Lophopsittacus mauritianus

Taksonomi

Deskripsi terawal yang diketahui dari Lophopsittacus mauritianus disediakan oleh para penjelajah Belanda saat Ekspedisi Belanda Kedua ke Indonesia, pimpinan Laksamana Jacob Cornelis van Neck pada 1598. Mereka tampak dalam laporan yang terbit pada 1601, yang juga berisi ilustrasi pertama dari burung tersebut, bersama dengan ilustrasi pertama dari seekor dodo. Para pelaut Belanda yang mengunjungi Mauritius mengkategorisasikan Lophopsittacus mauritianus secara terpisah dari burung-burung bayan, dan menyebut mereka sebagai "gagak Indische" (diterjemahkan menjadi "gagak India") tanpa disertai deskripsi yang berguna, yang menyebabkan kebingungan saat jurnal-jurnal mereka dikaji.
Naturalis Inggris Hugh Edwin Strickland memasukkan "gagak India" ke ke genus rangkong Buceros pada 1848, karena ia menafsirkan gambaran pada bagian kepala dalam ilustrasi tahun 1601 sebagai sebuah tanduk. Belanda dan Prancis juga menyebut makaw Amerika Selatan sebagai "gagak India" pada abad ke-17, dan nama tersebut dipakai untuk rangkong oleh para pemakai bahasa Belanda, Prancis dan Inggris di Hindia. Sir Thomas Herbert menyebut Lophopsittacus mauritianus sebagai "Cacatoes" (kakatua) pada 1634, dengan deskripsi "burung mirip bayan [sic], galak dan gigih", tetapi para naturalis tak menyadari bahwa ia merujuk kepada burung yang sama. Bahkan setelah subfosil dari seekor bayan yang selaras dengan deskripsi tersebut ditemukan, zoologis asal Prancis Emile Oustalet berpendapat bahwa "gagak India" adalah seekor rangkong yang jasadnya ditemukan. Ornitologis Mauritius France Staub mendukung gagasan tersebut pada akhir 1993. Tak ada jasad rangkong yang ditemukan di pulau tersebut, dan terpisah dari spesies punah dari Kaledonia Baru, rangkong tak ditemukan pada pulau oseanik manapun.
Jasad fisik pertama yang diketahui dari Lophopsittacus mauritianus adalah sebuah rahang bawah subfosil yang dikumpulkan bersama dengan sekumpulan tulang dodo pertama di rawa Mare aux Songes. Pakar biologi asal Inggris Richard Owen mendeskripsikan rahang bawah tersebut pada 1866 dan mengidentifikasikannya berasal dari sebuah spesies bayan besar, yang ia beri nama binomial Psittacus mauritianus dan nama umum "broad-billed parrot". Spesimen holotipe tersebut sekarang telah hilang. Pada 1868, tak lama setelah jurnal tahun 1601 dari kapal VOC Gelderland ditemukan kembali, pakar ornitologi Jerman Hermann Schlegel menguji sketsa pena tinta tak berlabel di dalamnya. Menyadari bahwa gambar yang diadtribusikan kepada seniman Joris Joostensz Laerle, menggambarkan seekor bayan yang dideskripsikan oleh Owen, Schlegel menghubung-hubungannya dengan deskripsi-deskripsi jurnal lama. Pada 1875, karena tulang-tulang dan jambulnya secara signifikan berbeda dari spesies Psittacus, pakar zoologi Inggris Alfred Newton menempatkannya pada genusnya sendiri, yang ia sebut Lophopsittacus. Lophos adalah kata Yunani kuno untuk jambul, merujuk kepada jambul depan burung tersebut, dan psittakos artinya bayan.
Pada 1973, berdasarkan pada jasad yang dikumpulkan oleh Louis Etienne Thirioux pada awal abad ke-20, pakar ornitologi asal Inggris, Daniel T. Holyoak menempatkan sebuah subfosil kecil bayan Mauritius dalam genus yang sama dengan Lophopsittacus mauritianus dan menamakannya Lophopsittacus bensoni. Pada 2007, atas dasar perbandingan subpfisl, terkorelasi dengan deskripsi abad ke-17 dan ke-18 dari bayan-bayan abu-abu kecil, Hume mereklasifikasikannya sebagai spesies dalam genus Psittacula dan menyebutnya bayan abu-abu Thirioux. Pada 1967, James Greenway berspekulasi bahwa laporan bayan-bayan Mauritius abu-abu merujuk kepada Lophopsittacus mauritianus.

