小穂

小穂（しょうすい）とは、イネ科やカヤツリグサ科における花を含む構造のことである。通常は複数の花を含み、鱗片状の構造が折り重なったものである。本来は花序に由来する構造だが、この類ではこれが花序を構成する単位となっている。

概説

イネ科やカヤツリグサ科の植物は花らしい形の花をつけず、その代わりに緑色や褐色のまとまった形のものを花序につける。時期が合えばそこから雄蘂や雌蘂が出るのが見え、これが花を含む構造であることがわかる。このようなものを小穂という。
これらの2科は虫媒花の先祖から風媒花へ進化し、その過程で花弁などを失い、花の構造が単純化したと考えられる。だが同時に、そのような花をつける枝が短縮し、苞葉が変化した鱗片や穎と呼ばれる構造の間に花が囲まれることで小穂を形成したと考えられる。
小穂は複数の花を含む花序に由来するので、普通は複数の花を含む。イネのように単独の花のみを含む場合もあるが、その場合でも元は複数の花を含んでいたものであり、それが他の花を退化させて今の状態になったものと考えられる。また退化した花の一部が残る場合も珍しくない。
小穂は花序に由来するが、この群ではそれ自身が花序を構成する要素として扱われ、この類で○○花序という場合、小穂の配置を指す。
具体的な構造は2つの科で大きく異なるため、詳細はそれぞれ別に説明する。なお、この2科以外に南半球だけに分布するサンアソウ科 Restionaceae のものも小穂を形成する。鱗片が螺旋状に並んだもので、系統的にはイネ科に近いとされる。

その進化について

単子葉植物の花の基本的な構造は、たとえばユリ科に見られる。中央の雌蘂を囲む雄蘂は内輪と外輪で各3本、計6本あり、花被も内外各3弁、合わせて6弁ある。これは内輪を花弁、外輪を萼と言うこともある。これが風媒花となった進化の結果は、イグサ科に見ることが出来る。外見的には花弁があるとも見えないものの、詳しく見れば小さいながらも内外各3弁の花被と6本の雄蘂を備える。
イネ科とカヤツリグサ科の花は、この方向の変化をより徹底したものである。花被片は大きく退化して、イネ科では内花被片2つが雌蘂の基部に1対の小さな鱗被の形で、カヤツリグサ科では細い糸状から針状の付属体となるか、あるいは完全に無くなる。
つまり花の構造はほぼ雄蘂と雌蘂だけになっている。それに代わるように、花の基部にあった苞葉が花を包む形に変化している。これを穎（えい）と言う。ただしカヤツリグサ科では鱗片と呼ぶことが多い。果実が成熟すると、果実は単独でなく、それらの穎に包まれて落下する場合があり、イネ科では特にその例が多い。これを穎果という。
小穂の構造自体はたとえばグラジオラスのように花が花茎に穂状に並んでつき、それぞれの基部に苞葉があるものを考えると理解しやすい。つまり、そのような花序において、花がごく小さくなって苞葉の内側に隠れ、その上で花序全体が短縮してまとまった形を取ったと考えるとよい。

