ナマズ目

概要

ナマズ目には2006年の時点で2,800を超える種が記載され、魚類の目の中ではスズキ目（約1万種）、コイ目（約3,200種）に次いで3番目に大きな一群となっている。現生の魚類2万8000種のおよそ1割、淡水産種（1万2400種）に限ればその2割がナマズ目の仲間で占められる。流れの緩やかな河川・湖沼から洞窟、山岳地帯の急流にいたるまで、世界中のあらゆる陸水に幅広く分布するとともに、河口・汽水域および沿岸付近で暮らす海産種も含まれる。1994年の時点（約2,400種）から10年余りの間に、新たに400種以上が新種記載されるなど、分類の拡大傾向が続いている。地球上に存在するすべての水のうち、0.01%にも満たないこれらの陸水域において獲得されたナマズ目の生物多様性を解き明かすことは、生物全体の進化や生態系の成り立ちを理解する手がかりにもなると考えられている。
一般的なナマズ類に共通する形態学的な特徴は、平たくつぶれた大きな頭部と幅広い口、そして感覚器官として発達した長い口ヒゲである。世界の多くの地域において、古来より重要な漁業資源として利用された歴史をもち、養殖も盛んに行われている。近年では中〜大型種が趣味やスポーツとしての釣りの対象になるほか、コリドラス・シノドンティス・プレコなど観賞魚として親しまれる種類も非常に多く、世界各地の水族館および個人のアクアリウムで飼育されている。このように人間との関わりを深める一方で、移植された外来ナマズが固有の生態系に影響を及ぼすなどの問題も近年各地で発生している。

世界

南極大陸からの化石種を含めれば、ナマズ目の仲間は地球上の全大陸に分布している。所属する2,800種余りのナマズのうち、半数以上の約1,700種が南北アメリカ大陸に分布する。他はアフリカ・南アジア・東南アジアの熱帯域に生息する種類が多く、ヨーロッパ・東アジア・オーストラリアにはごく少ない。ハマギギ科・ゴンズイ科の2科にはおよそ120種の海水魚が含まれるが、その多くは汽水域、ときには淡水にも進出する。他の33科はすべて淡水魚のグループである（汽水域に進出する種類を含む）。2006年の時点で少なくとも200種の未記載種が知られており、さらに多くの未発見種が存在することも確実視されている。

日本

日本では在来のナマズ目魚類は全国各地（沖縄は海産種のみ）に分布するものの、その数は5科11種のみと極めて少ない。淡水産種としてはナマズ科ナマズ属の4種（ナマズ、イワトコナマズ、ビワコオオナマズ、タニガワナマズ)、ギギ科の4種（ギギ、ネコギギ、ギバチ、アリアケギバチ）、およびアカザ科のアカザが知られるのみである。このうちイワトコナマズ・ビワコオオナマズ・タニガワナマズ ・ギギ科の4種・アカザは日本固有種であり、前二者は琵琶湖水系のみに分布し、タニガワナマズは東海地方に分布する。種としてのナマズ（S. asotus）の分布はかつて西日本に限られていたが、江戸時代以降東日本や北海道にも移植され、現在では沖縄を除く日本全国に生息している。
日本産ナマズ類はいずれも水質や環境の悪化に伴い数を減らしているとみられ、ネコギギ・ギバチ・アリアケギバチ・アカザの4種は、環境省レッドリストにおいて絶滅危惧種、または準絶滅危惧種に指定されている。海産種としては、ゴンズイ科・ハマギギ科の3種（ゴンズイ、ミナミゴンズイおよびハマギギ）が、本州から沖縄にかけての沿岸域に分布している。ゴンズイはスクーバダイビングなどでも頻繁に観察される普通種であるが、ハマギギは東シナ海からインド洋が分布の中心で、日本近海ではごくまれにしか捕れない。

