栄養素 (植物)

植物生理学における栄養素には、必須栄養素（ひっすえいようそ、英: essential nutrient）と有用栄養素（ゆうようえいようそ、英: beneficial nutrient）の2種類が存在する。必須栄養素とは、植物が生長するために、外部から与えられて内部で代謝する必要がある元素である。対して有用栄養素とは、植物の正常な生長に必ずしも必要ではないが、施用することで生長を促進したり収量を増加させたりする栄養素である。
ダニエル・イズラエル・アーノンは植物の必須栄養素を、その元素がないことにより植物がその生活環を全うできないもの、と定義した。後に、エマニュエル・エプスタイン[ 英: Emanuel Epstein]は、植物の生育に必須な成分や代謝物を構成することも、必須元素の定義であると提案した。

分布

普通、世界中の土壌は、人為的に肥料を与えずとも植物に十分な量のすべての必須栄養素を供給する。が、一般的に肥料の供給（施肥）は植物の更なる生長と収量の増大をもたらす。また、大部分の作物において収量はその作物が吸収した肥料成分の量に比例して増加する。一方で、ほとんどの場合、作物は、与えられた肥料から栄養を半分ほどしか利用できない。
生物の死骸やその他環境中に放出された有機物が微生物の分解作用を受けて難生分解性物質の土壌中の堆積物となった腐植土は、必須栄養素を長期間にわたって持続的に植物へ供給し続ける。

取り込み

植物は根と葉から外界の栄養素を取り込む。根は、土壌溶液中に溶けている栄養素や水分を吸収し、導管液に溶解させて導管を通じて地上部の各組織へと輸送する。分配後も、師管を通って別の組織に再輸送されることもある。一方、葉は大気中から二酸化炭素を取り込み、それを基質として糖やアミノ酸を合成する。これらの生産物も輸送され、根や子実へと蓄積される。根や葉におけるこれら全ての過程において、植物細胞膜上に存在する無数の膜輸送体が関与する。膜輸送体は特定の化合物のみを選択し、外界から細胞内へ、細胞から別の細胞へ、あるいは植物体内の管から／への輸送の通り道となる。
一部の植物は特定の物質を全くあるいは限定的にしか取り込まない。例えば、ハンノキの枝は一般的にモリブデンを蓄積するが、砒素は取り込まない。一方で、トウヒの樹皮はこれと逆の性質を持つ。
寄生植物や食虫植物といった、他の生物から栄養素を取り込む植物も存在する。

葉による取り込み

植物の葉には気孔が存在し、これが大気中から二酸化炭素を取り込み、炭素および酸素の供給源とする。取り込まれた二酸化炭素の主に光合成の基質となる。機構は、光合成の結果生ずる酸素を排出する働きも持つ。また、植物の葉は硫酸イオンを取り込むことができる。

細胞内輸送

細胞膜を越えて吸収された栄養素は細胞質で利用されるだけでなく、一部は細胞内小器官へと輸送される。これを細胞内輸送と呼ぶ。細胞内小器官は独自の膜で覆われている。細胞膜と同様に、膜上の輸送体に認識された特定の溶質以外は通さない。この出入の特異性により、小器官が担う化学反応を引き起こしたり、栄養素を貯蔵したり、細胞質に（ある濃度以上に）存在すると不都合な物質を隔離したりすることを可能にしている。

短距離輸送

ソース側から、師管を取り囲む数個の細胞を通って師管まで積み込む過程をソース内短距離転流という。師管から出た後、再びいくつかの細胞を通ってシンク側に運び出す過程はシンク内短距離転流という。ソース内短距離転流の
ソース内短距離転流の出発は、葉緑体内で合成された光合成初期産物（C₃植物ではスクロース、C₄植物ではリンゴ酸やアスパラギン酸などのC₄ジカルボン酸）が葉緑体の包膜を通過して細胞質を出るところである。包膜は内外2枚あり、このうち透過する物質の選択は内膜が行う。C₄植物の葉肉細胞葉緑体では内膜の内側に網上膜構造[ 英: peripheral reticulum: PR]が発達し、光合成初期産物の細胞質への輸送を促進している。PRは葉緑体内部のチラコイド膜と内膜に連絡しており、葉緑体内部と包膜の接触面積を拡大させているのである。一方、C₃植物ではPRはほとんどない。
細胞質に出た後、光合成初期産物は細胞質対流に乗って移動する。この間、小胞体に取り込まれており、各種酵素から隔離されている。隣接細胞に移動する際、原形質連絡を通る。原形質連絡の出口は別の小胞体内部につながっており、運搬された物質は通過後に直ちに保護される。
師管へは、維管束を取り巻く維管束鞘細胞をシンプラスト経路で経由する。維管束鞘細胞には葉緑鞘細胞とメストム鞘細胞がある。葉緑鞘細胞はスクロースを合成しており、スクロース合成が師管のすぐそばで行われることにより光合成産物の短距離転流が促進されている。C₄植物ではスクロース合成の基質となる二酸化炭素は、C₄植物のソース内短距離転流の出発物質であるC₄ジカルボン酸から生成されるため葉緑鞘細胞内に高濃度で存在する。一方、C₃植物ではスクロース合成は葉肉細胞でも行われる。一般にスクロースはスクロースの濃度勾配に従って原形質連絡を通って輸送されるため、C₃植物では葉緑鞘細胞のスクロース濃度を低く調節する必要がある。調節のため葉緑鞘細胞内のスクロースはそのままで液胞およびデンプンとして細胞質へ貯蔵される。それでも足りなければデンプンは葉緑体でも蓄えられる。
一部の植物（C₃植物のイネ科全部とC₄植物の一部）ではメストム鞘細胞があり、その細胞壁上の原形質連絡を通って師部柔細胞に流入する。メストム鞘細胞の細胞壁には水に対して不透過性のスベリン層があり、これは師部柔細胞へ流入後のスクロースが維管束の外へ逆流しないようにする役目がある。C₄植物植物のある種の葉身では維管束が葉緑鞘細胞のみで囲まれており、その細胞壁にはスベリン層が発達している。葉緑鞘細胞でのスクロース合成のための二酸化炭素の基質となるC₄ジカルボン酸は、スベリン層を貫通する原形質連絡を通過して葉緑鞘細胞に入るが、葉緑鞘細胞内の二酸化炭素はスベリン層によって封じ込められている。

貯蔵

細胞壁は栄養素の貯蔵庫として機能する。細胞壁のガラクツロン酸にはカルボキシル基（pKₐ＝4.2）があり、弱酸性の土壌溶液中では負の電荷を持つ。このため、陽イオンは細胞壁にイオン的に吸着され、重金属イオンもイオン結合や配位結合によって保持される。陰イオンはカルボキシル基の負電荷で反発するが、リン酸イオンは細胞壁上の金属イオンに吸着することができる。根の細胞壁に貯蔵された鉄は、植物が鉄欠乏になると徐々に吸収される。

炭素

炭素は、有機物に必須な構成元素である。有機物には、タンパク質、糖質、脂質、核酸などがなり、これらは生物一般で細胞や組織の構造と機能に欠かせない。植物の場合、デンプンやセルロースも、重要かつ植物体中に豊富な有機物である。植物とって主要な炭素源は大気中の二酸化炭素であり、取り込まれた二酸化炭素は炭化水素に変換された後、様々な有機物の材料となる。

