アノマロカリス類

体

上下に扁平または円柱状に近い体型で、体節制をもつ動物である。体は頭部・胴部と大まかに分かれ、胴部の体節は後端ほど細くなり、前端の3-4節は"首"として集約する。ほとんどの表皮（クチクラ）は柔軟で、真の節足動物のように硬質化していないと考えられる。また、ククメリクルスを除いて、腹側には脚およびその接続部らしい構造が見当たらない。

頭部の甲皮

アノマロカリス類の頭部には甲皮のような硬組織があり、「head shield」・「cephalic carapace」・「head sclerite」・「head carapace complex」など様々な通称で呼ばれる。これは基本として3つのパーツからなり、中心の1枚（H-element、dorsal carapace、dorsal plate、anterior sclerite）は頭部の背側、残りの2枚（P-elements、lateral sclerites）は頭部の左右に備わる。かつて、このような構造体はフルディアのみに備わると考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのアノマロカリス類にも見られるようになり、本群全般に共有の形質であると分かった。
遊泳性の獲物を摂る活発な捕食者であったと思われるアノマロカリスとアンプレクトベルア科の頭部の甲皮は小さく、捕獲用の前部付属肢の可動範囲の邪魔にならない同時に防衛の役割をも果たしていたと思われる。一方で、底生性で堆積物から獲物を捕獲すると考えられるフルディアとCambroraster、および水中のプランクトンを摂る濾過摂食者とされるエーギロカシスなど多くのフルディア科の種類は、頭部の甲皮が著しく発達しており、巨大なドーム型の構造体になっている。

Setal blades

アノマロカリス類のそれぞれの体節の背面には、「setal blades」または「lamellae」と呼ばれる櫛状の構造体がある。これは無数の細長い葉状附属体「lanceolate blades」から構成されており、管状の内部構造がそれぞれのlanceolate bladesの前縁部付近を貫通しながら繋がっていると思われる。この部分は、中心から左右に区切れて対になるものと、一面の構造体になって左右が完全に会合するものがある。背側のヒレが存在する場合、この構造の両端はその基部に接続する。機能に関しては呼吸用の鰓であった可能性が多くの文献に挙げられており、その表面にある表面積を増やした皺構造もこの仮説に裏付ける。この構造体は本群の近縁とされるオパビニアにも見られるが、胴部の代わりにヒレの表面に張り付くという相違点がある。パンブデルリオンとケリグマケラのヒレの表面にある繊毛状の構造は、この部位に相同であると考えられる。
多くのアノマロカリス類の部位と同様に、これも遺骸ないし脱皮殻から脱落しやすい部分であると考えられる。フルディアのはよく発達しているため化石例が少なからず見つかっており、代わりにアノマロカリス属やアンプレクトベルア科においてこの部位が保存された化石は非常に稀である。多くのアノマロカリス類の復元図には、この部分が描かれていないものがほとんどである。

前部付属肢

アノマロカリス類の代表的な特徴である「触手」は前部付属肢（Frontal appendages）といい、他にも「grasping appendages」と呼ばれ、Megacheiraに近縁とされた時期では「great appendages」（大付属肢）扱いともされてきた。アノマロカリス類の唯一の関節肢であり、口の前方に左右2本を持ち、多数の節に分かれ、上下に湾曲でき、造形はエビの腹部に似ている。腹側は基本として節ごとに1本もしくは1対の突起がある。様々な器官のうちこの付属肢は往々にして保存状態が最も良好な部分であるため、硬質であったと考えられる。アノマロカリス類の中で、前部付属肢のみによって知られる種類も少なくない。
前部付属肢の形態、特に腹面の突起は種によって構造が異なり、同定性質、およびその動物の食性と生態を示唆する重要な部分として重要視される。例えばアノマロカリスのは運動性の高い触手状で、アンプレクトベルアとライララパクスのは鋏のように嚙合わせた大きな棘があり、ペユトイアとフルディアのは数本のブレード状の突起を持ち、タミシオカリスとエーギロカシスのは懸濁物食や濾過摂食に適した繊毛状の構造が並んでいる。腹側の関節膜の面積から、その可動範囲を推測することもできる。
ライララパクスの化石に保存された神経系の痕跡により、前部付属肢の神経は前大脳の前方に対応であると判明した。従ってこの付属肢は先節由来で、有爪動物の触角と真節足動物の上唇に相同であると考えられる。

口（歯）

「Oral cone」と呼ばれる円盤状の口器。頭部の下面、前部付属肢の付け根の後方にある放射状に並んだ歯構造であり、パイナップルの輪切りのような造形をもつ。そのうち最も発達した歯は典型的な「ペユトイア口」の十字放射（フルディア科、ライララパクス）、または三放射（アノマロカリス）に並んでいるものが知られる。フルディアとCambrorasterの場合、開口部の奥にはノコギリ状の多重構造が加えている。アンプレクトベルアとRamskoeldiaの場合、歯の配列は不明確であるが、放射状でないと考えられる。
「放射状の歯」を意味するアノマロカリス類の学名「Radiodonta」に表れるように、かつて、このような口はアノマロカリス類と環神経動物（汎節足動物以外の脱皮動物）に特有の形質と考えられたが、アノマロカリス類の近縁であるパンブデルリオンは放射状に並んだ歯を持ち、他の葉足動物からにもらしき口器が次々と発見される。そのため、この放射状の歯はアノマロカリス類と環神経動物に限る派生形質ではなく、むしろ脱皮動物全般の祖先形質とされるようになった（葉足動物#口器を参照）。

