恐竜

名称

英語: dinosaur はギリシャ語: δεινός, deinos 「恐ろしい」 ＋ σαῦρος, sauros 「とかげ」の合成であり、1842年、それまでに発見されていた3種の化石爬虫類（イグアノドン、メガロサウルス、ヒラエオサウルス）の新しい分類名として、リチャード・オーウェンによって命名されたものである（ただし、オーウェンはδεινός の語を英語でfearfully great（「恐ろしいほど大きな」）という意味で用いたという）。語根 -saur- には「竜」をあてるのが通例である。「○○サウルス」といえば「恐竜の名前」として認識されがちだが、実際にはトカゲ型の動物や爬虫類には、現生のものであっても「-saurus」と学名の付いたものが少なくない（例えばエリマキトカゲの学名はChlamydosaurus kingiiであり、カタカナに直せば"クラミドサウルス・キンギイ"となる）。

定義

通俗的には、「恐竜」という言葉は往々にして「大昔の爬虫類」という程度の把握しやすいイメージで認識されており、同じ地質時代に生息していた翼竜や魚竜・首長竜のほかに、古生代に生息していた一部の非哺乳類型の単弓類（いわゆる哺乳類型爬虫類）なども含めた概念として呼ばれる場合が少なくない。「恐竜展」や子ども向けの「恐竜図鑑」などではこれらの各種爬虫類や、さらには恐竜絶滅後の生物（マンモスなど）まで含めて展示・掲載するものがよく見られる。
しかし正確には「恐竜」は、系統的に異なる翼竜、魚竜、首長竜などは一切含まない独立した分類群である。この分類群、すなわち恐竜類はそのもっとも際立った特徴をして「直立歩行に適した骨格をもった爬虫類」と呼ぶことができ、ほぼすべて地上棲である。

恐竜の登場と初期進化

恐竜は、祖先的な双弓類から進化した群で、直接的祖先は初期主竜類（かつては槽歯目としてまとめられていた）中の一群、鳥頸類の一群とされる。このグループには恐竜の他には翼竜などが含まれている。このグループは、初期段階から二足歩行へと移行しつつある形態を持っており、最初期の恐竜は既に二足歩行を獲得していた。

生物学的特徴

現代に生きる鳥の系統を除いても、恐竜は長期間にわたって陸上で繁栄した一群であり、その形態は多様であった。
その身体のサイズも、ニワトリほど大きさのものから、陸上においては最大級のものまでさまざまであった。最大のものは竜脚類で、その中でも判明している範囲ではスーパーサウルスが最も大きい。これら竜脚類は、水棲のクジラ類を除けば地球の歴史上最も大きな動物であり、陸棲動物では地球史上最大である。さらに、アンフィコエリアスはクジラより大きかったとされる。ただし、こちらは現存するものが曖昧な化石の発掘時の記録しかないため、実在が疑問視されている。
体重についてはブラキオサウルス科のギラファティタンなどが80トン以上だったとする説もある。ただし、この数値はやや過大であるという見方も存在する。
恐竜の祖先である初期主竜類は肉食性であり、エオラプトル、コエロフィシスなど最初期の恐竜も肉食の捕食者であった。しかし、原竜脚下目など比較的初期段階から草食へと移行しつつあるグループも出現している。

姿勢・歩行

恐竜はそれ以外の多くの爬虫類とは異なり、胴体の直下に四肢を持つ。この特徴は、側方型の四肢に比べて体重を支えるのに都合がよく、大型化したグループが出現する素地となったとする考えがある。また、歩行の際に身体を捻る必要がないため、軽快な移動を可能にしている。
この特徴はやや遅れて哺乳類も獲得しているが、異なる点としては、恐竜は二足歩行の種が多い点である。これは、二足歩行が初期主竜類から受け継いだ、祖先的な形態だからである。初期主竜類の中でもユーパルケリアなどは身体の作りが軽快であり、常時二足歩行を可能としていた。竜脚類や鳥盤類の一部の様な四足歩行の恐竜は、体重の増加等の理由で二次的に四足歩行に復帰したものである。このためか、四足歩行の恐竜でも体重の大半は後足が支える形となっている。
恐竜の二足歩行はヒトとは異なり、後足を中心に長い尾によって上半身と下半身のバランスをシーソーのようにとっていたと考えられている。恐竜の巨大な尾はバランスを取るための必然であり、ティラノサウルスおよび近縁の属に見られる縮小した前肢は、巨大化した頭部と釣り合いを取るためだとされる。
かつてのように、尾を引きずりながら歩く復元では巨大な尾は邪魔にしかならないため、現在では間違いとされる。
一方、胴体の横から足が生えている側方型の爬虫類、例えばトカゲは胴体をくねらせて歩行する、いわば爬行を行っている。この方法では四肢を側方に突き出した姿勢で身体を持ち上げているため、エネルギー効率が悪い。また肺を圧迫するために呼吸が阻害され、長時間の走行を困難にしている。
カメは四肢が側方に生えておりながらも胴体が甲羅に覆われて可動性を持たないため、爬行を行えない。そのため四肢により胴体を持ち上げて歩行を行っているが、歩行能力は一般に優れているとは言えず、歩行速度の遅い動物の代表格扱いされている。またワニは、トカゲに比べて胴体の可動性がやや乏しいために、胴体をくねらさない。また、短距離ではあるとはいえ、ギャロップで走行することが可能なものも存在する。ただし、ワニは恐竜に近縁なグループであり、祖先は胴体直下に直立した四肢を持っていた。そのため、かれらの四肢を突き出した姿勢は半水生の生態に適応した二次的なものである。またカメもワニなどに近縁な主竜形類であるため、祖先は胴体直下に四肢を持っていたが、甲羅の発達にともない二次的に四肢が側方へと突き出す形となったとする仮説もある。
恐竜の二足歩行形態は、現在では子孫の鳥類へと受け継がれている。しかし、祖先と異なる点としては、尾が短縮したことで重心が前方へと移ったため、大腿骨がほぼ身体に対して水平に保持されていることである。そのため、歩行は膝関節を中心としたものとなっている。