水素（水）

水素は第一に水を、第二に植物中の全ての有機物を構成する。細胞内の水素イオン（プロトン）の濃度勾配は光合成や呼吸のための電子の運搬に必要である。植物はほぼ水から水素を得ている。
植物内外での水の移動は数式で表すことができる。外界から、あるいは隣り合った他の細胞から細胞に水が移動（吸収）する単位時間当たりの量Jは「水ポテンシャル差」（V）と「透過性」（G）の積である。水ポテンシャルの差とは、水の吸収（脱水）を引き起こす力と理解されている。実際の取り扱いでは、水ポテンシャルは浸透ポテンシャルと圧ポテンシャルとマトリックポテンシャルと重力ポテンシャルの和である。透水性の膜を通して水ポテンシャルに差があるとき、例えば細胞内外で水ポテンシャルに差があるとき、水ポテンシャルが高いほうから低いほうへと水は移動する。
土壌中のマトリックポテンシャルは主に降雨と蒸発散によって変動する。その他を含めた全ポテンシャルは表層から50cm程度までで変動している。それ以深では比較的変動が小さい。また、深いほど土壌中の含水率は高い。これは、深いほどマトリックポテンシャルは高く、同程度のマトリックポテンシャルに対する含水率が高いためである。
基本的に、土壌中の水分は含水率が高いところから低い所へと流れていく。このことを、動水勾配に従う、と表現する。この動水勾配において、土壌マトリック（土壌粒子といった、土壌内の固相）間の大孔隙を水が流れることが重要である。この大孔隙の水の流れをバイパス流という。降雨や灌漑などにより大孔隙が水で満たされたとき、水分と溶質の移動に分散と吸着の影響がほとんど無くなる。これにより、浸透速度が飛躍的に上昇し、かつ、水分と溶質の分布は不均一となる。
乾燥や塩ストレス下では土壌の水ポテンシャルは低い。このまま何もしなければJはマイナスとなり、植物体から水が抜け出て脱水してしまう。これを防ぐ適応手段は植物に2つある。一つは、細胞や組織の水ポテンシャルを低下させることである。具体的には、細胞内にイオンを取り込んだり、ベタインやプロリンなどの特定の有機物質（適合溶質、浸透圧保護剤[ 英: osmoprotectant]）を蓄積したりして、浸透圧を上げ（浸透ポテンシャルを下げ）る。もう一つは、水を吸収する（根）細胞の透過性Gを高める方法である。根系全体の水透過性は「根の総表面積」（S）と「単位面積当たりの水透過率」（Lp）の積である。このため、Gの増大は、根の量（S）の増加や、水チャンネルアクアポリンの数や活性（Lp）の制御によって実現される。
植物体内での水の輸送はシンプラストと（狭義の）アポプラストと液胞横断のいずれの経路によっても行われる。広義では、アポプラスト経路は液胞横断を含む。根のカスパリー線では内皮細胞より外側で広義のシンプラスト経路で水は取り込まれる。カスパリー線ではアポプラスト経由の水輸送はブロックされるためである。導管中の水は、蒸散による吸引力やマトリックスポテンシャルによって上昇し、地上へと運ばれて各組織へ分配される。10m以上の高木でも導管内の水は途切れることなく樹幹まで到達できる。
シンプラストでの取り込みでは、細胞膜の水チャネルアクアポリンが重要である。アクアポリンがないと生体膜の水透過性は、ある場合の十分の一以下となる。導管に入るときと出るときで、水が通過する内皮上のアクアポリンは異なる。

酸素

酸素源として、酸素分子や水H₂Oもしくは二酸化炭素CO₂は植物の細胞呼吸に必要である。細胞呼吸は、糖を消費して、生物のエネルギー通貨であるアデノシン三リン酸 (ATP) を合成する生化学反応である。ATP合成の基質である糖は光合成により合成され、光合成により副産物として酸素分子が植物体外に排出されるが、ATP合成のために糖を分解する際に酸素が要求される。

窒素、リン、カリウム

窒素、リン、カリウムの3つは肥料の三要素と呼ばれる。

カルシウム

被子植物は乾燥重量当たり1.8%程度のカルシウム(Ca)を含む。含有量はアカザ科、アブラナ科、ナス科などの双子葉植物で高く、イネ科植物で低い。石灰岩を母材とした土壌では、Ca濃度とpHが高い。このような土壌では、好石灰植物[ 英: calcicole<英語版>]と呼ばれる特徴的な植生が発達する。一方、低Ca濃度と低pHを好む植物は嫌石灰植物[ 英: calcifuge<英語版>]という。
植物のCa吸収は特徴的である。根端および側根の着床部位など限られた部位で行われる。吸収速度は外部のCa濃度に依存し、外部の濃度が低いとき吸収速度も小さい。これは、Caの吸収は、植物体内での拡散や外気への蒸散に依存した受動的なものだからである。したがって、蒸散が抑制される条件下(暗所、高湿度)では吸収速度は抑制される。また、Caイオンは導管を通って植物体内を移動し、末端部分へは根圧と拡散によってのみ分配が行われている。このため、葉に分配されたCaイオンは最上位葉や地下部にほとんど再分配されない。また、登熟中の子実や結球部分など、蒸散が少なくかつ細胞が急速に発展している部分でCaは不足しやすい。
Caイオンは農業上重要である。その効果の一つは、Naイオンの過剰害および、酸性土壌でのプロトンやAlイオンの過剰害の緩和である。例えば、水耕液のCa濃度が0.1mMの時、50mMのNa塩はインゲンの生育を大きく阻害するが、Ca濃度を10mMとすると阻害は軽微となる。Caの効果はNa濃度やpHやAl濃度などの環境条件に左右されるため、植物にとって最適なCa濃度もそれらによって変動する。
生理学的なCaイオンの主な役割は細胞壁の成分である。細胞壁を構成するペクチンのカルボキシル基に結合している。ここでの機能はペクチン質多糖同士を架橋し、ゲル化させて細胞壁に固定することである。架橋するときに、ペクチンの特定の酸性化合物と結合し、Caは不溶性の塩となる。このため、何らかの処理(低pH、高濃度NaCl、キレート剤など)で細胞壁からCaイオンを離脱させるとペクチン質多糖が可溶化する。ペクチンとの密接な関係から、Caの含有率はペクチン質多糖の含有率と正の相関を持つ。例えば、細胞壁の含有率が高い双子葉植物でCa含有率も高く、低いイネ科植物でCa含有率も低い。また、Ca含有率が細胞壁の強度と相関するため、作物において細胞壁中含有率が高いときに病害や虫害への耐性は強くなる。例えば、大豆での茎疫病、ナスでの青枯れ病への耐性、また、タバコでのアブラムシへの忌避作用に有効である。
細胞質において、Caは他の栄養素の運搬の制御、特定の酵素の活性化、光合成に関わる。主に、セカンドメッセンジャーとしての細胞内での情報伝達が重要な役割である。また、植物分裂組織にも密接に関わる。特に、細胞分裂、細胞伸長、および水素イオンの解毒における役割で根の発達に重要である。そのほかの機能は、有機酸の中和、Kにより活性化するいくつかのイオンの阻害、窒素の取り込みへの関与などである。
細胞質中のCaイオン濃度は0.1μM程度に保たれている。この濃度は、細胞壁中濃度に比べて低い。これは、Caイオンが、ATPやDNAなどのリン酸基やリン酸イオンと結合して不溶性の塩を形成するためである。細胞膜にはCaを能動的に細胞内へ取り込む機構はないが、排出機構は発達している。さらに、このCaイオン排出ポンプは、Caを集積する細胞内小器官(ミトコンドリアや小胞体など)と協調して細胞質内濃度を調節している。
通常時に細胞質内濃度が低いことを利用し、この濃度を一時的に上昇させることで細胞の生理活性を制御する仕組みが植物には存在する。実は、Caの細胞質内における役割で最も重要なのはこの情報伝達である。一部のタンパク質(カルモジュリンやカルシニューリンなど)にカルシウムが結合するとその立体構造が変化する。酵素の場合、活性化する。Caイオン濃度が低下するとCaイオンはタンパク質から素早く解離し、このタンパク質の構造は不活性なものに戻る。アブシジン酸による信号や特定の養分の欠乏なども、細胞にはCa濃度の変化を通じて伝達される。
Ca欠乏症についてはカルシウム欠乏症 (植物)を参照。

