Asal usul anjing domestik

Asal usul anjing domestik termasuk evolusi evolusioner anjing dari serigala, domestikasi, dan pengembangannya menjadi jenis anjing dan ras anjing. Anjing adalah anggota dari genus Canis, yang merupakan bagian dari anjing menyerupai serigala, dan merupakan spesies pertama dan satu-satunya karnivora besar yang didomestikasi. Anjing dan serigala abu-abu yang masih ada adalah takson saudara, karena serigala modern tidak terkait erat dengan populasi serigala yang pertama dijinakkan.
Perbedaan genetik antara anjing dan serigala terjadi antara 40.000-20.000 tahun yang lalu, tepat sebelum atau selama Glasial Maksimum Terakhir. Rentang waktu ini merupakan batas waktu atas untuk dimulainya domestikasi karena ini adalah waktu divergensi dan bukan waktu domestikasi, yang terjadi kemudian. Domestikasi hewan dimulai lebih dari 15.000 tahun yang lalu, dimulai dengan serigala abu-abu (Canis lupus) oleh pemburu-pengumpul nomaden. Catatan arkeologis dan analisis genetik menunjukkan sisa-sisa anjing Bonn-Oberkassel terkubur di samping manusia 14.200 tahun yang lalu menjadi anjing pertama yang tidak terbantahkan, dengan sisa-sisa pertikaian yang terjadi 36.000 tahun yang lalu. Tidak sampai 11.000 tahun yang lalu orang-orang yang tinggal di Timur Dekat mengadakan hubungan dengan populasi liar aurochs, babi hutan, domba, dan kambing.
Di mana domestikasi anjing berlangsung masih diperdebatkan, dengan usulan yang paling masuk akal mencakup Eropa Barat, Asia Tengah dan Asia Timur. Usulan lebih rumit baru-baru ini dikemukakan bahwa populasi serigala awal terpecah menjadi kelompok Timur dan Barat. Kedua kelompok ini, sebelum pergi punah, didomestikasi secara independen menjadi dua populasi anjing yang berbeda antara 14.000 dan 6.400 tahun yang lalu. Populasi anjing Eurasia Barat secara bertahap dan sebagian digantikan oleh anjing-anjing Asia Timur yang diperkenalkan oleh manusia setidaknya 6.400 tahun yang lalu. Usulan ini juga diperdebatkan.

Anjing dan evolusi manusia

Enam juta tahun yang lalu, menjelang akhir era Miosen, iklim bumi berangsur-angsur mendingin. Ini akan mengarah pada glasiasi dari Pliosen dan Pleistosen, yang umumnya disebut sebagai Zaman Es. Di banyak daerah, hutan dan sabana diganti dengan stepa atau padang rumput, dan hanya spesies yang mampu beradaptasi dengan perubahan ini yang akan bertahan.
Di selatan Amerika Utara, hutan kecil rubah tumbuh lebih besar dan lebih mudah beradaptasi dengan berlari, dan pada akhir Miosen genus pertama Canis telah muncul - leluhur dari anjing hutan, serigala dan anjing domestik. Di Afrika timur, perpecahan terjadi di antara primata besar. Beberapa tetap di pohon, sementara yang lain turun dari pohon, belajar berjalan tegak, mengembangkan otak yang lebih besar, dan di wilayah yang lebih terbuka belajar menghindari pemangsa sambil menjadi pemangsa sendiri. Nenek moyang manusia dan anjing akhirnya akan bertemu di Eurasia.
Pengumpul-pemburu manusia tidak hidup dalam ketakutan akan alam dan tahu bahwa mereka memiliki risiko yang sangat besar bagi pemangsa potensial. Hari ini Ju'wasi orang-orang Namibia berbagi tanah dengan singa. Kedua spesies hidup berdampingan dengan hormat dan tanpa rasa takut atau permusuhan dalam suatu hubungan yang mungkin kembali ke masa manusia modern. Singa adalah predator yang jauh lebih besar dan jauh lebih berbahaya daripada serigala. Manusia purba modern yang memasuki Eurasia dan kelompok serigala yang pertama kali bertemu mungkin telah membantu hidup mereka karena kepercayaan tradisional nenek moyang Afrika mereka. Dalam masa sejarah, rasa saling menghormati dan kerja sama dengan canidae dapat ditemukan dalam cerita dan tradisi masyarakat adat Siberia, Asia Timur, Amerika Utara, dan Australia.
Mereka adalah hewan individu dan orang-orang yang terlibat, dari sudut pandang kami, dalam proses biologis dan budaya yang melibatkan tidak hanya menghubungkan kehidupan mereka tetapi nasib evolusi keturunan dengan jalannya mereka, kita harus berasumsi, mereka tidak akan pernah bisa dibayangkan.
— Mark Derr

Penyebaran dari serigala

Domestikasi hewan dimulai lebih dari 15.000 tahun yang lalu (tyl), dimulai dengan serigala abu-abu (Canis lupus) oleh pemburu-pengumpul nomaden. Orang-orang yang tinggal di Timur Dekat kurang dari 11.000 tyl telah mengadakan hubungan dengan populasi liar aurochs, babi hutan, domba, dan kambing. Proses domestikasi kemudian mulai berkembang. Serigala abu-abu kemungkinan besar mengikuti ke jalur komensal domestikasi. Kapan, dimana, dan berapa kali serigala mungkin dijinakkan tetap diperdebatkan karena hanya sedikit spesimen purba yang ditemukan, dan baik arkeologi maupun genetika terus memberikan bukti yang saling bertentangan. Anjing paling awal yang diterima secara luas telah ada sejak 15.000 tyl oleh Anjing Bonn-Oberkassel. Sebelumnya berasal dari 30.000 tyl telah digambarkan sebagai anjing Paleolitik, namun status mereka sebagai anjing atau serigala tetap diperdebatkan. Studi terbaru menunjukkan bahwa Divergensi genetis terjadi antara anjing dan serigala 20.000-40.000 tyl, namun ini adalah batas waktu teratas untuk domestikasi karena mewakili waktu divergensi dan bukan waktu domestikasi.

Waktu divergensi genetik

Waktu yang diperkirakan untuk evolusi divergensi dari garis keturunan domestik dari garis keturunan liar tidak selalu mengindikasikan awal dari proses domestikasi tetapi memberikan batas atas. Perbedaan garis keturunan yang mengarah ke kuda domestik dari garis keturunan yang mengarah ke kuda Przewalski modern diperkirakan terjadi sekitar 45.000 tyl tetapi catatan arkeologis menunjukkan 5.500 tyl. Perbedaannya bisa disebabkan oleh populasi liar modern yang tidak menjadi nenek moyang langsung dari hewan domestikasi, atau karena perbedaan yang disebabkan oleh perubahan iklim, topografi, atau pengaruh lingkungan lainnya. Waktu perbedaan evolusi untuk serigala dan anjing diindikasikan telah terjadi di suatu tempat antara 20.000-60.000 tyl tetapi ini tidak menyiratkan bahwa domestikasi terjadi selama periode ini.

