シャープゲンゴロウモドキ

特徴

体長28 - 33mm、体重は約1.7gで、ゲンゴロウ科の代表種であるゲンゴロウよりやや小型である。体型は雌雄で異なり♂は長卵型・♀は卵型であるため「♂は♀より体長・体幅が若干大きい」点で区別できるが慣れないと難しい。背面はわずかに緑色を帯びた黒褐色だが頭楯・上唇・触角・口枝・前胸背板・上翅の両側側縁部は黄色 - 淡い黄褐色である。
ゲンゴロウモドキ属共通の特徴として前頭中央後方には暗赤色の三角形の紋があるほか、前頭両側の黄色部の内側には点刻を有する浅い凹みがあり、上唇前縁は弓状に湾入する。前胸背板の前縁付近には不規則で粗い点刻列を持ち、♂では光沢があるが、♀では細かい点刻列があり光沢を欠く。♂の上翅には強い光沢があり各2条の点刻列があり後方にも粗い点刻が散在するが、♀の上翅には♂より強い点刻が散在し前半に各10個の縦溝を持つ。この縦溝は個体差もあるが一般的にコゲンゴロウモドキでは上翅中央にまで及ぶ深いものとなる一方、アズマゲンゴロウモドキでは消失しているか♂の上翅の点刻列程度で、都築裕一は「アズマゲンゴロウモドキの♀の上翅には溝がないか、あってもせいぜい上翅の中央部まで達する程度だ。何十個体ものアズマゲンゴロウモドキを野外で確認したが、溝のない無溝型のほうが圧倒的に多い」と述べている。コゲンゴロウモドキの場合は♀の上翅に深く長い縦溝があるため雌雄の区別は容易だが、アズマゲンゴロウモドキの場合は♀でも溝がない場合が多いため、他のゲンゴロウ類と同様に前脚の吸盤の有無（♂にのみ吸盤がある）で区別する。
腹面は暗赤褐色で光沢が強く前胸両側は黄褐色で、前胸腹板突起・後胸腹板内方・後基節内方はより暗い色となる。腹部第4・5節には両側に赤褐色の長い紋があるがあまり目立たない。
脚は黄褐色ないし赤褐色で、中・後脚の脛節・跗節には雌雄ともに長い遊泳毛を持つほか、♂の前・中跗節は基方3節が広がり吸盤を持つ。ゲンゴロウモドキ属共通の特徴として♂の吸盤は前脚だけでなく中脚にもあるが、中脚の吸盤は前脚ほど顕著に発達していないため、雌雄判別の指標とすることは難しい。
孵化直後の1齢幼虫は体長約16mmで白い体色だが、孵化から約半日で茶褐色になる。3齢幼虫はゲンゴロウモドキ・エゾゲンゴロウモドキよりやや小型となる体長43.4 - 55.4mmで、背面は灰褐色もしくは黄褐色から暗褐色だがゲンゴロウモドキに比べてより淡色である。単眼は小さく7節の触角（第2節が最長で第7節が最短）を持ち、子顎の外葉は細長く上端には小突起・7節の小顎髭（第3節が最長で第2・4・6節がそれぞれ最短）を持つ。側面・腹面は白色もしくは灰白色だが頭部・前胸、腹部第7・8節の硬化した部分は黄褐色 - 暗褐色を帯びる。脚は黄褐色・頭部は亜方形で大腮の湾曲は他2種（ゲンゴロウモドキ・エゾゲンゴロウモドキ）より弱い。下唇側面には4節の下唇髭（第2・4節が最長、第1・3節が最短）を含め多くの短毛を持つ一方で唇舌を欠き、前胸腹板は腎臓形で幅は長さの2.32倍になり前方の縁は明瞭に切れ込む。跗節前方腹面縁に3 - 7本の二次毛を持つほか、ゲンゴロウなどゲンゴロウ属の幼虫とは異なり本種の幼虫には尾端に2本の突起があるが、尾突起は短く腹部第8節の2分の1程度である。各脚の腿節・脛節・跗節、腹部第7・8節、尾突起に遊泳毛を持つ。

