カイアシ類

概要

カイアシ（橈脚）類は、カイアシ亜綱に属する甲殻類である。学名の「Copepoda（コペポーダ）」はギリシャ語での、船のオール（橈）を意味する「kope」と、脚を意味する「pous」から因んでおり、和名の「カイアシ」はそのまま訳している。カイアシ類の別名「ケンミジンコ（剣微塵子）」はポエキロストム亜目を除く、キクロプス目に分類される種のことを指すことが多い。胴体を剣の刃、第1触角を鍔に見立てた名称である。カラヌス目は「ヒゲナガケンミジンコ」と呼ばれるが、「ケンミジンコ」との混合を避けるため「ヒゲミジンコ」と称する場合がある。
大部分は浮遊生活（プランクトン）をしている。他に底生性、間隙性、寄生性もある。一部では地下水性や半陸上性（土壌や落葉、コケなどの水膜中に生息し、完全に陸上で生息しているわけではない）、葉上性も知られる。半陸上性のグループは主に開拓されていない里山の土壌中や落葉中に多くの種が生息するが、例外的に皇居からの発見例もある。
海洋において、プランクトンネットで採集される動物プランクトンで、カイアシ類が数、量ともに最大の割合を占めることが多い。魚やクラゲなどの肉食性動物の餌としてきわめて重要である。食物連鎖では、藻類による光合成で生産されたエネルギーを魚など高次の捕食者へ受け渡すという重要な位置にある。

形態

体形は通常、円筒形～紡錘形。体長は0.3mm～10mmで、多くは1mm程度でとても小さい。詳細な形態を観察するには顕微鏡が必要になる。寄生性のある種（ペンネラ（ヒジキムシ）科 Pennellidae）では体長30cmに達する場合もある。体は大きく分けて頭部と胸部が含まれる前体部と、腹部と尾部が含まれる後体部になり、付属肢の多くは前体部に収まっている。頭部には第1触角、第2触角、上顎、第1下顎、第2下顎、顎脚があり、胸部には第1胸脚～第4あるいは第5胸脚がある。第6胸脚は退化的で、雌では生殖節の生殖孔における生殖蓋の役割がある。腹部には腹肢はなく、尾部に尾肢がある。体節数は頭部1節、胸部6節（第6胸節は「生殖節」）、腹部4節（第4腹節は肛門節）、合計11節（幼生や幼体では減少している；頭部と第1胸節が融合することがある）となるが、雌では第6胸節（生殖節）と第1節が完全あるいは不完全に融合して「生殖複合節」を形成する（原始的な種であるプラティコピア目では分離している）。そのため合計10節になる。ただし、便宜上、生殖複合節の次の節は第1腹節（もとは第2腹節）としている。種によっては生殖複合節に1つまたは2つの卵嚢を付けることがある。他の種は卵塊で水中へ放つ。あるいは、卵をバラバラに産卵する。種により休眠卵（耐久卵）を産卵する。生殖複合節に貯精嚢をもち、精子を貯蔵する事ができる。一度の交尾のみで必要に応じて精子と卵と受精させ、一生涯、産卵することが可能である。
第1触角：感覚器として機能し、多くは触角から複数の刺毛が生えている。振動や水中の化学物質を受容する。カラヌス目では前体部程度の長さがある。カラヌス目セントロパジェス科（Centropagidae）では雄で片側の触角が変形し、交尾時に雌を捕まえるための把握器になっている。カラヌス目以外の種では触角は短く、欠くものもいる。
第2触角：第1触角と比べると著しく小型化しており解剖をしないと観察することはできない。遊泳や摂食時の餌をかき集める役割がある。寄生性のあるグループでは宿主へ付着するために鉤爪状へ変形したものもいる。
上顎：餌を咀嚼する器官で、複数の咀嚼歯をもつ。種によっては成体になると退化して摂食をしなくなるものもいる。
第1下顎：餌を捕まえる把握器として機能がある。底節と基節には刺毛が生えており、遊泳としての役割も持つ。
第2下顎：餌を把握する。第1下顎と合わせて餌粒子を濾しとる、懸濁物摂食（suspension feeding）の要になり、これらが位置する部分をフィーディング・バスケット（feeding basket）と称することがある。
顎脚：把握や遊泳としての役割を持つ
胸脚：4対あるいは5対、稀に6対ある。多くは5対で、通常は遊泳として機能する。ハルパクチクス目（ソコミジンコ目；Harpacticoida）では歩脚に変形したものや、第1胸脚が把握としての役割をもつものもいる。カラヌス目では雄の第5胸脚が交尾時に雌を把握し、雌の生殖孔へ精包をつける働きをもつ。第6胸脚は雄で欠損し、雌では小型化し生殖孔の生殖蓋に変形している。
ノープリウス眼（nauplius eye）と呼ばれる眼は第一触角の間にあり、一つ目の単眼である。代表的な属のひとつ、キクロプス (Cyclops) 属の属名はギリシャ神話の一つ目巨人キュクロープスに由来する。種によっては2つ目や5つ目、または眼を欠くものもいる。視力は明度を認識する程度しかない。しかし、ポンテラ科（Pontellidae）やコリケウス科（Corycaeidae）などのグループでは眼が発達し大きなレンズ眼となり、形態を認識する視力を持っているとされている。
カラヌス目（Calanoida）とミソフリア目（Misophrioida）の一部は心臓をもち、第1胸節または第2胸節の背面に位置する。側面に2つ、後方に1つの開口があり、前方に大動脈がある。ただし大動脈を欠く種もいる。心拍数は1分間に300回程度ととてもはやい。心臓を出た血液は体腔内の小溝中を循環する。血色素はヘムエリスリンだが、甲殻類で一般的なヘモシアニンは報告されていない。

