ティラノサウルス

呼称

属名 Tyrannosaurus は、古代ギリシア語: τύραννος （テュランノス）「暴君」 + σαῦρος （サウロス）「とかげ」の合成語で、「暴君の爬虫類」といった意味になる。本属に属する Tyrannosaurus rexの名は一般にも広く通用している。種小名 rex はラテン語で「王」の意。
恐竜を含む古生物は観葉植物等と同様、ラテン学名がそのまま事実上の和名として通用するのが慣例となっており、「ティラノサウルス」も例外ではない。「獅子竜」（シシリュウ）、「暴君竜」（ボウクンリュウ）が和名ではあるが、使用されることは少ない。一方、学名の表音がそのまま持ち込まれた「ティラノサウルス・レックス」も、属名と種小名からなる二名法の法則はもっぱら無視され、属名の「ティラノサウルス」のみ、もしくは小説/映画『ジュラシックパーク』のヒットに伴い米国から日本へと普及した愛称的略号「T.レックス」が慣用されている。
日本語の表音表記には揺らぎが多く、「ティラノサウルス」の他、「チラノサウルス」「チランノサウルス」、「チラノザウルス」、「チランノザウルス」、「ティランノサウルス」、「タイラノサウルス」、「テュランノサウルス」などがある。また、先述のように「暴君竜」という漢訳もあり、以前ほど盛んではないものの現在も用いられている。中国語では「暴龍」（baolong; バォロン）あるいは「霸王龍」（bawanglong; バワンロン）と呼ぶ。

生物的特徴

骨格標本から推定される成体の体長は約11 - 13m、頭骨長は約1.5mで、その体重は概ね6 - 9tと推測されている（体重に関しては異説も多く最低3tから最大14tまで幅がある）。発見されているティラノサウルスの化石はそれほど多くはなく、2001年の時点では20体程度であり、そのうち完全なものは3体のみである。
ティラノサウルスの上下の顎には鋭い歯が多数並んでいるが、他の肉食恐竜と比べると大きい上に分厚く、最大で30cmにも達する。また、餌食となったとみられる恐竜の骨の多くが噛み砕かれていたことから驚異的な咬合力を持っていたと考えられ、その力は少なくとも3 t、最大8 tに達したと推定される。これらの事からティラノサウルスは獲物に対し、他の肉食恐竜のように噛み付いて切り裂いたり、出血死を狙う方法は用いず、短時間で仕留めていたと考えられている。
ティラノサウルスは各部位によって僅かながら歯の分化が進んでいたとされる。特に門歯は断面が特徴的なD字型をしており、ティラノサウルス類を見分ける上での指標になっている。前上顎歯数は4、上顎歯はティラノサウルス類ではティラノサウルス・レックスが最も少なく11本。下顎歯もT-rexが最少の11本である。頭蓋は同じ大きさの他の獣脚類に比べて明らかに幅広であり、特に後眼窩部の張り出しが著しい。吻部も丸みを帯びた広い形になっている。
脊椎骨数は、頚椎：10、胴椎：13（ただし、第13胴椎は僅かに仙椎的に変化している）、仙椎：5、尾椎：35-44。頚椎、胴椎といくつかの仙椎は側腹腔（pleurocoel）を生じ、椎体にはcamellate構造がある。つまり、含気化（pneumatization）が進んでいるのである。
体の大きさに比して前肢は異常に小さく、指が2本あるのみで、用途は未だにはっきりとしていない。ただし、その大きさのわりにはかなり大きな力を出せたことがわかってきている。逆に頭部は非常に大きく、それを前肢の代わりに上手く活かしていたのではないかと考えられている。また、進化の過程で体の前方が重くなったため、前肢を短く軽くすることでバランスを取ったとする見解もある。
他のテタヌラ類同様、恥骨の遠位部が前後に長く伸びるが（ピュービックブーツ(pubic boot)と呼ばれる）、ティラノサウルスの仲間はこれが特に巨大である。
ティラノサウルスとその類縁種（ティラノサウルス上科）は、足の速いオルニトミモサウルス類（ダチョウに似た恐竜群）と共通の特徴であるアークトメタターサルを有していた。アークトメタターサルとは、第三中足骨が、第二、第四中足骨によって挟み込まれ、上端が押しつぶされる形態のことを指す（メタターサル〈metatarsal〉は中足骨のこと）。近年の研究によると、第三指骨および中足骨に負荷が加わると靭帯の働きにより第二、第四中足骨が中央にまとめられ、負荷の方向を一直線にすることで俊敏性を増すのに役立っていたと考えられている。また靭帯の損傷も防げたのではないかと推測される。このアークトメタターサルはオルニトミモサウルス類との共通先祖から受け継いだ形質と思われていたが、それを持たないティラノサウルスの先祖種の発見から現在では収斂進化によるものとされている。