恐竜の色

恐竜がどのような色をしていたのかは明らかではない。
図鑑などに載っている恐竜の色は現世動物をもとに推測したものであり、以前は爬虫類と同様の茶色やくすんだ緑色など地味なものが多かった。
その後、鳥類との関係が認知され、羽毛をもつ恐竜が発見されるに従い、カラフルな恐竜の復元画も登場してきている。
2008年、ヤコブ・バンターらは恐竜の羽の化石中に含まれるメラニン色素を解析することにより、オリジナルの色がどのようなものであったか判別することに成功した。今後、羽に覆われた保存状態のよい皮膚組織の化石が発見されれば、恐竜がどのような色をしていたのか解明することが可能と主張している。

羽毛

そして1990年代以降、中国の白亜紀の地層で羽毛をもった、現在の鳥類と羽毛のない恐竜の間を埋める、羽毛のある恐竜の化石が相次いで発見され、系統関係が明らかになってきた。羽毛をもった恐竜には、シノサウロプテリクス・プロターケオプテリクス・カウディプテリクス・ミクロラプトル・ディロングなどがある。
羽毛をもった恐竜のグループの存在から空を飛ぶ鳥類と恐竜の進化の関係が明確になった。このように現在では、「鳥類の先祖は恐竜の獣脚類の一種である」という説がほぼ定説となった。

気嚢式呼吸

古生代ペルム紀末（P-T境界）の大量絶滅により、陸上で多様化や大型化を遂げていた単弓類の一群など、数多くのグループが絶滅した。こうして空白地帯となった陸上の生態系に、さまざまなグループが競って進出し、ニッチを埋めていったと思われる。その中の一つが恐竜の祖先であった。他の競合者となったのが、鳥頸類の姉妹群でワニの祖先を含むクルロタルシ類及び、前時代からの残存勢力で哺乳類の祖先を含む単弓類であった。
ペルム紀初期の大気中の酸素濃度は35%に達したとされ、横隔膜による呼吸を採用した哺乳類型爬虫類は高酸素下では特に支障はなかった。出現当初の恐竜は比較的小型であり、ほぼ同時期に現れた哺乳類共々、陸上の脊椎動物相においてそれほどの割合を占めていなかったとされる。しかし、三畳紀末期には、恐竜の多様性が増大する。この理由のひとつとして呼吸器系の進化が提唱されている。すなわち進行する乾燥と低酸素化の環境の中、哺乳類は横隔膜を使った肺呼吸をより発達させて効率的な酸素交換を実現し、一方の恐竜は、それより更に高効率の呼吸システムを獲得していく。それが、鳥類にも見られる気嚢である。この気嚢を獲得したことで、恐竜は高い酸素摂取能力を獲得することになる。また、この気嚢が骨の中に入り込むことで中空の含気骨となり、骨格自体の軽量化にも貢献することとなった。
酸素濃度35%のペルム紀以降は、リグニンの分解能を獲得した菌類による木材の分解により酸素濃度は低下しジュラ紀後期の2億年前には酸素濃度は12%まで低下した。気嚢は、横隔膜方式よりも効率的に酸素を摂取できる機能があり、低酸素下でもその機能を維持し繁栄することができた。競合する哺乳類型爬虫類は低酸素下でその種の大部分が絶滅することとなった。