カヤツリグサ科の場合

カヤツリグサ科の植物では、苞に由来する鱗片の基部に小花が一つあるものを単位にして、これが軸にそって並んだものが小穂である。その配置は螺旋形のものが多いが、二列性を示す例もある。螺旋に配列するものは小さな松ぼっくりのような姿に、二列に配置するものは扁平な形になりがちである。イネ科の包穎のように元々小花を含まない鱗片はない。
鱗片は小花の上に覆い被さる形になり、果実の成熟時には鱗片と果実はそれぞれバラバラに脱落する例が多い。ただし、たとえばヒメクグ属などは小穂の基部から脱落し、ムツオレガヤツリでは鱗片が小花を含んで軸に巻き付き、軸には関節があって果実一つ分ずつ折れて散布される。後述のスゲ属における果包は袋状なので、果実を含んで脱落する。鱗片の柱脈が突出して芒となる例もあるが、イネ科のそれのように鋭く突出する例は少ない。
花被は退化傾向がはっきりしており、やや厚みのある花被片としての面影を残した形（クロタマガヤツリ属）もあるが、より多くの例では糸状や針状などの形で残る。ただしその場合も鱗片の内部にとどまって外からは見えない例（ハリイ属・フトイ属など）が多い。例外的にワタスゲ属では長く伸びてよく目立つ。さらに完全に退化して消失する例（カヤツリグサ属・テンツキ属など）もある。
従ってその構成は、両性花では外側に鱗片があり、その内側に（あれば）花被片由来の付属物、3-6本の雄蘂、雌蘂という風になる。
これ以外に苞葉由来と見られる構造が含まれる例もある。ただし共通する名はない。ヒンジガヤツリ属では薄膜状の被膜が鱗片と向き合う位置にあって両者で花を包む。この皮膜の由来は諸説あって定説がない。詳細は属の項目を参照。スゲ属などの雌性小花では雌蘂を包む袋状の構造があり、これを果胞と呼ぶ。これは位置から見ると花被由来のようにも見えるが、小花そのものに属するものではなく、その柄の基部の苞葉が変化したものとされる。果包内部から新たな小花を生じる例があることから、このような判断がある。また、ウンキニア属では果包内部、小花の基部から鉤状の突起が出る。
小花の性別とその配置に関しては、カヤツリグサ属など両性花をつける群で、一部に雄性花が見られる。スゲ属などではすべて単性花で、性別によって小穂を異にする場合や、小穂の中でどちらかに集まる例が多い。これについては上述したとおりである。
小穂には多くの小花を含むものが多く、スゲ属では数十個も含む例がある。少ないものは数個しか含まないものもあり、さらに一部の小花が退化し、登実小花が少なくなっている例もある。たとえばヒメクグでは小穂は鱗片三枚からなるが、小花は一つしかない。アンペライ属では数枚の鱗片からなる小穂の基部側の小花が果実を生じ、先端側の小花は雄花となる。ヒトモトススキ属でも数枚の鱗片を含む小穂を作るが、その中に2花のみを含む。特殊なものとしては、スゲガヤ類では小穂の基部にある鱗片の腋からごく少数の小花を含む小穂様の構造を生じ、これを偽小穂という。それ以上の構造の複雑さや多様さは、カヤツリグサ科ではイネ科ほどではない。

イネ科の場合

イネ科の花では花被片は二個の鱗皮 lodicule となり、ほとんど見て取れない大きさに退化する。従って小穂の構成要素は苞葉由来の鱗片群が中心となっている。これらの配置や構造は分類上重要である。ただ、その名については複数の説がある。ここでは長田(1993)に従っておく。それ以外の用例については長田に基づき、脚注に出しておく。
イネ科の小穂は基本的には主軸に対して花が二列の互生に配置した穂状花序に由来する。小花の基部には苞葉由来の鱗片が二枚あり、小花はこれらに包まれる形になる。小穂は基本的には複数の花を含むので、これらの鱗片は含まれる小花の数の2倍あることになる。この鱗片の外側のものを護穎（ごえい） lemma 、内側のものを内穎（ないえい） palea という。護穎は軸に対して小花の外側に、内穎は内側に位置する。さらに小穂の最下には小花を含まない鱗片が二枚あり、これは花序の基部にあった苞葉に由来する。これを包穎（ほうえい） glume という。そのうち外側を第一包穎、内側を第二包穎という。なお、キビ類やモロコシ類には小花が二つだけになった類似した型を持つが、それらの穎には別の呼称を当てており、これについてはこの型についての項で記述する。
穎が中央などで二つ折りになっている場合、その折れ目の背中側を竜骨 keel という。竜骨は包穎や護穎では中央に一本あるが、内穎では二本ある場合が多い。これは、護穎と向き合う位置にあった二つの苞葉が癒合した結果と見られる。また包穎や護穎の中脈の先端が糸状や針状に突出する例がよくあり、これを芒 awn という。なお、エノコログサなどに見られる針状のものは芒ではなく小穂の柄から生じるもので、これは刺毛という。花序の枝から変化したものと考えられる。
小穂の中で、小花の間をつなぐ軸を小軸 rachilla という。ノガリヤス属などでは小穂には第一小花のみを含むが、第二小花に続く小軸だけが残存し、これを小軸突起 rachilla extension という。複数の小花を小穂に含む場合、小軸に小花毎に関節があって成熟時には折れて散布される例が多い。だが、小花だけで落ちるものや包穎を含めた小穂全体が折れ落ちる例など様々である。