トキ

独特な羽色の変化

トキは繁殖期の前、1月下旬頃から粉末状の物質を分泌し、これを水浴びの後などに体に擦りつけ、自ら「繁殖羽」の黒色に着色する。着色は2月下旬から3月中旬頃に完了するが、こすり付ける行動は8月に入る頃まで続けられる。それをやめると、羽の色も次第に元の白色に戻る。このようなトキの羽色の変色方法は極めて珍しく、これまでに確認されていた羽色変化（換羽、磨耗、退色、脂肪分による着色など）のいずれとも異なる。この原理が解明されるのは20世紀も後半に入ってからのことであり、詳細については未だに分かっていないことも多い。
トキの羽色には白色のものと灰色のものがあること自体は、古くから知られていた。江戸時代後期の『啓蒙禽譜』では、「トキ」の横に「脊黒トキ」の名で繁殖期の背面が黒い姿を描いている。1835年にテミンクによって学名が付されたが、その後1872年にデビットによって中国で見られた灰色のトキが別種の "Ibis sinensis" と命名されている。デビットはその5年後の1877年に、M・E・オウスタレとの共著の中で、オウスタレの見解に従って「灰色型」のトキは変種であるとし、"Ibis nippon var. sinensis" と改めたが、いずれにせよ19世紀後半から20世紀半ばまでは「白色型」と「灰色型」が存在するという見方が主流であった。1920年にはハータートにより、中国秦嶺や朝鮮半島、日本のトキが「白色型」で、ロシアのウスリー地方のトキが「灰色型」との学説が提唱され、ラ・タウチェ、黒田長礼、水野馨、山階芳麿なども同様の報告を出した。トキの羽色が変わるという説は、佐藤春雄が1957年に発表した仮説、内田康夫の1970年の研究などが発表されるに至って、ようやく学会から認められるようになった。実は1891年にM・ベレゾフスキーによって繁殖羽の変色であるという説が既に発表されていたが、それまでは注目されることもなかったようである。

分類

過去には繁殖期の灰色の個体が別種・変種とみなされたこともあったが、現在では亜種などはなく、日本・中国・朝鮮半島・ロシアのいずれのトキも完全に同一の種と考えられている。日本にいたトキと中国のトキのミトコンドリアDNAの差は 0.06% 程度であり、亜種と言えいえるほどではなく個体間の変異程度にとどまる。トキのミトコンドリアDNAには今のところ5つの系統が確認されており、日本で最後まで生き残っていたキン、ミドリ、アオ、アカ、フク、ノリはタイプ1、中国で生き残っていたトキの子孫である友友、洋洋、美美はタイプ2である。しかし日本にも以前はタイプ2の（現在飼育・放鳥されているものと同系統の）個体がいたこと、さらに別の系統の存在も判明している。
学名「ニッポニア・ニッポン」 "Nipponia nippon " の属名と種小名は共にローマ字表記の「日本」に由来するが、最初からそのように命名されたわけではない。シーボルトが1828年にオランダへ送った標本により、テミンクが1835年 "Ibis nippon " と命名し、シュレーゲルも論文執筆の際にはそれを用いた。しかし1852年にライヒェンバッハが "Nipponia temmincki" と全く新しい学名を命名した。
学名の命名は先取権の原則により最初につけられた方が有効となるので、ライヒェンバッハの命名は種の名称としては無効だが、属の命名としては新属を提唱したと見なされうる。ライヒェンバッハの属名とテミンクの種小名をあわせた "Nipponia nippon " は、1871年にグレイによって初めて用いられた。1922年には日本鳥学会の『日本鳥類目録』で採用されたこともあり、現在ではこの学名が一般に用いられるようになった。

生態

トキ亜科の他種と同じくクチバシの触覚が発達しており、それを湿地、田圃などの泥中に差し込み、ドジョウ、サワガニ、カエル、昆虫などを捕食する。稀にだが、植物質のものを口にすることもある。鳴き声は「ターア」「グァー」「カッ カッ」などカラスに似た濁った声で、小野蘭山の『本草綱目啓蒙』によると、群れて鳴くと非常にうるさかったようである。この鼻声のような鳴き声については、秋田県にある民話が伝わっている（後述）。サギは首を曲げて飛ぶが、トキの場合は、コウノトリやツルと同様に首を伸ばしたまま飛ぶ。羽ばたき方はサギよりもやや小刻みで、直線的に飛行する。
トキを特異的に宿主としているダニにトキウモウダニ Compressalges nipponiae がおり、日本におけるトキの野生絶滅とともに、環境省版レッドリストにて野生絶滅と評価された。このダニも宿主同様1属1種であり、科のレベルで独立した種であるという説もある。なお、このダニは吸血性ではなく、羽毛くずを餌とするようである。
通常は数羽から十数羽程度の群を作って行動するが、繁殖期には、つがいか単独で行動する。しかし近年の中国での野生個体の観察 や、過去の研究資料から、「本来トキは集団で繁殖する習性を持っていたが、個体数の減少や環境の変化により集団繁殖が困難になった。最近の中国ではその本来の習性が回復している」と考えられるようになった。日本ではマツやコナラなど、中国（陝西省）ではクヌギやバビショウなどの木に、直径60センチメートルほどの巣を作り、4月上旬頃に3個から4個の淡青緑色の卵を産む。抱卵は雌雄交替で期間は約1ヶ月。繁殖期のトキは非常に神経質で、巣に人間や天敵が近付くとすぐに営巣を放棄してしまうが、一方で幼鳥の頃に親鳥とはぐれるなどした個体はよく人に慣れ、「キン」などは素手で捕獲されたほどである。

