海水魚

海水魚（かいすいぎょ、Marine fish）は、海水中で生活する魚類の総称。海産魚とも呼ばれる。海水魚は2006年の時点でおよそ1万5800種が知られ、現生の魚類2万8000種のうち約56%を占めている。

概要

海水魚とは海で生活する魚類の総称で、現生魚類のおよそ56%、約1万5800種が含まれる。最初期の魚類（無顎類の仲間）は海で進化を遂げ、その後の進化の歴史において海水から淡水へ、淡水から海水への進出と適応が何度も繰り返されてきた。現代では海水魚は寒帯から熱帯、沿岸から外洋、表層から深海に至るまで、ほとんどのすべての海域に分布を広げるとともに、漁業資源として世界中で利用される重要な存在となっている。
海水は体内よりも浸透圧が高いため、海水魚は水分が体外に流出する脱水の危機に常にさらされている。最も原始的な脊椎動物であるヌタウナギ類は、体液の一価イオンを海水と同レベルに順応させ、サメ・エイに代表される軟骨魚類は尿素などの窒素代謝物を体内に蓄積し、浸透圧を上昇させることで海水への適応を果たした。そして遅れて出現した条鰭綱のグループは、多量の海水を飲むことで、失われる水分を補い、過剰な塩分は塩類細胞と呼ばれる特殊なイオン輸送細胞を通じて排出する機構を発達させ、現代の海洋で最も繁栄する魚類となっている。

世界

隔絶した環境になりやすい淡水域とは異なり、海はひとつながりの水圏を構成している。しかし、水温や水圧、塩分濃度などの化学的・物理学的性質によって実際にはいくつかの水塊に分割され、海水魚の分布様式にも影響を与えている。餌生物の供給量も重要な要素で、生産性の高い沿岸帯には種類の豊富な魚類相が形成される一方、栄養供給の少ない外洋における魚種は乏しく、特定の種による大きな群れが作られる傾向がある。
沿岸性海水魚の分布範囲は、インド太平洋・西部大西洋・東部太平洋・東部大西洋の4領域に大きく分けることができる。このほか、地中海と極圏の海を別個の区分として加える場合もある。

西部大西洋

西部大西洋は南北アメリカ大陸の東岸からメキシコ湾・カリブ海を含み、アセンション島・セントヘレナ島に至る海域である。西インド諸島のサンゴ礁が多様な海洋生物を育み、海水魚は約1,200種が知られている。アマゾン川から流入する大量の淡水によって、沿岸のサンゴ礁魚類の分布は南北に分断されている。

東部太平洋

東部太平洋の魚類相は、西部大西洋と比べ貧弱である。アメリカ大陸との間に横たわる広大な外洋が障壁となり、西部太平洋の島嶼に分布する沿岸魚の86%はこの壁を超えることができていない。300万年前にパナマ地峡が閉じられるまで大西洋と互いに交流していたため、東部太平洋に分布する沿岸魚はむしろ西部大西洋と共通するものが多い。同じグループの魚類が分断後に別個の進化を遂げた例も知られ、ガマアンコウ科（ガマアンコウ目）のイサリビガマアンコウ亜科・フチガマアンコウ亜科は、それぞれ東部太平洋・西部大西洋に特化した一群である。現在のパナマ運河は淡水のガトゥン湖を経由するため、後述のスエズ運河とは異なり海水魚の連絡通路としては機能していない。

東部大西洋

東部大西洋の沿岸性魚類は約500種で、東部太平洋よりもさらに少なく、熱帯性魚類の分布はギニア湾周辺のごく狭い海域に限られる。この地域で多様性を示すグループは、タイ科など数科にとどまる。サンゴ礁も非常に少なく、コンゴ川・ニジェール川・ヴォルタ川など複数の大河川から淡水が流入することが一因と考えられている。

極圏

極圏の海は水温が氷点下に達することさえある過酷な環境であるが、北極海および南極海の沿岸・大陸棚にはそれぞれ289種、252種の海水魚が分布している。合計72科214属のうち、北極海・南極海の両方に分布するのは10科12属に過ぎず、魚類相の姿は互いに異なっている。
北極圏とその周辺を含む北緯60度以北に分布する海水魚（96科416種）のうち、ゲンゲ科・カジカ科・サケ科・タラ目・カレイ目・軟骨魚類の6グループがおよそ6割を占める。これらの仲間の多くは北太平洋・北大西洋にまたがる分布域をもつのに対し、南極海周辺の海水魚は地域性が強いものが多い。実際に、南極近海に分布する13科174種のうち、88%は南極海固有である。スズキ目ノトテニア亜目は南極の魚類の代表的存在であり、南極海における種数の55%、個体数では90%を同亜目の魚類が占めている。

日本

南北に細長い日本列島周辺の海底地形は極めて複雑で、多様な生息環境を数多くの亜寒帯性・温帯性・亜熱帯性海水魚に提供している。また、太平洋岸の沖合でぶつかり合う二つの海流（親潮と黒潮）は、外洋から多数の回遊魚を迎え入れるとともに、寒帯および熱帯域に住む海水魚の流入をもたらしている。日本産の海水魚は3,500種を超えるとみられており、新たな種の報告も年々増加している。一方、日本産淡水魚は200種前後が知られ、海産種と比較して著しく少ない。南日本に分布する海水魚の多くは、生物地理学的にインド太平洋系の影響を受けている。