Evolusi

Afinitas taksonomi dari Lophopsittacus mauritianus belum dipastikan. Melalui rahang besarnya dan tampilan osteologi lainnya, pakar ornitologi Edward Newton dan Hans Gadow menganggapnya sangat berkaitan dengan bayan Rodrigues (Necropsittacus rodricanus) pada 1893, tetapi tak dapat memastikan apakah mereka masuk genus yang sama, karena hanya bayan Rodrigues yang memiliki jambul. Pakar ornithologi asal Inggris Graham S. Cowles menemukan bahwa tulang mereka tidaklah sangat sama untuk dianggap kerabat dekat pada 1987.
Beberapa burung Mascarene endemik, termasuk dodo, berasal dari leluhur Asia Selatan, dan pakar palaeontologi asal Inggris Julian Hume mengusulkan bahwa spesies tersebut juga seperti semua bayan yang ada disana. Permukaan laut berukuran lebih rendah pada zaman Pleistosen, sehingga memungkinkan spesies untuk mengkolonisasikan beberapa pulau yang kurang terisolasi pada masa itu. Meskipun kebanyakan spesies bayan yang punah dari Mascarene sedikit yang diketahui, sisa-sisa subfosil menunjukkan bahwa mereka memiliki tampilan yang sama seperti kepala dan rahang yang besar, tulang pektoral yang kecil, dan tulang lutut yang kuat. Hume berpendapat bahwa mereka memiliki asal usul umum dalam radiasi dari suku Psittaculini, mendasarkan teori tersebut pada tampilan morfologi dan fakta bahwa bayan-bayan Psittacula melakukan kolonisasi beberapa pulau terisolasi di Samudera Hindia. Psittaculini menginvasi wilayah tersebut sebanyak beberapa kali, karena beberapa spesies sangat mengkhususkan diri agar mereka berevolusi secara signifikan di pulau-pulau titik panas sebelum Mascarene dipisahkan laut.

