エオサイト説

概要

古細菌は大きくクレン古細菌 (Crenarchaeota) とユーリ古細菌 (Euryarchaeota) の2系統に大別される。このうちクレン古細菌は、70種に満たない小さな古細菌集団で、80°Cから時には110°Cを超える高温環境、あるいは強酸環境に適応したグループである。ユーリ古細菌はメタン菌や高度好塩菌の他、超好熱性のThermococcus、好熱好酸性のThermoplasma、硫酸還元菌であるArchaeoglobusなどが所属している。記載種は400種余りとそれほど多くないが、原核生物最大の9綱を擁す大きな群である。
クレン古細菌とユーリ古細菌は、通常門または界の階級が与えられ、古細菌ドメインに所属している。一方で、この2系統と真核生物の関係はよくわかっておらず、論争が続いている。よく知られた説では、クレン古細菌とユーリ古細菌が近縁であるとする3ドメイン説がある。エオサイト説は3ドメイン説と異なり、クレン古細菌と真核生物がより近縁であるとするものである。この説ではクレン古細菌のことをエオサイト。さらにエオサイトと真核生物を合わせてカリオタと呼称する。
この説は純粋に分子生物学的知見に基づくもので、具体的な真核生物誕生についての説明は比較的乏しい。このため一部の研究者が支持するだけであった。
一方で、2013年現在、前述のクレン古細菌、ユーリ古細菌以外にも古細菌にはいくつかの未培養系統が見つかっており、エオサイト説も見直しを迫られている。これらはいずれもエオサイト説が提唱された1980年代には知られていなかった。2008年に提唱されたタウム古細菌 (Thaumarchaeota)を皮切りに、2015年には真核生物により近いと考えられるロキ古細菌（Lokiarchaeota）が発見された。これらの系統を含めて、エオサイト説を見直す動きがある。

EF-1(Tu)の挿入配列

様々な生物のEF-1(Tu)。真核生物とエオサイトとされる生物にのみ「GEFEAGISKDG」（又はその類似配列11残基）の挿入配列が存在する。
VVAATDGPMP-----------QTREHILLGRQVGVPYIIVFLNKCD Escherichia coli（大腸菌/プロテオバクテリア）EF-Tu
VVSAADGPMP-----------QTREHILLSKNVGVPYIVVFLNKCD Bacillus subtilis（枯草菌/フィルミクテス）EF-Tu
VVAATDGVMP-----------QTKEHAFLARTLGIKHIIVAINKMD Pyrococcus furiosus（ユーリ古細菌）EF-1
VVAADDGVMP-----------QTKEHAFLAKTLGIDQLIVAINKMD Methanopyrus kandleri（ユーリ古細菌）EF-1
VVAADDGVQE-----------QTQEHAVLARTFGINQIIVYINKMD Ca. Nanoarchaeum equitans（ナノ古細菌）EF-1
IVDAKEGVMQ-----------QTREHVYLARVFGVKNLIIAMNKMD Ca. Parvarchaeum acidophilus（パラウ古細菌）EF-1
VVSARK----GEFEAGMSTEGQTREHLLLARTMGIEQIIVAVNKMD Aeropyrum pernix（クレン古細菌）EF-1
VLSAKE----GETDTAIAAGGQAREHAFLLKTLGVNQLIVAVNKMD Ca. Cenarchaeum symbiosum（タウム古細菌）EF-1
VVSAKS----GE---GIQA--QTIEHVFLIKTLGVNQLAVAVNKMD Ca. Korarchaeum cryptofilum（コル古細菌）EF-1
VVSAKK----GEAEVGIAPGGQTREHAYLSFVLGIRQIIVLINKMD Ca. Caldiarchaeum subterraneum（アイグ古細菌）EF-1
FVSAKR----GEFEAGIGPGGQTREHAFLAFTLGVNQLVVAINKMD Bathyarchaeota archaeon BA1（バチ古細菌）EF-1
VVSGKK----GEMEVGISANGQTREHAYLAQTLGVKQLVVAVNKAD Ca. Lokiarchaeum sp. GC14_75（ロキ古細菌）EF-1
VIDSSQ----GGFEAGISKDGQTREHALLAYTLGVKQMIVAMNKMD Phaeodactylum tricornutum（フェオダクチラム珪藻/ストラメノパイル）EF-1α
VVAAGQ----GEFEAGISKDGQTREHATLANTLGIKTMIICVNKMD Giardia lamblia（ランブル鞭毛虫/エクスカヴァータ）EF-1α
参考として伸長因子EF-2(G)の配列も示す。これは共通祖先以前にEF-1(Tu)と別れた遺伝子である。
VYCAVGGVQP-----------QSETVWRQANKYKVPRIA-FVNKMD Escherichia coli（大腸菌/プロテオバクテリア）EF-G
VLDAQSGVEP-----------QTETVWRQATTYGVPRIV-FVNKMD Bacillus subtilis（枯草菌/フィルミクテス）EF-G
VVDAVEGVMP-----------QTETVVRQALREYVKPVL-FINKVD Pyrococcus furiosus（ユーリ古細菌）EF-2
VVDAVEGVMT-----------QTETVIRQALEERVRPIL-FINKVD Aeropyrum pernix（クレン古細菌）EF-2
VVDCAEGVCV-----------QTETVLRQALSERVIPCL-MLNKVD Giardia lamblia（ランブル鞭毛虫/エクスカヴァータ）EF-2