鰭（ヒレ）

「Flaps」ないし「lobes」といい、付属肢に由来で遊泳用の器官であると考えられる。腹側から両側に向かって張り出し、水平に並んでいる。多くの種類には、ヒレの基部は次のヒレに覆われる部分があり、後方から1対ずつ重なり合う構造をもつ。また、ヒレは往々にして筋のような構造が見られ、「strengthening rays」・「tranverse rods」・「veins」などと呼ばれ、ヒレを支える骨幹として機能をする部分と思われる。
通常は1体節に腹側からの1対のみ発見されているが、エーギロカシスとペユトイアなどフルディア科のものは、背側から退化的なヒレ（dorsal flaps）の存在が確認されており、その付け根はSetal bladesに接続していた（この場合、腹側のヒレは「ventral flaps」と呼ぶ）。この発見により、アノマロカリス類の基本体制および他の汎節足動物の付属肢対応関係が書き替えられた（エーギロカシス#発見の意義を参照）。
多くの種類は体に並ぶ大きなヒレの他に、頭部の付近、いわゆる"首"に当たる部分にも3-4対の退化的なヒレ（head flaps、anterior flaps）が並んでいる。アンプレクトベルアとRamskoeldiaの場合、この退化的なヒレの付け根には「gnathobase-like structure」（GLS）という顎基らしい構造をもつ。

尾部

多くのアノマロカリス類の胴体の後端には、対をなしに特殊化したヒレ状の付属体（tail fans、tail fins）がある。アノマロカリス・カナデンシスは3対、アノマロカリス・サロンとCambrorasterは2対、フルディアとシンダーハンネスは1対、ペユトイアとエーギロカシスは尾ヒレを持たず、尾端は単純の鈍い突起である。少なくともアノマロカリス・カナデンシスの場合、第3対の尾ヒレの間にはもう1本の小さな尾ヒレらしい構造がある。アンプレクトベルア科の種では、1対の尾毛がある。シンダーハンネスは、尾ヒレの次には1本の剣状の尾がある。アノマロカリス類の近縁とされるオパビニアとケリグマケラも、それぞれ特殊化した3対の尾ヒレと1本の剣状の尾がある。
この尾ヒレの役割に関しては、遊泳の動作を安定させるために使っており、飛行機の尾翼のように横安定性を維持し、鳥類の尾羽のようにターンを行う効率を上げる機能をもつ、などの説がある。

内部構造

内部の器官は、消化管、筋肉組織と神経系が発見されている。消化管は他のステムグループ節足動物（シベリオン科とGilled lobopodians）と基盤的な真節足動物と同様に、中腸は体節に応じて数対の分岐（消化腺）が並んでいる。それより外縁の領域ではヒレの数に応じた筋組織が詰まっている。神経系はライララパクスの化石から最初に発見され、有爪動物に似通う単純なはしご形神経系である。脳の神経節は前大脳1つだけで、前部付属肢と複眼の神経はそれぞれ前大脳の前部と両側に繋がっている。

生態

アノマロカリス類は自由遊泳の生活をする動物であったと思われる。当時の海棲動物の多くに比べると、アノマロカリス類は飛び抜けて敏捷だったと考えられる。体のヒレを波打たせることにより、速いスピードでの移動や、水中停止などの動作もできたと思われる。この動作は、現生のエイや、コウイカの仲間に似通うと考えられる。
かつては全般的に獰猛な捕食者であったと考えられたが、アノマロカリス類の生態は必ずしもそうとは限らず、多様だったと推測される。これは前部付属肢の形で明瞭に示唆されており、捕食性に適したアノマロカリス属の触手状とアンプレクトベルア属の鋏状から、ペユトイアとフルディアの熊手状のようになるものや、エーギロカシスとタミシオカリスのような懸濁物食や濾過摂食に適した櫛状まで多岐していた。体型・ヒレ・歯・眼など種によって各部位の相違点も、本群の生態と当時の食物連鎖における役割の多様性を示唆する。
代表的な例として、アノマロカリス属とペユトイア属（ラガニア属）を比較すると、アノマロカリスは流線型の体と発達した尾部のヒレを有し、複眼も口の両側から突き出し、良好な視覚を有する活発な遊泳性の捕食者であったことを示唆する。一方で、ペユトイアでは尾部のヒレを欠いており、体型はくびれの無い楕円形で、眼はやや小さく口の後方にあった。これらの特徴は能動的な捕食について不利であり、ペユトイアを遊泳する濾過摂食者もしくは底生性の捕食者であったと考えられる。他にも、多くのアノマロカリス類とは対照的に小型で、鋏のような前部付属肢と1対の尾毛があるライララパクスや、ドーム型の甲皮と熊手のような前部付属肢をもつCambrorasterなどが挙げられる。
長い間に三葉虫の捕食者と考えられてきたアノマロカリス属については、のちに三葉虫のような硬い生物を摂食できないと見なされるようになった。この件に関する議論は該当記事を参照のこと。

