動物

概要

動物は、哺乳類、爬虫類、鳥類、両生類、魚類といった脊椎動物はもちろん、貝類、昆虫、サナダムシ、カイメンなど、幅広い種類の生物を含んだ系統群である。
20世紀末の分子遺伝学の知見を踏まえると、生物は真正細菌、古細菌、真核生物の3つに分かれるが（3ドメイン説）、動物はそのうちの真核生物に属し、他に真核生物に属するものとしては植物、菌類（キノコやカビ）、原生生物が挙げられる。なお、原生生物の一部である原生動物（ゾウリムシ、ミドリムシ、アメーバ等）は本稿で言う動物（後生動物）とは別系統であり、しかも多系統である事が判明している。
なお、初等教育では3ドメイン説以前の二界説（2011年まで）ないし五界説（2012年以降）に基づいて生物の分類を説明している。二界説に基づいた説明では原生動物を「動物」とみなしていたが、すでに述べたように3ドメイン説では（後生）動物とは別系統であるとみなされている。一方、五界説での動物は3ドメイン説のものと基本的に同じであり、原生動物は原生生物として動物とは区別されている。
動物は真核生物の中ではオピストコンタ（後方鞭毛生物）という単系統性が強く支持されている系統群に属し、ここには動物以外に菌類や一部の真核生物が属する。オピストコンタに属する生物は、後ろ側にある1本の鞭毛で進むという共有形質を持ち、動物の精子やツボカビの胞子が持つ鞭毛がこれにあたる。
さらにオピストコンタにはホロゾアという系統群と、Holomycotaという系統群があり、動物は前者、菌類は後者に属する。なお動物の起源とされる（後述）襟鞭毛虫もホロゾアに属する。

細胞外マトリックス

動物の細胞はコラーゲンと伸縮性のある糖タンパク質からなる特徴的な細胞外マトリックスで囲まれている。細胞外マトリックスは細胞外の空間を充填する物質であると同時に、骨格的役割（石灰化による骨、貝殻、海綿骨針といった組織の形成 ）、細胞接着における足場の役割（例：基底膜やフィブロネクチン）、細胞増殖因子などの保持・提供する役割（例：ヘパラン硫酸に結合する細胞増殖因子FGF）などを担う。また動物細胞は、密着結合、ギャップ結合、接着斑などにより細胞結合・細胞接着している。
海綿動物や平板動物のような少数の例外を除き、動物の体は組織に分化しており、組織としては例えば筋肉や神経がある。

生殖

ほぼ全ての動物は何らかの形で有性生殖を行い、その際減数分裂により一倍体の配偶子を作る。2つの配偶子が融合する事で新しい個体が生まれるが、この場合小さくて運動性がある配偶子を精子、大きくて運動性を持たない配偶子を卵子といい、配偶子が融合する過程を受精、受精の結果できあがった細胞を受精卵という。また精子を作る個体をオス、卵子を作る個体をメスという。一つの個体が精子と卵子を両方作れる場合は雌雄同体であるという。

発生

一倍体である精子と卵子が受精する事で、二倍体の受精卵が形成される。この際精子由来のミトコンドリアは酵素により分解されるので、ミトコンドリアは卵子からしか受精卵に伝わらない。
受精卵は卵割という細胞増殖を繰り返す事で多細胞の胚を形成する。一般的に卵割の際は核は複製されるが細胞質は卵細胞のものを分割して使うという特徴がある。一般的に、卵割が進むと胚の内部に隙間が形成され、この隙間が広くなったものを胞胚腔といい、大きな胞胚腔が形成される時期の胚は胞胚と呼ばれる。なお、昆虫や両生類など多くの動物では、卵割期の細胞増殖を急激に行うために通常の細胞分裂で行われる一部の過程（G₁期とG₂期の過程）が省略され、胞胚中期になるとこの省略が終わる（中期胞胚転移）。それに対し胎生の哺乳類ではこういった省略は起こらない。
胚が形成される過程で、体軸という体の向きが決定がなされ、その向きには前後軸、背腹軸、左右軸などがある。例えば両生類では精子が受精した位置により背腹軸が決まり、受精した側が腹側、その反対側が背側になる。
一部の原始的な動物（前左右相称動物）以外は胞胚後期になると胚葉が形成される（形態形成運動）。胚葉には将来消化管になる内胚葉、将来表皮や神経系などになる外胚葉、そして体のそれ以外の所（例えば体腔、循環系、内骨格、筋肉、真皮）になる中胚葉の3種類がある。典型的にはこの際内胚葉の部分が陥没し、原腸が構成される。この時期の胚を原腸胚という。
なお、前左右相称動物の場合は、海綿動物のように胚葉が形成されないものや（無胚葉性の動物と呼ばれる）、内胚葉と外胚葉の2つのみしか形成されない動物（二胚葉性の動物）もいる。これに対し胚葉が3つとも形成されるものを三胚葉性の動物という。
脊椎動物などではこの後神経管が形成される神経胚期へと進む。例えばニワトリでは、外胚葉に神経板という領域ができ、それが胚の内側に丸まる事で神経管ができ、さらに直下に脊索が形成される。神経管の前方には前脳、中脳、後脳という3つの膨らみが形成され、これらが将来脳になる。