生態

通常は水草の間・根際に身を潜めている上に驚くと泥・水草の茂み近くに潜り込むため自然界で観察することは非常に困難で、都築裕一は「本種の自然下における生態などは不明点が多く、子供向けの昆虫図鑑には紹介されていない場合も多い。特にアズマゲンゴロウモドキは生息地が限定されており個体数もコゲンゴロウモドキに比べて圧倒的に少ないため、生活様式を熟知していないと採集は不可能に近く、『何日も採集に出かけたが1頭も見つけられなかった』という話もよく耳にするほどだ」と述べている。
本種は肉食性でオタマジャクシ・小魚などを捕食したり死んだ動物の肉を漁ったりするが、本種はゲンゴロウと同様に強力な顎で肉質を齧り取って食べるものの、ゲンゴロウより脚が長く生きた獲物を捕らえることが得意である。獲物の捕食には前脚・中脚で餌を掴み、後脚は遊泳用に用いる。

生活史

♀成虫は3 - 4月頃にセリ・ガマなどの水生植物の茎に産卵し、卵は2 - 3週間ほどで孵化する。1・2齢幼虫はそれぞれ約1週間、3齢幼虫は約2週間で成長し、孵化後約1ヶ月ほどで3齢幼虫は餌を摂らなくなりその1 - 3日後に上陸する。
上陸後岸辺の土中の地表から1 - 2cmの深さに蛹室を形成し5 - 7日で蛹化し、約3週間を経て5 - 7月に羽化する。羽化後2 - 3日は、身体が固まるまで蛹室内でじっとしており、夕方 - 夜に水中へと移動する。その後、夏には活動が一時不活性化し、水底の泥中にもぐったりするが、秋に再び活発に活動する。その後、水中で成虫越冬し、翌春に繁殖する。

行動

基本的に夜行性で幼虫、成虫ともに呼吸のため水面に浮上する。また、成虫は飛翔により移動できるが、幼虫の蛹化の際の陸上での移動能力は極めて低く、コンクリート等による護岸上を移動することはできない。普段は水草などの根本付近に潜りこむことが多くゲンゴロウほど活発に泳ぎ回らない。
成虫の野外での食性の観察は困難であるが、水生生物の弱った個体や死体を摂食していると考えられている。幼虫の摂餌形態は、顎の先から消化液を注入して、液化した餌を吸汁する体外消化であり、成虫は餌を顎で齧る体内消化である。

交尾・産卵

自然下においては12月 - 翌年3月ごろにかけて交尾するが、特に産卵直前の3月に最も活発に交尾する。交尾時は♂が♀の背後から肩に乗り前脚・中脚の吸盤で♀を捕らえ、白色半透明な交尾器を伸ばして交尾する。交尾行動は数時間におよぶが実際に交尾している時間は数分程度で、♂は交尾器を外す際に♀が他の♂と交尾することを阻害するため白色の柔らかいゴム状の分泌物により白色の交尾栓を形成するが、交尾栓は♀が自ら後肢で外して複数回の交尾が可能となる。成虫の寿命は、飼育下では3年以上の記録もあるが、野外では3年まで確認されている。また夏季の温度が高い場所では短くなり、1年ほどとされる。♀は交尾後、数か月にわたり体内の貯精嚢（受精嚢）内で精子の活性を保つことができるため、都築裕一らが繁殖に取り組んだ際には1月末までペアリングをしてその後個別飼育に切り替えた♀から3月以降に100個以上の有精卵を得ることができている。
♀は交尾後に水草の茎に産卵するが、同じく水草の茎に産卵するゲンゴロウが産卵場所にあらかじめ口で噛み傷をつけた上で産卵管を挿入して産卵するのに対し、本種は水草の茎に直接産卵管を突き刺して産卵する。屋外飼育下における産卵活動は1月下旬ごろから開始し、3月ごろ - 4月にかけてピークを迎え5月中旬ごろに終了する。産卵管は刃物のような形状で、♀は繁殖期間中に毎日か数日おきに1個 - 数個の卵を産み、1シーズンに合計100個程度産卵する。産卵植物は「柔らかい植物の茎」でセリの茎・ガマの葉・ヘラオモダカ・カサスゲなど10種ほどが知られており、生息する水域にいずれかが生育していれば種を問わないものの植物の数が少ないと繁殖の制限要因となる。卵は薄黄色・約4.1mmの棒状で、水中にて水草の茎に埋まった状態で孵化を待ち、産卵から約10日 - 14日後に孵化する。