マグネシウム

マグネシウム（Mg）は植物に乾燥重量当たり0.3〜1.0%含まれている。他の必須元素と比べて、種や品種間での植物体内含量の違いは小さい。緑葉中のMgの10〜20%は、クロロフィルのポルフィリン環の中心金属である。その他は葉緑体ストロマや細胞内小器官で、イオンあるいは、有機酸やATPと結合した塩として存在する。穀物中のアリューロン顆粒においてはMgはフィチン酸塩として蓄積されている。
根の細胞によるMgの吸収は能動的に行われており、細胞内濃度は0.4mM程度に維持されている。この吸収には膜輸送体（Magnesium transporter<英語版>）が関与している。シロイヌナズナでは10種類、稲では9種類のMg輸送体が存在する。これらの輸送体は、細菌のMg輸送体CorA<英語版>と相同性がある。
アサガオを用いた研究で、植物体内のMgの分布について興味深い事実が発見されている。第一に、Mg濃度は根から地上部の頂芽にかけて次第に高くなり、頂芽での濃度は根での2倍以上に達する。第二に、アサガオの若い組織での濃度は、根のそれとは異なり一日を通して変化し、日中に高くなる。第三に、栄養成長期には茎頂先端部の中央帯にMgは集積される。この時期に幹細胞での活発な細胞発生にMgが要求されることが示唆されている。最後に、花芽が誘導されるとき、中央帯は周りの組織から隔離されてMg濃度は減少する。この濃度低下により、花成に関連する遺伝子や酵素が働き始めると予想されている。
Mgは、リン酸化合物と結合することにより多数の酵素反応に関与する。リン酸化合物と結合する理由は、Mgがリン酸基の酸素に対して親和性を持ち、配位結合の性格を持ったイオン結合で会合できるためである。Mgが関与する酵素には、RNAポリメラーゼ、ATP分解酵素、タンパク質リン酸化酵素、脱リン酸化酵素、グルタチオン合成酵素、カルボキシル基転移酵素などがある。葉緑体の鍵酵素は、葉緑体内のMg濃度のわずかな変化で大きな影響を受ける。また、Mgは細胞膜やリボソーム表層のリン酸基に結合して、その立体構造の維持を担う。タンパク質合成、解糖系、TCA回路、窒素代謝系を含む生化学反応にも重要である。
ストロマ内の酵素ルビスコで行われている、カルビン回路での炭酸固定反応にも関与する。Ru-5-PキナーゼやPEPカルボキシラーゼといった、炭酸固定に関与する多くの酵素は補因子としてMgを要求する。
また、ストロマでのMg濃度は間接的に外の光量によって変動する。この変動が、光の量や時間帯によって光合成の活発さを調節する仕組みとなっている。その機構は次の通りである。まず、光量によってストロマでのpHは変動する。ストロマがアルカリ化するとチラコイドは酸性化してここからMgイオンがストロマへと供給される。ストロマのpHが8.5に達したとき、Mgイオン濃度は最適となり、炭酸固定反応は最も促進される。
Mgの不足症状についてはマグネシウム欠乏症 (植物)を参照。