発見と研究の歴史

1892年、アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは後にティラノサウルスのものと同一視される脊椎の一部を発見し、マノスポンディルス・ギガス（Manospondylus gigas）と名付けた。2つ目の化石は1900年にワイオミング州でアメリカ自然史博物館の学芸員であったバーナム・ブラウンによって発見された。この標本はコープに師事していたヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって1905年にディナモサウルス・インペリオスス（Dynamosaurus imperiosus）と名付けられた。三つ目の化石も1902年にブラウンによってモンタナ州で発見され、オズボーンによりティラノサウルス・レックスとして記載された。ディナモサウルスとティラノサウルスはオズボーンが1905年に発表した同じ論文の中で記載・命名されている。翌1906年にオズボーンは両者が実は同種であったとして統一したが、その際ディナモサウルスではなくティラノサウルスが有効名とされたのは、たまたま論文中で先に書かれていたのがティラノサウルスであったためである。1900年に発見された元ディナモサウルスはイギリスのロンドン自然史博物館に、1902年に発見されたティラノサウルスの模式標本は現在、米国はペンシルベニア州ピッツバーグにあるカーネギー自然史博物館（en）にて保管されている。
なお、1917年にオズボーンはマノスポンディルスとティラノサウルスに共通する特徴を見出し、それ以後は両者が同一視されるようになった。ただし発見されていたマノスポンディルスは一例のみで、標本はきわめて部分的であったため、オズボーン自身はそれらが同一種であると結論付けたわけではない（後述するように、この時点でもし同一種だと認められていたならば「ティラノサウルス」の代わりに「マノスポンディルス」が有効な名前になっていたはずである）。
1990年8月12日、サウスダコタ州で非常に保存状態のよいティラノサウルスの全身骨格化石が発見された。この標本は発見者のスーザン・ヘンドリクソン（Susan Hendrickson）にちなんで「スー（Sue）」と名付けられた。しかし発掘者のピーター・ラーソン博士と地主とのあいだで所有権をめぐる裁判に発展、連邦捜査局は強引な方法でピーター・ラーソン博士が保有していたスーの骨格を押収した。その後国が一時保管した後、スーはオークションにより日本円にして約10億円という高額で落札されたことでも話題を呼んだ。現在、米国イリノイ州のシカゴ市にあるフィールド自然史博物館にて展示されている（標本番号：FMNH PR2081）。
1996年、ティラノサウルス科の恐竜のものと考えられる歯の化石が日本で初めて福井県で発見された。これは白亜紀前期の地層からの発見であり、中国でも世界最古のティラノサウルス科の化石が出土されてることからティラノサウルス科のアジア起源説も主張されている。
2000年6月、米国サウスダコタ州のかつてマノスポンディルスが発見された場所から、ティラノサウルスの化石が発掘された。この化石は1892年に発見された化石と同一個体のもの（掘り残し）と考えられ、マノスポンディルスとティラノサウルスが同一種であることが実際に確認されることとなったが、そこでコープの命名した「マノスポンディルス・ギガス」という名前の方に優先権があるのではないかという論争が生じた。しかし、2000年1月1日に発効された国際動物命名規約第4版に定められた規定により、動物命名法国際審議会が強権を発動して学名 Tyrannosaurus を「保全名」としたため、名称の交代が行われることはなかった。
2007年4月、ノースカロライナ州立大学などの研究チームは、ティラノサウルスの骨のタンパク質を分析した結果、遺伝子的にニワトリに近いという結果を得たと発表した。
2009年、ハトに寄生するトリコモナスの古代菌種が、ティラノサウルスの命を奪っていた可能性があると発表された。この研究結果はシカゴ・フィールド自然史博物館のティラノサウルス「スー」の化石のあごの骨にあいた穴から判明した。鳥類がトリコモナスに感染した場合、クチバシや消化管の炎症によって餌を飲み込むことや呼吸が困難になることが報告されているが、「スー」の場合も同じような症状で餓死した可能性を研究チームは示唆している。またこの感染症の痕跡が同じティラノサウルス科のアルバートサウルスとダスプレトサウルスの化石からも発見されており、トリコモナスによる感染症がかなり昔から存在していたと考えられるとともに、鳥類が恐竜から進化したという可能性をさらに強める証拠となった。