移入種

養殖目的で移入された食用ナマズや、飼育放棄された外来の観賞用ナマズが自然界に定着し、問題となっている例が世界各地で知られる。淡水産ナマズ（特に中〜大型種）の多くは生息環境における食物連鎖の上位に位置することが多く、在来の水生生物を根絶やしにするなど生態系への悪影響が懸念される。ヒレナマズ科のウォーキングキャットフィッシュ（クラリアス・バトラクス、Clarias batrachus）は、本来は東南アジアに分布する熱帯性のナマズであるが、現在ではアメリカ合衆国南部やハワイなど、世界の多くの地域に帰化している。本種は空気呼吸が可能で、陸上を移動する性質があるため容易に分布を広げやすく、国際自然保護連合（IUCN）が指定する「世界の侵略的外来種ワースト100」の一つに選定されている。
外国産ナマズの定着は日本でも問題となっている。1981年、霞ヶ浦に食用目的で導入された北アメリカ原産のチャネルキャットフィッシュ（アメリカナマズ、Ictalurus punctatus）は、1994年以降急激に数を増やしている。本種は体長1mを超える大型の捕食魚で他に天敵はおらず、外来生物法における特定外来生物として規制の対象となっている。また、ヨーロッパオオナマズ（ナマズ目中の最大種）・ウォーキングキャットフィッシュの定着が懸念されるほか、マダラロリカリアは既に沖縄への定着が確認されている。いずれも在来魚類との競合が心配され、これら3種は環境省が指定する要注意外来生物リストに掲載されている。

外部形態

ナマズ類の体表面には鱗がなく、一般に滑らかである。体は粘液に覆われぬるぬるしていることが多いが、ロリカリア上科とドラス上科の一部では硬い骨板が瓦のように列を成している。体は全体的に左右に平べったい（側扁）が、頭部は上下に圧迫されたように平たく（縦扁）、ナマズ目魚類の外見を特徴付けている。
鼻・上顎・下顎など頭部に最大4対のヒゲをもつことが、ナマズ目魚類の大きな特徴である。口ヒゲには味蕾など感覚器官が発達し、移動および餌を探すときにはヒゲを最大限に活用している。夜間に活動するものや、視界不良の濁った水域に住む種類では眼が退化的で小さいことが多く、口ヒゲに依存する度合いが大きい。ヘテロプネウステス科・ヒレナマズ科は空気呼吸のための特殊な器官（上鰓器官）をもち、水の外でもある程度生存が可能となっている。
ナマズ目中最大の魚は、ナマズ科のヨーロッパオオナマズ（Silurus glanis）である。本種は体長3mに達することは普通で、最大では5m、体重にして330kgの個体が知られている。パンガシウス科（メコンオオナマズなど）・ピメロドゥス科（ピライーバなど）の仲間も非常に大きくなるが、目全体で見ればこれらは例外であり、ほとんどの種類は体長12cm程度の小型の魚である。スコロプラクス科には体長2cm程度で成熟する超小型種が所属している。
魚類の重要な分類形質である鰭にも、ナマズ類ならではの特徴がみられる。ほとんどのナマズは、背鰭と胸鰭の先頭に1本の「棘」（いわゆる棘条とは異なる）をもっている。この棘はしばしば強靭で鋭く、種類によっては毒腺を備える場合もあるなど、外敵に対する強力な防御手段となっている。背鰭の棘の前にはさらに小さな棘状の構造があり、この小棘を使って長い棘を機械的に固定することができる。強い棘を立てた状態で固定されると、捕食者が飲み込むことは容易ではない。
ほとんどのナマズ類は脂鰭（あぶらびれ）をもつ。脂鰭は背鰭の後方、尾鰭の近くに位置する肉質の鰭で、サケ目・カラシン目など複数のグループにみられる。脂鰭は鰭条を欠くのが普通であるが、サカサナマズ科の一部の種類は脂鰭にも鰭条をもつ。淡水魚の一群としてナマズ目と双璧を成すコイ目の仲間には脂鰭はなく、両者の重要な鑑別点の一つとなっている。ナマズ類の尾鰭の主鰭条は18本以下で、多くの種では17本であるが、アスプレド科（10本以下）などさらに少ない場合もある。尾鰭の骨格は6つの分割された下尾骨をもつものから、完全に癒合した種類までさまざまで、科以下の分類形質として利用される。