幼虫期

幼虫は非常に獰猛で、成虫とは異なり水生半翅目（タガメなど）と同様の体外消化を行い、小動物の肉質を溶かして吸い取るように食べる。幼虫は孵化して約半日後から動くものになんでも反応して餌を捕食し、1・2齢幼虫は主に甲殻類（ワラジムシ目）のミズムシを捕食し、成長に伴いミズムシに加えてフタバカゲロウの幼虫・アカガエルの幼生（オタマジャクシ）なども捕食するようになり、幼虫同士で共食いを行う場合もある。3齢幼虫は1日に約20匹のオタマジャクシを捕食するほどの大食漢で、成虫の大きさは幼虫期の生育環境で決まる。
幼虫は2回の脱皮で3齢幼虫（終齢幼虫）になり、体長は1齢幼虫で18mm - 25mm、2齢幼虫は34mm - 41mm、3齢幼虫は52mm - 58mmである。幼虫は脱皮の半日 - 1日前には食欲がなくなり水草などに掴まりじっとするようになり、脱皮直前には適当な足場を探して体を固定する。足場がしっかりしていないと途中で抜けられなくなり死亡してしまうが、水深が浅ければ特に足場がなくてもうまく脱皮できる。脱皮直後の幼虫は体が柔らかいため自然界ではほかの生物たちに捕食されやすいが、脱皮後数時間もすると再び強い食欲で摂食活動を再開する。
十分な体長まで成長した3齢幼虫は水中から地上へ上陸し、水際の土に穴を掘って蛹室を作ると中で前蛹を経てから蛹になる。蛹室は最大幅約29mm - 35mmの球形に近い楕円形で、地表から約32mm - 45mm付近に形成する。野生下では孵化 - 上陸までの日数は約35日ほどだが、室温で飼育した場合は約25日ほどで上陸する。上陸から約20日後、蛹は羽化して新成虫となり、体が硬くなるまでは数日間にわたり蛹室内で過ごすが、やがて土中から這い出して水中へ戻る。北方系の昆虫である本種は比較的水温の低い時期に幼虫時代を過ごし、初夏までには新成虫となり餌を食べつつ越冬に備えるが、本種は真冬でも交尾・捕食行動を行う。

生理生態

受精卵から1齢幼虫初期に温度感受性が高い時期があり、15℃を超える水温では卵発生や幼虫の発育に悪影響を及ぼすことが明らかにされている。卵の発育ゼロ点は約4.2℃、孵化までの有効積算温度は約143日程度とされている。また、幼虫、成虫ともに高水温への耐性が弱く、水温30℃ほどで死亡することが経験的に知られている。生殖休眠解除は日長に関係なく、温度による2段階の生殖休眠解除の存在が示唆されている。

移動・分散

止水域間の移動は、成虫期の飛翔に限られ、野外における追跡調査によって約600mの移動が確認されている。ただし、良好な生息環境ではほとんどの個体は生息地から移動しない。環境悪化時にどの程度の個体が生息地間の移動を行うかは定かではないが、平常時の分散能は低いと考えられる。

天敵

自然下における天敵は侵略的外来種アメリカザリガニのほかサギなどの鳥類がおり、幼虫はイモリやほかの水生昆虫などに捕食される。新潟県佐渡島では第二次世界大戦前に「シャープゲンゴロウモドキの成虫がトキに捕食されていた」という記録がある。
また成虫の体表にミズカビ・カワコザラガイなどが寄生する場合があるため、ミズカビ除去などの目的でゲンゴロウなどほかのゲンゴロウ属と同様に抽水植物・水面から出た流木などに掴まり甲羅干しをする。

