ロジスティック方程式

生物の個体数のモデル

生物の個体数の変動については古くから興味を持たれ、研究が行われてきた。フィボナッチ数の発見に繋がったレオナルド・フィボナッチのウサギの個体数の問題が、おそらく最も古い個体数の数理モデルといわれる。
生物の個体数の増え方に関する研究は、個体群生態学の分野に属する。ここで、個体群とは簡単には、ある領域に生息している単一の種の個体の集まりのことを指す。
この個体群の大きさ（個体群サイズ）の指標としては、個体群内の総個体数が使用される。個体数の代わりに、領域の単位面積当たりの個体数である個体群密度や単位面積当たりの生物の総重量である生物量が、個体群サイズとして適切な指標となる場合もある。人間でいえば、これらの指標は人口や人口密度に相当する。

ロジスティック効果

マルサスモデルからロジスティック方程式へ拡張したときに行ったことは、個体群生態学における密度効果を取り入れたことに相当する。上記では N を個体数として説明したが、ロジスティック方程式では有限な環境を前提にしているので、N は単位面積当たりの個体数である個体群密度でもある。個体群密度がその個体群自身の変動に影響を与えることは、密度効果という名称で呼ばれる。特にロジスティック方程式では、個体群密度が高くなると増加率に負の効果を与える種類の密度効果となっており、これをロジスティック効果と呼ぶ。
ロジスティック方程式では個体群密度増加に比例して増加率が一方的に低下することを想定したが、密度増加によって増加率が上昇する場合も考えられる。例えば、ある程度は密度が高くないと交尾の相手が見つけるのが困難となって、結果として増加率が低下する場合などである。よって、個体密度が低い内は個体群密度増加によって増加率が上昇する種類の密度効果も考えられ、このような種類の密度効果をアリー効果と呼ぶ。

個体数と増加率の関係

ロジスティック方程式における個体数増加率 dN/dt と個体数 N の関係に着目すれば、この関係は初等教育でも習う二次関数そのものとなっており、dN/dt と N のグラフは放物線を描く。方程式を解析的に解かなくとも、N と dN/dt がどのような変化を起こすのかを、以下のようにグラフから読み解くこともできる。
まず、N = 0 と N = K のとき、dN/dt = 0 となる。すなわち、いくら時間が経過しても個体数は増加も減少もしない状態となる。このような状態を定常状態や平衡状態と呼ぶ。N の値が 0 < N < K の範囲にあるとき、 dN/dt の値は様々だが、値が正なのか負なのかで言えば、正の値であることがわかる。N の値が K < N となると、dN/dt は同じように負の値である。言い換えれば、個体数が環境収容力内では常に個体数は増加するが、環境収容力を超えると個体数は減少へ転ずる、ということである。
個体数増加率 dN/dt の変化をさらに細かく見てみる。N が 0 から K/2 まで増えると、その間 dN/dt の値も増加し続ける。N = K/2 は放物線の頂点であり、ここで dN/dt は極大値を迎える。極大値は、N = K/2 を式に代入して dN/dt = rK/4 である。N = K/2 を超えると dN/dt は減少し始め、N = K で 0 となる。このような数値の変化から読み取れることの一つは、個体数が環境収容力のちょうど半分になったときに個体増加率は最大となる点である。したがって、もし個体数の変化がロジスティック方程式に従うとしたら、増加率が最大になるときの個体数に注目することで環境収容力、すなわち最大個体数を予測できることになる。

