有鱗目 (爬虫類)

生態

小は体長数cmのトカゲから大は10m近くにもなるニシキヘビの仲間まで、その多様性において、脊椎動物の目として有鱗目に比肩しうる物は少なく、他の綱ではスズキ目とスズメ目がいる程度である。

分布

南極大陸を除く全ての大陸に生息し、海洋に進出したものもいる。最も生息数の多いのは熱帯だが、温帯から高緯度地方まで広く分布しており、北極圏にまで進出している。生息環境も、森林低床・森林樹幹・草原・湿地・地中・水域・砂漠・高地から人家周辺に至るまで幅が広い。

食性

肉食性・草食性・食虫性といった定番から、蟻食・鳥卵食・魚卵食・カタツムリ食などに特殊化したものまで数多くの食性がある。ただし全般的にいってトカゲ亜目は食虫性になることで繁栄の基礎を固めたといえる。
小型の身体には昆虫をはじめとした小型無脊椎動物はちょうど手頃なサイズの餌であり、数も豊富である。同じサイズの食虫性哺乳類に比較すると、哺乳類は恒温動物であるため体温を維持するためだけにトカゲ類に比べてはるかに大量の餌を必要とし、かつ小型でもあるため餌を捕らえられなかったときのリスク（即餓死につながる）が高い。そのため食虫性動物としてはトカゲ類は哺乳類に対して大きなアドバンテージがある。現在トカゲ類には肉食や草食となったものもいるが、これらはトカゲ類が食虫性動物として成功した後に現れた。
一方、ヘビ亜目は全て肉食・動物食であり、草食性・雑食性のヘビはいない。また、ヘビには食性の専門化したものが多いのも特徴である。マイマイヘビ類・セダカヘビ類はカタツムリ食に特化しており、下顎は軟体部を殻から引き出せるようなカギ型に変形している。また、タマゴヘビの仲間は鳥の卵を専門としており、喉の奥に脊椎骨から下方に突き出した突起で丸ごと飲み込んだ卵の殻を割り、中身だけ飲み込んで殻は吐き出す。アオダイショウなども鳥卵を呑むが、殻は吐き出さずそのまま消化する。タマゴヘビの場合は、鳥卵という季節的に偏った餌に依存しているため、長い絶食期間を耐えるために無駄な消化のためのエネルギーを節約しているのだと考えられている。他にも、ヘビには魚卵食、蟻食などの専門化がいる。

繁殖

他の爬虫類と同じく体内受精を行うが、精子の注入は陰茎ではなく、有鱗目の共有形質である半陰茎で行う。交尾の際には二本ある半陰茎の片方を突出させ、雌の総排出腔に挿入する。受精した卵は雌の体内で初期発生を開始するが、周囲の環境によって産卵時期を遅らせ、そのまま輸卵管内で発生を進めさせることがある。これを卵保持(egg retention)と呼び、同時期に受精し早く産卵された卵と、その後に卵保持されてから産卵された卵も、孵化は同時期になる。これは次に述べる胎生化への前段階だと考えられている。
有鱗目は、胎生を発達させた唯一の現生爬虫類である。カメ・ワニを初めとした他の爬虫類はもちろん、鳥類の中にも胎生を獲得したものはいない。ただし、ここで言う「胎生」とはかつて「卵胎生」と呼ばれていたものも含む。卵生と胎生の中間形態には様々な段階があり、孵化が母体内で行われるだけのものがある一方、輸卵管内に胎盤が形成されて栄養分補給やガス交換を行うものまでいる。そのため、「卵胎生」の定義付けは困難となり、より単純に卵殻を備えて産まれるものを卵生、卵殻を持たずに産まれるものを胎生とすることが研究者の間では一般的になっている。詳しくは卵胎生を参照されたい。胎生の利点として、寒冷地での繁殖が挙げられる。通常のように産卵されただけでは低温により発生が困難な環境でも、胎生ならば母体が意図的に日光浴などで体温を一定以上に保つことにより胚発生に必要な温度が得られる。胎生と卵生の両方が可能なコモチカナヘビ(Lacerta vivipara )が、低緯度地方では卵を産み、高緯度地方では幼生を産むように使い分けている事からもこれは支持される。比較のため、高緯度地方の低温環境に適応しているが有鱗目ではないので胎生ではなく卵を産むムカシトカゲでは、その卵は孵化までに実に15ヶ月もかかる（ムカシトカゲの繁殖参照）。代謝率の問題もあるので一概に比較はできないが、低温での卵の発生の難しさを物語っている。
有鱗目の1/5が胎生であると言われているが、そのメンバーの間の類縁関係は希薄であり、有鱗目の進化の中で何回も独自に胎生が獲得されたらしい。このことを説明するのに、有鱗目の祖先は胎生であり、その後あらためて二次的に卵生になったため、簡単に胎生を獲得できるのだという有鱗類胎生起源説が唱えられている。

