アノマロカリス

発見地

本属の化石は、主に北アメリカ（米国のユタ州およびネバダ州、カナダのブリティッシュコロンビア州、バージェス頁岩累層）、中国雲南省の澄江、オーストラリアのカンガルー島（エミュ・ベイ頁岩塁層［Emu Bay shale (Formation)］）などのいわゆるラーゲルシュテッテンで発見されている。頭部の前部付属肢は硬質であり、他の体の部分に比べれば発見例が多い。

形態

バージェス動物群の中で最も大きな動物であり、前部付属肢などの散在した部位から推測し、A. canadensisの体長はおよそ1mにも及ぶ。
ここでは、主に本属のタイプ種であるA. canadensis（アノマロカリス・カナデンシス）の特徴に基づいて説明する。同属における別種の特徴についてはアノマロカリス#下位分類、アノマロカリス類全般の特徴については該当記事を参照のこと。

胴体

胴体はやや扁平な狭い楕円形で、頭部と胴部の間がややくびれる。背側には、「setal blades」という鰓として考えられる櫛状の構造が鰭の対の数に応じて並ぶ。脚らしき構造は見当たらない。

鰭

胴体の腹側から左右に大きく横に張り出した、櫂（かい）に似た鰭（ひれ）が13対ある。その鰭は、体のほぼ中央部にある最も長い1枚を頂点に両の端へ向けて次第に短くなっていく稜線（りょうせん）の形を描く。鰭の前縁部には、皺のような構造が密集しており、他の多くのアノマロカリス類に見られる同規的な筋状構造とは異なる。また、"首"に当たる部分には、もう3対のごく小さな鰭がある。体の後端には斜め上方向に突き出した尾鰭が3対あり、その最後の対の間にはもう1本の細い鰭がある。

頭部

頭部の両側には眼が1対あり、短い眼柄を介して左右側面に飛び出している。エミュ・ベイ頁岩からは、本属のものと思われる眼が発見されており、それは無数の六角形のレンズ（個眼）からなる複眼である。1つの眼にあるレンズ数はおよそ16,000個であり、これは現生節足動物のトンボの約28,000個に匹敵する。
頭部の背側は、リング状の外縁と円盤状の中心からなる甲皮がある。2019年の再検証により、頭部の両側にも楕円形の甲皮があると判明した。この3枚の甲皮からなる構造体（head carapace complex）は、アノマロカリス類において一般的な特徴である。

口（歯）

頭部の下面中央には、放射状に配列された歯に囲まれ、“輪切りのパイナップル”とも喩えられた「oral cone」という円盤状の口器がある。
かつて、アノマロカリスの口はフルディアやペユトイアのように、32個の歯のうち4つの最大歯は十字配置という典型的な「ペユトイア口」（"peytoia" mouth）だと思われていた。しかし、保存状態の良い化石の観察により、アノマロカリスの口は比較的小さく、歯の総数は不定で、表面に突起が密生した最大の歯は3つのみであり、三放射の構造であることが判明した
。A. canadensisの他に、同属のA. saronの化石にもそれらしき歯列が見られ、本属の共有形質と考えられる。

前部付属肢

唯一の関節肢として、口の前には前部付属肢「frontal appendages」（一時期では大付属肢「great appendages」とも呼ばれた）という、外骨格に覆われた2本の触手らしい付属肢がある。左右にやや扁平で、14節に分かれ、全体の造形はエビの腹部に似ている。先に向かって細くなりながら下側に曲がり、先端の節を除いて内側の棘状突起は1節に1対ずつある。そのうち第2-10節の棘は三叉状になっており、先端に向けて次第に短くなるが、奇数節の棘は偶数節のものより少し短い。腹側の関節膜は幅広く、可動範囲が広い。この前部付属肢は下側に向かって曲げることができ、これで獲物を捕らえ口に運んでいたと考えられている。

内部構造

内部構造は、消化管と鰭に繋がる対をなす筋組織が確認できる。消化管は鰭の対の数に応じて節に分かれ、前腸・中腸・後腸という3部分からなる。そのうち前腸と後腸は太く、中腸は細くて6対の消化腺が両側に並び、これも鰭の対の数に対応する。これらの特徴、特に消化管の構造は節足動物様の体節制をもつことを示し、特殊化した前腸と後腸も、節足動物のように消化管の両端の内側はクチクラ層に覆われ、体表のクチクラと同様に脱皮を行うことを示唆する。

