粘液胞子虫

胞子の形態

粘液胞子虫は殻（殻片、shell valve）に囲まれた複数の細胞からなる胞子で特徴づけられる。胞子の細胞は、アメーバ様の感染性生殖細胞である胞子原形質 (sporoplasm) と、刺胞に似た極嚢 (polar capsule) からなる。
2つの宿主からは粘液胞子と放線胞子という形の大きく異なる胞子が放出される。この2種類の胞子は形状が非常に異なっているため、1980年代まではミクソゾア門に属する異なる綱の生物の胞子だと考えられていた。魚類の病原体として注目されてきた経緯から、単に胞子といった場合は粘液胞子のことを指していることが多い。

粘液胞子

粘液胞子虫の種は脊椎動物宿主から放出される粘液胞子の大きさと形態で定義されるのが普通である。例えば Ceratomyxa 属は多くの魚種の胆嚢でよく見付かる寄生虫だが、これはブーメラン形の胞子の中央に目のような2つの極嚢がある。粘液胞子のほとんどは10 μmから20 μmの大きさだが、Myxidium giganticum は最大で98 μmの長さになる。貯蔵多糖としてβ-グリコーゲンの粒子を中央のヨード胞 (iodinophillous vacuole) に蓄積する種がある。
胞子の殻は縫合線に沿って接着した殻細胞からなる。殻は丈夫な非ケラチン質のタンパク質でできている。殻の形態は多様で、表面が滑らかだったりデコボコだったり、側面に翼状の突起が出ていたり、粘液に包まれていたりする。これらはおそらく水中において胞子の浮力を増し、拡散を助けるための適応であろう。

放線胞子

放線胞子は、環形動物の貧毛類や多毛類から放出され、典型的なものでは3つまたは4つの釣り針を根本で束ねたような形状をしている。Myxobolus cerebralis の場合中央の柄の長さが150μm程度、3本に分かれた「針」の部分の長さは200μm程度になる。以前は放線胞子虫綱という別個の生物群だと考えられ胞子の形態に基づいて分類されていたが、現在では粘液胞子虫の生活環の一時期に過ぎず、また放線胞子の形態は分類上あまり有効ではないことが明らかになってきている。

生活環

1980年代までは粘液胞子虫が魚類から魚類へ直接伝播すると考えられていたが、感染実験は成功せず、粘液胞子虫の胞子は感染能を獲得するまでに水中で数ヶ月を要するのだと説明されていた。しかしWolfとMarkiwはニジマスの旋回病の病原体 Myxobolus cerebralis を研究するうちに、ニジマスへの感染には Tubifex 属のイトミミズ類が関与していることを示した。M. cerebralis の胞子はイトミミズの消化管上皮細胞のなかで、放線胞子虫 Triactinomyxon gyrosalmo に変態し、この放線胞子虫をニジマスに与えると旋回病を発症して、体内に M. cerebralis の胞子が産生された。したがって、この粘液胞子虫と放線胞子虫は同じ生物の異なる発育段階であり、生活環を完結させるためにはニジマスとイトミミズという2つの宿主が必要ということがわかった。この様式の生活環は他の粘液胞子虫についても実証されていき、1990年代以降広く受け入れられるようになった。
そこで粘液胞子虫は一般的には貧毛類と魚類の2つの宿主を必要としていると考えられている。有性生殖についての知見が乏しいので、魚類と貧毛類のどちらが終宿主かははっきりせず、両方を交互宿主と呼んでいる。Ceratomyxa shasta は、放線胞子世代の宿主として多毛類を使っていることが示されている。一方で、魚類から魚類への直接伝播も可能性がないわけではなく、これまでのところ Enteromyxum 属の3種、Myxidium 属の2種、Kudoa ovivora などで示唆されている。
以降は生活環の詳細を、唯一完全に解明されている M. cerebralis の例に基づいて記述する。