保護対策

2011年（平成23年）4月1日よりマルコガタノゲンゴロウ・フチトリゲンゴロウとともに日本の絶滅のおそれのある野生動植物の種の保存に関する法律（種の保存法）に基づき国内希少野生動植物種指定を受け捕獲・採取や譲渡（販売や譲渡など）は原則禁止された。
2016年（平成28年）9月に東京都千代田区で開かれた昆虫標本の即売会で、本種の標本を1匹1万円で売買したとして、静岡県焼津市の56歳の男が警視庁生活環境課に種の保存法違反（譲渡）で逮捕され、標本を購入した67歳の男性が同法違反容疑で書類送検された。逮捕された男はかつて生息していた島根県で仲間と採集を繰り返しており、1994年頃に同県内で大量に捕獲したという。2016年現在、本種は全国で2000匹未満、千葉県内では100匹ほどしか生息していない。
石川県で2004年に施行された「ふるさと石川の環境を守り育てる条例」では2010年現在、シャープゲンゴロウモドキやマルコガタノゲンゴロウなど15種が希少野生動植物種に指定されている。同条例では、捕獲・所持・譲渡・譲受が禁止されており、違反者には1年以下の懲役または50万円以下の罰金が科される罰則規定が設けられている。一部の生息地では、15カ所ほどの池に捕獲禁止の看板が立てられている。このことによって、採集圧に対する一定の抑制効果が上がったことが指摘されている。また、同県は、環境省の生物多様性保全推進支援事業として、「いしかわの里山の生物多様性保全再生事業」を実施し、その一環としてシャープゲンゴロウモドキなどが生息する能登地方のため池群においてオオクチバスなどの外来種の防除や休耕田を利用したビオトープの整備による生息地再生などを行っている。しかし、現在も生息地の減少が見られるなど、本種の保全対策は必ずしも成功しておらず今後の中長期的な保全策が求められている。

