オウギタケ属

形態

子実体はカヤタケ型 (Clitocyboid) ないしいくぶんキシメジ型 (Tricholomatoid)、小形またはやや大形、かさの表面は多少とも（あるいは顕著に）粘性を有することが多く、通常は平滑である。子実層托はひだ状で決して管孔状をなすことはなく、個々のひだはむしろ厚くてやや疎あるいは著しく疎、柄に著しく垂生し、ロウ質でしばしば鈍縁、幼時は灰色ないし暗灰褐色を呈し、胞子が成熟すれば灰黒色となる。肉は、柄の基部をのぞいて常に白色で、初めから黄色・橙黄色・紅褐色などの色調を示すことはなく、傷つけても変色しないか、または僅かに紅色となり、あるいは赤みを帯びた後に徐々に黒ずむ。柄はほとんど上下同大もしくは基部が顕著に細まり、中実で、通常は平滑であるが、まれに微細な粒点（柄シスチジアの集合体）を点在することがある。外被膜は決して粉状を呈することはなく、匍匐性の細い菌糸で構成され、一般に多少とも（または著しく）ゼラチン化しており、顕著な「つぼ」となって残存することはない。内被膜は綿毛状で、明瞭な「つば」を生じることはなく、多くは多少ともゼラチン質の中に埋没する。
胞子紋は暗い黒褐色ないしほぼ黒色を呈するが、乾くとやや赤みを帯びた灰褐色ないし赤さび褐色となる。胞子は常に長形で長紡錘状ないし長円筒状をなし、発芽孔を欠き、平滑でコットンブルーによく染まり、ヨウ素溶液には染色されない（非アミロイド性）かもしくはかすかに赤褐色となる（弱い偽アミロイド性）のみである。担子器は通常は4個の胞子を生じ、少なくとも成熟時には細長く伸長するが、担子小柄（担子器の先端に2本または4本形成され、担子胞子を着ける円錐状の部分）は特に長くはない。ひだのシスチジアはしばしば油状の内容物を含んでおり、しばしば部分的に（あるいは全体的に）細胞壁が肥厚しており、その外面はクリ色ないし赤褐色の樹脂状もしくは顆粒状の沈着物におおわれている。種類によっては、ひだの実質は、通常は菌糸がひだの面に平行に配列した狭い中軸層と、それから分岐し、ひだの縁に向かって左右に広がりながらV字状に配列する菌糸からなる側層とから構成された散開型の構造を有し、この両層の間には、密に絡み合った菌糸からなる子実層脚が発達する。子実体の構成菌糸は常に非アミロイド性で、通常はかすがい連結を欠くが、柄の基部の菌糸に限ってこれを有する種類もある。

生態

オウギタケ属を含めたオウギタケ科のキノコは、マツ科のさまざまな樹木（おもにマツ属あるいはカラマツ属・ツガ属・トウヒ属・トガサワラ属などとの間に外生菌根を形成して生活するものと考えられていたが、少なくともいくつかの種については、イグチ類の菌に寄生する性質を持つことが明らかになった。
なお、人工的な胞子の発芽、あるいは子実体組織からの菌糸の人工培養に成功した例は、いまのところ知られていない。

分布

北半球の亜寒帯から温帯にかけて（マツ科の樹種が分布する地域：北アメリカ・ヨーロッパ・中央アジアから極東・北アフリカなど）に広く産する。亜熱帯ないし熱帯地方では、マツ科樹木の植栽林に発生し、帰化菌類として定着している。

成分

タイプ種であるシロエノクギタケや、キオウギタケおよびオウギタケの子実体からは、ゼロコミン酸（Xerocomic acid：α-[(2E)-4-(3,4-ジヒドロキシフェニル)-3-ヒドロキシ-5-オキソフラン-2(5H)-イリデン]-4-ヒドロキシベンゼン酢酸）や、アトロメンチン酸（4-ヒドロキシ-α-[3-ヒドロキシ-4-(4-ヒドロキシフェニル)-5-オキソフラン-2(5H)-イリデン]ベンゼン酢酸）が見出されている。これらはプルビン酸の誘導体で、イグチ目に属する他の多くの菌と共通する成分である。
また、ハナイグチや チチアワタケから検出されたボレグレビロール（Bolegrevilol：4-アセトキシ-5-[(2E,6E,10E)-3,7,11,15-テトラメチル-2,6,10,14-ヘキサデカテトラエニル]レソルシノール）もまた、オウギタケ属の上記三種から見出されている。
オウギタケ属に特有な化学成分としては、シロエノクギタケおよびキオウギタケから得られるゴンフィジン酸（Gomphidic acid：2-(4-ヒドロキシフェニル)-2-[(2E)-3-ヒドロキシ-4-(3,4,5-トリヒドロキシフェニル)-5-オキソ-2,5-ジヒドロフラン-2-イリデン]酢酸）（これもまた、プルビン酸の誘導体の一種である）が挙げられる。さらに、1,2,4-トリハイドロキシベンゼン (1,2,4-trihydoroxybenzene)は無色の化合物であるが、酸化されると赤色となり、さらに重合して黒色のゴンフィラクトン (Gomphilactone) に変化する。オオギタケ属の子実体が傷ついた時あるいは老成した時に黒変する現象には、おそらくこの化合物が関与しているものと考えられている。

