コウイカ

分類

十腕形上目（イカ類）は伝統的に、底生で甲を持つコウイカ類（底生で甲は退化するダンゴイカ類を分けることも多い）と遊泳性で石灰質の甲を持たないツツイカ類に二分され、そのうちの前者に属している。また、コウイカ科はVoss (1977)、Khromov et al. (1998)、Young et al.(1998)などに基づけば、甲の形状等の形態形質により3属に分けられ、うち最大のコウイカ属 Sepiaに属している。コウイカ属はヨーロッパ近海に棲息しているヨーロッパコウイカ Sepia officinalis Linnaeus, 1758をタイプ種とするが、最近の分子系統の結果ではヨーロッパコウイカは本種コウイカやトラフコウイカ Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831といったアジアに産するコウイカ類とは近縁でなく、むしろシリヤケイカ Sepiella japonica Sasaki, 1929に近いことが判っており、属は系統を反映しておらず未整理である。
また、歴史的にコウイカ属は複数の亜属や種群に分けられてきた。Naef (1923)は本種をタイプ種にPlatysepia属を設立したが、Khromov et al. (1998)はコウイカ属を6つの種群 species complexに分け、本種をその中のAcanthosepion種群に置いた。奥谷 (1987; 2015)やWoRMSでは、Platysepia亜属に置かれている。
OrtmannはSepia hoyley Ortmann, 1888という種を設立したが、Sasaki (1929)によればこれは自身の所有している本種の若い標本と非常によく似ており、本種と同一種であると考えられる。

形態

外套長は最大約18 cm、体重は約600 gの中型のコウイカ類。外套膜の概形は粗い楕円形で、後端は貝殻の棘があるため、多少円錐形になる。最大外套幅は背側外套長の半分よりも大きく、その位置は中心付近にある。外套膜の腹縁は僅かに湾入し、背縁は広く三角状に、外套長の1/7程度突出する。体色は、外套背側には黒褐色の帯状斑（虎斑）が横に走り、黄色の小顆粒状突起がある。鰭の基部に沿って銀帯（白線）が走る。この銀帯の内側に沿って黄色くやや細長い突起が断続的に並んでいる。外套膜腹面は蒼白色であるが、鰭基底の銀帯は腹面からも明らかに観察できる。
鰭は前端から数 mmのところから始まり、外套側縁の90%近くを覆う。鰭後端は両葉間に僅かな間隔があく。鰭幅は胴体の1/6-1/5（片葉幅は外套幅の約13%）で、ほぼ等幅で後方にやや広がる。
漏斗器は普通の大きさで、第4腕の間の角度より僅かに小さく拡がる。背側の漏斗器は逆V字型で太く、腹側器は卵円形。漏斗軟骨器は豌豆型で、前方はやや持ち上がっており、溝は深い。外套軟骨器は細い半月形。
頭部は幅広く、外套膜の開口部分と同じくらいの幅であり、外套幅（外套膜の最大幅）より狭く、外套長の30%程度。頭部背面から腕反口側に沿って淡紅色の条が走る。囲口膜には縁に7個の吸盤のない突起があるが、雌では腹側の2個は完全に丸くなっている。雌成体では、囲口膜の腹側部分の突起は顕著な卵形のsperm padで、これは末端が滑らかで、基部は深く皺が寄り、1対の羽状の受精托 (seminal receptacle)がある。
精莢は長く、その長さは17 mmである。