硫黄

硫黄はアミノ酸（メチオニン、システイン、シスチンなど）、システインから合成されるグルタチオンや含硫タンパク質、スルホ脂質、補酵素（補酵素Aなど）、ビタミン（ビオチン、チアミンなど）、ファイトケラチン、メタロチオネイン、チオレドキシンの構成要素である。タマネギやニンニクの刺激成分アリシン、マスタードやブロッコリーのグルコシノレートも含硫化合物である。
タンパク質のシステイン残基のメルカプト基（SH基）は、酸化還元酵素やタンパク質分解酵素の活性中心である。2つのメルカプト基はジスルフィド結合（－S－S－）を形成する。ペプチド鎖同士を架橋し、タンパク質の三次構造の決定や構造維持に重要である。この結合の形成はまた、システイン2分子からシスチン1分子、還元型グルタチオン2分子から酸化型グルタチオン1分子を合成させる。システイン残基を含む鉄-硫黄クラスターは電子伝達を担う。
硫黄不足の症状はクロロシス、成長抑制、アントシアニンの蓄積による紫化である。これらの症状は、主にアミノ酸とタンパク質の合成が阻害されることによる。硫黄同様にアミノ酸とタンパク質の構成成分である窒素不足のそれと類似している。硫黄不足の時、窒素は硫黄に対して過剰になるためアルギニンやグルタミンなどが蓄積する。硫黄は窒素と異なり、植物体内での移動性が低く、不足症状は成熟もしくは若い葉から現れる。
硫黄が欠乏した植物は、種子に貯蔵するタンパク質（種子貯蔵タンパク質）を変化させる。大豆の場合、相対的に含硫アミノ酸の割合が低いβ－コングリシニンのβサブユニットの含有量が増え、含硫アミノ酸の割合が高いグリシニンのそれは減る。これは、種子中のタンパク質総量を減らさないための戦略である。硫黄を十分に与えた場合には逆にグリシニンが増え、βサブユニットは減る。この制御にはO-アセチルセリンが関わる。含硫アミノ酸含量が少なくなった小麦は製パンに向かない。
窒素肥料として硫酸アンモニウム（硫安）を長く施用してきた水田では、水稲の根が傷つく「秋落ち」が生じることがある。その発生過程は次のとおりである。硫安を施用すると、稲はアンモニウムイオンを急速に吸収するので硫酸イオンは残留する。硫酸イオンは還元されて硫化水素と成る。このガスは根を傷つけるが、通常は硫化鉄に固定されるため問題はない。この固定は、根に到達する前に土壌中の鉄と硫化水素が結合することによる。しかし、長期間の栽培で消費されてかつ、肥料で供給されずに水田土壌中の鉄が減少すると、硫化水素は捕捉されずに根に到達し得る。この対策として、窒素肥料には硫安ではなく、塩化アンモニウムや尿素といった無硫酸肥料が推奨されている。
植物は土壌中の硫酸イオン（SO₄²⁻）の選択的な吸収により硫黄を摂取している。この吸収は硫酸イオン輸送体により行われている。シロイヌナズナでは14種類が見つかっている。これらの輸送体は細胞内への取り込みを担い、硫酸イオン1分子を3分子のプロトンと共輸送する。導管柔細胞から導管への輸送に機能する排出型輸送体の存在が予想されているが、それはいまだ発見されていない。
植物の硫酸イオン輸送体の一部は、細胞膜内外の硫黄の状況を検知するセンサー機能を持つと推定されている。その根拠として、硫酸イオン輸送体のC末端親水性領域（STASドメイン[ 英: sulfate transporter and anti-sigma factor antagonist domain]）は原核生物の高シグマ因子アンタゴニストと相同性がある。また、動物のSTASドメインはGTPase促進因子（GAP）と結合する能力を有する。GAPは細胞外からのシグナルを受信し、多くのシグナル伝達の系を構成する。植物の硫酸イオン輸送体も同様のシグナル受信能力を持つかははっきりしていない。
シロイヌナズナの硫酸イオン輸送体遺伝子をSultr[ 英: Sulfate Transporter]と呼ぶ。Sultr遺伝子はアミノ酸配列の相同性から5グループ（Sultr1 - 5）に分類されている。このグループ分けは局在や硫酸輸送活性の特性の違いをも反映している。Sultr1は高親和型、Sultr2 - 4は低親和型であることが明らかとなっている。Sultr4は液胞に局在している。Sultr1 - 4はH⁺／硫酸イオン共輸送体である。CおよびN末端に長い親水性領域を持ち、親水性領域はSTASドメインである。一方、現在までに発見されている2種類のSultr5（Sultr5;1、Sultr5;2）はNおよびC末端にほとんど親水性領域を持たない。Sultr1 - 4と5は硫酸イオン輸送における役割が異なると推測されている。
吸収された硫黄は代謝され、上述の含硫化合物の合成に利用される。吸収後の硫酸イオンはまずATPスルフリラーゼによってATPと結合してアデノシンホスホ硫酸（APS）になる。APSには2つの運命がある。一つは、APSリン酸化酵素によってリン酸付加されて3'-ホスホアデノシン5'-ホスホ硫酸（PAPS）になることである。PAPSは硫黄脂質の基質となる。もう一つのAPSの運命は、APS還元酵素によるグルタチオン存在下での亜硫酸イオンへの還元である。亜硫酸イオンは亜硫酸還元酵素によって硫化物イオンになる。ここまでの過程で、硫酸イオン1モル当たり8個の電子は要求され、フェレドキシンによって供給される。硫化物イオンは、システイン合成酵素とセリンアセチル転移酵素の複合体によってO-アセチルセリンと合成され、システインに変換される。ATPスルフリラーゼやAPS還元酵素はシステインによってフィードバック阻害を受けている。システインはそのままでタンパク質の構成アミノ酸であり、また、メチオニンやグルタチオン合成の基質である。メチオニンの合成ではシスタチオニンγ合成酵素が、グルタチオンの合成ではγグルタミル－システイン合成酵素が鍵酵素である。
植物における硫黄の吸収と代謝の制御について詳述する。硫黄が欠乏すると硫酸イオン輸送体の遺伝子の転写と翻訳はO-アセチルセリンによって活性化される。O-アセチルセリンは硫化物イオンとともにシステインへと合成されるが、硫黄不足では代謝されなくなり蓄積する。また、硫酸イオン輸送体の転写因子SLIM1も植物の硫黄欠乏への応答に重要な役割を果たす。逆に、抑制はシステインやグルタチオンによって行われる。
硫黄の代謝経路はカドミウムなどの有害な重金属によって活性化される。重金属の解毒に関わるファイトケラチンやメタロチオネインはシステインを多く含んでいるため重金属の汚染環境では硫黄がより多く要求されるためと考えられているが、重金属がどのように活性化させているかは明らかとなっていない。カドミウムに対して感受性のシロイヌナズナ変異株（cad1）では、グルタチオン合成の鍵酵素γグルタミル－システイン合成酵素は損なわれている。ポプラの葉でグルタチオンの蓄積が促進されると、カドミウムへの耐性が向上する。
メチオニン代謝の鍵酵素シスタチオニンγ合成酵素の発現量は、メチオニン濃度によってmRNAの蓄積量の制御という形で調節されている。シスタチオニンγ合成酵素のmRNAが翻訳される際に、メチオニンから合成されるS-アデノシルメチオニン濃度が高いと翻訳は停止する。mRNAは分解される。一時停止の機構は、合成途中のシスタチオニンγ合成酵素のN末端側のペプチドとS-アデノシルメチオニンとリボソームの相互作用である。

ホウ素

植物はホウ素（B）を、電荷を持たない状態のホウ酸分子として吸収する。ホウ素は普通、土壌中でホウ酸として存在する。中性の形態は土壌が弱酸性であるときに現れる。ホウ酸の酸解離定数pKₐが9.25と高いためである。
ホウ素は植物にとって最も重要な微量要素である。これがないと、双子植物は極めて早い時期に完全に枯死する。ホウ素含量は単子植物でよりも双子植物で高い。ホウ素は細胞壁の構成要素である。植物中には細胞壁を構成しないホウ素も存在し、こちらはホウ酸として体内に蓄積されている。両者は実験上、水で抽出されないものとされるものとで識別されている。実際に植物に利用されているのは不溶性ホウ素だけで、水抽出性のホウ素は余分に吸収されて貯蔵されたものと考えられている。
細胞壁中のホウ素は、1分子のホウ酸は2分子のラムノガラクツロナンII (RG-II) の側鎖Aのアピオースの各2つの水酸基とエステル結合している。これにより、隣接するペクチン分子は結合させられている。また、ウキクサLemnaには更なるホウ酸結合性分子としてアピオガラクツロナンも存在する。ペクチンは架橋するとゲル状となり、細胞壁に沈着する。このゲルは、細胞壁の骨格であるセルロースの間隙を埋め、細胞壁孔径の調節による物質透過の制御、pH・イオンの緩衝作用、細胞接着、細胞の強度維持など多様な機能を果たす。ホウ酸はアピオース以外のジオール化合物と結合できるが、アポプラスト内は弱酸性であるためそこではアピオースとしか安定に結合できない。エステルの安定性はpHやアピオースの構造に依存し、pHが高いほど安定するためである。
ホウ素は、細胞分裂において糖の輸送や特定の酵素の合成に関わる。また、カルシウムの取り込み及びその利用（膜機能、花粉発芽、細胞伸長、細胞分化、炭水化物代謝）に必要とされる。ホウ素不足を原因とする植物、特に果実の病気は多く知られている。