利用

世界の多くの地域で、海水魚は重要な水産資源として利用される。国際連合食糧農業機関（FAO）の統計によれば、世界の魚類総生産量およそ1億トン（2006年）のうち、3分の2以上に当たる約6800万トンが海水魚である。特に南北アメリカ・ヨーロッパ・オセアニアの各地域では生産量の大半を海水魚が占め、淡水漁業の10倍以上の規模をもつ。アジア・アフリカ地域でも海水魚の漁獲量は淡水魚のそれを上回るが、両地域では大河や大きな湖沼の辺縁で伝統的に淡水漁業が盛んで、近年は内水面養殖業が著しく発達していることもあり、その差は欧米ほど大きくない。
日本の魚類生産は圧倒的に海水魚に依存しており、2006年の魚類総生産量377万トンのうち、実に92%に当たる345万トンが海水魚で、淡水魚は8千トン余りに過ぎない。この傾向は1950年代以降一貫して続いている。同じアジア地域でも国によって傾向はさまざまで、韓国やフィリピンでは日本と同様に海水魚の生産量が淡水産種を大きく上回る一方、中国やインドでは2000年代以降淡水魚の漁獲の方が多くなっている。

進化

魚類の進化の歴史の中で、海水への適応は決して一方通行のものではない。カンブリア紀以降、魚類が多様な種分化を遂げる過程で、淡水から海水へ、あるいは逆に海水から淡水への進出・適応が何度も繰り返されてきた。現在海水または淡水に限定して分布する種類も、遠い将来には再び異なる環境に適応し得る可能性をもつと考えられている。
ヌタウナギ類は現生の脊椎動物として最も原始的なグループで、その祖先（最初の脊椎動物）は海で進化を遂げたと推測されている。やや遅れて出現したヤツメウナギ類は淡水に進出し、現生種は一般的な硬骨魚類と類似した浸透圧調節機構を獲得している。古生代デボン紀に淡水域で分化した軟骨魚類は、やがて独自の尿素代謝機構を身につけて海水への適応を果たした。その多くはサメ・エイ類として海洋で繁栄した一方、一部の種類は再び淡水での生活に戻っている（いわゆる淡水エイ）。
初期の硬骨魚類は淡水域で進化し、デボン紀には肉鰭類と条鰭類に分かれた。前者のうちシーラカンス類は、軟骨魚類と同様の尿素による浸透圧調節機構を得て海水に進出している。肉鰭類は多くの四肢動物の祖先と考えられており、尿素を利用した浸透圧調節や水分保持のメカニズムは、その後に出現した多くの陸上脊椎動物にも引き継がれている。
チョウザメなど初期の条鰭類は淡水で進化したが、遅れて出現した真骨類は塩類細胞と呼ばれる特殊な細胞を分化させることによって海水環境に適応し、中生代ジュラ紀には海に進出している。真骨類は白亜紀以降、海水域で急激な種分化を遂げ、現代の水圏で最も繁栄した魚類となっている。

海水への適応

海水には塩化ナトリウムなどの無機塩類がさまざまな濃度で溶け込んでおり、その浸透圧は1,000mOsm（ミリオスモル）に達し、淡水（0.1-1mOsm）よりもはるかに高い。この高浸透圧環境に対し、海水魚は大きく分けて3種類の方法で適応している。すなわち、ヌタウナギなどにみられる浸透圧順応型、軟骨魚類・肉鰭類による尿素を利用した浸透圧調節、そして真骨類における塩類細胞を用いたイオン排出機構である。
塩水に対する魚類の適応範囲はさまざまで、幅広い塩分濃度に対応できる魚類を広塩性魚（euryhaline fishes）、特定の塩濃度環境下でないと生きられないものを狭塩性魚（stenohaline fishes）と呼ぶ。ウナギ・サケのような回遊魚は広塩性魚の代表であり、河口域など塩分濃度の変化が大きい海域に住む海水魚にも広塩性を示すものが多い。狭塩性の海水魚としては、マグロなど外洋性の魚類が多く該当する。一部の広塩性魚は塩分を薄めた水に徐々に慣らすことで、淡水魚と同じ水槽で飼育することも可能である。

ヌタウナギ綱

最も原始的な海水魚であるヌタウナギ類の体液の浸透圧濃度は、海水とほぼ等しくなっている。ナトリウムイオンや塩化物イオンといった一価イオンの濃度が海水とほとんど変わらないためで、より原始的な多くの海産無脊椎動物と共通する特徴である。細胞外液のナトリウムイオンが上昇すると過分極が引き起こされ、細胞活動の障害を来す恐れがあるが、ヌタウナギ類がこれをどのように防いでいるかは不明である。

発生過程

海水魚の多くは体外受精による繁殖を行い、産み出された卵は海中で胚発生する。このため、海水魚は上述のような浸透圧調節器官の形成が完了するまで、すなわち卵や仔魚の時点で海水への適応能力をもたなければならないことになる。
海水魚の精子が海水中に放出されると、高い浸透圧に刺激を受けた精子の内部でカルシウムイオン濃度の上昇が起こり、精子の運動が活発化する。淡水魚の場合では逆で、低浸透圧が精子の運動の引き金になる。
受精直後から発生の最初期において、海水中の塩類からどのように保護されているか、そのメカニズムははっきりわかっていない。ある程度卵割が進んだ段階では、卵黄嚢の表面に塩類細胞が出現することから、器官形成が完了するまでの浸透圧調節に関わっているとみられている。