類似した分類群

クギタケ属は、かさの表皮（あるいはその上に残存する外被膜）の構成菌糸がほとんどゼラチン化しないことや、子実体の組織中に、ヨウ素溶液で暗青色ないし暗紫色に変色する菌糸が混在することなどにおいて異なる。Cystogomphus属（日本未産）では、かさの表面に付着する外被膜片が球形細胞で構成されており、まったくゼラチン化しない点で相違する。
ヒダハタケ科に置かれるヒダハタケ属やイグチ科に所属するキヒダタケ属なども、イグチ類との類縁関係を有する菌群であり、子実体の外観などはクギタケ属に類似するが、ともに胞子紋の色調がより明るい（ヒダハタケ属では黄褐色、まれに帯オリーブ褐色ないし帯紫褐色、キヒダタケ属では帯オリーブ褐色）ことやかさの表皮がほとんどゼラチン化しないこと、あるいはシスチジアの形質などにおいて異なる。さらにヒダハタケ属においては、外生菌根の形成が任意的である（菌の生育に外生菌根が必須ではない）点で、またキヒダタケ属では、外生菌根を形成する樹種がマツ科に限定されない（ブナ科・カバノキ科やフタバガキ科などとも外生菌根を作る）点でも区別できる。

他のハラタケ型菌類との関係

ひだを備えたハラタケ型 (agaricoid) の子実体を形成するものではあるが、系統分類学上ではイグチ目に属する菌群であり、特にヌメリイグチ属との類縁が深いとされ、かつては広義のイグチ科に置かれたこともある。子実体にヌメリイグチ属の菌と共通する化学成分（主にプルビン酸の誘導体）を含有していることや、外生菌根を形成する生態的性質など、胞子が暗色かつ厚壁で、一般に著しく長形であることやシスチジアがこん棒状でしばしば厚壁となり、表面に樹脂状ないし顆粒状の沈着物をこうむる形質なども、この位置づけの根拠の一つとなっている。 もとは三つの亜属を含んでいたが、そのうちの一つ（Gomphidius Subgenus Chroogomphus Sing.：タイプ種はクギタケ）は独立属（クギタケ属）として分離された。両属の分割は、分子系統的解析によっても支持されている。

腹菌型菌類との関係

オウギタケ科の菌が、成熟してもかさが展開せずにひだを包み込み、ひだは表面積を増加させるために屈曲・分岐・吻合を繰り返して迷路状をなし、さらに柄が退化して腹菌型へと進化した結果と考えられる菌群として、かつてBrauniellula属が設けられたが、そのうちの一種B. leucosarx は、後の調査によって、すべての菌糸にアミロイド性が欠けていることを理由にBrauniellula 属から除外されて別属Gomphogaser に移され、むしろオウギタケ属に類縁関係が深いものであると考えられるようになった。Gomphogaser 属をオウギタケ属に包含するのが妥当ではないかとする説もある。

属内における系統

従来、キオオギタケ亜属 (Subgenus Laricigomphus Sing.) とシロエノクギタケ亜属 (Subgenus Gomphidius) との二亜属が置かれ、さらに後者にシロエノクギタケ節（Section Gomphidius 柄にはシスチジアを欠くか、もし存在したとしても束生することはなく、柄の表面に顕著な微粒点としてあらわれない）およびミクロスポルス節（Section Microsporus Sing. ：柄の上部には柄シスチジアの集合体が微粒点となって存在する）の二節を設ける意見があり日本でもこのシステムが採用されてきたが、分子系統解析された例（所属種すべてを対象としたものではない）からは、上記の属内分類体系には根拠が乏しいと考えられている。

食・毒性

現在までのところ、有毒な種類は知られていない。オウギタケについては、油を使った脂肪質の料理（油炒めや揚げ物など）にも、淡白な料理（すまし汁や炊き込みご飯など）にも合うという。欧米ではシロエノクギタケやG. oregonensis およびG. subroseus などが食用に供されることがあるが、食用きのことしての評価はさほど高くなく、「not recommended（あまり推奨できない）」あるいは「edible but poor（食べられるが、食用価値は低い）」とされることが多い。