Paleobiogeografi

Selama glasiasi Pleistosen Akhir, Padang rumput mammoth membentang dari Spanyol ke arah timur melintasi Eurasia dan melewati jembatan darat Bering ke Alaska dan Yukon. Pleistosen akhir dicirikan oleh serangkaian perubahan iklim yang parah dan cepat dengan perubahan suhu regional hingga 16 °C, yang telah dihubungkan dengan kepunahan megafaunal. Tidak ada bukti kepunahan megafaunal pada ketinggian Glasial Maksimum Terakhir, yang menunjukkan bahwa peningkatan suhu dingin dan gletser bukanlah faktor. Berbagai peristiwa tampaknya menyebabkan penggantian cepat satu spesies oleh spesies lain dalam genus yang sama, atau satu populasi oleh spesies lain dalam spesies yang sama, melintasi area yang luas. Ketika beberapa spesies punah, demikian juga predator yang bergantung pada mereka.
Asal usul anjing ditulis dalam paleo biogeografi populasi serigala selama Pleistosen akhir. Fosil paling awal Canis lupus ditemukan di tempat yang dulunya timur Beringia di Old Crow, Yukon, Kanada dan di Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska. Usianya bisa mencapai 1 juta tyl tetapi tidak disetujui. Keragaman morfologi yang cukup besar ada di antara serigala abu-abu pada Pleistosin akhir. Ini dianggap lebih kuat secara tengkorak-gigi daripada serigala abu-abu modern, sering kali dengan rostrum yang diperpendek, pengembangan otot temporalis yang asli, dan premolar yang kuat. Diusulkan bahwa fitur-fitur ini adalah adaptasi khusus untuk pemrosesan karkas dan tulang yang terkait dengan perburuan dan pembersihan megafauna Pleistosen. Dibandingkan dengan serigala modern, beberapa serigala Pleistosen menunjukkan peningkatan kerusakan gigi yang mirip dengan yang terlihat pada serigala dire yang punah. Ini menunjukkan bahwa bangkai ini sering diproses, atau bahwa mereka berkompetisi dengan karnivora lain dan perlu segera memakan mangsanya. Frekuensi dan lokasi fraktur gigi yang ditemukan pada serigala-serigala ini dibandingkan dengan Hyena Tutul modern menunjukkan kebiasaan kerusakan pada tulang serigala-serigala ini.

Tempat divergensi genetik

Sebagian besar studi genetik yang dilakukan selama dua dekade terakhir didasarkan pada ras anjing modern dan populasi serigala yang masih ada, dengan temuan mereka tergantung pada sejumlah asumsi. Studi-studi ini mengasumsikan bahwa serigala yang masih ada adalah nenek moyang anjing, tidak mempertimbangkan pencampuran genetik antara serigala dan anjing, atau dampak penyortiran garis keturunan tidak lengkap. Studi-studi pra-genomik ini menunjukkan asal-usul anjing di Asia Tenggara, Asia Timur, Asia Tengah, Timur Tengah, atau Eropa. Baru-baru ini, bidang Paleogenomik menerapkan teknologi molekuler terbaru untuk fosil tetap yang masih mengandung DNA yang berguna.

Eropa

Pada 2013, sebuah penelitian mengurutkan 18 genome canids fosil lengkap mitochondrial dan ini kemudian dibandingkan dengan genom mitokondria dari serigala dan anjing modern di pohon filogenetik. Studi ini menemukan bahwa ada lebih banyak variasi genetik antara 18 fosil canids daripada yang ada di antara semua serigala dan anjing modern. Analisis tersebut mencakup fosil tertua yang diusulkan sebagai anjing purba yang berasal dari masa 36.000 YBP. Namun, Canis Goa Goyet ini ditemukan telah membentuk kelompok saudara kuno yang punah untuk anjing dan serigala modern. Para penulis mengusulkan bahwa fosil-fosil seperti anjing ini merupakan upaya domestikasi awal yang tidak meninggalkan keturunan di antara anjing-anjing modern, atau bahwa mereka adalah serigala khusus ekomorf yang ciri-ciri morfologisnya merupakan bagian dari keanekaragaman serigala Pleistosen akhir.
Sebuah penelitian sebelumnya tentang Gua Canb Razboinichya yang didasarkan pada segmen DNA mitokondria (mDNA)-nya disimpulkan termasuk anjing purba. Fosil ini dimasukkan untuk analisis lengkap genom mitokondrianya dan pada pohon filogenetik diberikan posisi yang lebih basal. Studi ini menyimpulkan dari pohon bahwa anjing dan serigala terbagi 32.000-19.000 tyl dan karenanya awal domestikasi terjadi pada saat pemburu-pengumpul dan bukan pada saat petani. Pohon itu juga menegaskan bahwa anjing purba Amerika berasal dari Eurasia.
Analisis filogenetik mengungkapkan bahwa tiga dari empat klad mDNA utama dari anjing berhubungan paling dekat dengan canidae kuno dari Eropa daripada yang dari Cina atau Timur Tengah, yang mendukung asal Eropa anjing modern. Tidak ada populasi serigala modern yang terkait lebih dekat dengan anjing daripada canidae kuno dari Eropa, menunjukkan bahwa populasi serigala yang merupakan nenek moyang anjing punah.

Siberia timur laut Arktik

Pada 2015, sebuah penelitian menemukan mDNA dari spesimen canidae kuno yang ditemukan di Siberia timur laut Arktik (yang dulunya Beringia barat). Spesimen ini termasuk mandibula berumur 360.000-400.000 tyl dari  Canis c.f. variabilis (dimana c.f. adalah istilah Latin yang berarti tidak pasti). Analisis filogenetik dari canids ini mengungkapkan sembilan mDNA haplotipe tidak terdeteksi sebelumnya. Spesimen Canis c.f. variabilis berkerumun dengan sampel serigala lain dari seluruh Rusia dan Asia. Haplotipe mDNA dari satu spesimen 8.750 tyl dan spesimen berumur sekitar 28.000 tyl cocok dengan spesimen anjing modern yang tersebar luas secara geografis. Satu canide 47.000 tyl berbeda dari serigala tetapi hanya beberapa mutasi jauh dari haplotipe yang ditemukan pada anjing modern. Para penulis menyimpulkan bahwa struktur anjing modern kumpulan gennya dikontribusikan dari serigala Siberia kuno dan mungkin dari Canis c.f. variabilis.