人間との関係

1975年のワシントン条約発効時からワシントン条約附属書Iに掲載されている。

古代から近世まで

トキは日本では古くから知られていた。奈良時代の文献には「ツキ」「ツク」などの名で現れており、『日本書紀』『万葉集』では漢字で「桃花鳥」と記されている。平安時代に入ると「鴾」や「鵇」の字が当てられるようになり、この頃は「タウ」「ツキ」と呼ばれていた。「トキ」という名前が出てくるのは江戸時代で、「ツキ」「タウノトリ」などとも呼ばれていたようである。
トキの肉は古くから食用とされ、『本朝食鑑』（1695年）にも美味と記されている。しかし「味はうまいのだが腥（なまぐさ）い」とあり、決して日常的に食されていたのではなく、冷え症の薬や、産後の滋養としてのものであったとされる。「トキ汁」として、豆腐あるいはネギ、ゴボウ、サトイモと一緒に鍋で煮るなどされていたようである。しかし、生臭い上に、肉に含まれる色素が汁に溶出して赤くなり、また赤い脂が表面に浮くため、灯りの下では気味が悪くてとても食べられなかったため「闇夜汁」と呼ばれた。また、羽は須賀利御太刀（伊勢神宮の神宮式年遷宮の度に調整する神宝の一つ。柄の装飾としてトキの羽を2枚使用）などの工芸品や、羽箒、楊弓の矢羽根、布団、カツオ漁の疑似餌などに用いられていた。
なお、トキは田畑を踏み荒らす害鳥であった。穢れ意識の影響で肉食が禁じられ、鳥獣類が保護されていた江戸時代においても、あまりにトキが多く困っていたため、江戸幕府にトキ駆除の申請を出した地域もあったほどである。
江戸時代までトキは日本国内に広く分布したが、明治に入り、日本で肉食の習慣が広まり、また経済活動の活発化により軍民問わず羽毛の需要が急増したため、肉や羽根を取る目的で乱獲されるようになった。

本土絶滅へ

日本では明治時代以降は乱獲、農薬による獲物の減少、山間部の水田の消失などにより大正時代末期には絶滅したと考えられていた。1926年には『新潟県天産誌』に「濫獲の為め ダイサギ等と共に 其跡を絶てり」と記され、翌1927年（昭和2年）には佐渡支庁がトキ発見を懸賞で呼びかけた。その後、昭和に入って1930年（昭和5年）から1932年（昭和7年）にかけて佐渡島で目撃例が報告され、1932年（昭和7年）5月には加茂村（→両津市、現・佐渡市）の和木集落で、翌1933年（昭和8年）には新穂村（現・佐渡市）の新穂山で営巣が確認されたことから、1934年（昭和9年）12月28日に天然記念物に指定された。当時はまだ佐渡島全域に生息しており、生息数は100羽前後と推定されていた。
第二次世界大戦後は、1950年（昭和25年）を最後に隠岐諸島に生息していたトキの消息は途絶え、佐渡での生息数も24羽 と激減していたことから、1952年（昭和27年）3月29日に特別天然記念物に指定され、1954年（昭和29年）には佐渡で、1956年（昭和31年）とその翌年には石川県で禁猟区が設定された。しかし、禁猟区には指定されたものの生息地周辺での開発などは制限されなかった。民間の佐渡朱鷺愛護会や愛好家の手でも小規模な保護活動が行われるようになったが、1958年（昭和33年）には11羽（佐渡に6羽、能登に5羽）にまで減少した。1971年（昭和46年）には、能登半島で捕獲された「能里（ノリ）」が死亡し、佐渡島以外では絶滅した。トキの減少の一因として農薬（による身体の汚染や餌の減少）が取り上げられることが多いが、日本で化学農薬が使用されるようになったのは1950年代以降 であり、その頃には既に20羽ほどにまで個体数を減らしていた。