粘液胞子期

魚類が感染ミミズを捕食するか、水中を浮遊している放線胞子に接触することで感染が成立する。体表や鰓などの上皮細胞に侵入した胞子細胞質 (sporoplasm) は、内生分裂 (endogenous cleavage) によって自ら（＝一次細胞）の内部に二次細胞を作る。二次細胞は一次細胞に包まれたまましばらく通常の細胞分裂を繰り返し、再び内生分裂をおこなって三次細胞を作る。このころになると一次細胞は破裂し、三次細胞を含んだ二次細胞が宿主細胞の外に放出されてさらに近辺の宿主細胞に侵入する。これを繰り返すことで次第に宿主中に広がっていき、 M. cerebralis の場合2-3週間で脳まで到達する。
粘液胞子の形成は宿主の特定の組織で起きる（M. cerebralis の場合は軟骨）ことが多い。胞子形成組織に到達すると、外側の一次細胞は大きく肥大して多核の変形体になり、内側の二次細胞は盛んに分裂する。その後2つの二次細胞が対になり、一方が他方を飲み込むようにしてパンスポロブラスト（汎胞子細胞、pansporoblast）になる。パンスポロブラストの外側の細胞は1回分裂して2つの胞子殻細胞となるのに対し、内側の細胞は2回分裂して4細胞を生じ、2つが極嚢に、残り2つは融合して2核の胞子原形質になる。成熟した粘液胞子はいずれ環境中に放出され、これが環形動物に感染して放線胞子期に移る。
種によっては胞子形成組織以外で爆発的な増殖を行い、宿主に対して大きなダメージを与えるものもある。

放線胞子期

粘液胞子は環形動物の消化管で極糸を放出し、殻が開いて胞子原形質が上皮細胞に侵入する。胞子原形質は核が2つとも有糸分裂を繰り返して多核体になり、多分裂により多数の単核の細胞を生じ、これを繰り返す。
その後2細胞が融合して有糸分裂を経て4核の細胞が生じ、これが4細胞からなるパンスポロシストになる。2細胞は外側を覆う体細胞、残りの2細胞は生殖細胞でここでは仮にα・βと呼ぶことにする。生殖細胞は3回分裂して合計16個の配偶子細胞を生じ、これがさらに減数分裂を行って極体を放出する。その後α由来の配偶子細胞とβ由来の配偶子細胞が接合して8つの接合子が生じる。少なくとも M. cerebralis の場合、これが生活環中で見られる唯一の有性生殖である。この間に外側の体細胞は2回分裂するので、最終的にパンスポロシストは8つの接合子を8つの体細胞が包んでいる形になる。
それぞれの接合子は2回分裂して4細胞になり、このうち3つは1回分裂して極嚢細胞と殻細胞とになり、残った1細胞は何回も細胞分裂を繰り返して胞子原形質になる。極嚢細胞と胞子原形質が殻に包まれると放線胞子が完成する。放線胞子は感染後90日程度で生じ、環境中ではおよそ2週間程度の寿命を持っていると考えられている。

系統

この生物は古くは原生動物門胞子虫綱に位置づけられたが、この綱は多系統と考えられ、現在は解体されている。これには分子系統などの情報が大きく活用された。その結果、粘液胞子虫は単細胞生物でありながら後生動物ともっとも近縁であるとの判断が出された。このことは驚くべきことではあったが、全く予期されなかったものではなく、たとえば多細胞の胞子を作ること、極嚢が刺胞に似ることなどから、そのような説を唱える者もいた。後生動物であれば多細胞で体内に器官を持つわけであるが、寄生生活によって構造が単純化する例は多く、たとえば中生動物はそのような例と考えられている。とはいえ、単細胞段階まで行ってしまうものか、といった点が納得でいないものと考えられていた。その後、軟胞子虫という、とても動物的な多細胞の体を持つものが同様の胞子を形成することがわかり、ミクソゾア門に入ったことで、その確からしさが実感できるようになっている。