Dua asal usul

Anjing menunjukkan garis keturunan kuno dan modern. Silsilah purba muncul paling banyak di Asia tetapi terdapat juga di Eropa karena pada Era Victoria anjing modern berkembang biak menggunakan sedikit garis silsilah kuno. Semua populasi anjing (berkembang biak, baik di desa maupun alam liar) menunjukkan beberapa bukti pencampuran genetik antara anjing modern dan purba. Beberapa populasi anjing purba yang pernah menduduki Eropa dan Dunia Baru sudah tidak ada lagi. Ini menyiratkan bahwa beberapa populasi anjing purba sepenuhnya tergantikan dan yang lain, dicampur dalam jangka waktu yang lama. Populasi anjing Eropa telah mengalami pergantian ekstensif selama 15.000 tahun terakhir yang telah menghapus ciri khas genomik anjing Eropa awal, warisan genetik dari trah modern telah menjadi kabur karena pencampuran tersebut, dan ada kemungkinan hasil domestikasi di masa lalu telah punah atau sebagian besar telah digantikan oleh populasi anjing yang lebih modern.
Siberian husky dan trah utara sebagian dari keturunan mereka (1,4-27,3%) mirip serigala Taimyr, yang menunjukkan kemungkinan lebih dari satu peristiwa domestikasi.
Pada tahun 2016, sebuah studi membandingkan DNA mitokondria dan Pengurutan seluruh genom dari panel anjing modern di seluruh dunia, urutan mDNA dari 59 spesimen anjing Eropa kuno berumur 14.000-3.000 tyl, dan urutan genom nuklir dari spesimen anjing yang ditemukan di kuburan Neolitikum Akhir di Newgrange, Irlandia dan penanggalan radiokarbon pada 4.800 tyl. Sebuah analisis genetik menunjukkan anjing Newgrange tersebut berkelamin jantan, tidak memiliki varian genetik yang terkait dengan panjang atau warna bulu modern, tidak mampu memproses pati seefisien anjing modern tetapi lebih efisien daripada serigala, dan menunjukkan keturunan dari suatu populasi serigala yang tidak dapat ditemukan pada anjing lain atau serigala hari ini. Karena klasifikasi taksonomi dari "anjing proto" anjing Paleolitik sebagai anjing atau serigala tetap kontroversial, mereka dikeluarkan dari penelitian. Pohon filogenetika yang dihasilkan dari sekuens mDNA menemukan pembagian yang dalam antara Anjing serigala Sarloos dan semua anjing lain, yang menunjukkan bahwa trah baru-baru ini berasal dari Gembala Jerman dan serigala abu-abu yang tertahan. Pembagian terbesar berikutnya adalah antara anjing-anjing Asia timur dan Eurasia barat (Eropa dan Timur Tengah) yang terjadi antara 14.000-6.400 tyl, dengan anjing Newgrange mengelompok dengan anjing-anjing Eurasia barat.
Sekuens mDNA anjing Newgrange dan Eropa kuno sebagian besar dapat ditempatkan ke haplogroup mDNA C and D tetapi daftar anjing Eropa modern sebagian besar dapat ditempatkan ke haplogroup mDNA A dan B, yang mengindikasikan pergantian anjing di masa lalu dari tempat selain Eropa. Karena tanggal perpisahan ini lebih tua dari anjing Newgrange, ini menunjukkan bahwa penggantian itu hanya sebagian. Analisis menunjukkan bahwa sebagian besar anjing Eropa modern telah mengalami hambatan populasi (pengurangan) yang dapat menjadi indikator perjalanannya. Catatan arkeologis menunjukkan anjing tetap berhubungan lebih dari 15.000 tyl di Eurasia barat, lebih dari 12.500 tyl di Eurasia timur, tetapi tidak ada yang lebih tua dari 8.000 tyl di Asia Tengah. Studi ini mengusulkan bahwa anjing mungkin telah didomestikasi secara terpisah di Eurasia timur dan barat dari dua populasi serigala yang secara genetis berbeda dan sekarang telah punah. Anjing-anjing Eurasia Timur kemudian pindah dengan orang-orang yang bermigrasi ke Eropa Barat antara 14.000-6.400 tyl di mana mereka sebagian menggantikan anjing-anjing Eropa. Dua peristiwa domestikasi di Eurasia barat dan Eurasia timur baru-baru ini ditemukan untuk babi domestik.
Hipotesisnya adalah bahwa dua populasi serigala yang secara genetik berbeda, dan mungkin punah, didomestikasi secara mandiri di Eurasia timur dan barat untuk menghasilkan anjing paleolitik. Anjing-anjing Eurasia timur kemudian menyebar ke barat bersama manusia, mencapai Eropa barat 6.400–14.000 tahun yang lalu di mana mereka sebagian menggantikan anjing-anjing paleolitik barat. Domestikasi tunggal diperkirakan suatu kebetulan, namun domestikasi ganda di berbagai belahan dunia tidak mungkin terjadi secara acak dan ini menunjukkan bahwa faktor-faktor eksternal - pendorong lingkungan - mungkin telah memaksa serigala untuk bekerja sama dengan manusia untuk bertahan hidup. Mungkin saja serigala mengambil keuntungan dari sumber daya yang dimiliki manusia, atau manusia mungkin telah memperkenalkan pada serigala di daerah dimana mereka sebelumnya tidak hidup.
Segera setelah perbedaan ini, populasi anjing melebihi jumlah populasi serigala, dan kemudian populasi anjing mengalami pengurangan populasi menjadi jauh lebih rendah.

Dua asal usul diperselisihkan

Pada 2017, sebuah studi membandingkan daftar genom nuklir dari tiga spesimen anjing purba dari Jerman dan Irlandia dengan sekuens lebih dari 5.000 anjing dan serigala. Spesimen anjing Neolitikum ini termasuk sampel anjing dari situs Neolitik awal di Herxheim, Jerman bertanggal 7.000 YBP, satu dari situs Neolitik Akhir di Kirschbaum (Cherry Tree)) Gua dekat Forchheim, Jerman berumur 4.700 tyl, dan seekor anjing dari Newgrange, Irlandia bertanggal 4.800 tyl. Studi ini menemukan bahwa anjing-anjing Eropa modern turun dari nenek moyang Neolitik mereka tanpa bukti pergantian populasi. Ada bukti divergensi anjing-serigala tunggal yang terjadi antara 36.900-41.500 YBP, diikuti oleh perbedaan antara anjing Asia Tenggara dan Eurasia Barat 17.500-23.900 tyl dan ini menunjukkan peristiwa domestikasi anjing tunggal terjadi antara 20.000-40.000 YBP. Ketiga anjing tersebut menunjukkan keturunan yang dapat ditemukan pada anjing-anjing Asia Tenggara. Selain itu, anjing Gua Cherry Tree menunjukkan nenek moyang yang dapat ditemukan di Timur Tengah, India, dan Asia Tengah. Studi ini tidak mendukung acara domestikasi ganda, dan mendeteksi pencampuran antara nenek moyang anjing Eropa modern dan Asia Tenggara.
Sebuah studi 2018 tentang sekuens mDNA menunjukkan bahwa anjing-anjing pra-Neolitik Eropa semuanya berada di bawah haplogroup C. Anjing Neolitik dan Post-Neolitik dari Eropa Tenggara yang dikaitkan dengan petani termasuk dalam haplogroup D. Di Eropa Barat dan Utara, haplogroup D menjadi bergabung ke populasi anjing asli. Ini menyiratkan bahwa haplogroup D tiba di Eropa 9.000 tahun yang lalu dari Timur Dekat bersama dengan babi, sapi, domba, dan kambing. Kemudian pada tahun 2018, penelitian lain mengamati garis keturunan jantan kromosom-y dari fosil kuno Herxheim, Kirschbaum, dan anjing Newgrange bersama dengan anjing lainnya. Studi ini mengidentifikasi enam haplogroup anjing yDNA utama, yang dua di antaranya termasuk mayoritas anjing modern. Anjing Newgrange termasuk dalam kelompok haplog yang paling sering terjadi. Dua anjing Jerman kuno jatuh ke dalam haplogroup yang biasa ditemukan di antara anjing-anjing dari Timur Tengah dan Asia, dengan anjing Kirschbaum berbagi garis keturunan jantan yang sama dengan yang masih ada serigala India. Studi ini menyimpulkan bahwa setidaknya 2 haplogroup jantan berbeda ada di Eropa kuno, dan bahwa garis keturunan jantan anjing menyimpang dari leluhur bersama terdekat yang berbagi dengan serigala abu-abu sekitar 68.000-151.000 tyl.