細胞分化と器官形成

脊椎動物などでは、組織や器官を形成するため、胚細胞が特定の機能を持った細胞に変化する（細胞分化）。この際、基本的な細胞機能の維持に必要な遺伝子（ハウスキーピング遺伝子）の機能は残しつつ、特定の機能に必要な遺伝子を新たに発現し、逆に分化後には不必要になる遺伝子をDNAメチル化により不活性化する。
脊索の両側の沿軸中胚葉から体節が形成され、体節と隣接した外側の中間中胚葉からは腎節が形成される。
体節はやがて皮節、筋節、硬節に分かれ、これらはそれぞれ皮膚の真皮層、骨格筋、椎骨などが形成され、腎節からは腎臓や生殖腺が形成される。
中間中胚葉のさらに外側には予定心臓中胚葉という、将来心臓関連の組織になる部分があり、これは壁側中胚葉と臓側中胚葉に転移する。前者からは体腔を覆う胸膜や腹膜が形成され、後者からは心筋、平滑筋、血管、血球などが形成される。
心臓は生命の維持に不可欠なので、発生の早い段階で中胚葉から形成される。なお、予定心臓中胚葉は中胚葉の正中線を隔てた両側に2つ存在するが、これら2つは移動して胚の前方で合流して心臓を形成する。
脊椎動物では外胚葉と中胚葉の相互作用で四肢が形成される。ヒトの手足は水鳥と違い、指の間に水かきがないが、これはアポトーシスの作用で水かき部分の細胞を「自殺」させている為である。

起源

動物の起源については、単細胞生物の襟鞭毛虫が集まって多細胞化する事で海綿動物のような動物になっていったと考えられる。
なお従来は、上述した襟鞭毛虫類から進化したとするヘッケルの説と繊毛虫類から進化したとするハッジの説が対立していたが、分子遺伝学の成果によれば、18SrDNAに基づいた解析等により、動物は襟鞭毛虫類を姉妹群に持つ単系統な群であることが示されており、ヘッケルの説が有力とされている。

先カンブリア時代

30億年以上前に地球上初めての生物が誕生したと考えられており、真核生物の最古の化石は21億年前の地層から発見されている。
動物の起源は10～12億年前まで遡れると分子系統解析と古生物学的証拠から推定されている。
2012年現在、動物のものかもしれない最古の化石は2012年にナミビアの7億6000万年前の地層で発見されたオタヴィア（Otavia）という0.3～5 mm程度のかりんとうのような形をした小さな殻で、海綿動物だとすると表面に空いている多数の細孔から微小なプランクトンを濾過摂食したものと考えられる。またオーストラリアの南オーストラリア州からは6億6500万年のTrezona Formationという化石が発見されており、これも初期の海綿動物ではないかと考えられている。
次に古いと思われる多細胞生物の化石は6億2千万年～5億4千2百万年前のエディアカラ生物群である。これらは刺胞動物、環形動物、棘皮動物の仲間であるという解釈もあれば、一部には現生動物とは全く違う動物群とする解釈もあるなど見解が定まっていない。エディアカラ生物群は新原生代クライオジェニアン紀の全地球凍結（スノーボールアース）の後に進化的に拡散（Evolutionary radiation）したと考えられ（Avalon explosion、5億7500万年前）、カンブリア爆発の頃にその多くは姿を消した（カンブリア中期の5億1000万年前～5億年前まで生き残っていたものはまれである）。