成虫飼育

日本に生息するゲンゴロウモドキ属3種の中で最も南に分布する本種は他2種（ゲンゴロウモドキ・エゾゲンゴロウモドキ）と生態が異なるため、飼育・繁殖方法は独自の方法が必要となる。
本種はゲンゴロウと比較するとあまり上手に泳ぐことはできないが、オタマジャクシ・小魚などを捕獲する行為はゲンゴロウより器用である。ゲンゴロウほど活発に泳がないため比較的小型の飼育容器でも飼育は十分に可能ではあるが、野生下の生息環境を考慮した飼育環境を形成するには雌雄1ペアで幅45cm以上の飼育容器（ガラス・アクリル製水槽もしくは大型プラケース・衣装ケース）を使用することが推奨される。また成虫は飛翔・隙間からの脱走が考えられるため容器には必ず蓋をした上で空気孔以外の穴を塞いでおくことが必要だが、蓋は通気性がよく熱・湿気がこもらないものを選ぶ。野生下における生息環境（放棄水田・休耕田）は10cm - 20cm程度しかないため飼育下でも水深は10cm - 20cm程度が望ましい。
本種は農薬・化学薬品などの化学的水質汚染には極めて弱い一方で有機的な水質汚染にはかなり強いものの、肉食性であるため飼育下の限られた水量では水質悪化が早く、放置すると餌の死骸の腐敗・本種の排泄した尿酸により悪臭を放ち生体にも悪影響を及ぼす可能性が否定できないため、生きた餌・足場・産卵用水草の状態を良好に保つ意味も含めて濾過装置の使用・頻繁な換水が必要となる。濾過装置は飼育水の水深が浅いことから底面式フィルター・投げ込み式簡易フィルターが推奨されるが、水面が荒だたしく波打つと呼吸がしにくくなるため注意が必要である。また本種を含むゲンゴロウモドキ属は北方性の昆虫であるためゲンゴロウ属に比べ「低温に強く高温に弱い」傾向があることから、本種を飼育する場合の水温は30℃以下に管理する必要があり、可能な限り真夏でも25℃以下で飼育することが推奨される。都築裕一らによる実験では成虫は水温35℃までは生存可能だが、35℃を超えると死滅することが判明しているほか、換水時の急激な温度変化も変温動物である昆虫にとって致命的であるため注意する必要がある。
本種は自然下では水底が泥状態の止水域で生活しているが、飼育容器内で泥を使用すると管理が面倒になるため砂・砂利を代用するほうが望ましい。また本種は「水草・流木に掴まり尾端を水面から空気中に突き出して呼吸する」「ゲンゴロウほど器用に泳げず、水草の間・物陰に潜り込む習性がある」ことから隠れ家になる水草（セリ・ガマ・コナギなど）・流木などの足場を多めに入れる必要がある。また本種もゲンゴロウなどほかのゲンゴロウ属と同様に抽水植物・水面から出た流木などに掴まり甲羅干しをするため、水中の足場のみならず甲羅干し用の陸場（立木を水上に突き出すなど）も設ける必要がある。
餌はゲンゴロウと同様に煮干しなどを食べるが、本種は前述のようにゲンゴロウより生きた獲物を器用に捕獲するため1cm - 2cm程度の小魚（メダカ・タナゴ・モツゴ・モロコ類など）、生息環境に多く発生するオタマジャクシ・ミズムシなどが利用できる。ただし野生のオタマジャクシは時期により入手が困難な場合があり、単一の餌だけでは栄養分が偏るため複数種類の餌を与える必要があるほか、ミズムシは小型であるため数匹程度与えただけでは大食漢の本種の腹を満たしきれないため大量に採取する必要がある。餌を与える頻度・量は飼育容器の大きさ・飼育個体数によるが週に2，3回食べ残しがないように与えるとよい。餌が不足すると共食いする場合があるほか、高密度で飼育すると餌を食べる際に互いの触角・脚の先を噛み切ってしまうことがあるため複数飼育の際には餌を与える頻度・量を増やしたり飼育個体数を減らしたりするなどの配慮が必要になる。また水質悪化を防ぐため、食べ残した餌は速やかに取り除く必要がある。
自然下における本種は北方系の種であるため寒さには極めて強く、水中で越冬して寒さが厳しくなると水草・泥の中に潜り込んでいることが多いが、真冬でも活動が鈍る程度で明確な冬眠状態にはならない。そのため本種は真冬でも餌・換水が必要であるが活動が鈍るため餌の頻度・量、換水頻度などは減らしても問題ない。

繁殖方法

産卵は野生個体と同様に3月 - 4月にかけて行われるが、ゲンゴロウと比較すると非常に繁殖期が早い上に期間も短いため、時機を逃さないよう注意する必要がある。繁殖を試みる際は可能な限り自然下の生息環境に近い環境となるように日中は飼育容器内を照明装置・自然光で適度に明るくし、夜間は真っ暗にするなど配慮が必要となる。
繁殖期になったら成虫用飼育容器に産卵用水草を入れると産卵するが、繁殖への好条件が揃っていれば新たに水草を投入しなくても繁殖期以前から足場・隠れ場所として入れておいた水草に産卵する場合もあり、最大で雌雄1ペアから約100個の卵を得ることができる。都築裕一によれば飼育時の産卵植物には「年間を通じて常時育成が容易で、都市部でも食用として購入できる点」からセリを使うことが望ましいが、産卵用に用いるセリはなるべく茎が太く波が生き生きとしたものを選び、あらかじめ砂利・砂を入れた植木鉢に受けておくことが望ましい。またたくさんの卵を得たければそれだけ産卵植物が多数必要となるため、セリなどの植物を植えた植木鉢は多数用意する必要があるほか、狭い飼育容器に卵を放置しておくとそのまま成虫に食べられてしまう危険性があるため、産卵を確認したら速やかに植木鉢ごと別の孵化用飼育容器に移動し、新たな産卵用植物を投入する必要がある。孵化用容器内は成虫の飼育容器と同じような環境でセリが枯れないように注意しながら管理する必要がある。卵が確認できなくても繁殖用容器の水面近くの壁面・水草付近に孵化した1齢幼虫がいる可能性があるため、見つけたら親成虫による捕食・幼虫同士の共食いを防ぐため単独の飼育容器に移動させる。