曲線の形状

横軸を t、縦軸を N とした平面上にロジスティック関数のグラフを描くと、曲線が描かれる。この曲線は前述のとおりにロジスティック曲線と呼ばれる。初期個体数が3つの範囲 N₀ < 0, 0 < N₀ < K, K < N₀ のどれに該当するかによって、曲線の形状は大きく異なってくる。ただし、N₀ < 0 の範囲は負の個体数というものを意味するので、生物のモデルとしてはあまり意味がない。時間 t = 0 から t → ∞ の極限までのロジスティック曲線の様相は、それぞれの N₀ の値ごとに、以下のようになっている。
まず N₀ が環境収容力の半分以下（0 < N₀ < K/2 ）の場合、初期状態の点 (t = 0, N = N₀) から始まる曲線は、ゆっくりと右肩上がりに登っていく。t が増加するにつれて、曲線の傾き（個体数増加率）は増加していき、曲線は加速度的に立ち上がっていく。しかし、ある時点で曲線は変曲点を迎え、傾きの増加は止む。その後は、傾きは減少しだし、曲線は横倒しになっていく。そして最終的には、傾きは0になり、曲線は水平な直線となる。結局、曲線は、変曲点前では下に凸の曲線、変曲点後では上に凸の曲線となっており、全体としてアルファベットのSのような形を描く。このため、S字型曲線やシグモイド曲線という名称でも呼ばれる。間にある変曲点は個体数増加率が最大となる点で、前述の dN/dt と N のグラフの頂点に相当する。変曲点における個体数は前述のとおり N = K/2 で、このときの時間は t = ln (K/N₀ - 1)/r である。ここで ln は自然対数である。最終的に t → ∞ で漸近する水平な直線は N = K の直線であり、時間が経過すると最終的には、個体数は環境収容力の値に収束するということである。
初期個体数が N₀ = K/2 の場合は、曲線は最初から変曲点から始まる。K/2 < N₀ < K のときは最初から変曲点を過ぎた曲線になる。 初期個体数が環境収容力に一致している場合、N₀ = K のときは、その値のまま一定となる。N₀ = 0 のときも同様に、N = 0 のままである。
次に、初期個体数が環境収容力を上回っているとき、すなわち N₀ > K の場合は、この場合の曲線はS字型ではなく、全体として下に凸の曲線となる。N は  N₀ から単調に減少しつづけ、この場合も、時間経過に従って K に収束していく。
以上をまとめると、N₀ > 0 であれば（個体が存在してさえいれば）、どんな初期個体数であっても、個体数は最終的に常に環境収容力の値に収束していくということである。あるいは、N₀ = 0 であれば（個体が存在してなければ）、個体数は 0 のままということである。
最後に、生物個体数のモデルとしては無意味であるが N₀ < 0 の場合も見てみると、この場合 N は時間発展に従って減少し続け、有限時間内で −∞ へ発散する曲線を描く。

野外生物

野外環境では、前提条件となるような環境が保持されることはほぼ無いため、ある個体群がロジスティック曲線が当てはまるような増加の仕方を示すことは少ない。自然界では環境条件は常に変化し、個体群変動のパターンも様々となる。
ロジスティック曲線によく当てはまる個体数増加が確認できた例として、パナマ熱帯雨林でのハキリアリの1つの巣における個体数増加結果がある。理由としては、天敵がいないこと、雨量・温度の気象条件が安定していることなどにより、ロジスティックモデルの前提条件に近い環境であったことによるものと考えられている。他の野外生物でロジスティック曲線に合致した例としては、アメリカ・アラスカ州のセントポール島におけるキタオットセイ（Callorhinus ursinus）の個体数増加の結果がある。植物の場合では、アイルランドのスルツェイ島で観測されたコケの成長の例がある。新規に露出した岩表面上へのコケの定着・広がり方が、ロジスティック曲線に当てはまる観測データを見せた。

人口成長

式を発案したフェルフルストは人口の成長の様子を表すためにロジスティック方程式を発案した。式を普及させたパールとリードも、ロジスティック方程式を使った最初の個体群成長研究は人口成長に対するものであった。彼らは共に、当時までの人口統計をもとにしてアメリカ合衆国の将来の人口を予測したが、どちらの予測も実際の人口成長を言い当てることはできなかった。パールとリードの結果では、1700年から1940年までの値は曲線によく合致していた。彼らが当てはめたロジスティック曲線では人口はその後飽和に向かうはずだったが、実際にはそれを裏切り、1940年以後もアメリカの人口は急増状態が続いた。
さらにパールは、当時の推定世界人口をもとに世界人口の上限値（環境収容力 K）の推定を行った。1924年と1936年、パールはそれぞれ別の研究者とともに推定を行い、その値を発表した。それらの上限推定値は、前者では20億人、後者では26億人という値で、どちらも実際とはかけ離れたものとなった。