古生代

古生代のカンブリア紀になると、化石に残る硬い骨格を動物達が獲得し、短期間で多くのボディプランを持つ動物群が登場し、海綿動物、軟体動物、腕足動物、節足動物、棘皮動物、環形動物、脊索動物など、現在の動物門のほとんどをしめる30余りの動物門が生じたとされる（カンブリア爆発）。
ただし分子系統解析によればこれらの動物門は最古の化石より10億年以上遡ると推定されている。カンブリア紀に突然生物が増えたように見えるのは、この時期に化石に残りやすい生物種が増えたからに過ぎない。
カンブリア爆発は2000万年から2500万年続いた。オルドビス紀にはカンブリア紀までに登場した動物門が大きく適応放散している。
オルドビス紀末に大量絶滅（O-S境界）があったが、無顎類(顎の無い脊椎動物)は生き残り、シルル紀に多様化し、顎のある脊椎動物も登場した。デボン紀には硬骨魚類が多様化し、石炭紀には両生類が繁栄、ペルム紀には爬虫類が繁栄した。
シルル紀には最古の陸上動物の化石である節足動物多足類が登場し、デボン紀に節足動物が多様化、石炭紀には翅を持つ昆虫類が登場した。

中生代

ペルム紀末には地球史上最大の大量絶滅（P-T境界）が起こり、中生代三畳紀には海洋生物が大量に絶滅。哺乳類が登場した。
ジュラ紀には恐竜が繁栄し、鳥類も登場した。また、軟体動物の殻を破るカニ類や硬骨魚類が進化し、これに対抗して厚い殻をもつれ合い軟体動物が進化した（中生代の海洋変革）。白亜紀までには現生の昆虫類のほとんどが登場。
白亜紀末には巨大隕石の衝突による大量絶滅がおこる（K-Pg境界）。

新生代

新生代は哺乳類が優勢になり、鳥類、昆虫類、真骨魚類も適応放散し、現在と同様の動物相が形成される。新生代の後半にあたる第四紀には人類も出現した。

左右相称動物以外の動物

海綿動物門、平板動物門、刺胞動物門、有櫛動物門の4つは左右相称動物に含まれない動物門である。これらをまとめて便宜的に「前左右相称動物」と呼ぶこともある。
前左右相称動物に属する動物は体の左右相称性（＝左右対称性）がない。ここに属する４つの門の間の関係、およびこれら４つの門と左右相称動物との関係は2010年現在、分子系統解析でも定まっていないる。
おそらく動物全体の中で、前左右相称動物である海綿動物が最も祖先的で最初に分化した後生動物であると2017年現在考えられている （もう一つの候補は有櫛動物 ）。海綿動物は相称性がなく胚葉がないなど最も単純なボディープランを持つ。海綿動物の細胞は化するものの、組織を形成することはなく、複雑な器官をもたない。
刺胞動物と有櫛動物の体は放射相称性を持ち、唯一の腔所である胃腔の開口は口と肛門を兼ねる。これらの動物門の細胞は組織に分化しているものの、器官を形成していない。中胚葉が形成されない二胚葉性の動物であるとされるが、細胞性である間充織を中胚葉とみなし、ヒドロ虫綱以外の刺胞動物と全ての有櫛動物を三胚葉性とみなす事も多い。刺胞動物は手に刺胞があり、物理的または化学的刺激により毒を含む刺糸を発射する。雌雄異体。単体と群体がある。漂泳性（クラゲ型）と付着性（ポリプ型）という生活様式の異なる２つの型を持ち、両者は上下を逆さにした形。それに対し有櫛動物は全てクラゲ型。二放射相称で透明な脆弱な体を持つ。雌雄同体。
平板動物は1 mm程度の薄い板上の多細胞動物で、センモウヒラムシ1種のみとされるが、様々な地域から見つかるため複数種である可能性も高い。

左右相称動物

4つの門を除いた全ての動物門が左右相称動物である。左右相称動物は完全な三胚葉性で、体が左右相称（＝左右対称）。
左右相称動物は口と肛門、およびこれらをつなぐ消化管をもち、体内に体腔ないし偽体腔（線形動物、輪形動物など）を持つ。左右相称動物のボディプランは、前方（運動のとき体の進む方向）と後方の区別、腹側と背側の区別がある傾向があり、したがって左側と右側の区別も可能である。運動のとき体の前方へと進むので、進行方向にあるものを識別する感覚器や餌を食べる口が前方に集まる傾向にある（頭化という）。多くの左右相称動物は環状筋と縦走筋のペアを持つので、ミミズのような体が柔らかい動物では水力学的骨格の蠕動により動く事ができる。また多くの左右相称動物には繊毛で泳ぐことができる幼生の時期がある。
以上の特徴は例外も多い。例えば棘皮動物の成体は（幼生とは違い）放射相称であるし、寄生虫の中には極端に単純化された体の構造をもつものも多い。