Divergensi morfologis

Pertanyaan tentang kapan dan di mana anjing pertama kali didomestikasi telah menguji ahli genetika dan arkeolog selama beberapa dekade. Mengidentifikasi anjing paling awal menjadi sulit karena kunci morfologis karakter yang digunakan oleh zooarkaeologis untuk membedakan anjing peliharaan dari nenek moyang serigala liar mereka (ukuran dan posisi gigi, patologi gigi, dan ukuran dan proporsi elemen kranial dan postkranial belum diperbaiki selama fase awal proses domestikasi. Kisaran variasi alami di antara karakter-karakter ini yang mungkin ada dalam populasi serigala kuno, dan waktu yang dibutuhkan untuk sifat-sifat ini muncul pada anjing, tidak diketahui.

Waktu domestikasi

Predator puncak adalah predator yang duduk di atas level trofik rantai makanan, sementara mesopredator duduk lebih jauh ke bawah rantai makanan dan bergantung pada hewan yang lebih kecil. Menjelang akhir era Pleistosen, sebagian besar predator puncak hari ini adalah mesopredator dan ini termasuk serigala. Selama pergolakan ekologis terkait dengan penutupan Pleistosen akhir, satu jenis populasi serigala naik menjadi predator puncak hari ini dan yang lain bergabung dengan manusia untuk menjadi konsumen puncak.
Pada Agustus 2015, sebuah penelitian melakukan analisis terhadap urutan lengkap mitogenome dari 555 anjing modern dan purba. Urutan menunjukkan peningkatan ukuran populasi sekitar 23.500 tyl, yang secara luas bertepatan dengan usulan pemisahan nenek moyang anjing dan serigala masa kini sebelum Glasial Maksimum Terakhir (lihat divergensi pertama). Peningkatan sepuluh kali lipat dalam ukuran populasi terjadi setelah 15.000 tyl, yang mungkin disebabkan oleh peristiwa domestikasi dan konsisten dengan ketergantungan demografis anjing pada populasi manusia.

Sosialisasi

Manusia dan serigala sama-sama ada dalam kelompok sosial yang kompleks. Bagaimana manusia dan serigala bersatu masih belum diketahui. Satu pendapat bahwa domestikasi sebagai proses yang sulit untuk didefinisikan. Istilah ini dikembangkan oleh antropolog dengan pandangan yang berpusat pada manusia di mana manusia mengambil hewan liar (berkuku) dan menjadikannya sebagai "keluarga", biasanya untuk menyediakan makanan atau bahan yang lebih baik untuk konsumsi manusia. Istilah itu mungkin tidak sesuai untuk karnivora besar seperti anjing. Pandangan alternatif ini menganggap anjing sebagai sosialisasi dan dapat hidup di antara manusia, atau tidak bersosialisasi. Saat ini ada anjing yang hidup dengan keluarga manusia tetapi tidak bersosialisasi dan akan mengancam orang asing secara agresif dan agresif tidak berbeda dengan serigala liar. Ada juga sejumlah kasus di mana serigala liar telah mendekati orang-orang di tempat-tempat terpencil, berusaha untuk memulai permainan dan membentuk persahabatan. Salah satu serigala terkenal adalah Romeo, serigala hitam lembut yang membentuk hubungan dengan orang-orang dan anjing-anjing Juneau, Alaska. Pandangan ini menyatakan bahwa sebelum ada domestikasi serigala, harus ada sosialisasi.

Serigala campuran Taimyr

Pada Mei 2015, sebuah penelitian membandingkan nenek moyang dari garis keturunan serigala Taimyr-1 dengan garis keturunan anjing dan serigala abu-abu.
Perbandingan dengan garis keturunan  menunjukkan bahwa Taimyr-1 adalah basal yang berasal serigala abu-abu dari Timur Tengah, Cina, Eropa dan Amerika Utara tetapi berbagi sejumlah besar sejarah dengan serigala abu-abu saat ini setelah perbedaan dari coyote. Ini menyiratkan bahwa nenek moyang dari mayoritas populasi serigala abu-abu, saat ini berasal dari populasi leluhur yang hidup kurang dari 35.000 tyl tetapi sebelum tergenangannya Bering Land Bridge dengan isolasi berikutnya dari serigala Eurasia dan Amerika Utara.
Perbandingan nenek moyang dari garis keturunan Taimyr-1 dengan garis keturunan anjing menunjukkan beberapa ras anjing modern memiliki hubungan yang lebih dekat karena percampuran dengan serigala abu-abu atau Taimyr-1. Saarloos anjing serigala menunjukkan lebih banyak hubungan dengan serigala abu-abu, yang sesuai dengan persilangan sejarah yang terdokumentasi dengan serigala abu-abu dalam trah ini. Taimyr-1 berbagi lebih banyak alel (yaitu ekspresi gen) dengan keturunan yang berhubungan dengan dataran tinggi - Siberian husky dan Anjing Greenland yang juga terkait dengan populasi manusia Arktik, dan pada tingkat lebih rendah, Shar Pei dan spitz Finlandia. Grafik pencampuran dari anjing Greenland menunjukkan kecocokan terbaik kesamaan komposisi 3,5%, meskipun proporsi keturunan dengan data konsisten berkisar antara 1,4% dan 27,3%. Hal ini menunjukkan pencampuran antara populasi Taimyr-1 dan populasi anjing leluhur dari keempat ras dataran tinggi ini. Hasil-hasil ini dapat dijelaskan dengan kehadiran anjing yang sangat awal di Eurasia utara atau oleh warisan genetik Taimyr-1 yang dipelihara dalam populasi serigala utara sampai kedatangan anjing di dataran tinggi. Introgres ini bisa memberikan variasi awal fenotipik anjing yang hidup di lintang tinggi yang bermanfaat untuk adaptasi ke lingkungan baru dan menantang. Ini juga menunjukkan bahwa keturunan trah anjing masa kini berasal dari lebih dari satu wilayah.
Upaya untuk mengeksplorasi campuran antara Taimyr-1 dan serigala abu-abu menghasilkan hasil yang tidak dapat dipercaya.
Karena serigala Taimyr telah berkontribusi pada susunan genetik dari keturunan Arktik, sebuah penelitian kemudian menyarankan bahwa keturunan serigala Taimyr selamat sampai anjing dijinakkan di Eropa dan tiba di dataran tinggi dimana mereka bercampur dengan serigala lokal, dan keduanya berkontribusi pada ras Arktik modern. Berdasarkan sisa-sisa anjing zooarkaeologikal tertua yang paling banyak diterima, anjing peliharaan kemungkinan besar tiba di dataran tinggi dalam 15.000 tahun terakhir. Tingkat mutasi dikalibrasi dari kedua serigala Taimyr dan anjing Newgrange menunjukkan bahwa populasi serigala dan anjing modern menyimpang dari leluhur bersama antara 20.000 dan 60.000 tyl. Ini menunjukkan bahwa salah satu anjing dijinakkan lebih awal daripada kemunculan pertama mereka dalam catatan arkeologi, atau mereka tiba di Kutub Utara lebih awal, atau keduanya.