生殖器

同じ爬虫類でも、カメ・ワニは体軸に平行な総排出腔内に哺乳類の物と相同と思われる真の陰茎をもっており、海綿体の膨張により総排出腔から押し出される。しかし有鱗目には陰茎はなく、その代わりに半陰茎（ヘミペニス, hemipenis）と呼ばれる独自の器官を持つ。
半陰茎は袋状の器官で左右に1本ずつ1対あり、通常は尾の付け根に納められている。トカゲ・ヘビの雌雄が尾の付け根の太さで見分けられることが多いのはこのためである。専門家は専用のセックスプローブと呼ばれる先端が丸くなった滑らかな棒を使い、それが総排出腔から後方の反転した半陰茎に差し込めれば雄、差し込めなければ半陰茎がないので雌、として雌雄を見分ける。半陰茎は交尾の際には体軸に直角な総排出腔から左右どちらか片方が反転することにより突出する。その反転機構のために精子の通り道は管状とはならず、精子は精溝と呼ばれる溝を伝わって雌の総排出腔に到達する。半陰茎は袋状とはいえ単純なソーセージ型の物は無く、トゲ・瘤などが複雑に発達して形状も千差万別で種によって細かく異なるので、分類や種の同定に用いられる。

卵歯

殻のある卵を産む有羊膜類には、孵化の際に卵殻を物理的に破壊するために、吻端に孵化時のみ持ちその後脱落する突起状の硬組織がある。かつてはそのような器官を全て卵歯と呼んでいたが、有鱗目以外の全ての現生爬虫類と鳥類では歯ではなく角質の突起であるため、現在では卵角（卵嘴, caruncle）と呼ばれるようになった。しかし有鱗目では実際に歯であり、真の卵歯である。有鱗目の卵歯は前上顎骨に由来し、左右1対または中央に1つの原基から発生する。左右に原基を持つものは、ヤモリ類では両方とも発達して1対の卵歯をもつが、通常は左側歯は消失し、右の歯のみが発達する。
他の爬虫類が全て卵角を持つのに対し、有鱗目だけが卵歯を持つことは、前述の有鱗類胎生起源説を支持する証拠として持ち出されることがある。つまり、一旦胎生になってしまったときに卵殻を破るための卵角を失ってしまい、その後卵生に戻ったときには一度失った器官は再現できず、あらためて前上顎骨歯を卵歯として発達させたというのである。ただし、卵生哺乳類である単孔類には卵歯と卵角の両方が備わっているという報告があり、だとすれば原始的有羊膜類には元々卵歯と卵角の両方が備わっており、それぞれの系統でどちらかが失われただけで胎生化とは無関係だとする見方もできる。