珍無腸動物

珍渦虫と無腸動物からなる珍無腸動物門はもっとも祖先的な左右相称動物であり、珍無腸動物以外の左右相称動物からなる有腎動物（ネフロゾア） Nephrozoaと区別される。
珍無腸動物の単系統性は分子系統解析から強く支持されている。
珍無腸動物門は当初新口動物に分類されたが、その後の研究により当時知られていた左右相称動物のいずれにも属さず、これら３つの姉妹群となることを支持したため、現在の位置に落ち着いた。2018年現在珍無腸動物門の位置に関する議論は完全には収まっていないものの、落ち着きつつある状況にある。

脱皮動物

体を覆うクチクラの脱皮を行うという共通の特徴を持ち、広義の線形動物、有棘動物、汎節足動物の３つに分類がなされている。
広義の線形動物 Nematozoa またはNematozoaはカイチュウ、ギョウチュウ、アニサキスなどからなる線形動物門とハリガネムシ目と遊線虫目からなる類線形動物門により構成される。例として寄生生物を多くあげたが、自由生活を送る線形動物もいる。有棘動物は冠棘という主に頭部に数列有る環状に並ぶ棘を持つという共有性質から名付けられた。花状器官という感覚器を持つことと、頭部が反転可能な事、偽体腔を持つ事も共有性質である。
なお毛顎動物の系統は2010年現在不明だが、節足動物との近縁性が示唆される成果もある。

螺旋動物

このグレードに属するほとんど（全てではない）が螺旋卵割を行うという形質をもつため、螺旋動物もしくは螺旋卵割動物（Spiralia）と呼ばれる。冠輪動物と呼ばれる場合もあるが、本稿を含め、「冠輪動物」の名称を螺旋動物のサブクレードに用いるケースもあるので注意が必要である。
螺旋動物は担顎動物、吸啜動物、冠輪動物という3つの系統を含む。前者２つを合わせたものを扁平動物と呼ぶこともあるが、本稿の系統樹に用いた参考文献では採用されていない。
冠輪動物はトロコフォア型の幼生を持ち、ミミズやゴカイを含む環形動物門、貝類やタコやイカを含む軟体動物門などからなる。

環形動物

環帯類（貧毛綱（＝ミミズ）とヒル綱）、多毛類（＝ゴカイ）を含むほか、かつては独立した門だと思われていた有髭動物、ユムシ動物、星口動物を含む事が分子系統解析から分かり。多毛類が多系統である事もわかった。

後口動物

後口動物は棘皮動物門、半索動物門、脊索動物門を含み、新口動物とも呼ばれる。
2018年現在、棘皮動物と半索動物が姉妹群をなすという説が大勢を締めており、これら２つをあわせて水腔動物もしくは歩帯動物という。
後口動物は歴史的には胚にできた原口が口になる前口動物に対し、原口が口にならず新たに口が開く動物として定義されていたが、1990年代に分子系統解析が始まると、この歴史的な意味での後口動物は単系統にならない事が示されたので、毛顎動物や有鬚動物などが後口動物から前口動物へと移され、前述の門のみが後口動物として残された。この変更以降も「後口動物」という系統群名を用いるが 、毛顎動物や有鬚動物のような原口が口にならない動物も前口動物に含まれている事になるので注意が必要である。なお、有鬚動物は環形動物の科にする意見が受け入れられている。

水腔動物

水腔動物は幼生の形態、三体腔性、軸器官などの共通性を持つ。棘皮動物は、成体五放射相称、三胚葉性、海にのみ生息し、自由生活。僅かな種をのぞき底生性。雌雄異体が多い。消化管は口から肛門につながるが、一部の種では肛門が退化。ウミユリ綱、ヒトデ綱、クモヒトデ綱、ナマコ綱、ウニ綱からなり、これらのうちウミユリ綱が最も祖先的だと考えられている。半索動物はギボシムシ綱とフサカヅキ綱からなり、前者は数センチから２メートル程度の蠕虫状で砂泥中に住み、後者は数ミリ程度の個体が群体を作り、棲管内に住む。