって成長する度に退化消失した場合がある。これらの付属肢の有無と構造は伝統的に科の同定形質として重要視された。ただし、この同定形質は一部の科においては系統関係を反映せず、後に疑問視される向きがある。

鋏肢

吻の付け根の直後に鋏肢（きょうし、chelifores、cheliphores）があり、これは第1体節に由来の、他の鋏角類に存在する鋏角（きょうかく、chelicerae）に当たるものと考えられる。鋏肢は背側（ホソウミグモ科など）ないし両側に寄せる角度（カニノテウミグモ科、ユメムシ科）で備わっている。後者の場合、鋏肢の可動域は幅広く、往々にして頑強で、獲物を握りつぶす機能に適している。通常は3節で先端の2節ははさみをなしているが、柄状の第1節（scape）が2-3節に細分されて計4-5節まで及ぶ種類もある。鋏肢が鋏のない2節ないし短い突起物まで退化し（イソウミグモ科）、或いは鋏肢を完全に欠いている種をもつ分類群もある（ヨロイウミグモ科、オオウミグモ科など）。

触肢

鋏肢に次ぐ、頭部の両側に1対の触肢（しょくし、palps）がある。これはクモガタ類の触肢（pedipalps）に当たるものと考えられる（第2体節由来）。感覚や食物の把握などの機能を担い、節数・発達具合・および触肢そのものの有無は分類群（一部の群では雌雄）によって異なる。従来は4-10節からなるとされるが、最多の10節をもつと思われるオオウミグモ属（Colossendeis）の触肢における「第1節」と見なされた付け根の膨らんだ部分は、真の節ではなく、単なる頭部外骨格の延長部（lateral process）であると明らかにした研究がある。これによれば、触肢の節数は最多9節となる。

担卵肢

触肢と第1脚の間には、担卵肢（たんらんし、ovigers、ovigerous legs）というウミグモに特有の細長い付属肢がある。発生学と解剖学的構造は触肢によく似通うが、これはクモガタ類の第1脚に相同（第3体節由来）の「特殊化した脚」であると考えられる。普段は体の下に折り曲げ、先端は身繕い用の棘状突起が並ぶ。雄では卵塊をこの付属肢につけて保護する。節数は分類群によって4-10節からなる。なお、第1節の直前に接続する膨らんだ部位も節とし、節数は最多11節とみなす見解もあるが、該当する部位は後に単なる頭部外骨格の延長部であると判明しており、この見解は否定的とされる。通常は雌雄とも担卵肢をもつが、ヨロイウミグモ科とホソウミグモ科などでは雌が担卵肢を欠く。ヨロイウミグモ属のNulloviger亜属では、雌雄とも担卵肢を欠く。

胴部

胴部（trunk、trunk somites、胸部 thoraxともいう）に当たる部分は幅が狭く、脚の太さとほぼ変わらない。基本として3節（第5-7体節）からなり、5-6対の脚をもつ種では脚の数に応じて4-5節まで増やす。各体節は通常では明瞭な節に分かれているが、直前の頭部をも含んで全てが癒合した例もある。各体節から1対ずつ横からやや延長し、接脚突起（lateral process）として脚に接続する。化石種のパレオイソプスとムカシウミグモでは、接脚突起と脚の接続部が数個の幅狭い環形節らしい構造をもつ。

腹部

腹部（abdomen、trunk end）に当たる部分は、皆脚目ではごく小さく、体節が見られない粒のような部分であり、尾端は肛門がある。ただし一部の化石種では、腹部は比較的に発達し、体節と尾節をもっていた。