幼虫飼育

幼虫は獰猛な肉食性であることから同じ飼育容器で複数飼育すると共食いしてしまうため、個別飼育が基本となる。巨大な飼育容器であれば複数飼育も可能ではあるが現実的ではない。
1頭の♀が繁殖期に100個以上産卵するため、すべての幼虫を飼育する場合は飼育容器を100個以上準備する必要があるが、飼いきれなくなった幼虫は親成虫を採集した場所に放流することが望ましい。幼虫生息地の水深は成虫と同様に10cm - 20cm程度だが、飼育下では餌の捕獲・脱皮などがしやすいように「1齢幼虫は1cm - 2cm、2齢では2cm - 4cm、3齢では3cm - 10cm程度」が推奨される。また本種は高温に弱く水温が低い時期に幼虫期を過ごすため、特に室内で飼育する場合は暖房器具・直射日光の影響などによる水温上昇に注意し25℃以下の水温を維持する必要がある。
水質は成虫と同様のものでよいが幼虫のほうがはるかに水質悪化に敏感であるため常に水質維持に留意する必要がある。幼虫は大食漢で個別飼育容器の場合は水量も少ないことから水質悪化が早いため、水温上昇を防ぐ意味も含めて最低1日1回は換水を行うが、薬品類には成虫以上に弱いため換水時は水道水を1日以上汲み置いて塩素を除去した水で行い、換水時の水温急変にも注意する。水質維持の観点からは濾過装置の使用が望ましいが、100匹近くの大量の幼虫を小さな容器で個別飼育する倍は使用が困難である。数頭の幼虫を水槽・プラケースで個別飼育する場合は底面式・投げ込み式の簡易フィルターを使用し水面が波立たないように注意する必要がある。また幼虫の休息・脱皮の際の足場として水草などを飼育容器内に入れることが望ましい。
餌は生き餌が基本で、脱皮の前後1日以外は毎日餌を食べるため毎日与える必要がある。1齢幼虫の餌はミズムシ・アカムシ・小型のオタマジャクシを与え、2齢・3齢幼虫にはメダカ・アカガエルのオタマジャクシなどを与える。幼虫期の生育環境で成虫の大きさが決まるため、幼虫期に餌が不足すると羽化までの期間が長くなり小型の成虫になってしまう。毎日餌を与えることはかなり手間がかかるが、オタマジャクシは雑食性であるためまだ小さい1齢幼虫・脱皮前後の無防備な幼虫は集団で襲って食べてしまうケースがあるほか、都築裕一らの観察によりオタマジャクシを捕食していた3齢幼虫がほかのオタマジャクシに体当たりされて死亡するケースが確認されている。都築はこれについて「捕食中の幼虫は防御体制がしっかりとれないため外部からの衝撃に極めて弱い」と推測した上で「1週間分の生き餌をまとめて与えたり幼虫の数倍もあるような大きな餌を与えることは避けるべきだ。餌は毎日様子を見ながら必要な分だけ与えよう」と述べている。捕食されなかった生き餌は別容器に移して翌日以降に与えるなど配慮が必要であるほか、水質悪化を防ぐため残骸は速やかに取り除くべきである。
十分に成長した3齢幼虫は上陸して土中に蛹室を作り蛹化・羽化するため、3齢幼虫になってから約18日が経過して体長が50mmを超え、2，3日以上餌を食べなくなった場合は「蛹化が近い」と判断してゲンゴロウと同様の方法で上陸させる必要がある。その時期を射すると幼虫は上陸できず溺死する。蛹の管理はゲンゴロウとほぼ同一で、3齢幼虫が土中に潜ってから約3週間後に羽化した新成虫が地上に這い出てくるが、これは夜間の場合が多い。土中から脱出した個体はまだ体が柔らかく、他個体と一緒に飼育すると捕食される場合があるため最低でも1週間は体が硬くなるまで単独で飼育することが好ましい。