腕

十腕類の名の通り、コウイカの腕は10本あるが、うち2本（1対）は触腕と呼ばれ、ポケットの中に完全に収納することができる。触腕は他の腕とは違って吸盤は先端の触腕掌部 (tentacle club)にしかなく、伸び縮みさせることができる。残りの腕を、甲のある背側の中心の1対から順に、第1腕 (Ⅰ)、第2腕 (Ⅱ)、第3腕 (Ⅲ)、そして腹側の1対を第4腕 (Ⅳ)と呼ぶ。
腕の長さはほぼ等長で、腕長式はⅣ>Ⅰ>Ⅲ>ⅡまたはⅣ>Ⅰ>Ⅱ>Ⅲである。最長の第4腕は背側外套長の半分の長さ（50%）程度。反口側の英膜が第1腕から第4腕に向かって次第に顕著になるため、特に第3腕・第4腕は反口側の表面に沿って顕著に張り出し、扁平になっている。保護膜は発達は普通で肉柱は弱々しい。腕の吸盤は、先端から基部まで明確に4横列 (quadserial)で、ほぼ一様だが、末端に向かうにつれほんの少しずつ小さくなる。また、第1腕・第2腕の吸盤は35-40列、第3腕・第4腕では60-65列ある。傘膜の発達は悪く、第4腕を除く腕の内側から4-6列目の吸盤まで展開している。
触腕の長さは様々であるが、状態の良い標本では普通頭部と胴体を合わせた長さ程度である。触腕柄は腕より少し細く、反口側は丸く、口側は平らである。触腕泳膜は狭い。触腕掌部は平たく、外形は三日月形または半月形に拡がり、触腕の約1/8を占める。触腕掌部の吸盤は12列（10～16列）で特に大きい吸盤はなく、微小等大で約200個ある。Sasaki (1929)では、触腕掌部の吸盤は一見縦10列に見えるが、斜めに16列並んでいるとしている。
雄の左第4腕は交接腕化し、これは属の典型である。交接腕化の影響があるのは末端よりも基部（頭側）に近く、基部寄りの4～5列目までは正常で、続く6列の吸盤が縮小している。特に6列目と7列目の吸盤は幾分か小さくなる程度で、8列目以降の4列の吸盤が交接腕化した部分で痕跡器官となり、これより末端は正常に戻る。
奥谷 (2017)では腕吸盤の角質環に30-40の小歯があり、触腕掌部吸盤の角質環はほぼ平滑となるとある。Sasaki (1929)では基部付近の角質環は全ての縁で無数の細い面取りされた小歯が互いにきつく癒合しているため、先端の縁の外形はでこぼこしている。末端の吸盤では小歯は角質環の縁で互いに分かれているが、基部の縁では未だ癒合したままであることも多い。これらの吸盤の分かれた末端の小歯は10-20個あり、延長する。触腕の角質環は縁に沿って鋸歯状になり、30-40の小歯が数えられ、小歯の間の間隔程度に鈍いとある。

甲

コウイカの甲 (sepion, cuttlebone)は貝殻 (shell)とも呼ばれ、主に炭酸カルシウムからなっている。本種の甲は幅広く、貝殻長（背側外套長と同じ）の1/3-2/5の幅であり、形は卵形（長楕円形）で極めて薄い。背側表面は後方ではアーチ状で、前方では平らになり、裸縁を除き、何本もの集中した線状に並んだ多数の顆粒に覆われている。また背側表面には 3本の弱い肋がある。横線面と終室の境界は逆V字型に近く、外円錐の後方は僅かに広がる。内円錐は全体の1/4のところから始まり、後端は前方に張り出して広い丸襟状になる。Doratosepion亜属とは異なり、内円錐と外円錐は癒着する。室率は30で、佐々木 (1910)は室率に大きな変異があることを認めている。

生態

本種は通常、水深 10-100 m 程度の砂泥質の海底近くに棲息している。
本種の寿命は1年と考えられている。7月に孵化した個体は孵化後約100日で貝殻長5-10 cm、孵化後約200日で貝殻長10-15 cmとなり、その後の成長は著しく鈍くなるといわれている。
底生の本種はエビやカニ、小魚を好んで食べる。普段は腕を揃え、流線型をしているが、餌を見るときは腕を下に下げ、両眼で立体的視野を得る。そして体を餌に対し真っ直ぐに向けるアテンション (attention)という行動をとり、適切な距離に近づくポジショニング (positioning)し、それから触手を伸ばして狩る（アタック, attack）。獲物の注意を引き付けるため、第1腕を昆虫やエビの触角のように伸ばすこともある。餌の捕食を視覚に頼るため、ガラス容器に餌を入れても同様の行動をするが、発射した触腕がガラスに衝突して痛むため、このエサは取れないということを学習する。