恒温性

初めて恐竜が見つかったときには、爬虫類であるとして変温動物と考えられていた。それに異を唱え、「恐竜は恒温動物である」とした研究者にはジョン・オストロムやその弟子のロバート・T・バッカーなどがいる。彼らを含む研究者の一部は、恐竜を含む主竜類、特に小型の獣脚類は温血動物であったと主張している。
しかしながら脳の発達の程度、骨に年輪が見られることなどから恒温性を否定する説も存在した。しかし、骨の年輪は草食哺乳類にも存在することが判明しており、この点からも恒温性を否定する根拠とはなり得ない。
またエドウィン・ハリス・コルバートらがアメリカアリゲーターの総排泄口に温度計を差し込み、体温を計測する実験を行った結果、大型の個体程体温の変化が緩やかであるという結論が得られた。故に、「大型の竜脚類などでは容積が大きいので結果的に体温を体内に保つことが出来る「慣性恒温性」で体温を保っていた」とする主張もあり、研究が続けられている。

生態・社会性

恐竜は絶滅しており、行動を直接見ることは出来ないため、その生態は謎に満ちている。数少ない物証としては、ヴェロキラプトルとプロトケラトプスが戦っている状態で見つかった化石や、鳥類のように丸まって眠っている姿勢で発見されたメイ・ロンの化石、同種の歯型が多数残り共食いをしていたことが推定されるマジュンガサウルスの化石がある。
恐竜の行動の多くは足跡や巣の状態から類推することができ、化石のみで情報が乏しいながらも、骨格から推測される筋肉、足跡の計測などから、おおよその歩行速度を求める試みも一部ではある。
また、子供を育てる、群れを作って共同で生活をするなど、現在見られる哺乳類動物と類似する社会性をもった恐竜もいたと考えられている。社会性をもつと、捕食動物にもよるが、捕食者が近づいて来た場合の警告がしやすい。しかし、これらはまだ研究者の間で議論中の論点であり、異論も少なくない。

恐竜の発見

学術的な記録としては1677年、イギリス、オックスフォード大学のアシュモリアン博物館にてロバート・プロット（Robert Plot）による大腿骨の膝関節部分の記載が最初と思われる。これはオックスフォード州中期ジュラ紀の地層より発掘されたもので、おそらくメガロサウルスのものと推測される（詳細なスケッチを残し、標本は現存していない）が、この時代に恐竜は知られておらず、プロット自身はゾウのような大型の動物の骨と考えていた。
1815年頃にはウィリアム・バックランドが新たな化石を入手している。バックランドはこの化石がどのような動物に属するのか判断がつかなかったようだが、1818年にはジョルジュ・キュヴィエがオックスフォードを訪れ、この化石が大型の爬虫類のものであることを指摘している。これに基づきバックランドは1824年にはTransactions of the Geological Society誌上にて論文を発表し、断片的な下顎、いくつかの脊椎骨や腸骨、後肢の一部の化石を記載。Megalosaurus(メガロサウルス)と命名した。
1822年にはロンドン地質協会でギデオン・マンテルが、ある"植物食性と思われる動物の歯の化石"について発表を行った。これは当初、同協会に所属していたバックランドや、既に比較解剖学の大家として知られていたキュヴィエらから、サイの歯かあるいは魚のものであるとの評価を得た。しかし後年の精査により、彼らもこれが大型の爬虫類のものであると認め、1825年、マンテルはこの歯の化石をもとにIguanodon（イグアノドン）を記載した。
1842年には、リチャード・オーウェンにより、メガロサウルス、イグアノドン、ヒラエオサウルスを内包するグループとして"Dinosauria"（恐竜）の名称が初めて用いられた。

鳥との関係

1861年、ドイツのゾルンホーフェンにおける後期ジュラ紀の地層より発掘された化石に基づき、Archaeopteryx（始祖鳥）が初めて報告された。始祖鳥は、それまで鳥に特有とされていた羽毛を持ちながら、発達した歯や手指、長い尾を持つなど、爬虫類のような特徴を多く保持していた。1868年には、トマス・ハクスリーがこの化石に基づき、鳥の祖先が恐竜であったと述べている。しかし論争は続き、20世紀にはゲルハルト・ハイルマン（Gerhard Heilmann）により、鳥は恐竜ではなく、より祖先的な主竜類から分岐したと述べられた。この説は一時、よく受け入れられたが、1969年にジョン・オストロムらがデイノニクスを記載し（次項で詳述）、ふたたび鳥の祖先として恐竜が挙げられるようになった。その後もジャック・ゴーティエによる分岐学的手法の発達や、新たな祖先的鳥類やマニラプトラ類をはじめとする化石の発見が相次ぎ、現在では（本記事で幾度も述べられた通り）恐竜と鳥との関係はほとんど疑いのないものとなっている。