その後の展開

エオサイト説を明確に否定する証拠は出なかったが、16S rRNA系統解析や、タンパク質遺伝子を用いた系統解析でも、どちらかと言えばエオサイト説を否定する報告例が多く、エオサイト説に関する研究報告例は徐々に減少していった。2008年にはYutinらが多数のタンパク質について系統解析を行い、エオサイト説を否定する結果を報告した。
しかし、2008年後半からエオサイト説に関する報告は再び増加傾向にある。2008年末、CoxらがDNAのGC含量を考慮したモデルを使用し、多数のたんぱく質について結合系統解析を行ったところ、エオサイト説を支持する系統解析を報告し、改めてエオサイト説が注目されるようになった。
同年、FtsZを持たないクレン古細菌の細胞分裂機構について報告があり、ESCRT III（エンドソーム輸送選別複合体）と似たたんぱく質を使用することが解明された。これは動物細胞の細胞分裂最終段階でも膜切断を担うことが示されている。また、タウム古細菌が提唱されたのもこの年である。タウム古細菌は元は海洋性クレン古細菌と呼ばれていたもので、土壌や海洋に広く分布し、ほぼ全種が好気性、常温から弱い好熱性である。
2010年には新報告のアイグ古細菌（タウム古細菌に含む場合もある）から、これまでのプロテアソームに加えて、ユビキチン(Ub)、ユビキチン活性化酵素(E1)、ユビキチン結合酵素(E2)及びユビキチンリガーゼ(E3)のオペロンが報告された。ユビキチン-プロテアソームシステムの古細菌での報告は初である。タウム古細菌、アイグ古細菌はクレン古細菌に近縁とされている。
これ以降もクレン古細菌型アクチン（テルモプロテウス目、コル古細菌、アイグ古細菌）、チューブリン（タウム古細菌）、などの報告があり、以前から知られていた転写関連遺伝子（RpoG、Rpc34、Elf1）やリボソームタンパク質（S25e、S30e、L13e、L38e）などユーリ古細菌が持たない真核型の遺伝子がいくつか発見されている。また、クレン古細菌が持たないとされていた、ヒストンもテルモプロテウス目やタウム古細菌などは持つことが分かっている。
この中でエオサイト説の拡大版であるTACK説が発表されている（後述）。
一方で、エオサイト説の提唱者であるレイクとリベラはキメラ説とエオサイト説の折衷である「生命の輪(Ring of life)」という説を示している。これは、エオサイトとプロテオバクテリアが融合したものが真核生物であり、生命の系統樹は根元付近で輪になるというものである。

イグニコックス・ホスピタリス

Ignicoccus hospitalisは、2002年に発見、2007年に記載されたクレン古細菌である。直径1-4μm（ときに6μm。同属のIgnicoccus sp. MEX13Aでは最大20μm）に達する大型の古細菌で、当初、表面に"Nanoarchaeum equitans"を寄生させていることで有名になった。
この古細菌の際立った特徴は、外細胞膜（アーキオールから成る脂質二重膜）と内細胞膜（テトラアーキオールも含み部分的に一重）に特徴づけられる複雑な膜構造である。また、連続細胞内共生説のThermoplasmaと同様に細胞壁を持っていない。
このような構造は、古細菌ではほかに観察されず、グラム陰性細菌の外膜と類似するように見える。しかし、通常のグラム陰性細菌のペリプラズムは僅かであるのに対し、イグニコックスの疑似ペリプラズムはるかに巨大である。ATP合成酵素の局在も全く異なり、グラム陰性細菌は内側の膜にATP合成酵素が局在しているが、イグニコックスでは外側の膜にATP合成酵素や水素-硫黄オキシドレダクターゼ複合体が局在する。これはすなわち、グラム陰性細菌と異なり疑似ペリプラズムにおいてもATPが豊富に利用可能なことを示している。
この古細菌について、2017年に超薄切片電子顕微鏡写真と電子断層撮影による3D撮影で詳細に観察された。疑似ペリプラズムの体積は、全細胞の40%程度、時には半分を超えることがあり、内部には内細胞膜から突出したフィラメントや網構造が非常に入り組んで観察される。内細胞膜は突起や陥入が存在し、ダイナミックに変動しているようである。稀に（三重の膜を持つ）小胞や、外細胞膜との接続も観察されるという。著者らは、これらの研究を通じ、古細菌-真核生物の共通祖先は、膜を曲げて小胞を形成する能力を持っていた可能性があるとしている。
ただし、Ignicoccus以外のクレン古細菌からは、このような複雑な膜系は観察されていない。また、アスガルド古細菌の細胞構造に関する報告は、蛍光染色されたヘイムダル古細菌において、細胞中心にDNAが凝集する程度しかわかっていない。