内部形態

ナマズ目はコイ目やカラシン目などとともに骨鰾上目と呼ばれるグループに属し、この仲間に共通する特徴としてウェーベル氏器官（ウェーバー器官とも）をもつ。この器官は脊椎骨から変化した4つの骨片によって構成され、内耳と浮き袋を連絡し、脳に音を伝える役目を果たしている。夜行性で小さな眼しかもたないナマズ類にとっては、口ヒゲと並ぶ重要な感覚器官である。浮き袋の形態は球形〜楕円形で、底部にじっとしてあまり遊泳しない生活様式を反映してかやや退化的であり、カプセル状に変形した椎骨によって完全に包まれる種類もある。
頭部が平らになっていることは、骨格上の特徴にも影響を与えている。上顎に歯がなく、上顎の骨格そのものが全般的に退化していることが顕著な特徴で、ほとんどの科では主上顎骨は骨片化している。この骨片化した主上顎骨は、口ヒゲを動かすための筋肉の基点となっている。頭部や鰓を構成する骨の中で、下鰓蓋骨・接続骨・基舌骨を欠く。中翼状骨は退化的で、前鰓蓋骨・間鰓蓋骨も比較的小さい。また、頭頂骨と後側頭骨は多くの場合不明瞭で、それぞれ上後頭骨、上擬鎖骨と癒合しているものとみられる。翼状骨・口蓋骨・鋤骨に歯をもつ。椎骨の数は15〜100以上と科によってさまざまである。他の真骨類の魚類とは異なり、尾舌骨は個体発生の初期に腱と癒合し、特殊な骨化を行う。

生態

2,800種超に及ぶナマズ目魚類はコイ目と並び最も繁栄した淡水魚の一群であり、その生態も極めて多様性に富んでいる。ナマズ類は基本的に底生性で活発に泳ぎ回ることは少なく、水底を這うようにゆっくりと泳ぐものが多い。多くは夜行性で、口ヒゲを活発に動かして周囲を探りながら移動する。ロリカリア科など流れの速い渓流に分布する科では口が吸盤状に変化していることがあり、岩などに張り付くことで激流をやり過ごす。

毒性

ナマズ目の魚には体内に毒を含むもの、あるいは毒腺を通じて体外に毒液を分泌する種類が知られる。毒液は背鰭と胸鰭（多くの場合は後者）の棘から分泌される。ほとんどの毒ナマズ類にとってこれらの棘は防衛手段であり、積極的に攻撃を行うことは少ない。インドに分布するレッドキャット（Heteropneustes fossiles、ヘテロプネウステス科）など一部の種類に限り、毒棘を使って他の魚や人間を襲う習性をもつことが知られる。日本沿岸にも分布する海産種のゴンズイ（Plotosus lineatus、ゴンズイ科）がもつ毒は強力で、刺された場合死に至ることもある。

発音

ドラス科やギギ科などのナマズ類には、胸鰭の棘や浮き袋の振動を利用して音を出すことができる種類がある。日本を含めた東アジアに分布するギギ（Pelteobagrus nudiceps）は、胸鰭の棘を使って出す威嚇音が和名の由来となっている。これらのナマズ類は漁獲された際にも発音することから、外敵への警告の役割をもつものとみられるが、仲間同士の伝達手段として用いられているかどうかは不明である。

発電

デンキナマズ科は発電を行う魚類として知られている。特にデンキナマズは最大で400ボルトを超える電圧を出すことが可能で、これは魚類としてはデンキウナギ（600ボルトに達する）に次いで高い発電力である。デンキナマズ科に限らずナマズ目魚類の多くには、体表（特に吻と頭部背側）に電場を感じ取る受容器があり、水中での電場の変化に敏感に反応していると考えられている。ナマズ類の電気受容器は、軟骨魚類がもつロレンチーニ器官と似た瓶型の形状をしているが、動毛の有無など細胞レベルでの微細形態に違いがある。夜行性の種類が多いナマズ類にとっては、口ヒゲやウェーベル氏器官と並ぶ重要な感覚器として機能するとみられる。