ティラノサウルスの類縁種

ティラノサウルス属として現時点で広く認められているのはrex 種のみである。ただし、タルボサウルスをティラノサウルス・バタール（T. bataar）として、また、ダスプレトサウルスをティラノサウルス・トロスス（T. torosus）としてティラノサウルス属に含める主張もある。特にモンゴルで発見されたタルボサウルスはその大きさと形態がティラノサウルスによく似ているため、ティラノサウルスそのものではないかとも言われるが、実際にはタルボサウルスのほうが前肢の比率が小さい。古生物学関連の科学雑誌『アクタ・パレオントロジカ・ポロニカ（Acta Palaeontologica Polonica）』の記事（外部リンク参照）によれば、フィリップ・カリー（en）、ジュン・フルム（Jřrn H. Hurum）、カロル・サバト（en）は、系統解析をもとにタルボサウルスとティラノサウルスは別属と考えるべきであるとしている。ただし、この差異は生息していた環境の違いによるものであって両者は同属であるという説も根強く、決着は未だ付いていない。現在のところ、ダスプレトサウルスとタルボサウルスは比較的近年発見されたナノティラヌスとともにティラノサウルス亜科に分類されている。なお、ティラノサウルス科には他にアルバートサウルスやゴルゴサウルスが属している。

感覚

脳の嗅球が非常に発達しており、嗅覚が非常に優れていたと考えられる。またティラノサウルスは立体視ができる数少ない恐竜であり、視神経はとても太いと推測され、対象までの距離を正確に判断できたと考えられている。加えて、非常に発達した三半規管を具えていたとされ、これは狙いを定めた獲物に向けて頭や眼を固定するための姿勢制御に役立っていたと見られている。

体温・羽毛

ティラノサウルスが鳥類のような恒温動物であったか、一般的な爬虫類と同じく変温動物であったかについて、決定的な結論は出ていないが（恐竜恒温説も参照）、彼らは羽毛恐竜として知られるコエルロサウルス類の一種で、鳥類とも比較的近縁であることや活動的と思われる骨格構造などから恒温動物であった可能性は高い。羽毛があったか否かについては1990年代中頃から議論の的となっている。ティラノサウルス上科の最も原始的な種（ディロング）に羽毛の痕跡が発見されていることから、最近では、少なくとも幼体には羽毛が生えていたのではないかと考えられるようになってきている（この説では、体の大きさで体温を保てるようになる成体は羽毛を持たない）。

食性

ティラノサウルスは非常に強力なプレデター（predator、捕食者）で生態ピラミッドの頂点に位置する存在であったと考えられているが、研究史上何度か異説が提唱されてきた。古くはローレンス・ラムが1917年に提唱したもの（説の主題は本種ではなく近縁のゴルゴサウルスであるが、いずれにせよ、大型獣脚類をプレデターと見なす説には否定的）、最近では米国人古生物学者ジャック・ホーナーのスカベンジャー（scavenger、腐肉食者）説が有名である。ただし、この説は一般向けの出版物やテレビ番組などでよく取り上げられるものの、ホーナー自身一報たりと論文にしておらず学説として、ティラノサウルス腐肉専門説なるものは存在しない。これらの説ではいくつかの論拠
をもってティラノサウルスはほぼ腐肉食専門であったとされる（もっとも、肉食動物の多くが捕食と腐食の両方を行っており、そのどちらの比率が高いかという問題なのだが）。
しかし、ティラノサウルスが積極的に狩猟を行っていたことを支持する証拠・論拠が多数存在している。まずエドモントサウルスやトリケラトプスの化石には、ティラノサウルスに噛み付かれた後も生存し、治癒していたことを示すものが発見されている。これは、本種が生きた獲物を襲うという事実があった証拠と見ることができる。また、当時の北アメリカに存在した恐竜のうち角竜は全体の約8割を占めていたようで、生態系のバランスを保つためには相応の捕食動物がいたはずであると推論されるが、1t以上の体重を持ち、トリケラトプスのような角竜を襲撃することのできた恐竜は今のところティラノサウルスしか発見されていない。なお大型角竜の化石だけでなく、本種同士が共食いをしていた痕跡を残す化石も発見されており、近年発見されたこの証拠は本種が凶暴な捕食者であった可能性を高く示している。なおかつ、ティラノサウルスは成長期に非常に早いスピードで成長し、高代謝であったとされるため、腐肉のみでそれを維持できるとは考えにくい。立体視能力や鋭い嗅覚なども狩猟において真価を発揮したのではないかと考えられている。これらを根拠として現時点での総合的な推測としては、大多数の現生の肉食動物と同様に、腐肉があれば利用したスカベンジャーであると同時に獰猛なプレデターであったと仮定されるケースが多い。

化石の評価

2012年5月、アメリカのオークションにティラノサウルスの骨格化石が出品され105万ドルで落札されている。ただし、この標本は、モンゴルから密輸されたことが明らかになり、後日、差し押さえを受けている（この化石はティラノサウルスではなく、タルボサウルスとされることもある種のものである。記事ではティラノサウルスと紹介している）。