Seleksi positif

Charles Darwin mengakui sejumlah kecil sifat yang membuat spesies domestik berbeda dari leluhur liar mereka. Dia juga yang pertama kali mengenali perbedaan antara pembiakan selektif dimana manusia memilih secara langsung untuk sifat-sifat yang diinginkan, dan seleksi tidak sadar di mana sifat-sifat berkembang sebagai produk sampingan dari seleksi alam atau dari seleksi pada sifat-sifat lainnya. Hewan peliharaan memiliki variasi dalam warna bulu serta tekstur, varietas kerdil dan raksasa, dan perubahan dalam siklus reproduksinya, dan banyak lainnya memiliki gigi rapat dan telinga layu.
Walaupun mudah untuk mengasumsikan bahwa masing-masing sifat ini dipilih secara unik oleh pemburu-pengumpul dan petani awal, dimulai pada tahun 1959 Dmitry Belyayev menguji reaksi rubah perak terhadap tangan yang ditempatkan di kandang mereka dan dipilih individu yang terjinak, individu yang paling tidak agresif kemudian dikembangbiakan. Hipotesisnya adalah memilih sifat perilaku, ia juga dapat memengaruhi fenotipe generasi berikutnya, menjadikannya lebih bersifat domestik. Selama 40 tahun setelahnya, ia berhasil menghasilkan rubah dengan ciri-ciri yang tidak pernah dipilihnya secara langsung, termasuk bulu belang, telinga layu, ekor terbalik, moncong pendek, dan perubahan waktu perkembangannya. Pada 1980-an, seorang peneliti menggunakan seperangkat penanda perilaku fenotipik, kognitif, dan kasat mata, warna bulu, untuk menghasilkan rusa jantan peliharaan dalam beberapa generasi. Hasil yang sama untuk ketangkasan dan ketakutan ditemukan untuk mink dan Burung puyuh Jepang. Selain menunjukkan bahwa sifat-sifat fenotipik domestik dapat muncul melalui seleksi untuk sifat-sifat perilaku, dan sifat-sifat perilaku domestik dapat timbul melalui seleksi untuk sifat fenotipik, percobaan ini menjelaskan bagaimana mekanisme proses domestikasi hewan dapat dimulai tanpa disengaja dan tanpa dilakukan manusia.
Perbedaan genetik antara populasi domestik dan liar dapat dibatasi dalam dua pertimbangan. Yang pertama membedakan antara sifat-sifat domestikasi yang dianggap penting pada tahap awal domestikasi, dan sifat-sifat perbaikan yang telah muncul sejak pemisahan antara populasi liar dan domestik. Sifat-sifat domestikasi umumnya diperbaiki di dalam semua domestikasi dan dipilih selama priode awal domestikasi, sedangkan sifat-sifat perbaikan hanya ada pada proporsi domestikasi, meskipun mereka dapat diperbaiki pada trah individual atau populasi regional. Masalah kedua adalah apakah sifat-sifat yang terkait dengan sindrom domestikasi dihasilkan dari relaksasi seleksi ketika hewan keluar dari lingkungan liar atau dari seleksi positif yang dihasilkan dari preferensi manusia yang disengaja dan tidak disengaja. Beberapa studi genomik baru-baru ini atas dasar genetik sifat-sifat yang terkait dengan sindrom domestikasi telah menjelaskan kedua masalah ini. Sebuah studi yang diterbitkan pada tahun 2016 mengusulkan bahwa ada konsekuensi genetik negatif juga dari proses domestikasi, bahwa pengayaan varian gen yang berhubungan dengan penyakit menyertai sifat-sifat yang dipilih secara positif.
Pada tahun 2010, sebuah penelitian mengidentifikasi 51 bagian genom anjing yang dikaitkan dengan variasi fenotipik di antara ras dalam 57 sifat yang diteliti, yang meliputi bentuk tubuh, tengkorak, gigi, dan bentuk dan ukuran tulang yang panjang. Ada 3 lokus sifat kuantitatif yang menjelaskan sebagian besar variasi fenotipik. Indikator seleksi terbaru ditunjukkan oleh banyak dari 51 bagian genomik yang dikaitkan dengan sifat-sifat yang mendefinisikan suatu trah, yang meliputi ukuran tubuh, karakteristik bulu, dan telinga layu. Para ahli genetika telah mengidentifikasi lebih dari 300 lokus genetik dan 150 gen yang terkait dengan variasi warna bulu. Diketahui mutasi yang terkait dengan warna yang berbeda telah memungkinkan korelasi antara waktu munculnya warna bulu bervariasi pada kuda dengan waktu domestikasi mereka. Penelitian lain menunjukkan bagaimana seleksi yang dilakukan manusia bertanggung jawab atas variasi alel pada babi. Wawasan ini menunjukkan bahwa, meskipun seleksi alam telah mempertahankan variasi minimum sebelum domestikasi, manusia telah secara aktif memilih warna bulu baru segera setelah mereka muncul dalam populasi yang dipelihara.
Pada 2015, sebuah penelitian mengamati lebih dari 100 sekuens genom babi untuk memastikan proses domestikasi mereka. Sebuah model yang dilengkapi data termasuk pencampuran dengan populasi hantu babi liar yang telah punah selama Pleistosen. Studi ini juga menemukan bahwa meskipun saling silang dengan babi liar, genom babi domestik memiliki materi seleksi yang kuat di lokus genetiknya yang memengaruhi perilaku dan morfologi. Studi ini menyimpulkan bahwa seleksi manusia untuk sifat-sifat domestik kemungkinan menetralkan efek homogenisasi aliran gen dari babi hutan dan menciptakan pulau domestikasi dalam genom. Proses yang sama juga berlaku untuk hewan peliharaan lainnya.
Pada tahun 2014, seluruh studi genom tentang perbedaan DNA antara serigala dan anjing, ditemukan bahwa anjing tidak menunjukkan berkurangnya rasa takut, tetapi menunjukkan lebih besar plastisitas sinaptik. Plastisitas sinaptik secara luas diyakini sebagai korelasi seluler pembelajaran dan daya ingat, dan perubahan ini mungkin telah mengubah kemampuan belajar dan daya ingat anjing dibandingkan dengan serigala.