Deskripsi

Lophopsittacus mauritianus memiliki jambul atau bulu depan yang khas. Rintang pada tengkoraknya mengindikasikan bahwa jambul tersebut sangat tertata, dan bahwa burung tersebut, tak seperti kakatua, tak dapat mengembang atau menurunkannya. Sketsa Gelderland tahun 1601 dikaji pada 2003 oleh Hume, yang membandingkan penyelesaian tunta dengan sketsa pensil yang menggarisbawahinya dan menemukan bahwa sketsa pensil menunjukkan beberapa detail tambahan. Sketsa pensil menggambarkan jambul sebagai ujung dari bulu melingkar yang berada di depan kepala pada pangkal paruhnya, dan menunjukkan bulu tersembunyi primer panjang, bulu sekunder besar, dan ekor yang sangat bercabang. Ukuran sub-fosil yang diketahui pada 1893 menunjukkan bahwa rahang bawahnya memiliki panjang 65–78 milimeter (2,6–3,1 in), lebar 65 mm (2,6 in), tulang pahanya memiliki panjang 58–63 mm (2,3–2,5 in), tulang keringnya seukuran 88–99 mm (3,5–3,9 in), dan jari kaki seukuran 35 mm (1,4 in). Tak seperti bayan Mascarene lainnya, Lophopsittacus mauritianus memiliki tengkorak datar.
Subfosil menunjukkan bahwa pejantan berukuran lebih besar, memiliki ukuran 55–65 sentimeter (22–26 in) dan betinanya memiliki ukuran 45–55 cm (18–22 in). Kedua jenis kelamin tersebut memiliki kepala dan paruh yang besar secara disproporsional. Dimorfisme seksual dalam ukuran antara tengkorak pejantan dan betina adalah yang terbesar diantara bayan. Perbedaan pada tulang sisa badan dan lengan kurang tampak; meskipun demikian, tulang tersebut memiliki dimorfisme seksual yang lebih besar dalam ukuran secara keseluruhan ketimbang bayan hidup manapun. Perbedaan ukuran antara dua burung dalam sketa tahun 1601 adalah karena tampilannya. Sebuah catatan tahun 1602 dari Reyer Cornelisz biasanya ditafsirkan sebagai satu-satunya penyebutan kontemporer dari perbedaan ukuran di kalangan Lophopsittacus mauritianus, mencantumkan "gagak India besar dan kecil" di antara hewan-hewan dari pulau tersebut. Sebuah transkripsi lengkap dari teks aslinya baru dipublikasikan pada 2003, dan menunjukkan bahwa sebuah koma telah secara salah ditempatkan dalam terjemahan Inggris; "besar dan kecil" malah disebut "ayam betina lapangan", mingkin mandar merah dan mandar pohon Sauzier yang lebih kecil.
Terdapat beberapa perpaduan atas kebingungan tentang warna Lophopsittacus mauritianus. Laporan pelayaran tahun 1598 dari van Neck, yang terbit pada 1601, berisi ilustrasi pertama dari bayan tersebut, dengan sebuah kutipan yang menyatakan bahwa burung tersebut memiliki "dua atau tiga warna". Catatan terakhir dari unggas tersebut, dan satu-satunya penyebutan warna yang spesifik, adalah dari Johann Christian Hoffman pada tahun 1673–75:
Terdapat juga angsa, flamingo, tiga spesies merpati dari beragam warna, parkit hijau dan burik, gagak merah dengan paruh tajam dan kepala biru, yang terbang dengan susahnya dan diberi nama 'gagak India' oleh Belanda.
Selain penyebutan beberapa warna, para pengarang seperti Walter Rothschild mengklaim bahwa jurnal Gelderland mendeskripsikan burung tersebut secara keseluruhan berwarna biru keabu-abuan, dan ia merestorasikan sebutan tersebut dalam buku 1907 Rothschild Extinct Birds. Pengujian berikutnya dari jurnal tersebut oleh Julian Hume hanya membongkar deskripsi dodo. Ia bersugesti bahwa gambar wajah yang berbeda mewakili warna yang terpisah. Kepalanya diwarnai biru, dan pada 2007, Hume bersugesti bahwa paruhnya berwarna merah, dan sisanya berwarna keabu-abuan atau kehitam-hitaman, yang juga terjadi pada anggota lain dari Psittaculini.
Pada 2015, sebuah laporan dari laporan tahun 1660an dari Johannes Pretorius tentang persinggahannya di Mauritius diterbitkan, dimana ia mendeskripsikan burung tersebut "berwarna sangat indah". Hume menafsirkan ulang catatan Hoffman, dan bersugesti bahwa burung tersebut berwarna kebataan dengan tubuh merah, kepala biru, dan paruh merah; burung tersebut diilustrasikan demikian dalam makalah buatan Ria Winters. Bulu warna-warni atau berkilau yang mengubah penampilan menurut sorotan udara juga memberikan tekanan bahwa spesies tersebut memiliki warna lainnya. Selain itu, catatan tersebut juga mensugestikan bahwa spesies tersebut memiliki ukuran dimorfisme, memiliki perbedaan warna berdasarkan pada jenis kelamin, yang menjelaskan beberapa perbedaan dalam deskripsi-deskripsi lama.