生物学的・人口学的位置付け

ロジスティック方程式は、非常に簡単な生物学的意味からモデルを導くことができる。r と K の2つのパラメータに種の特性に関わる議論を集約して、とても簡明なモデルを構成している。また、式の特徴である個体数密度の上昇が増加率を抑えるロジスティック効果は、個体群生態学における基本原理ともいわれる。個体数が少ない内は指数関数的に増殖し、個体数が増えてくると増加が止むという現象自体は、正確に前提条件に当てはまらないような個体群成長であっても、広く認められる現象であり、この一般的傾向をロジスティック方程式は上手く表しているとも評される。
ただし、一見してロジスティック曲線のような個体群成長を示すデータであっても、そのデータに上手く曲線あてはめできる数理モデルは数多く存在する。ロジスティック方程式のみが唯一当てはまるということはまずない。この式が個体群成長の「普遍則」のように受け止められるのは誤解であると、数理生物学者のジェームス・D・マレーや応用数学者のスティーブン・ストロガッツは指摘している。
人口予測に関しても、人口学者のジョエル・E・コーエンは「ロジスティック曲線は短期的な予測に関しては、他の連続でなめらかな曲線と比べて特に劣っていることもないが、長期的な予測に関しても格別に秀でているわけでもない」と評している。式を普及させたレイモンド・パールは、ある期間の人口成長にロジステック曲線が適用できる条件として、人口成長に影響を与える新しい要素がその期間中に現れないことを挙げている。しかし、このような前提条件を人口という複雑な現象に課すのは困難である点を経済学者のA. B. ウルフや人口学者のジョージ・ハンドリー・ニブスなどから批判されている。2010年代現在、将来人口推計にはコーホート要因法の使用が主流となっている。ロジスティック曲線のような関数を過去の人口データに重ねて将来の人口を予測するという単純な方法は、現在ではほとんど行われていない。
以上のように、ロジスティック方程式が個体群成長の「普遍則」というわけではないが、個体群成長モデルにおける基礎的なアイデアを有しており、より複雑な現象に対応する様々なモデルへ拡張されたり、その考え方が取り入れられたりする。個体群成長のモデルの中で「出発点」として位置づけされる。

モデルの拡張・応用

既に述べたとおり、ロジスティック方程式を基本にすえて、様々なモデルが提案されてきた。以下では、そのようなモデルの拡張・応用の例を説明する。

生物個体数以外での例

本来の導入目的であった生物の個体数の変動以外にも、ロジスティックモデルがしばし使用される。興味対象の何かの変量が時間発展とともにS字型の曲線を描くようなときに、この式がよく当てはまる。水産資源管理の例では、生物の体の大きさの成長曲線にロジスティック曲線を当てはめることがある。また、人間の集団の中で無形なものが広まる様子を表すのにもロジスティックモデルが使われることがある。例えば、新技術の社会・産業全体への普及、ある集団の中での噂の拡散がある。
また、時間変化ではないが、統計学においてはロジスティック関数と同形式の累積分布関数 f(x) を持つ連続確率分布が用いられている。これをロジスティック分布と呼ぶ。人工ニューラルネットワークの研究で使われるシグモイド関数の一つとしてもロジステック関数が利用されている。