発見史

ほとんどの部位は柔軟であったため、遺骸の各部分ばらばらになりやすく、フルディアの場合はその脱皮殻でも同様と考えられる。そのため、完全な全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別の生物やその一部と誤解されることもあった。
当初、化石は部分が発見され、口の前方につながっていた関節を持つ前部付属肢は、「アノマロカリス」（Anomalocaris）というコノハエビ類の腹部として記載されており、全身像が復元されるまでは、この「甲殻類の腹部」と誤解されていた化石が、つねに頭部を欠いているのが謎とされていた。歯の部分はクラゲの化石と考えられ、「ペユトイア」（Peytoia）と呼ばれた。また、胴体は海綿の一種と見なされ「ラガニア」（Laggania）と名付けられた。それぞれが関係しているとは考えられていなかった。これらの要素が再構成された1980年代以降、何種類かの属や種が発見記載された。それらは、前部付属肢の細部、尾部のヒレの有無、歯の配置、その他の特徴に違いが見られる。また、アノマロカリス類として再構成されるうちに、ある種のものとされた前部付属肢や歯などの部位は、実は別の種類のものであり、混同されることがその後に判明したものもある。
「奇妙なエビ」を表す「Anomalocaris」（アノマロカリス）という名称は、もともとちぎれた前部付属肢に対して付けられた名称だったが、その後この動物体全体の名称として使用された。これはその後次々と再構成されたラガニア（現ペユトイア）やフルディアと同様に、学名の先取権の原則によるものである。
アノマロカリス類は、主にカンブリア紀の地層から産出する化石によって知られ、中国、アメリカ、カナダ、ポーランド、オーストラリアなどで発見されている。なお、これらはいずれも既知の最古の三葉虫化石と真節足動物の生痕化石に先んじるものであり、アノマロカリス類と真節足動物の間には中間的化石が欠如していることを示唆する。
アノマロカリス類の体は化石に残りにくく、中間の期間の化石は残されていない。長い間、本群の生息期間はカンブリア紀に限定されると考えられてきた。しかし、デボン紀のシンダーハンネスとオルドビス紀のエーギロカシスの発見によって、生息期間の記録がカンブリア紀を越え、数千万年も延長された。

近縁

近縁の古生物として、上述のオパビニア（Opabinia）、パンブデルリオン （Pambdelurion）とケリグマケラ （Kerygmachela）がある。いずれもアノマロカリス類と同様にDinocaridida綱に属とされ、一連のヒレと特殊化した前部付属肢を持ち、「Gilled lobopodians」（鰓のある葉足動物）とも呼ばれた動物群である。アノマロカリス類に似通う特徴は他にもいくつか見られ、例えばオパビニアの特殊化した尾ヒレにあること・「setal blades」をもつこと・眼が眼柄にあることが本群と共通し、パンブデルリオンは特殊化した放射状の歯をもち、ケリグマケラは複眼様の多数のレンズからなる眼がある。
これらの動物のアノマロカリス類との主な相違点は、胴部の前端数節が"首"になれず、前部付属肢は左右開閉で関節肢化せず、アノマロカリス類とは逆の畳み方を持ったヒレ、鰓らしき櫛状構造「setal blades」がヒレの表面に張り付き、腹側には脚（葉足）が有する、などの特徴が挙げられる。これらの動物は、葉足動物の共有原始形質を色濃く備えており、アノマロカリス類より基盤的な系統から派生した群であると見なされる。
カリョシントリプス（Caryosyntrips）とククメリクルス（Cucumericrus）は、通常ではアノマロカリス類と見なされる。しかしカリョシントリプスの前部付属肢は、左右開閉の構造をもつなどアノマロカリス類との相違点が見られており、それ以外の部位も未だに発見されていない。ククメリクルスの前部付属肢は未だに発見できず、ヒレの下面には脚を具えており、しかも葉足と関節肢の両方に似通う中間的形態がみられる。全身化石が出揃っていないこれらの古生物はアノマロカリス類として記載されるものの、アノマロカリス類としての形質がしばしば疑問視される。

本群とは見なされなかった古生物

希少かつ保存状態の良くない化石によって知られ、長い間に「脚のあるアノマロカリス類」として復元されたパラペユトイア（Parapeytoia）については、2010年代以降から従来のアノマロカリス類とする復元が否定的になり、ヨホイアなどが属するMegacheira類という別系統の節足動物であると判明した（パラペユトイア#系統関係も参照）。最初はフルディア科の甲皮と考えられ、Tauricornicaris として記載された化石も、のちにアノマロカリス類としての形質が否定的と見なされた。