生態

本種は、当時の頂点捕食者であったと考えられている。発達した複眼、棘を備わった前部付属肢、鰭に繋ぐ発達な筋組織、流線型の体付きや消化腺などの特徴は、能動的な捕食を行っていたことを示す。捕食の際は、頭部先端部の前部付属肢で捕らえた獲物を逃がさずに、口の方向に導いていたと考えられている。
やや細長い体の両側に、一面に張り出した鰭が並ぶ構造は、現生の動物では例がない。ホウネンエビを代表として腹部に鰭が並ぶ構造の動物はあるが、それらは腹部を上にして泳ぐのが普通である。それに対して、この動物では鰭が側面に張り出しており、これらを波打たせて、例えばエイやコウイカのような方法で泳いだのではないかと考えられる。

食性の議論

カンブリア紀の化石から、糞や消化管の内容物として考えられる三葉虫の破片の塊、三葉虫には齧られた痕もしばしば発見されており、これらはアノマロカリスによるものとも言われている。しかし、アノマロカリス類の歯には損傷がみられず、三葉虫の殻を破れるほどの硬度もない。全身化石の消化管から三葉虫の破片らしきものも確認できず、むしろ柔らかい動物が主食であったとする知見もある。一方、前述の三葉虫の痕には癒合する傾向があり、アノマロカリスは脱皮直後の柔らかい三葉虫を狙うという可能性を示した。
ところが2011年、新たな化石証拠と幾つかの従来の化石に行われる再検討により、従来のアノマロカリスのものと思われた歯はラガニアとフルディアのものであると判明し、アノマロカリスの歯は思われるほど典型的ではなく（上記を参照）、開口部も他のアノマロカリス類よりも小さいことが明らかになった。このような口は大きくて硬い三葉虫を捕食するには不向きで、むしろ柔らかい蠕虫型の獲物に向いている形だと思われる。

近縁種

未記載の種を含め、世界中で多くの近縁種が発見されている。当初の復元図は2種の動物を組み合わせたものであることが分かり、上述のような特徴を持つアノマロカリス・カナデンシスと、体が幅広く、眼が頭の後方に付いているラガニア（Laggania cambria、現ペユトイア Peytoia nathorsti）が区別された。この種の体型は丸く、眼が後方にある点などから底性生活に適していると考えられる。
バージェス動物群のペユトイアとフルディアに限らず、澄江動物群のアノマロカリス・サロンやアンプレクトベルア、シリウス・パセット動物群のタミシオカリス、エミュ・ベイ頁岩塁層（Emu Bay Shale）のアノマロカリス・ブリッグシなど、アノマロカリスに似た古生物は世界中のカンブリア紀の地層から次々と発見されており、多様なグループであったと明らかになった。アノマロカリスも含め、これらの古生物はアノマロカリス類を構成し、更に前述のオパビニア、パンブデルリオンとケリグマケラなどのGilled lobopodiansと共にDinocaridida類という基盤的な節足動物のグループをなす。

絶滅の謎

アノマロカリスを含め、アノマロカリス類はカンブリア紀に繁栄した古生物であるが、カンブリア紀の中期と後期の間（ミドルカンブリアンの終焉期）を境に長らく化石が発見されなかったため、そこで絶滅したと考えられていた。その時期には地球環境に大きな変化は無く、温暖な気候が続いていたと考えられているため、なぜ突如として絶滅したのかは謎とされていた。
しかし2009年、デボン紀の地層からアノマロカリス類であるシンダーハンネスの化石が発見されるに至り、アノマロカリス類はカンブリア紀を超えて生存していたことが分かった。2011年5月、モロッコで新たに、いくつかのアノマロカリス類の軟組織を残したオルドビス紀の化石が見つかり、注目を集めている。更に2015年、前述の一部の化石は、フルディアによく似た全長2メートルの大型アノマロカリス類のものであると判明し、エーギロカシス（Aegirocassis）として記載された。