感覚器官

四足動物の嗅覚器官としては、鼻腔の嗅上皮とヤコプソン器官（鋤鼻器官, Jacobson's organ）がある。ヤコプソン器官は鳥類・ワニ類などでは退化し、哺乳類では性フェロモンの受容器としてのみ使われるが、有鱗目はヤコプソン器官の方が嗅上皮よりも主要な嗅覚器官となっているグループである。両生類・哺乳類のヤコプソン器官は鼻腔内下部にあるが、有鱗目のヤコプソン器官は鼻腔とは別に口蓋に開口しており、左右1対ある。空気中の化学物質は突き出された舌表面に付着し、舌が口腔内に戻ったとき口蓋のヤコプソン器官に受け渡される。有鱗目が頻繁に舌を出し入れしているのはこの臭いを嗅ぐという行動のためであり、特に嗅覚を発達させたオオトカゲやヘビの仲間では、左右のヤコプソン器官それぞれに対応して舌先が2つに別れている。
視覚において特に明記すべきことは、ヘビ亜目の眼球の構造である。他の四足動物の眼は水晶体の厚みを変化させることで網膜に焦点を合わせるのに対し、ヘビの眼はなんと水晶体を前後に移動させて焦点を合わせる。このことはヘビの視細胞の特異性とも合わせ、地中性になって視力が低下し水晶体の厚さの調節機能を一旦失ってから再度地上で視覚を再発達させたという、ヘビの地中起源説の根拠ともなっている。
ヘビ亜目の視覚についてさらに特筆すべき事項として、一部のヘビ類が持つピット器官がある。ボア科、ニシキヘビ科の口縁唇部には口唇窩(labial pit)、マムシ亜科の眼窩と鼻孔の間には頬窩(loreal pit)と呼ばれる小孔があり、この器官により彼らは他の脊椎動物では類を見ない「赤外線視覚」を獲得したのである。口唇窩より頬窩のほうがより精巧な器官であり、水晶体の代わりに像を結ぶ孔と網膜の代わりに熱で像を映し出すピット膜を備え、まさに赤外線に対するピンホール眼としての構造を備えている。この器官は0.001-0.003℃程の微妙な温度差をも感知可能であり、哺乳類や鳥類など恒温動物の姿はヘビにとっていわば「輝いて」見える。興味深いことにピット膜に映し出された像の情報は、脳の視覚野に送られる。比喩ではなく、ピット器官はまさに眼として機能しているのである。
また、トカゲ類にはその頭頂部に第3の眼と呼ばれる頭頂眼（顱頂眼, parietal eye）がある。これはムカシトカゲが持つことで特に有名だが、より発達した頭頂眼はトカゲ類が持つ。ムカシトカゲの頭頂眼が観察できるのは幼体の頃のみで成体では皮膚に覆われてしまうのに対し、Sceloporus occidentalis (Western fence lizard)などでは成体でも頭頂部に明らかな頭頂眼が確認できる。視床上部の上生体複合体に由来する頭頂眼は、元々対の器官だったものの片方が頭頂眼に、もう片方が内分泌器官である松果体（上生体）に変化したとされ、体温調節に一役買っていると考えられている。
有鱗目において聴覚が退化していないのはトカゲ亜目のみであり、ヘビ亜目・ミミズトカゲ亜目とも鼓膜をはじめとした耳の諸器官が退化・消失している。ミミズトカゲの場合は明らかに地中生活に適応した結果である。ヘビ類の場合も一般にはそう取られているが、進化の項で述べるようにヘビが地中ではなく海生起源であった場合には、水圧に対しての鼓膜・中耳部の脆弱性、空気の千倍の密度を持ちはるかに音の伝達効率のよい水中という環境下での鼓膜破棄のデメリットの低さなど、別の理由が挙げられるだろう。

進化

有鱗目は爬虫類の中でも新しく、中生代になって現れたグループである。最古の化石はイギリスから発見された三畳紀後期のKuehneosaurus である。この動物は既にかなりの特殊化を遂げており、現生のトビトカゲ(Draco 属)と同じように体側から伸長した肋骨による滑空用の翼を持っていた。最古の化石であるにもかかわらず既にある程度の進化の跡を残していることから、実際の起源はさらにさかのぼる事が示唆される。南アフリカから産出した三畳紀前期のProlacerta は、方形骨と鱗状骨の間にまだ可動性の関節を持つには至っていなかったが、方形頬骨が既に退化縮小し下部の側頭弓が不完全であったために、有鱗目と祖先的双弓類との中間的生物であると考えられている。
白亜紀になると有鱗目の中から完全に海生に適応したグループが現れた。現在のヘビに近縁だと考えられているモササウルス類である。彼らは魚竜の衰退・絶滅によって空きが生じはじめた海生捕食者の生態的地位におさまり、魚類や軟体動物などを餌として生活していたと考えられている。歯が球状歯となって軟体動物の殻を砕くことに適応したものや、最大15m近くにもなる大型の種など様々な形態に分化したが、白亜紀末の大絶滅の折に恐竜や翼竜とともに滅びた。
有鱗目のもう一方の雄、ヘビ亜目が現れたのも白亜紀である。最古の化石は北米から発見されたConiophis と、パタゴニアから発見されたDinilysia で、ともに白亜紀後期の地層から産出している。ヘビがどのようにしてトカゲ類から分化してきたかについては多くの仮説が出されている。最も有力なのが、地中性・半地中性のトカゲ類から生じたというものである。四肢の消失・胴部の伸長などは地中にもぐるための適応として他の動物にもよく見られるものであり、聴覚の低下と嗅覚の発達などもこれを支持している。ただし、白亜紀の海生動物で、中東から産出したPachyrhachis problematicusという爬虫類は消失した前肢と矮小化した後肢をもっていたが、詳細な研究の結果オオトカゲ類の特徴を保持した原始的なヘビ類である、との説が1997年に提唱されているなど、海生起源説も有力である。
有鱗目の亜目で最後に現れたのはミミズトカゲ亜目であり、最古の化石は暁新世から産出している。しかしミミズトカゲ亜目の基本的分布はゴンドワナ型分布を示すことから、起源はそれ以前に遡る可能性がある。北米には現在フロリダ半島にフロリダミミズトカゲ一種が生息するだけだが、化石記録からフロリダミミズトカゲ科の絶滅種が北米に広く分布していたことがわかっている。
他の爬虫類が中生代という大爬虫類時代の生き残りの感があるのに対し、有鱗目は新生代になってから著しく発展した、現在まさにその繁栄の頂点にあるグループであると言えよう。