生活史

卵から孵化すると、ノープリウス幼生、コペポディット幼体を経て成体になる。ノープリウス幼生はノープリウス第1-6期、コペポディット幼生はコペポディット第1-5期、成体はコペポディット第6期に相当する。計12つのステージがある。寄生性のグループではステージ数を短縮することが知られている。それぞれのステージは脱皮をすることで次のステージに移行し、成体になると脱皮をしなくなる。したがって、一生の脱皮回数は11回となる。

休眠

ハルパクチクス目（Harpscticoida）の一部とキクロプス目（Cyclopoida）の一部、カラヌス目（Calanoida）の一部のグループは生息に不適な状況（例えば、低酸素、高温、干ばつ）の間休眠する。コペポディット幼体や稀に成体のときに休眠するが、中には休眠卵（耐久卵）やシスト（粘液物を分泌して体を包み込みカプセル状に硬化）になるものもいる。
コペポディット幼体または成体の休眠は体内に多くの油球（oil sac）を形成する。この油球体積比（いわば体脂肪率）は60%を越える。脂質の種類は多くはワックスエステルとトリグリセリドで、油球中にはワックスエステルが含まれ、トリグリセリドは体内中に分散している。一部にプリステインがあり、中性浮力として機能していると考えられている。トリグリセリドをもつ個体は休眠以外でも見られ、休眠個体にはワックスエステルを多く貯蔵している。ワックスエステルはエネルギー貯蔵として働くが、トリグリセリドは海水よりも比重が小さく、浮力としての役割があると考えられている。こうした油球を多く持った休眠個体は食物連鎖上、重要な栄養源となり、水産物中の脂質成分の分布や動態が大きく関わっている。
休眠卵の形状は海産種で、枝状突起や円盤状構造物を付ける。これに対し、普段の卵（急発卵）は卵殻が平滑で構造物がない。。休眠卵は一定時間を超え、環境条件が好適になると孵化するが、環境条件が好適になるまでは孵化はしない。環境条件が不適なとき、海底には数cmで数万個の休眠卵が堆積している場合がある。300年経過した休眠卵を好適条件にしたところ孵化し、成体まで成長したという例がある。

発光

発光はルシフェリン–ルシフェラーゼ反応による。セレンテラジンを基質とし、コペポーダルシフェラーゼが酸化反応の触媒となっている。ATPやマグネシウム等の金属イオンを必要としないのが特徴である。発光する種は Augaptiloidea 上科がよく知られ、Arietellidae 科、Augaptilidae 科、Heterorhabdidae 科、Lucicutiidae 科、Metridinidae 科、Nullosetigeridae 科が含まれる。その他、2目数種が発光することが報告されている。120℃20分、強酸性、強塩基性で失活せず、あらゆるルシフェラーゼの中で最小サイズ（20 kDa 程度）、最輝度である。カイアシ類は生活で高温、強酸性、強塩基性にさらされることはないが、なぜ、それらの耐性があるのかは分かっていない。ただし、S-S結合が多く、それが耐性に関連しているのかもしれない。
発光は分泌型で、体表に分泌腺がある。通常、発光には性的二型があり、生殖行動に関連していると考えられている。
Heterorhabdidae 科 Disseta 属の一種は、視覚捕食者に目掛けて分泌し、発光を目くらましに使用することがある。この際、発光するのに遅延があり、視覚捕食者の目の前で炸裂するように発光する。