式の再発見と論争と普及

フェルフルスト発表の後、生物の個体群成長に関する実験などで、同じ式が独自にあちこちで使われ始めたが、フェルフルストの名が挙がることはなかった。1908年には生理学者のブレイルスフォード・ロバートソンが、動物、植物、人間といった生物の個体成長を同形式の曲線で記述した。ロバートソンはフェルフルストの発表を知らなかったが、同じ曲線を用い、さらに偶然にもケトレーのデータを使用している。この時点で同じ曲線が化学物質における自己触媒反応の過程を表すのに使われていたので、ロバートソンは曲線のことを自己触媒的曲線（autocatalytic curve）と呼んでいた。
1920年、ジョンズ・ホプキンス大学のレイモンド・パールとローウェル・リードが、ロジスティック方程式と同形式のモデルを用いてアメリカ合衆国の人口増加について論じた。この研究も、フェルフルストにより先に発表されていたことを知らずに行われた。翌年の1921年には、これがすでに80年近く前にフェルフルストによって発見されたことをパールらも認めた。これによってパールらもロジスティック曲線という名称を使うようになり、やっとフェルフルストの名がこの式に結びつくことになる。これ以降、生物学ではロジスティック曲線という名称が定着した。
パールはショウジョウバエの個体群成長の実験を行い、この式を実証した。1924年と1925年にも、アメリカ、スウェーデン、フランスなどの様々な国勢調査の人口統計にロジスティック曲線のあてはめを行い、よく一致することを示した。このような積み重ねた証拠をもとに、パールは個体群全般がロジステック曲線に沿って成長することを強く確信し、ロジステック曲線が「法則」であると主張した。当時、パールとリードはこの式の価値を「控え目にいっても、それはケプラーの惑星の楕円運動法則に匹敵するものであるといってもよいように思われる」と自身らで評価している。ロジスティック曲線は、経験的なものというよりも、個体群成長全般において普遍性を持つ法則であり、成長の長期的傾向の予測も可能にするとパールは考えていた。パールは、この式が個体群成長における普遍則であるという持論を広め、ロジスティック方程式の普及に大きく貢献することになる。このため、ロジスティック曲線にはパールの名が題されることもある。
一方で、パールの自説の展開には多くの批判も呼び、1940年にパールが死去するまで論争が続いた。経済学者のA. B. ウルフ、人口学者のジョージ・ハンドリー・ニブス、統計学者のエドウィン・ウィルソンなどがパールの主張に批判を加えている。動物学者のジェームズ・グレイ、ランスロット・ホグベン、遺伝学者のシューアル・ライトからは、他のS字型曲線を使っても個体群成長のデータに当てはめができるので、ロジスティック曲線を使う必然性が欠けていることについて指摘を受けている。
ロジスティック曲線の有効性を支持し、その普及を担った人たちもいる。イギリスの統計学者ウドニー・ユールは、パールの理論を1924年のイギリスの学会で発表している。ユールはロジスティック曲線は長期予測には適用できないと考えており、その点を強調したが、基本的にはパールの研究を支持していた。アルフレッド・ロトカも、ロジスティック曲線の有効性を理解し、ロジスティック方程式について1925年の自書の中で一章を与えて説明した。ただしロトカは、ロジスティック方程式は実現象の近似の一種であるという考えを保っていた。ロシアのゲオルギー・ガウゼも、近似の一種と受け止めながらも、ロジスティック方程式が同種の集団の中での生存競争を定量的に表すことができると述べている。1934年、ガウゼは微生物の実験によってロジスティック方程式の検証を行い、この検証はロジスティックモデルを個体群動態論における古典的理論の一つとして確固たるものとした。モデルの限界には注意が払われながらもロジスティック方程式の受容は広まっていき、1940年代後半には個体群解析における一般的な道具として確立した。

ロジスティック方程式からの発展

その後は、より現実的な個体群変動を表すことができるように、ロジスティック方程式を修正したモデルが提案されてきた。1948年には、ジョージ・イヴリン・ハッチンソンが時間遅れの影響をロジスティック方程式に導入した研究を行った。ロジスティック方程式の前提条件を満たすような環境であっても、個体数が一定に収束せず、多くなったり少なくなったりをいつまでも繰り返すような生物実験の結果も得られた。京都大学の内田俊郎と藤井宏一がヨツモンマメゾウムシの培養実験でそのような結果を得たことを1953年に発表している。内田らは、ロジスティック方程式をもとにした差分方程式でこの結果を分析し、個体数の振動を再現した。
ロジスティック方程式における r は個体群密度がとても低いときの増加率で表しており、密度が低いときにどれだけ素早く繁殖できるかを意味している。また、K はその環境下で生存できる個体数あるいは個体群密度の上限を示す。1967年、ロバート・マッカーサーとエドワード・オズボーン・ウィルソンは、この r と K に着目して、島における生物個体群の定着と絶滅に関する理論を発案した。彼らの理論によれば、ある生物の島への定着が成功するには大きな r を持つことが重要であり、絶滅の回避には大きな K を持つことが重要であるとし、それぞれの方向へ淘汰されることを r淘汰、K淘汰と呼んだ。この説はr-K戦略説と呼ばれ、生物の生活史の進化に種内競争の観点から説明を与えた。
物理学から数理生態学へ転向してきたロバート・メイも個体群変動の問題に取り組んだ。メイはロジスティック方程式の離散化を行い、その式の解は、通常のロジスティック方程式の解とは全く異なる、現在ではカオスと呼ばれる非常に複雑な振る舞いを起こすことを示した。この結果は1974年と1975年に発表され、大きな反響を得ると共に、その後のカオス理論の隆盛に大きく寄与することになる。