内部構造と生理学

吻は筋肉質で、内側（咽頭）はフィルターらしい繊毛構造が並んでいるが、確実の機能は不明である。消化管（中腸）は枝分かれして脚と鋏肢に入り込んで、多くの種類ではこれらの付属肢の先端近くまで伸びている。触肢と担卵肢ではこのような消化管の枝を欠く。生殖腺は体腔の背側に張り付き、これも枝分かれして脚に入り込んでいる。雌の場合、卵巣は脚の腿節に収納される。他の節足動物と同様にはしご形神経系をもち、食道を囲んだ脳とそれぞれの脚に対応する神経節が体腔の腹面に走る。
ウミグモの多くの臓器は脚に収納されており、多くの生理的活動も脚が荷う。鰓など独立した呼吸器官はなく、脚の多孔質な外骨格を通じて直接にガス交換を行う（皮膚呼吸）。胴部にある細い心臓の脈動で流動できる血リンパの範囲は、脚の基部にしか及ばない。そのため、脚にある大部分の血リンパと酸素を胴部に行き渡して全身の血液循環を果たすには、脚に入り込んだ消化管の枝が波打つるように、順調よく伸縮して血リンパを流動させるという独特な方法を通じて行う。ウミグモのこのような脚と消化管の枝は、それぞれが鰓と心臓のような機能をしているとも形容される。また、生殖口と生殖腺は脚にあるため、産卵と放精も脚を通じて行う。

雌雄

性的二形として、雄は雌に比べてやや小型となる。ヨロイウミグモ属とホソウミグモ科などの場合、雌は担卵肢を欠く。
明確に雌雄を区別できる特徴は生殖口にある。雄の生殖口は微小な穴であり、蓋状構造を欠く場合もあるのに対して、雌の生殖口は大きく、往々にして蓋状構造をもつ。生殖口の数も往々にして雌雄が異なる。雄は属によって前の数対の脚が生殖口を欠く場合があるが、雌は一部の例外を除いて全ての脚に生殖口をもつ。また、腿節に備わるセメント腺（cement gland）は雄に特有の器官である。

生態

運動は緩慢で、多くの場合、海底の岩や海藻、サンゴ礁などにしがみついて、ゆっくりと動く底生動物であるが、脚を連動させて泳ぐこともできる。軟体動物や刺胞動物に寄生するもの、自由生活のものなどがある。トックリウミグモ属（Ascorhynchus）では普段が脚を平たく畳んで堆積物に潜む。いくつかの種類は、刺胞動物・カイメン・コケムシなどの付着生物に口吻を刺し込んで体液を吸収することが知られているが、他のものについては食性が明らかになっていない。一部の種からは、口が金魚のように開閉する様子が観察されており、これは濾過摂食に関わる動きではないかと考えられる。
天敵と自衛手段に関してはほとんどが不明である。魚類やカニなどの肉食動物に狩れることはまれにあるものの、すぐ放されている。少なくともヨロイウミグモ科の1種 Pycnogonum litorale は、高い濃度の脱皮ホルモンで捕食者に嫌がれるとこが分かっている。体表はときおりにエボシガイなどの付着生物がくっついて、場合によってはウミグモの呼吸と運動に悪影響を与える。抱卵中の雄は通常の個体に比べて捕食者に狙われやすく、付着生物にくっつけられやすいことを示唆する研究がある。また、一部の種類は Dickdellia 属の寄生性腹足類に宿主とされることが知られる。
寒帯から熱帯の海域、潮間帯から数千メートルの深海まで広く分布する海棲動物である。その中でも、南極と亜南極の海域に生息するものは260種以上が知られている。

繁殖と発育

繁殖は体外受精を通じて行う。受精のたびに、雄は雌に抱きつき、お互いの生殖口が近づけるようになる姿勢をとる。この姿勢は、通常では雄が雌の背中に乗るが、Anoplodactylus 属のように、雄が裏返して雌の腹側に張り付くなどやや異なった例もある。雌が脚の生殖口を通じて卵を産み出し、雄がそれを受け取って、セメント腺から分泌した粘液で卵嚢を担卵肢に粘りついて世話にする。
他の繁殖行動はほとんどが不明であるが、いくつかの種類からは、雄が雌を追いかけ、雌同士の雄を奪い合うための闘争行為が確認される。
発生は甲殻類のノープリウス幼生に似通っている。初齢の幼生はプロトニンフォン幼生（プロトニンフォン、protonymphon）といい、体は頭部の前3節しかなく、鋏肢と2対の爪状付属肢（触肢と担卵肢に当たる）のみを持つ。成長に伴い変態をし、脚を持つ体節を増やしていく。