Tingkah laku

Tidak seperti spesies domestik lainnya yang dipilih untuk sifat-sifat yang berkaitan dengan produksi, anjing pada awalnya dipilih karena perilaku mereka. Pada 2016, sebuah studi menemukan bahwa hanya ada 11 gen tetap yang menunjukkan variasi antara serigala dan anjing. Variasi gen ini tidak mungkin merupakan hasil dari evolusi alami, dan mengindikasikan seleksi pada morfologi dan perilaku selama domestikasi anjing. Ada bukti seleksi selama domestikasi anjing, gen yang memengaruhi jalur adrenalin dan biosintesis  noradrenalin. Gen-gen ini terlibat dalam sintesis, transportasi, dan degradasi berbagai neurotransmiter, khususnya katekolamin, yang meliputi dopamin dan noradrenalin. Seleksi berulang pada jalur ini dan perannya dalam pemrosesan emosional dan respons melawan-atau-lari, menunjukkan bahwa perubahan perilaku yang kita lihat pada anjing dibandingkan dengan serigala, mungkin disebabkan oleh perubahan pada jalur ini, yang mengarah pada ketimpangan dan kemampuan pemrosesan emosional. Anjing umumnya menunjukkan berkurangnya rasa takut dan agresi dibandingkan dengan serigala. Beberapa gen ini telah dikaitkan dengan agresi pada beberapa ras anjing, menunjukkan pentingnya mereka dalam domestikasi awal dan kemudian dalam pembentukan trah.
Pada tahun 2018, sebuah penelitian mengidentifikasi 429 gen yang berbeda antara anjing modern dan serigala modern. Karena perbedaan gen-gen ini juga dapat ditemukan dalam fosil anjing purba, yang dianggap sebagai hasil domestikasi awal dan bukan dari formasi trah baru-baru ini. Gen-gen ini terkait dengan perkembangan saraf puncak dan sistem saraf pusat. Gen-gen ini memengaruhi embriogenesis dan dapat memberi ketangkasan, rahang yang lebih kecil, telinga yang lemah, dan berkurangnya perkembangan kraniofasial, perbedaan anjing peliharaan dari serigala dan dianggap mencerminkan sindrom domestikasi. Studi ini mengusulkan bahwa sindrom domestikasi disebabkan oleh perubahan dalam migrasi atau aktivitas sel krista neural selama perkembangannya. Studi ini menyimpulkan bahwa selama domestikasi anjing awal, seleksi awal adalah untuk perilaku. Sifat ini dipengaruhi oleh gen-gen yang bertindak dalam saraf puncak, yang mengarah pada fenotipe yang terlihat pada anjing modern.

Evolusi konvergen anjing dan manusia

Sebagai hasil dari proses domestikasi ada juga bukti evolusi konvergen telah terjadi antara anjing dan manusia. Sejarah keduanya saling terkait selamanya. Anjing menderita penyakit yang sama dengan manusia, yang meliputi kanker, diabetes, penyakit jantung, dan gangguan neurologis. Penyakit yang didasari oleh patologi mirip dengan manusia, seperti halnya respons dan hasil pengobatannya.

Evolusi Pararel

Ada pola gen yang terkait dengan fungsi dan polanya ini dapat ditemukan pada anjing dan manusia. Fakta ini dapat digunakan untuk mempelajari koevolusi fungsi gen. Anjing menemani manusia ketika mereka pertama kali bermigrasi ke lingkungan baru. Baik anjing dan manusia telah beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang berbeda, dengan genomnya menunjukkan evolusi paralel. Ini termasuk adaptasi pada kondisi ketinggian tinggi, oksigen rendah hipoksia, dan gen yang berperan dalam pencernaan, metabolisme, proses neurologis, dan beberapa yang terkait dengan kanker. Ini dapat disimpulkan dari gen-gen yang bertindak pada sistem serotonin di otak bahwa ini telah menimbulkan perilaku yang kurang agresif ketika tinggal di lingkungan yang ramai.
Pada tahun 2007, sebuah penelitian menemukan bahwa domestikasi anjing disertai dengan seleksi pada tiga gen dengan peran kunci dalam pencernaan pati: AMY2B, MGAM dan SGLT1, merupakan kasus yang mengejutkan dari evolusi paralel ketika menghadapi makanan yang semakin kaya akan pati menyebabkan respon adaptif yang sama pada anjing dan manusia.

Bukti perilaku

Evolusi konvergen adalah ketika spesies yang saling berjauhan berevolusi secara independen mengembangkan solusi serupa untuk masalah yang sama. Sebagai contoh, ikan, penguin dan lumba-lumba masing-masing secara terpisah berevolusi sirip sebagai solusi untuk masalah bergerak melalui air. Apa yang telah ditemukan antara anjing dan manusia adalah sesuatu yang jarang diperlihatkan: konvergensi psikologis. Anjing telah berevolusi secara mandiri untuk secara kognitif lebih mirip dengan manusia daripada kita dengan kerabat genetik terdekat kita. Anjing telah mengembangkan keterampilan khusus untuk membaca perilaku sosial dan komunikasi manusia. Keterampilan ini tampaknya lebih fleksibel -dan mungkin lebih mirip manusia- daripada keterampilan hewan lain yang lebih dekat hubungannya dengan manusia secara filogenetik, seperti simpanse, bonobo, dan kera besar lainnya. Hal ini menimbulkan kemungkinan bahwa evolusi konvergen telah terjadi: baik Canis familiaris dan Homo sapiens mungkin telah mengembangkan beberapa keterampilan sosial-komunikatif yang serupa (walaupun jelas tidak identik) -dalam kedua kasus disesuaikan untuk jenis sosial dan sosial tertentu. interaksi komunikatif dengan manusia
Gerakan menunjuk adalah sinyal khusus manusia, sifatnya referensial, dan merupakan fondasi pembangun fondasi komunikasi manusia. Bayi manusia memperolehnya beberapa minggu sebelum kata yang diucapkan pertama. Pada tahun 2009, sebuah studi membandingkan respons terhadap berbagai gerakan menunjuk oleh anjing dan bayi manusia. Studi ini menunjukkan sedikit perbedaan dalam kinerja anak-anak dan anjing berusia 2 tahun, sementara kinerja anak-anak berusia 3 tahun lebih tinggi. Hasilnya juga menunjukkan bahwa semua subjek mampu menggeneralisasi dari pengalaman mereka sebelumnya untuk menanggapi gerakan menunjuk yang relatif baru. Temuan ini menunjukkan bahwa anjing menunjukkan tingkat kinerja yang sama seperti anak-anak berusia 2 tahun dapat dijelaskan sebagai hasil bersama dari sejarah evolusi mereka serta sosialisasi mereka di lingkungan manusia.
Studi selanjutnya mendukung koevolusi bahwa anjing dapat membedakan ekspresi emosional wajah manusia, dan bahwa kebanyakan orang dapat mengetahui dari gongongannya apakah seekor anjing sendirian, didekati oleh orang asing, bermain, atau menjadi agresif, dan bisa tahu dari seberapa besar gongongan anjing itu.
Pada 2015, sebuah penelitian menemukan bahwa ketika anjing dan pemiliknya berinteraksi, ditambah kontak mata (saling menatap) akan meningkatkan level oksitosin baik pada anjing maupun pemiliknya. Karena oksitosin dikenal karena perannya dalam ikatan keibuan, kemungkinan efek ini telah mendukung koevolusi ikatan manusia-anjing. Seorang pengamat menyatakan, "Anjing bisa saja muncul dari hewan yang cenderung ke masyarakat manusia karena kurangnya rasa takut, perhatian, keingintahuan, kebutuhan, dan pengakuan akan keuntungan yang diperoleh melalui kerjasama.... manusia dan serigala adalah mahluk hidup yang terlibat dalam konversi, makhluk yang jeli terus-menerus membuat keputusan tentang bagaimana mereka hidup dan apa yang mereka lakukan, berdasarkan kemampuan  diperoleh pada waktu dan tempat tertentu apa yang mereka rasa dibutuhkan untuk bertahan hidup dan berkembang. Mereka adalah hewan yang bersedia bersosialisasi, bahkan ingin, untuk bergabung dengan hewan lain untuk menggabungkan perasaan kelompok mereka dengan perasaan orang lain dan menciptakan kelompok super yang diperluas yang bermanfaat bagi keduanya dalam berbagai cara, mereka adalah hewan individu, dalam proses biologis dan budaya yang melibatkan hubungan tidak hanya untuk hidup mereka tetapi nasib ahli waris evolusi mereka, kita harus berasumsi, mereka tidak pernah bisa membayangkan. Emosi yang kuat ada dalam permainan yang oleh banyak pengamat hari ini sebut sebagai cinta -tak terbatas yang tak perlu dipertanyakan."