ニッケル

植物のニッケル要求量は乾燥重量当たり0.1mg/kg以下と小さく、また、圃場で欠乏することは滅多にないため、ニッケル欠乏が起こることはほとんどない。ペカンCarya illinoinensisがニッケル不足に陥ると、「ネズミの耳」[ mouse ear]と称される葉の萎縮を患うことが知られるだけである。この症状は、ニッケルを必要とするウレイドの分解が阻害されることにより、窒素代謝およびアミノ酸や有機酸の代謝が障害を受けることによる。
蛇紋岩を母材とする超塩基性土壌(蛇紋岩質土壌[ 英: serpentine soil<英語版>])では、ニッケルが高濃度で存在するため、ニッケル過剰が発生する。稲ではP型ATPaseの活性が低下して細胞膜の機能障害が起こる。小麦では体内で過酸化水素が発生し、根の伸長が阻害される。また、一般にニッケル過剰は鉄の欠乏を誘導する。植物体内の鉄：ニッケルの重量比が10~5以下になると鉄欠乏症のクロロシスやネクロシスが発生する。鉄の取り込みに利用されるニコチアナミンがニッケルの解毒に流用されるためであると考えられている。
ニッケル過剰の耐性には種間差があり、燕麦では土壌の交換性ニッケルが10mg/kgで過剰害が発生するが、バレイショやカボチャなどでは50mg/kgまで問題はない。耐性の種間差は植物のニッケル吸収の性質と関係がある。脆弱な植物では土壌中の交換性ニッケル濃度が増加すると比例して体内濃度も増加するが、耐性植物では体内濃度が上昇しにくい。
地上に乾燥重量当たり0.1mg/kg以上のニッケルを蓄積しても障害を受けないニッケル超集積植物や、蛇紋岩質土壌に特異的に生育する蛇紋岩植物[ 英: serpentine endemics]もある。これらの植物では葉中のニッケルはクエン酸との結合で無毒化させられている。タバコの耐性種ではクエン酸ニッケルが液胞に隔離されていることが観察されている。ニッケル超集積植物のAlyssum lesbiacumではヒスチジンがニッケルの地上部への輸送と無毒化に関与している。
高等植物（維管束植物）においてニッケルはNi²⁺イオンの形態で吸収される。吸収されたニッケルは、窒素代謝において尿素を分解するウレアーゼの賦活剤として要求される。ニッケルが不足すると有毒な尿素が蓄積し、ネクロシスを引き起こす。下等植物においては、さまざまな酵素の賦活剤であり、また、一部の酵素の補因子として亜鉛や鉄の代替となる。

モリブデン

モリブデン（Mo）は植物の要求量が最も小さい必須元素である。例えば、セネデスムス（Scenedesmus obliquus）の生細胞1個が生育に要する量はせいぜい原子10個に過ぎない。植物はMoを必要量以上に吸収しても過剰害を受けない。一方で、Moを多く吸収した牧草を食べた牛が過剰害を受けることがある。
土壌中の形態は、他の必須金属は陽イオンをとるのに対し、陰イオンであるモリブデン酸MoO₄²⁻である。このため、他の金属元素とは性質が異なる。その溶解度と土壌pHの関係においても、他がpH増大時に沈殿して減少時に溶出するのに対してMoO₄²⁻は逆の応答を示す。MoO₄²⁻が低pHで沈殿する理由は、MoO₄²⁻は鉄やアルミニウムと不溶性の塩をつくるため、低pHで鉄やアルミニウムが溶出するとそれら沈殿剤がより多くのMoO₄²⁻と会合するためである。逆に、土壌pHが上昇するとMoO₄²⁻の溶解度が増大して植物への生物学的利用能が増す。鉄やアルミニウムと塩形成することは、MoO₄²⁻がリン酸イオンH₂PO₄⁺や硫酸イオンSO₄²⁻と同じく正四面体構造であることにもよる。同様の理由から、H₂PO₄⁺と同じく土壌中で粘土鉱物や土壌有機物に強く吸着する。
Moは硝酸レダクターゼ、アルデヒドオキシダーゼ、亜硫酸オキシダーゼ、キサンチンオキシダーゼ/デヒドロゲナーゼの補因子である。これら酵素の中でMoコファクター[ 英: molybdenum cofactor<英語版>]と結合しており、電子伝達を担う。また、根粒菌のニトロゲナーゼもMoを含む。以上のことから、Moはアミノ酸の合成や窒素代謝に重要である。
Moの欠乏症の症状は一般に窒素欠乏と似ており、新しい葉よりも古い葉に現れる。なおかつ、植物種によってその形態は様々である。アブラナ科は、鞭状葉[ whiptail]と呼ばれる葉の萎縮症状を呈する。発症すると葉はその面積を小さくし、左右非対称の異常な形となる。欠乏症の程度が大きい場合は、主脈だけの葉が形成されることがある。植物体内でMoは再転流しやすいため、Mo欠乏の対策として葉面散布が有効である。

特定植物にとっての微量要素と有用栄要素

ここでは、特定の植物にとっての必須栄養素と有用栄養素について詳述する。アルミニウムやルビジウムなど、話題には植物に対する毒性を持つ元素も含まれるが、基本的に有用性のみを記述する。

コバルト

コバルトは一部の植物において有用である。マメ科植物において、根粒菌(窒素固定細菌)との共生による窒素固定に要求される。コバルトが不足すると根粒菌のタンパク質合成が阻害される。コバルト要求性の非マメ科植物がコバルトを何に利用しているかは判明していない。

アルミニウム

アルミニウム（Al）は一般に植物に対して毒性を持つが、一部の植物にとって必須な微量元素でもある。いくつかの水生植物はAlがないと枯死する。例えば、StoklasaはAl非存在下で栽培を行った結果、Glyceria aquatica(ヒロハノドジョウツナギ)は22日目に、Juncus effusus(イグサ)は56〜69日目に枯死した。シダ類はAlを要求することが示唆されており、いくつかの種は胞子の正常な配偶体の形成に必須とする。少なくとも、3種類のシダ：Alsophila australis(マルハチ類)、Aspidiumu filis-mas、Polypodium proliferum(ウラボシ類)はAlなしで正常に生育できない。
茶はAlの毒性に耐性を持ち、むしろAlの施用で成長が促進される。アルカリ性土壌で茶の樹は激しいクロロシスを示すが、これはAlの注射により消失し、また、鉄の注射では改善しない。これは、銅、マンガンあるいはリンの毒性を防ぐためである。加えて、根腐れを引き起こす真菌を殺菌する働きがあることが報告されている。
必須性は証明されていないが、Alの添加で一部の植物の生育がよくなる。小麦、大麦、燕麦、およびDeschampsia flexuosa(コメススキ)といった若干の草本類がそうである。Alの添加は、無添加条件と比べてキビの種実収量を大幅に増加させる。Sommer（1926）の栽培実験では、無添加条件で収量は0.2gだったのに対し、添加条件で4.98gだった。
Znamenskijは、種名が同じ小麦の2変種でAlに対する反応が異なることを発見し、このことが水分の要求度の違いによるものである可能性を報告した。低濃度の硫酸アルミニウムAl₂(SO₄)₃は、要求度が低い乾生Triticum vulgare var. ferrugineum 81/4の生育は抑制されるが、要求度がより高い中生var. pceudohostianum 330/16の生育は逆に促進される。このときのAl濃度は中生小麦の呼吸を刺激し、乾生小麦の呼吸を阻害する。なお、Al₂(SO₄)₃が高濃度の場合、両方の生育は悪化する。
現在のところ、Alのみを要求する金属酵素は発見されていない。しかし、Alは若干の植物酵素に対して非特異的な活性物質である。アスコルビン酸酸化酵素に対しては特異的に活性化させる。ピリドキシンと多数のアミノ酸に起こるアミノ基転移反応はCu、FeおよびAlが触媒する。
Alは土壌中のPを沈殿させて植物のPの取り込み量を減少させるが、一方で、大麦とサトウキビはAlの影響でPの吸収を旺盛にすることがある。Alはリン酸化の反応に影響せず、糖エステルとヌクレオチドの含量を増加させない。エンドウにAlを施用すると全く施用しない条件と比べて大型の根粒がより多く発達する。Alの影響を受けたエンドウの根粒の多くは異常に伸長しており、その細胞の数は非常に多い。このような根粒では、Al無施用条件での根粒と違ってデンプンがデンプン鞘に集中しておらず、様々な組織に分散している。Sestakovによるとこのことは、Alが根粒におけるデンプン代謝に強く影響する証拠である。Alは不利な環境条件（旱魃、高温、低温、および土壌の塩類集積）に対する植物の抵抗性の強化に重要である。ヒマワリの種子を播種前にAl₂(SO₄)₃で処理すると、水分欠乏の際の生長点でRNAとDNA含量は好影響を受ける。このとき、リボヌクレアーゼの活性は低下する。この効果が、Alが植物の耐乾性を高める理由だと考えられている。