化石

現存種の普遍性に反して、化石ウミグモ類の発見は非常に稀である。特に中生代以降の化石記録は、長い間に欠いていた。ただし現生種に比べると、古生代のウミグモ類は体制的に多様であり、これは主に腹部の構成から明瞭に見られる。

古生代

ほとんどの化石記録は古生代によるものである。既知最古の化石は、およそ5億年前のカンブリア紀後期まで遡るCambropycnogon klausmuelleri の幼生化石である。このプロトニンフォン幼生は、付属肢の基部内側に突起（顎基）をもち・体の尾端に1対の長い付属体があるなど、現生群に見当たらない形質をもつ。この化石のウミグモ類としての形質を疑う研究もあるが、否定的と評価される。
Cambropycnogon に次いて、およそ4億5000万年前のオルドビス紀後期に生息したPalaeomarachne granulata がある。この化石種は、頭部が他のウミグモ類に全く見当たらない体節らしい痕跡をもつことによって注目される。
シルル紀前期（およそ4億2500万年前）のハリエステス（Haliestes dasos）は、3.5 mmの小型種であるにも関わらず、保存状態がかなり良好な化石によって知られる。4節からなる大きな鋏肢とたくさんの棘が並ぶ脚をもつが、全面の体制は現生群と共通している。なお、腹部は現存種のように退化的であるものの、体節様の構造がある。

デボン紀

デボン紀前期（およそ4億年前）の地層フンスリュック粘板岩からは、比較的に多くの化石ウミグモ類が発見されており、パレオイソプス、ムカシウミグモ、Flagellopantopus、Palaeothea 、Pentapantopus の5属が知られる。現存種とはかけ離れている形質をもつ化石種は多くがここで知られており、ウミグモ類の系統における体制の多様性を大きく拡張した。
パレオイソプス（Palaeoisopus problematicus）は特に代表的で、多くの化石標本が発見される。この種は、4節の長い腹部と棘状の尾節・遊泳生活に適したへら状の脚・特殊化した第1脚・5節からなる頑強な鋏肢など多くの特異な形質をもつ。ムカシウミグモ（Palaeopantopus）とFlagellopantopus も数節からなる腹部を持ち、特に後者は胴長の2.5倍に達する鞭状の長い尾節をもっていた。Palaeothea devoriica は、明らかに皆脚目のウミグモ類として判断できる初の化石種である。10本の脚をもつPentapantopus vogteli は、発見史上初の化石多脚ウミグモ類として知られる。

中生代

中生代ジュラ紀による化石記録はかつてあったが、該当の化石標本は単にウミグモと見間違いされた、十脚目甲殻類のフィロソーマ幼生であると後に判明した。こうして実際が長い間に欠いている中生代の化石記録は、2007年に公表した、3種のジュラ紀（1億6000万年前）による新たな化石ウミグモ類の発見が本格的に初の記述となる。上述の古生代のものとは異なり、これらの化石種の体制は現存種とほぼ共通し、疑いなく皆脚目の仲間として判断できた。それぞれの種（Palaeopycnogonides gracilis、Colossopantopodus boissinensis、Palaeoendeis elmii）は、イソウミグモ科・オオウミグモ科・ミドリウミグモ科に類縁（もしくは該当の科に属する仲間）であると考えられる。

人間との係わり

通常は人間の日常生活とは関わりのない動物であり、人間活動がウミグモ類に及ばす影響も明らかになっていない。
なお、幼生が二枚貝に寄生する日本のカイヤドリウミグモ（Nymphonella tapetis）に関しては、2007年で東京湾の干潟において大量発生し、宿主とされるアサリの大量死に至って漁業被害を与えた。ウミグモ類自体はなじみの薄い動物であるため、当時において本種は各メディアに「アサリに入っている変な虫」と報告された。