Anjing pertama

Anjing itu adalah spesies pertama dan satu-satunya karnivora besar yang dijinakkan. Selama 200 tahun terakhir, anjing telah mengalami perubahan fenotipik yang cepat dan dibentuk menjadi ras anjing modern saat ini karena seleksi buatan yang diberlakukan oleh manusia. Trah ini dapat bervariasi dalam ukuran dan berat mulai dari pudel 0,46 kg hingga mastiff raksasa 90 kg. Proporsi tengkorak, tubuh, dan anggota tubuh bervariasi secara signifikan antara ras, dengan anjing yang menunjukkan lebih banyak keragaman fenotip daripada yang dapat ditemukan dalam seluruh urutan karnivora. Beberapa ras menunjukkan keterampilan luar biasa dalam menggembalakan, mengambil, mendeteksi aroma, dan menjaga, yang menunjukkan keragaman fungsional dan perilaku anjing. Ada kemajuan besar dalam memahami gen yang memunculkan sifat fenotipik anjing. Anjing pertama tentu saja seperti serigala, namun perubahan fenotip yang bertepatan dengan divergensi genetis serigala anjing tidak diketahui.

Anjing Bonn–Oberkassel

Pada tahun 1914, pada malam Perang Dunia Pertama, dua kerangka manusia ditemukan selama penggalian basal di Oberkassel, Bonn di Jerman. Bersama mereka tepat ditemukan mandibula dari "serigala" dan tulang binatang lainnya. Setelah berakhirnya Perang Dunia Pertama, pada tahun 1919 sebuah studi penuh dibuat dari sisa-sisa ini. Mandibula dicatat sebagai "Canis lupus, serigala" dan beberapa tulang hewan lainnya ditempatkan disana. Sisa-sisa itu kemudian disimpan dan dilupakan selama lima puluh tahun. Pada akhir 1970-an ada minat baru pada sisa-sisa Oberkassel dan mandibula diperiksa ulang dan direklasifikasi sebagai milik anjing domestikasi. Urutan mitokondria mandibula dicocokkan dengan Canis lupus familiaris - anjing, dan menegaskan bahwa anjing Oberkassel adalah leluhur langsung dari anjing saat ini. jasad tersebut berumur 14.223 tyl. Ini menyiratkan bahwa di Eropa Barat terdapat anjing-anjing "modern" secara morfologis dan genetik sekitar 14.500 tahun yang lalu.
Penelitian selanjutnya ditemukan lebih banyak tulang hewan lainnya pada anjing sampai sebagian besar kerangka dapat dirakit. Manusia adalah seorang pria berusia 40 tahun dan seorang wanita berusia 25 tahun. Ketiga sisa kerangka ditemukan ditutupi dengan blok basal setebal 20 cm dan disemprot dengan bubuk hematit merah. Konsensusnya adalah seekor anjing dimakamkan bersama dengan dua manusia. Gigi milik anjing yang lebih kecil dan lebih tua juga diidentifikasi tetapi belum disemprot dengan bubuk merah. Penyebab kematian kedua manusia tidak diketahui. Sebuah patologi studi tentang sisa-sisa anjing menunjukkan bahwa ia telah mati muda setelah menderita canine distemper antara usia 19 dan 23 minggu. Anjing itu tidak mungkin selamat selama periode ini tanpa perawatan manusia yang intensif. Selama periode ini anjing itu tidak berguna bagi manusia, dan mengisyaratkan adanya ikatan emosional atau simbolis antara manusia dan anjing ini. Sebagai kesimpulan, menjelang akhir Pleistocene Akhir setidaknya beberapa manusia menganggap anjing tidak hanya materialistis, tetapi telah mengembangkan ikatan emosional dan merawat anjing mereka.

Anjing pertama sebagai teknologi berburu

Selama Paleolitik Muda (50.000-10.000 tyl), peningkatan kepadatan populasi manusia, kemajuan teknologi pisau dan perburuan, dan perubahan iklim mungkin telah mengubah kepadatan mangsa dan menjadikan memulung penting bagi kelangsungan hidup beberapa populasi serigala. Adaptasi untuk pemulung seperti ketangkasan, ukuran tubuh yang kecil, dan penurunan usia reproduksi akan mengurangi efisiensi perburuan mereka lebih lanjut. Apakah anjing-anjing awal ini hanyalah pemulung manusia-komensal atau mereka memainkan peran sebagai sahabat atau pemburu yang mempercepat penyebaran mereka tidak diketahui.
Para peneliti telah mengusulkan bahwa di masa lalu kemitraan berburu ada antara manusia dan anjing yang merupakan dasar untuk domestikasi anjing. Petroglif seni cadas yang berasal dari 8.000 tyl di situs Shuwaymis dan Jubbah, di barat laut Arab Saudi, menggambarkan sejumlah besar anjing ikut serta dalam adegan perburuan dengan beberapa dikontrol dengan kalung anjing. Transisi dari Pleistosen Akhir ke awal Holosen ditandai oleh perubahan iklim dari dingin dan kering menjadi lebih hangat, kondisi yang lebih basah dan pergeseran cepat dalam flora dan fauna, dengan sebagian besar habitat terbuka herbivora besar menjadi digantikan oleh hutan. Pada awal Holosen, diusulkan bahwa seiring dengan perubahan teknologi kepala-panah, anjing pemburu digunakan oleh pemburu untuk melacak dan mengambil buruan yang terluka di hutan lebat. Kemampuan anjing untuk mengejar, melacak, mengendus dan mencengkram mangsa dapat secara signifikan meningkatkan keberhasilan pemburu di hutan, di mana indera manusia dan keterampilannya tidak setajam di habitat yang lebih terbuka. Anjing masih digunakan untuk berburu di hutan saat ini.