繁殖

ナマズ目魚類の繁殖様式は群によってさまざまな形態をとる。ほとんどのナマズ類は魚類で一般的な体外受精による繁殖を行うが、アウケーニプテルス科の仲間は雄が交接器をもち、交尾による体内受精をする。コリドラス亜科の一部では雌が精子を飲み込み、腸管を経由して体内受精させるという特異な繁殖様式が知られる。親魚が卵や稚魚を保護する習性をもつ種類も多く、水底の砂をクレーター状に掘った巣を作るもの、カッリクテュス亜科など水面に泡巣を作るものなどがある。また、海産のハマギギ科の仲間は雄が卵を口の中にくわえて保護する、いわゆるマウスブルーダーとしての子育てを行う。
アフリカのタンガニーカ湖に生息するサカサナマズ科の1種（Synodontis multipunctatus）は、シクリッド（スズキ目）など他のマウスブルーダーに卵を預け稚魚を育てさせる托卵を行う、極めて珍しい習性をもつ魚類である。預けられたナマズの稚魚は、宿主であるシクリッドの卵よりも早く孵化・成長し、最終的には稚魚を食べ尽くしてしまう。このように宿主にとって利益のないカッコウ型の托卵を行う魚類は、本種以外には知られていない。
マラウィ湖に住むギギ科のカンパンゴ（Bagrus meridionalis）は、孵化後に雌親が多量の未受精卵を産み、稚魚に食べさせる習性がある。S. multipunctatus の例とは逆に、カンパンゴの巣には多くのシクリッド類が稚魚を預けにやってくる。

漁業

ナマズ目の魚類は世界各地で古くから食用魚として利用された歴史をもつ。漁獲対象とされるのはアメリカナマズ科（北アメリカ）、ナマズ科・パンガシウス科（アジア）、およびヒレナマズ科（アジア・アフリカ）に所属する中・大型種が多く、これらの淡水産種は養殖も各地域で盛んに行われている。
国際連合食糧農業機関（FAO）の統計によれば、1950年代には10万トン余りであった世界のナマズ目魚類の総漁獲量は年々増加し、1990年代後半には100万トンを超えた。2000年代以降も増加の勢いは衰えず、2000年に120万トンだった世界の総漁獲量は、2006年の時点で倍以上の260万トンに達している。地域別に見るとアジア・アフリカ地域での伸びが顕著で、特にアジアでは2000〜2006年にかけて約3倍の増加（60万トン→180万トン）を記録している。同じ期間において、南北アメリカでは40万トン台、ヨーロッパでは1万トン台で大きな変動もなく推移しており、近年のアジア地域の伸びが突出していることがわかる。
2006年の総漁獲量260万トンのうち、養殖ナマズが180万トンを占める。アジア・アフリカ両地域での漁獲量増大もまた、内水面での養殖業の発達によって支えられている。アジアにおける淡水ナマズ類の養殖による水揚げは、1990年・2000年・2006年の各時点でそれぞれ7万5千トン・24万トン・145万トンと、著しい上昇を示している。アフリカでは2000年の時点で7千トン弱であった漁獲量が、2006年には8万トンと10倍以上に増加した。生産額の面でも同様の成長がみられており、アジア地域では2006年に16億ドル（2000年時点で3億ドル）に達している。
海産のナマズ類としてはハマギギ科の漁獲量が比較的多く、アジア地域での水揚げは1990年代以降、ほぼ継続して20万トン台となっている。もう一つの海棲ナマズのグループであるゴンズイ科は、同地域・同年代で1〜3千トンの漁獲量に留まっている。

化石記録

最古のナマズ目魚類の化石は、白亜紀後期（〜6500万年前）の地層から発見されている。化石種はオーストラリア大陸を除く6大陸から見つかっており、南極大陸からは始新世から漸新世（5,500〜2400万年前）にかけての地層から報告がある。ボリビアのマーストリヒト期（白亜紀最後の期）から暁新世（7,100〜5500万年前）にかけての地層から出土した3属（Andinichthys、Incaichthys、Hoffstetterichthys）は絶滅科 Andinichthyidae 科としてまとめられているが、現生の35科との関係はよくわかっていない。一方、北アメリカ産の始新世の化石種（1属2種）は Hypsidoridae 科として記載され、現生のケートプシス上科とロリカリア上科の中間に位置付けられるグループであると考えられている。このほか、帰属未定の絶滅属がいくつか知られている。
日本においては、古琵琶湖層群（現在の三重県上野盆地付近）の3〜400万年前の地層から、ナマズ科魚類の化石が見つかっている。これより遥か以前、香川県讃岐層群における中新世の地層（約1500万年前）からは、世界最古のナマズ科魚類の化石が発見されている。この化石種にみられる骨格上の特徴は現生のいずれの種にも該当せず、ナマズ科の共通祖先にあたるグループに含まれる可能性がある。
最古の化石が南アメリカで出土していること、原始的な特徴を残すディプロミュステース科やケートプシス科の仲間が南アメリカに分布していることなどから、ナマズ目の起源は南米とみなされることが多い。ナマズ目の姉妹群であるデンキウナギ目が南アメリカのみに生息することも、南米起源説の有力な証拠と捉えられている。全大陸へのナマズ類の拡散には、大陸移動が関与しているとみられるものの、起源および多様な種を獲得するに至る過程については、いまだ統一見解は得られていない。