生殖

他のコウイカ類同様に本種は産卵・交接に先立ってディスプレイをすることが知られている。雄は第1腕を高く掲げ、雌に接近する。このときは外套膜背側の帯状斑や鰭基部の白線が鮮明となる。奥谷 (1979)に拠れば、このディスプレイの目的は主に競争者の雄に対しての示威行為と考えられ、水槽中に1個体だけ収容された場合はこのような行動は見られない。交接姿勢は人間が両手の指を組み合わせたような型で、産卵は交接後ただちに開始される。本種は早春～初夏にかけ、内湾などの沿岸に寄り、島嶼付近の岩石や海藻、沈木などに産卵する。卵は1粒ずつ生み出される。外套長12-15 cmの韓国産の個体では、産卵数は2,000-2,500粒である。
コウイカ類では、雄の精子塊を受け取る雌のポケットは囲口膜にある。雄は交接相手の囲口膜に前に交接した精子塊があるとそれを腕で掻き出す。本種では30秒から1分半程度かかって精子塊を掻き出す。

発生

産卵直後の卵嚢はゼラチン状で、大きさは1 cm足らずの15-21 mm×12-14 mm（卵黄は4.28-4.99 mm×3.21-3.56 mm）、半透明乳灰色をしている。産み付けられた卵嚢は時間の経過と共に8×7 mm程度に小さくなって弾力を生じ、その表面に小砂粒や浮泥等を付着して泥褐色となる。しかし、胚の発育に伴って卵嚢は再び大きくなり、孵化直前には短径9.2-11.2 mmの球形となる。水温17.3-22.8℃において、産卵後孵化までの時間は29日から34日である。
頭足類はトロコフォアやベリジャーにはならず、直達発生を行うため、孵化後は成体とほぼ同形の幼生となる。孵化直後の個体は背側外套長は4.50-4.99 mm、外套幅は4.28-4.72 mmで、腕長式はⅣ>Ⅰ>Ⅲ=Ⅱである。卵黄は完全に吸収されている。鰭は外套の左右両側においてその後端より80%の部分に亘って存在する。背部は暗紫褐色～淡灰色で、鰭は淡くほとんど透明。背側外套膜には濃褐色～暗褐色の色素粒があり、その前縁にほぼ平行し6列約40個並ぶが、そのうち24個が特に顕著である。この色素粒は拡大時に明瞭で、縮小時は不明瞭となる。
胚盤の発育中、ごく初期において眼とともに外胚葉の陥入によって平衡器が形成される。初めは単なる囊状であるが、胚の中央部に位置し外部よりも明瞭に透視できる非常に顕著な器官である。平衡器は孵化当初は多種でもほぼ同一の構造であるが、幼生期ではそれぞれ特有の構造を完成する。タコ類では内部構造は単純で、平衡石付近に1個突起があるのみであるのに対し、本種では11個の突起を持つまでに成長する。本種の外套長5 mmの幼生ではミミイカ Euprymna morsei（Verrill,1881）と同じ6個しか突起を持たず、11個の突起は外套長21 mmになるころに持つようになる。

分布

日本中部から中国大陸沿岸、フィリピンからインドネシア、そしてオーストラリア北部にかけてまで分布している。日本近海では、関東以西、東シナ海、南シナ海の陸棚、沿岸域に分布している。

利用

底曳網、桝網、刺し網、いかかご、釣りなどで漁られる。なかでもいかかご漁は、産卵期の大型個体を主対象とし、商品価値が高い上に、コウイカを選択的に漁獲するため、漁獲量も多く、島原湾におけるコウイカの漁業では産業的に最も重要である。以西底曳網による近年の漁獲量は8,000-13,000 tである。このうち年間漁獲量の約85%以上が10月から4月にかけての期間に、残りの15%以下がそれ以外の期間に獲られている。漁獲量の少ない期間の前半、5月から6月は産卵期に当たり、その減少は産卵群が大陸沿岸域などの産卵場へ移動し、以西底曳網の操業域から去るためであると考えられる。また、漁獲量の少ない期間の後半、7月から9月は産卵後に当たり、漁獲量の減少は産卵親個体が産卵を終え死亡し、またその年に生まれた個体群は9月頃まで内湾・浅海域で成育し、それが加わらないためと考えられる。
また、タイランド湾では、アミモンコウイカ Sepia aculeata d'Orbigny, 1848、アジアコウイカ Sepia recurvirostra Steenstrup, 1875、トラフコウイカ Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831などとともに30,000 t以上が水揚げされ、大量に日本に輸入されている。
肉は美味で、刺身や煮物、付焼きなどにして調理される。