Anjing memasuki Amerika Utara dari Siberia

Di Amerika Utara, sisa-sisa anjing paling awal ditemukan di Illinois dan penanggalan radiokarbon menunjukkan 9.900 tyl. Ini termasuk tiga pemakaman terisolasi di Situs Koster dekat Sungai Illinois yang lebih rendah di Greene County, dan satu pemakaman 35 km jauhnya di situs Stilwell II di Pike County. Anjing-anjing ini adalah individu dewasa berukuran sedang dengan tinggi sekitar 50 cm dan berat sekitar 17 kg, dengan gaya hidup yang sangat aktif dengan beragam morfologi. Analisis isotop dapat digunakan untuk mengidentifikasi beberapa elemen kimia, yang memungkinkan para peneliti membuat kesimpulan tentang diet suatu spesies. Analisis isotop kolagen tulang menunjukkan diet yang sebagian besar terdiri dari ikan air tawar. Pemakaman anjing serupa di seluruh Eurasia dianggap penting karena anjing ikut bersama orang-orang yang berusaha beradaptasi dalam berburu dengan lingkungan dan spesies mangsa yang berubah selama transisi Pleistosen-Holosen. Di tempat-tempat ini, anjing telah memperoleh status sosial yang tinggi.
Pada tahun 2018, sebuah penelitian membandingkan sekuens fosil anjing Amerika Utara dengan fosil anjing Siberia dan anjing modern. Kerabat terdekat dengan fosil Amerika Utara adalah fosil 9.000 tyl yang ditemukan di Pulau Zhokhov, Arktik, Siberia timur laut, yang terhubung ke daratan pada waktu itu. Studi ini menyimpulkan dari mDNA bahwa semua anjing Amerika Utara memiliki nenek moyang yang sama pada tanggal 14.600 YBP, dan leluhur ini telah menyimpang bersama dengan nenek moyang anjing Zhokhov dari leluhur bersama mereka 15.600 tyl. Waktu anjing Koster menunjukkan bahwa anjing memasuki Amerika Utara dari Siberia 4.500 tahun setelah manusia melakukannya, diisolasi selama 9.000 tahun ke depan, dan setelah kontak dengan Eropa tidak ada lagi karena digantikan oleh anjing Eurasia. Anjing-anjing pra-kontak menunjukkan tanda tangan genetik unik yang sekarang hilang, dengan nDNA menunjukkan bahwa kerabat genetik terdekat mereka saat ini adalah anjing jenis arktik - Malamute Alaska, anjing Greenland, dan husky Alaska dan Husband Siberia.

Trah anjing pertama kali dikembangkan di Siberia

Pada 2017, sebuah penelitian menunjukkan bahwa 9.000 tyl anjing domestik hadir di tempat yang sekarang disebut Pulau Zhokhov. Anjing-anjing itu dibiakkan secara selektif baik sebagai anjing kereta luncur atau pemburu, yang menyiratkan bahwa standar anjing kereta luncur dan standar anjing pemburu ada pada waktu itu. Ukuran maksimum optimal untuk kereta luncur adalah 20–25 kg berdasarkan termo-regulasi, dan anjing kereta luncur kuno antara 16–25 kg. Standar yang sama telah ditemukan di sisa-sisa anjing kereta luncur dari wilayah ini berumur 2.000 tyl dan dalam standar modern Siberian husky. Anjing-anjing lain lebih besar 30 kg dan tampak seperti anjing yang telah disilangkan dengan serigala dan digunakan untuk berburu beruang kutub. Pada saat kematian, kepala anjing telah dipisahkan dengan hati-hati dari tubuh mereka oleh manusia, mungkin karena alasan seremonial.
Studi ini mengusulkan bahwa setelah menyimpang dari leluhur, bersama dengan serigala abu-abu, evolusi "Canis familiaris" berlanjut dalam tiga tahap. Yang pertama adalah seleksi alam berdasarkan perilaku makan dalam relung ekologis yang telah dibentuk melalui aktivitas manusia. Yang kedua adalah seleksi buatan berdasarkan kemampuan dijinakkan. Pilihan ketiga diarahkan berdasarkan pada pembentukan trah yang memiliki kualitas untuk membantu tugas-tugas spesifik dalam ekonomi manusia. Proses dimulai 40.000-30.000 tyl dengan kecepatan meningkat dengan setiap tahap sampai domestikasinya menjadi lengkap.

Anjing masuk Jepang

Di Jepang, hutan gugur dengan cepat menyebar ke pulau utama Honshu dan menyebabkan adaptasi dari perburuan megafauna (gajah Naumann dan rusa raksasa Yabe), ke target perburuan lebih cepat yakni rusa sika dan babi hutan di hutan lebat. Dengan ini muncul perubahan dalam teknologi berburu, termasuk perubahan menggunakan segitiga yang lebih kecil untuk mata panah. Sebuah studi tentang orang-orang Jōmon yang tinggal di pantai Pasifik Honshu, selama Holosen awal menunjukkan bahwa mereka sedang melakukan penguburan individu anjing dan mungkin menggunakan anjing sebagai alat untuk berburu rusa sika dan babi hutan, seperti pemburu saat ini di Jepang.
Anjing pemburu memberikan kontribusi besar bagi masyarakat penjelajah dan catatan etnografi menunjukkan bahwa mereka diberi nama yang baik, diperlakukan sebagai anggota keluarga, dan dianggap terpisah dari jenis anjing lain. Perlakuan khusus ini termasuk penguburan terpisah dengan tanda dan barang-barang kuburan, mereka yang merupakan pemburu luar biasa atau yang terbunuh dalam perburuan sering dihormati. Nilai seekor anjing sebagai mitra berburu memberi mereka status sebagai senjata hidup dan yang paling trampil diangkat untuk sebagai "berkepribadian", dengan posisi sosial mereka dalam hidup dan dalam kematian mirip dengan pemburu yang terampil.
Pemakaman anjing yang disengaja bersama-sama dengan perburuan hewan berkuku, lainnya juga ditemukan di masyarakat pengumpul hutan Holosen awal di Eropa and North America, menunjukkan anjing pemburu beradaptasi dari zona Holarctic sedang ke perburuan hewan berkuku di hutan.