中国

かつては中国においてもトキは非常に広い範囲（北は吉林省、南は福建省、西は甘粛省まで）に生息していたが、20世紀前半に個体数が激減し、1964年甘粛省康県岸門口での目撃報告を最後に見られなくなった。このため、中国科学院動物研究所が「絶滅」の最終確認として生息数調査を行ったところ、1981年5月に陝西省洋県の姚家溝と金家河で野生のトキ7羽を発見した（秦嶺1号トキ個体群）。その後生息地の保護と並行して人工繁殖を行った結果、中国のトキは2008年8月時点で1100羽まで数を増やしている。2012年現在は野生個体1,044羽、飼育個体665羽が確認されている。最初の10年ほどは、毎年数羽が巣立っていたにもかかわらず個体数は横ばい程度であった。しかし1989年に北京動物園のトキ飼養繁殖センターが世界初の人工繁殖に成功し、その頃から野生トキの個体数も順調に増加している。北京動物園が確立したトキの人工繁殖技術は、中国国家発明賞の二等賞を受賞した。トキの繁殖地は洋県、西郷県、城固県の3県に跨り、行動範囲はさらに南鄭県、佛坪県、勉県、略陽県、石泉県、漢中市漢台区にも及ぶ。人工飼育の拠点としては北京動物園のほか、陝西トキ救護飼養センター（洋県）と陝西省珍希野生動物救護飼育研究センター（周至県）がある。
中国での保護活動が成功した背景として、開発の手があまり入っていなかったことや、1990年に37,549ヘクタールにわたる陝西省トキ自然保護区が制定されるなどの政府主体の強力な保護活動が行われ、早期に生息環境が整備されたことが挙げられる。洋県では化学肥料・農薬の使用や森林の伐採が禁じられ、また開発も大幅に制限されており、これにより洋県で年間2000万元（約3億円）の減収となっている。しかしトキの生息域内にはひどく貧しい地域が多く、電気も通っていない集落もあるような状態であったため、生息地の保護と同時に現地住民への援助・負担の軽減も幅広く行われ、また地元住民からトキ保護職員を採用するなどの制度も設けられている。このように、政府と住民が協力してトキを保護していく関係を形成することに成功したことも、中国におけるトキの個体数回復の大きな要因である。
2003年に陝西省人民政府は、当時は省級 であったトキ自然保護区を国家級自然保護区へ昇格させるよう中央政府国務院に申請し、2005年に「陝西漢中朱鷺国家級自然保護区」として国家級に昇格した。
2012年の野生トキの繁殖結果をみると、営巣総数が183巣、巣立ち個体数が276羽となっている。これは、野生下の1年分だけでも日本のトキの総数を上回る数のひなが巣立っていることになる。
中国は2003年から国鳥制定に向けて準備を行っている。タンチョウが人気1位、トキが2位となっているが、ともに学名に日本が入っているとの反対論や指摘が出た。

ロシア

ロシアではアムール川・ウスリー川流域やハンカ湖、イマン湖、シンカイ湖、ウラジオストク周辺などで見られたが、19世紀後半から個体数が減少し始めた。1949年のハバロフスク、1962年のハンカ湖、1963年のハサ湖における観察記録を最後に姿が見られなくなった。

伝承や作品の中のトキ

秋田県大館市には以下のような話が伝わっている。
諸国を回っていた左甚五郎という男がおり、大館の地に神社を建てることになった。その途中、腹が減ったので地元の農民に握り飯を乞うたものの、「お前のような下手糞な大工にはやれねぇ」と断られてしまったため、怒って杉のくず材で鳥をかたどり、それに田畑を荒らさせた。その鳥がトキであるが、彼は怒りのために鼻を開けるのを忘れてしまい、そのため鳴き声が鼻声になってしまった。
秋田県では他にもダオ（トキのこと）を用いる慣用句が多数伝えられている。また新潟県に伝わる鳥追歌では、スズメやサギと並んでトキが「一番憎き鳥」として挙げられている。
数は多くないが詩歌などに詠われることもあり、かつてはトキが一般的で人間の生活の近くにいた様子が窺える。鳥類学者で、俳人でもあった中西悟堂も、トキを題材とした短歌を詠んでいる。
近年のトキを題材にした作品として、小説では、芥川賞候補・三島賞候補となった阿部和重「ニッポニアニッポン」（2001年）や、篠田節子の「神鳥（イビス）」（1993年）がある。「ニッポニアニッポン」はトキの殺害を計画する少年を描いたもので、「神鳥（イビス）」は獰猛なトキが人間を襲い食らうホラー小説である（なお、実際のトキは決して攻撃的ではなく、人間を恐れすぐ逃げる）。音楽作品では吉松隆の管弦楽曲「朱鷺によせる哀歌」（1980年）や鈴木輝昭の女声合唱とピアノのための組曲「朱鷺」（1995年）などが挙げられる。
日本以外では、日本の統治下にあった朝鮮半島において、独立を願って「トキ」と題した童謡が制作された。

その他

1960年（昭和35年）、東京で開かれた第12回国際鳥類保護会議において国際保護鳥に指定され、会議を記念してトキをあしらった記念切手も同年5月24日から発行された。その後、自然公園50年として1981年（昭和56年）7月27日から、1999年（平成11年）7月16日と2009年（平成21年）には新潟県のふるさと切手として、それぞれトキの切手が発行されている。また2000年（平成12年）8月1日以降発行のはがきにもトキが描かれている。2015年には普通切手のデザイン変更に伴って10円切手に採用されている。
トキが佐渡の自然の中で繁殖・生育するには化学肥料・農薬を減らしトキの餌となる蛙やドジョウをはじめとする多様な生物が共存できる水田が欠かせないと考えられる。このことからエコファーマーの認定を受けた生産者によって作られる佐渡産コシヒカリを「朱鷺と暮らす郷」と命名し売り上げの一部をトキ保護募金に寄付する仕組みを作った。