分類

ナマズ目の分類は近年大きく変遷を重ねているが、本稿ではNelson (2006) において採用された11上科35科446属2,867種（絶滅群を除く）の分類体系に基づいて記述する。2005年には新たな科として Lacantuniidae 科の設置が提案されているが、本分類での採用は見送られている。ナマズ目は同じ骨鰾上目のネズミギス目・コイ目・カラシン目・デンキウナギ目と近縁で、特にデンキウナギ目とは極めて近く、互いに姉妹群の関係にある。このため両者を一つの「ナマズ目」にまとめ、ナマズ類とデンキウナギ類をそれぞれ亜目として扱う体系もある。
ナマズ目の単系統性、および各科の系統順位に関する研究は大幅な進展を見せているものの、下位分類群を区別するための鑑別点は必ずしも明瞭ではないなど、未解決の問題は多数残されている。各科のナマズ類にはそれぞれ進化の過程で新たに獲得した形質（共有派生形質）と、二次的に退化したと思われる形質とが複雑に入り乱れており、現在の分類はあくまでも暫定的なものに過ぎない。近年、アメリカ国立科学財団 (NSF) によるプロジェクトとして、ナマズ目全種の詳細な目録作成 (All Catfish Species Inventory, ACSI) が開始され、分類体系の確立へ向けての努力が進められている。

ディプロミュステース上科

ディプロミュステース上科 Diplomystoidea は1科2属6種からなる。ナマズ目で最も原始的な特徴を残し、他のすべてのナマズ類の起源となった一群と考えられている。

ケートプシス上科

ケートプシス上科 Cetopsoidea は1科7属23種からなり、すべて南アメリカに分布する。

Hypsidoroidea 上科

Hypsidoroidea 上科は化石種のみを含む絶滅群であり、1科1属2種で構成される。よく発達した上顎をもつなど、ディプロミュステース科と共通した特徴を有する。

ロリカリア上科

ロリカリア上科 Loricarioidea は7科156属で構成され、ナマズ目全体の三分の一以上、1,187種が含まれる大きなグループである。アンピリウス科のみアフリカに、他6科は南アメリカを中心に分布し、プレコやコリドラスなど観賞用の小型熱帯魚が多数所属している。

シソル上科

シソル上科 Sisoroidea は5科41属230種で構成される。本上科はロリカリア上科と姉妹群を構成する。アスプレド科を除く4科は、南アジア〜東南アジアに分布する。

プセウドピメロドゥス上科

プセウドピメロドゥス上科 Pseudopimelodoidea は1科5属26種で構成される。ロリカリア上科とシソル上科を合わせたグループと姉妹群を成すとみられるものの、系統上の位置づけにはなお不明確な点を残す一群である。

ヘプタプテルス上科

ヘプタプテルス上科 Heptapteroidea は1科25属175種で構成される。プセウドピメロドゥス上科と同様、本上科と他のグループの系統関係は曖昧な点が多い。

クラノグラニス上科

クラノグラニス上科 Cranoglanidoidea は1科1属3種で構成される。

アメリカナマズ上科

アメリカナマズ上科 Ictaluroidea は1科7属46種で構成される。

ドラス上科

ドラス上科 Doradoidea は3科61属345種で構成される。

ナマズ上科

ナマズ上科 Siluroidea は7科45属275種で構成される。

ギギ上科

ギギ上科 Bagroidea は7科96属551種で構成される。ピメロドゥス科（南アメリカ）を除いた6科はアフリカとアジアを中心に分布する。