バナジウム

バナジウムはいくつかの植物において、Moの代替として非常に低濃度で必要であることが示唆されている。農業上は、アゾトバクターの生育を促進することで植物成長に貢献する。

セレン

一般的にセレン（Se）は植物にとって有毒であるが、一方でごく一部の植物（Se濃縮者[ 英: seleniferous vegetation]）の生長を促進する。例えば、土壌濃度1-27ppmのSeはレンゲ属Astragalus racemosusとA. pattersoniiの生育を促進する。Se濃縮者のA. pectinatusとAplopappus fromontiiは、Seを含まない土壌には全く見られない。このことから、Se濃縮者にとってSeは必須栄養素であると予想されている。
Se濃縮者は二つのグループに分けられる。第一のグループはSeをよく吸収し、体内で利用している。レンゲ属Astragalus racemosus、A. pectinatus、A. bisulcatus、A. grayii、A. perhaps、Stanleya pinnata、S. pinnata、Aplopappus fromontii、Aster parryiなどが含まれる。第二のグループは、Seを生化学的に利用しないが、高Se土壌で顕著に生育する。Seの毒にほぼ完全に影響されず、また吸収もする。このグループにはシオン属Aster ericoides、A. fendleri、Gutierrezia sarothrae、Helianthus annuus（ヒマワリ）、オカヒジキ属Salsola pestifer（ロシアアザミ）などがある。
Seを蓄積しない植物種の生長もSeは刺激する場合がある。非Se蓄積植物のソラマメ、芥子菜およびキビの土壌栽培で、Seはその収量を大幅に増やす。レンゲ属のSe濃縮者からの抽出液はイネ科植物の生長を良くする。
高Se土壌には、Se濃縮者とともに非Se蓄積植物も生育している。このような植物はSeを極めて微量にしか含んでいない。レンゲ属（Astragalus）の中には非Se蓄積種も存在する。Se濃縮者のA. racemosusとA. bisulcatusのSe蓄積量は乾重量当たり1,000mg/kgであるのに対し、同一土壌条件でA. nissouriensisの蓄積量は1-5mg/kgに過ぎない。
植物はしばしばSeの無機化合物からよりも有機化合物からSeを多く摂取している。Painter（1941）の説によると、種子にSeが蓄積する際、タンパク質中のSと入れ替わる。生物はSe依存性のグルタチオン過酸化酵素が存在する。

リチウム

海藻を含む海生生物はリチウム（Li）を著しく多く含む。Li濃度は紅藻類のAnodimenia palmatoやChara hispidaで比較的高く、Zostera nana、Z. marinaおよびRuppia spiralesで高い（66-100mg/kg生体重）。褐藻類ではLi濃度はルビジウム（Rb）濃度の18分の1である。
陸生植物にも、Liを体内に多く含むもの（Li濃縮者）が存在する。Li濃縮者の植物相も発見されている。この植物相にはRanunchlaceae（キンポウゲ科）やSolanaceae（ナス科）の若干の種が属する。キンポウゲ科の代表種はLiを1g/kg（灰分重）、ナス科植物の代表種は9g/kg含む。この2科および他の科のLi濃縮者（例えばCirsium vulgare(アザミ)）は、Liに富む土壌を好む。Labiatae（シソ科）の薄荷とMalvaceae（アオイ科）の綿は、Li濃度が高い土壌でだけLiを吸収する。Gramineae（イネ科）やCruciferae（アブラナ科）はLiに富む土壌で生育しない。Leguminosae（マメ科）を含めて多数の科の植物はLiを少量しか吸収しないが、Li濃度が高い土壌でも生育できる。Solicornia（アッケシソウ属）の代表種は多量のLiを体内に蓄積する。このことはLiが土壌の塩類集積と関連することを示唆する。
その植物の種や土壌中のLi濃度により植物体内の濃度は大きく変動する。ザラフシャン渓谷の土壌は高いLi濃度を有し、そこに生育する植物のLi含量は0.01-9,000mg/kgと多様である。この土壌にLiを施用するとタバコ（Nicotiana tabacum）下葉のLi濃度は大幅に増加し、Ezdakovaの実験では灰分換算で20.3g/kg、乾燥重量換算で6.1g/kg相当に達した。
Li濃縮者にはLi嗜好性の植物があり、これらの植物にとってLiは必須元素である。嗜好性植物には例えばN. tabacum、Datura stramonium（チョウセンアサガオ属）、Hyoscyamus niger（ヒヨス）などがある。クコ属のLi嗜好性植物（Lycium ruthenicumとL. turcomanicum）は、中央アジア河谷の氾濫原にて高Li濃度の土壌で森林を形成している。好塩性の植物はLiを必須とする可能性がある。ただし、Liはすべての植物にとって必須ではない。
カルボン酸およびサリチル酸リチウムは足部通風などの病気の治療薬として使われている。医療用の薬草の中にはLi濃縮者が存在する。これらの薬草の高Li含量が薬効と関連するものと推測されている
Liは一部の生物で窒素含有化合物の代謝にかかわる。クロロフィラーゼの活性は、塩類中でLiCl₂によってもっとも活性化される。特に、タバコとヒマワリで著しく効果は高い。Liはテンサイの葉で、特に糖の蓄積期におけるインベルターゼの活性を著しく高め、葉から根への糖の転流を著しく促進する。Liはタバコ、バレイショおよびコショウの葉の光合成に好影響を与える。
一部の植物でLiはアルカロイドとその前駆体の生合成を制御する。土壌への施用はタバコの葉と根でニコチン含量を増加させる。チョウセンアサガオの葉は一定量のLiを与えられると、トロパンアルカノイド（ヒスタミンとヒヨスチアミン）の生合成を促進させる。このトロパンアルカノイドおよびその前駆体(フェニルアラニンとオルニチン)含量はLi含量と密接な依存関係にある。キンポウゲ科）やナス科に属する多くのLi嗜好性植物はアルカロイドを生産する。Datura stramonium（チョウセンアサガオ）の葉では、Liが存在しない条件でアルカロイド含量は極めて低くなる。
Liは強い水和力を持ち、アルカリ金属中、水溶液で最大のイオン半径を持つ。GrinčenkoとGolovinaの説によると、細胞内にLiが現れると遊離水と結合水の量が増加する。実際、Liの影響で植物組織の保水力は増加し、また、コロイドと結合する水の含量は増加する。親水性Liイオンは原形質におけるコロイドの化学的性質（細胞内のコロイドの大きさと膨張速度）と水の状態に重大な影響を与える。
Liは植物の耐病性を強化する。土壌に0.003%のLiが存在するとき、小麦うどんこ病に対する小麦の感染性は減少する。この際、病原の菌類の菌糸の成長と分生子発芽は止まらない。このため、Liは菌類に直接作用せず、奇主植物の物質代謝を変化させると考えられている。
一部の植物でLi塩は植物の形態発生に影響を及ぼす。セツブンソウ属Eranthis hiemalisの胚が炭酸リチウムLi₂CO₃で処理されると、子葉は合着する。ナデシコにLi塩溶液を数年間、与えるとそのがく弁は合着する。Dianthus uzbekistanicusはLi含量が高いとき、様々な形の花弁と色の花冠を持つ。
Li塩がDNA合成を阻害する場合がある。タマネギの場合、Liのこの効果により根の分裂組織における有糸分裂は攪乱され、奇形変化することがある。