恐竜ルネッサンス

1969年に記載された小型の獣脚類であるDeinonychus（デイノニクス）に基づく一連の研究は、それまでの「大型でのろまな変温動物」という恐竜のイメージを、恒温性で活動的な動物へと大きく覆した。1970年代に続いたオストロムやその学生であるロバート・バッカーらの主導による一連のパラダイムシフトはdinosaur renaissance（恐竜ルネッサンス）と呼ばれた。これ以降、恐竜の行動や生態、進化や系統に関する多種多様な研究が増えていった。

指の謎

恐竜と鳥との関係は確実視されてはいたが、両者の間では前肢の指に齟齬があった。恐竜では鳥の系統に近づくにつれ、五本指のうち第5,4指が退縮する（つまり第1,2,3指が残る）傾向があるのに対し、現在の鳥の指は位置関係上、第2,3,4指であることが発生学的に観察されるからである。この問題についてギュンター・ワグナー（Günter Wagner）らは、非鳥類型恐竜から鳥への進化上の段階で、前肢の指の位置関係のシフトが起こったと説明した。また田村らはニワトリの胚を用い、発生の過程で指の原基となる細胞が、位置関係のシフトを起こすことを示した。
これに対して2009年には第1指、第5指の退化的な（つまり2,3,4指の発達した）リムサウルス（Limusaurus）が報告されるなど、いまだ指には謎がある。

軟組織の発見

2000年から2003年、アメリカ・モンタナ州の約6800万年前の地層で見つかった恐竜化石から、ティラノサウルス・レックスの化石化していない軟組織が発見された。ただし2009年頃には、それが現代のバクテリアの粘液に由来するものではないかという疑惑が浮上している。
他にもカモノハシ竜のミイラ化石とされる「ダコタ」など、軟組織が含まれているのではないかと考えられる化石は存在する。

別種か、それとも?

トリケラトプスとトロサウルス、パキケファロサウルスとスティギモロクとドラコレックスのように、これまで別属と考えられていた恐竜が、成長段階や雌雄の差なのではないかとする研究がある。いずれも反論があり、共通見解は得られていない。

復元

恐竜の習性は化石では直接確認できないことが多いが、足あとの化石や生息地が習性を予想する手がかりになる。マイアサウラのように子育てを継続的に行っていた証拠が確認された例などもあるが、恐竜の行動にはなお不明な点が多く、現在恐竜展などで展示されている恐竜の姿や行動は、鳥類の習性からの予想や似た生態的地位にある現生大型動物からの類推による部分も大きい。
かつて恐竜は、ワニのような皮膚をもっていたと考えられており、実際に鱗が保存された化石も発見されている。その後鳥類との類縁関係が注目されるようになり、一部の種においては羽毛をもった化石も発見されたところから、中にはある種の鳥類のような色鮮やかな羽毛をもつものがいた可能性も考えられている。ただし、図鑑等で見られる恐竜の皮膚や羽毛の色模様等は全て現生爬虫類または鳥類から想像されたもので、実際の皮膚がどんな色だったかは、ほとんど不明である。皮膚自体が残った、ミイラ状態の化石は発掘されているが、質感はともかく色や模様は化石として残らないからである。

下位分類

恐竜の定義としては、寛骨（いわゆる骨盤）に大腿骨がはまり込む場所である寛骨臼（かんこつきゅう）が貫通していること、仙椎を構成する骨が3個以上である、などである。下位の分類としては、骨盤の形状により、竜盤類 Saurischiaと鳥盤類 Ornithischiaに大別される。竜盤類は恥骨が前方へと伸びる、トカゲなど他の爬虫類に似た骨盤を持っていた。対して鳥盤類は鳥類に似た、恥骨が腸骨にそってが後方へと伸びた形状であった。
恐竜の分類はジャック・ゴーティエが1986年に分岐分析法により作成した系統樹により大きく変貌している。鳥類が恐竜（獣脚類）から分岐したこともこのときに示されている。
分類学的には竜盤類と鳥盤類を恐竜とする。翼竜、魚竜、首長竜など恐竜と同時代にはさまざまな大型爬虫類が出現したが、現在では分類上、これらを恐竜には含めない。この3グループの系統上の位置は爬虫類を参照。現生の動物では鳥類が最も近い生物であり、ワニ類がそれに次ぐ。カメ類はこれより遠く、ヘビ・トカゲ類（有鱗目）とはさらに遠い系統関係になる。
なお、新種の恐竜の化石が発見される、同種だと思われていた恐竜が別種だった、逆に別種だと思われていたが同種だった、骨格から体の特徴が改められるなどの新発見が相次いでおり、毎年のように最も有力な学説は変化している。即ち恐竜研究は現在も速い速度で進展しつづけているのであり、現在最も有力な知見が将来も有力であり続ける保証は存在しない。たとえばブロントサウルスは、1980年代頃までは必ず恐竜図鑑に登場する、代表的な恐竜とされていたが、これは学名のBrontosaurusをカタカナ表記したものであり、現在はApatosaurusと学名が変更され、アパトサウルスとカタカナ表記される。