ストロンチウム

褐藻類は海水からストロンチウム（Sr）を摂取することが知られている。ヒバマタ属Fucus serratusは海水の40倍、Ascophyllum nodosumは20倍、コンブ属Laminaria digitataは14倍の体内濃度を有する。地上の植物では、若干の種がSrを必須元素とする。モモの樹におけるクロロシスは、葉にSrClの希薄溶液を散布すると治癒する場合がある。マメ科植物はSrをイネ科植物の3倍含む。一般に、葉は植物体で最もSrが豊富な部位である。
動物と一部の植物での体内Sr濃度はCa濃度と相関関係にある。イガマメなど、Ca要求性が高い植物はSrをCaの一部と代用することができる。燕麦は、中性土壌でCa不足に陥っているとき、SrCO₃を施用されると生育を回復させる。トウモロコシもSrをCaの一部と代替できる。
イネ科植物では、燕麦と小麦においてSrの影響でCa含量は増加する。大麦ではこの現象は観察されない。T. Walshによると、SrCO₃がCaCO₃の代替となることができる土壌条件は、pHが低い場合である。このことから彼は、SrCO₃は酸性土壌に対する中和作用のみをCaCO₃と代替していると考えた。一方、HemfriとVinsentは、代替作用はCaの細胞壁構成を含むと主張した。彼らは、Rhizobium tripoliiがSrをCaの代用とし、Ca欠乏培地で正常に生育することを発見した。

ルビジウム

ルビジウム（Rb）は多くの植物に含まれている。若干の藻類はRbを濃縮する。例えば、コンブ科マクロシスチス属（Macrocystis）は乾燥重量当たり130mg/kgのRbを、褐藻類は灰分当たり19-120mg/kg、生体重量換算で1.1-5.1mg/kgのRbを含む。しかし、現在まで、Rbを必須とする植物はテンサイしか発見されていない。
Rbは低K条件で部分的にKの代替となる。この効果はP濃度が高い場合には見られない。このことは、リンとRbに拮抗関係があることを示唆している。植物の吸収においてRbの挙動はKのそれと完全には一致しない。暗所のアオサ（Ulva lactuca）でKの吸収量の減少は明所と比べて50%低かったが、Rb吸収の減少幅は25%だけだった。アオサにおいて、KとRbの吸収の違いは液胞膜で最も大きく、細胞膜で小さかった。ジュズモ（Chaetomorpha darwinii）では、液胞膜と細胞膜で差異はなかった。
K代替効果はNaの存在に影響される。Naもまた、K代替効果を持つためと考えられている。Naが存在しないとき、Rbはテンサイの乾燥重量と糖含量を増加させる。しかし、根圏中にNaが存在する場合、Rbのこの効果は見られない。また、RbとNaはテンサイの葉柄から葉身へのKの転流を促進させる。K不足による大麦のプトレッシンの形成・蓄積とアミノ酸濃度の異常な増加はRbとNaにより著しく改善される。さらに、一般に、植物においてRb、Na、MgおよびMnはKの代わりにピルビン酸リン酸化酵素を活性化させる。このため、効率は悪いが、光合成的リン酸化でRbはKの代替となる。
RbはNaよりも広い範囲でKの代替となることができる。可逆的ピロリン酸化を触媒する酢酸CoAリガーゼにおいてRbとNH₃はKの代替となるが、Naはならない。理由として、化学的に見てRbはNaよりもKとの違いが小さいためと考えられている。例えば、Kとのイオン半径の差はNaで33%だが、Rbでは11%に過ぎない。
Rbといくつかの微量要素は発芽種子に対して生長促進効果を持つ。Rb、CsおよびNiは酸素の吸収を増加させる。また、タンパク質代謝に影響を与え、貯蔵物質を変化させ、構造および触媒タンパク質の蓄積を強化する。RbとCsは酸化還元過程を活性化させ、有機酸の産生を促進させる。Rbはペルオキシダーゼ、リパーゼ、イソシトリコスクシナート-α-ケトグルタラートデヒドロゲナーゼ、Cs-ペルオキシダーゼ、イソシトリコデヒドロゲナーゼの活性を高める。

ヨウ素

ヨウ素（I）は多くの植物に含まれている。若干の藻類はIの濃縮者である。コンブ属Laminaria digitataの体内I濃度は海水中の3万倍を超える。Iはトウモロコシ、ホウレン草、トマトおよびライグラスの生長を刺激する。

チタン

イシモLithothamnia sp.はチタン（Ti）を海水中濃度の数百倍から数千倍以上の濃度で含む。今まで見つかった中で最高の植物中Ti含量は2×10⁻³%である。Tiは強力な還元剤である。Tiは葉緑体の合成に関与する。
Tiは根粒菌とアゾトバクターの発育に好影響を与える。5-10g/Lの二酸化チタンTiO₂は最もAzotobacter vinelandiiの生育を向上させる。このとき、TiO₂を与えなかった場合と比べて菌数は数倍となる。TiO₂はアゾトバクターの細胞壁の透過性を高め、基質輸送を促進していると考えられている。

歴史

フランドルの化学者ヤン・ファン・ヘルモント[ J. B. van Helmont]は17世紀初めに科学的な実験を行い、植物の成長は水だけの吸収によると結論付けた（水説）。この時の実験では、正確に秤量した土を入れた植木鉢で柳が生育させられ、5年後に柳と土の重量が秤量された。その結果、植物体重量は倍増したのに対し、土壌重量は変化しなかった。ヘルモントの実験の後、18世紀前半の1731年にイギリスのジェスロ・タル[ 英: Jethro Tull]が、植物は水だけでなく土壌粒子も吸収するとする土粒子説を提唱した。著書『中耕農業』(1731年)においてタルは「作物の根は植物の口であり土壌の微粒子を水と一緒に吸収する。葉は植物の肺であり呼吸や水分の排出を行う。植物の栄養物は土であり、だから植物が土を食べやすいように根と土の接触面を増やすべく土壌を細分化することが重要だ」と書いた。タルの農業理論と方法論は、ジャーナリストのアーサー・ヤング[ 英: Arthur Young]の紹介により普及した。
17世紀後半にジョゼフ・プリーストリー[ Joseph Priestley]は植物が酸素を発生させること、ヤン・インゲンホウス[ Jan Ingen-Hausz]はこの酸素発生に光が要求されることを示した。スイスのニコラス・テオドール・ド・ソシュール[ Nicolas-Théodore de Saussure]は、植物が明所で二酸化炭素を吸収し酸素を放出することを定量的研究で証明した。光合成による大気中炭素の吸収の発見である。ただし、ド・ソシュールもまた、植物体を構成する炭素のすべてが光合成で賄われているとは考えず、後述の腐植説を支持した。
18世紀後半にスウェーデンの化学者ウォレリウスは原初的な腐植説を唱え、当時、土壌の肥沃性の実体と考えられていた地脂が腐植（フムス）であるとした。また、ドイツ人アルブレヒト・テーア[ 英: Albrecht Thaer]は『合理的農業の原理』(1812年)を著したが、この著作中により腐植説を流布した。ただし、ここでいう腐植とは、現在定義されているものとは異なる、土壌中の有機物とミネラル分を合わせた物質群のことであった。当時、植物は土壌有機物を根から吸収し、植物体はすべからく土壌有機物由来の成分によって構成されると考えられていた。カリウム、カルシウム、マグネシウムといったミネラルは、土壌有機物の吸収を促進する働きがあると信じられていた。
19世紀前半に入って、植物の栄養は土壌中の無機栄養であるとする無機栄養説が現れる。1834年、アルザスのジャン・バティスト・ブサンゴー[ Jean-Baptiste Boussingault]は、植物の構成炭素はすべて光合成による二酸化炭素の固定に由来することを証明した。彼は、ド・ソシュールの定量分析を取り入れた圃場試験を行い、収穫物と施用した堆肥の構成元素をすべて分析して栄養元素の収支表を作成した。この結果、前述の二酸化炭素の同化、マメ科作物が大気中の窒素を利用すること（窒素固定）、輪作が(使用した作物において)必要なことを示した。同時代のカール・スプレンゲル[ 英: Carl Sprengel]は、植物は土壌中の無機元素すべてをスポンジのように吸収するのではなく、必要な元素のみを選択的に摂取すると主張した。また、作物の生育は、最も不足している必須栄養元素の吸収量によって決定するという「最少養分律」[ 英: Law of minimum]を提唱した。さらに、ドイツの化学者ユストゥス・フォン・リービッヒ[ J. von Liebig]は『農業と生理学への化学の応用』を著し、無機栄養説を主張した。植物栄養の正体は土壌中の無機栄養と大気中の二酸化炭素で決着し、リービッヒは植物栄養学の開祖と呼ばれるようになった。ただし、リービッヒの学説がすべて正しかったわけではない。この著作で「窒素は空中からアンモニアの形態で供給されるので作物に施肥する必要はない」と主張し、さらに、家畜尿から生成する硝酸イオンが腐植(当時は、植物に吸収される土壌中栄養素の総称)の窒素栄養素の正体であるとするグラウバー[ J. R. Glauber]の考えを否定した。
リービッヒの、窒素栄養素は大気中から供給されるとする(誤った)理論に対し、イギリス人ロウズ[ 英: John Bennet Lawes]は小麦の生育は窒素施肥に反応すると信じていた。彼は反証のためにギルバート[ 英: Joseph Henry Gilbert]とともに栽培実験（ローザムステッドの長期圃場試験[ 英: Rothamsted Research]）を開始した。この結果に基づき、大気中のアンモニア供給量はごくわずかであり到底作物の生育に足りない、ゆえに「窒素肥料こそが穀物の収穫を規定する」と主張した。しかし、両者ともに互いの理論を証明する確かな証拠を持っていなかったため、両者の論争は10年に及んだ。ローズとギルバートは、リービッヒを「現場の農業を知らない理論ばかりの学者」と非難した。これに対しリービッヒは「生涯にただの一度も化学の教科書を手にしたこともなく、ぶっ掛け試験ばかりを繰り返している連中に、科学的な思考などできるはずがない」 と軽蔑した。
ユリウス・フォン・ザックス[ J. von Sacks]とウィルヘルム・クノップ[ 英: Wilhelm Knop]らは水耕栽培を開発した。この成果は、植物が無機栄養を土壌溶液から吸収すること、土壌の固相は養分の吸収に必要ではないことを示している。1860年、10元素(炭素、酸素、水素、窒素、リン、カリウム、硫黄、カルシウム、マグネシウム、鉄)が植物の生育に必須であるとする必須十元素説が確立した。
リービッヒおよびロウズとギルバートの論争の後、微生物が土壌の物質循環の主役であることが知られるようになった。土壌微生物によって堆肥からアンモニウムイオンが生成することが示され、土壌中の有機物が窒素の供給源であることが明らかとなったのである。1886年、ヘルリゲル[ 英: Hermann Hellriegel]とウィルハース[ 英: Hermann Wilfarth]はマメ科植物の根粒に微生物が共生し、この微生物が窒素固定を行っていることを発見した。1877年、現在では硝化作用として知られる、アンモニア硝化細菌と亜硝酸酸化細菌によるアンモニアから硝酸イオンまでの2段階の酸化反応をシュレシングとムンツが見つけた。ローザムステッドの研究員ワーリントン[ R. Warigthon]は二人の発見を追試験し、さらに、土壌中の有機物が無機化されることを突き止めた。
1788年、野生のヒメウイキョウや様々な木本植物の灰分中から世界で初めてMnが発見された。BertrandとRosenblattら（1921）はあらゆる植物にMnは含まれていることを示した。植物におけるMnの生理的役割を調べる研究は19世紀から始まっている。
1816年、Buchholtzによって動植物に銅は普遍的に存在することが示された。1931年、Sommerは銅が植物にとって必須栄養素であることを証明した。こののち、銅は植物栽培で、特に可給態の銅が乏しい泥炭質沼沢地土壌に施用されるようになった。
1869年、RaulinはクロコウジカビにZnが必須であることを立証した。その後、Maze(1915)やSommer(1928)などの研究により、Znが植物一般に必須であることが明らかとなった。Ambler（1939）は、亜鉛に対する感受性は種間だけでなく、変種間においても大きく異なる場合があることをインゲン（Phaseolus vulgaris L.）の二つの変種を用いて示した。
1873年に初めてリチウム（Li）が植物体内に存在することは報告された。20世紀中期に、海藻を含む海生生物はLiを著しく多く含むことが示された。その後の研究で、陸生植物にもLi蓄積性・嗜好性植物が存在することが明らかとなった。
ホウ素が必須栄養素であることはキャサリン・ワーリントン[ 英: Katherine Warington<英語版>]により1923年に初めて報告された。1996年にホウ素は細胞壁の構成要素であることが明らかとなった。
1995年に植物の硫酸イオン輸送体分子が初めて発見された。この2つの分子はマメ科植物Stylosanthes hamataから同定され、SHST1とSHST2と名付けられた。同年、これの分子が硫酸イオン輸送体であることは、酵母の相補試験で証明された。シロイヌナズナからは硫酸イオン輸送体は2000年に初めて単離された。