Perilaku dan ekologi

Johannes Pretorius (di Mautirius dari 1666 sampai 1669) melihat berbagai unggas Mauritius yang sekarang punah, dan menjelaskan perilaku Lophopsittacus mauritianus sebagai berikut:
Gagak-gagak India berwarna sangat indah. Mereka tak dapat terbang dan tak sering ditemukan. Jenis ini adalah unggas berwatak sangat buruk. Hewan tersebut akan lebih cepat mati ketimbang bertahan hidup.
Meskipun Lophopsittacus mauritianus mencari makan di tanah dan penerbang rendah, tersometatarsus-nya pendek dan gembuk, mengimpilasikan beberapa karakteristik arboreal. Newton bersaudara dan beberapa pengarang setelah mereka menyatakan bahwa spesies tersebut tak dapat terbang, karena sayapnya yang pendek dan ukurannya yang besar yang ditampilkan dalam sketsa Gelderland tahun 1601. Menurut Hume, sketsa pensil garis bawah sebenarnya menampilkan bahwa sayapnya tak terlalu pendek. Mereka tampak besar, karena mereka umumnya adalah spesies adaptasi hutan, dan alula yang tampak besar, sebuah fitur dari burung yang terbang rendah. Ukuran keel-nya pendek, tetapi tak berarti tidak bisa terbang, karena bayan terbang Cyanoramphus juga memiliki keel yang pendek, dan bahkan kakapo yang tak dapat terbang, dengan keel vestigial-nya, dapat meluncur. Selain itu, catatan Hoffman menyatakan bahwa spesies tersebut dapat terbang, dengan kesulitan, dan ilustrasi pertama yang diterbitkan menunjukkan bahwa burung tersebut berada di atas pohon, sebuah posisi yang tak memungkinan untuk seekor burung yang tak dapat terbang. Lophopsittacus mauritianus berperilaku nyaris tak dapat terbang, seperti kaka Pulau Norfolk yang sekarang punah.
Dimorfisme seksual dalam ukuran paruh memiliki dampak perilaku. Dimorfisme semacam itu merupakan hal umum pada bayan lainnya, contohnya pada kakatua palem dan kaka Selandia Baru. Dalam spesies dimana itu terjadi, jenis kelamin menentukan makanan dari ukuran berbeda, pejantan memakai paruhnya dalam ritual, atau jenis kelamin memiliki perang khusus dalam pembuatan sarang dan pengeraman. Selain itu, perbedaan besar antara ukuran kepala pejantan dan betina terrefleksi dalam ekologi setiap jenis kelamin, meskipun tak mungkin ditemukan.
Pada 1953, pakar ornitologi asal Jepang Masauji Hachisuka menyatakan bahwa Lophopsittacus mauritianus bersifat nokturnal, seperti kakapo dan bayan malam, dua bayan penghuni tanah yang ada. Catatan kontemporer tak membandingkan hal tersebut, dan orbit dari ukuran yang sama dari spesies bayan diurnal lainnya. Lophopsittacus mauritianus tercatat tinggal di wilayah kering Mauritius, yang dapat diakses oleh masyarakat, dan menyatakan babwha burung-burung tersebut paling sering ditemukan di dekat pantai, yang mengindikasikan bahwa fauna dari wilayah semacam itu lebih beragam. Spesies tersebut bersarang di celah pohon atau batu, seperti amazon Kuba. Istilah raven atau crow (gagak) disugestikan oleh kicauan keras burung tersebut, perilakunya, atau warna gelapnya. Deskripsi oleh Jacob Granaet dari tahun 1666 berikut ini menyebutkan beberapa Lophopsittacus mauritianus yang tinggal dihutan, dan dapat mengindikasikan sifatnya:
Pada bayan penghuni hutan, penyu dan merpati liar lainnya, gagak-gagak besar [Lophopsittacus mauritianus] tak dikenal dan tak lazim, elang, kelelawar dan unggas lainnya yang namanya tak aku ketahui, tak pernah terlihat sebelumnya.
Beberapa spesies endemik lain dari Mauritius telah lenyap setelah kedatangan manusia, sehingga ekosistem pulau tersebut terusik dan sulit untuk terrekonstruksi. Sebelum manusia datang, Mauritius secara keseluruhan diselimuti hutan, sempir semuanya hilang sejak penggundulan hutan. Fauna endemik yang masih ada masih terancam secara serius. Lophopsittacus mauritianus tinggal bersama dengan unggas Mauritius lainnya yang sekarang telah punah seperti dodo, mandar merah, parkit abu-abu Mascarene, dara biru Mauritius, burung hantu Mauritius, Fulica newtonii, Alopochen mauritiana, bebek Mauritius, dan Nycticorax mauritianus. Reptil-reptil Mauritius yang telah punah meliputi kura-kura raksasa Mauritius berpunggung pelana, kura-kura raksasa Mauritius berkubah, Leiolopisma mauritiana, dan Bolyeria multocarinata. Kalong Mauritius kecil dan siput Tropidophora carinata hidup di Mauritius dan Réunion namun menjadi pulau di kedua pulau tersebut. Beberapa tumbuhan, seperti Casearia tinifolia dan anggrek palem, juga menjadi punah.

Diet

Spesies yang secara morfologi mirip dengan Lophopsittacus mauritianus, seperti makaw hyacinth dan kakatua palem, menyediakan penglihatan dalam ekologinya. Makaw Anodorhynchus, yang menghuni tanah habitual, menyantap kacang palem yang sangat keras. Carlos Yamashita bersugesti bahwa makaw-makaw tersebut sempat bergantung pada megafauna Amerika Selatan yang sekarang punah untuk menyantap buah-buahan dan memecahkan biji, dan mereka kemudian dibantu sapi-sapi jinak untuk melalukannya. Selain itu, di Australasia, kakatua palem menyantap biji-biji tak dicerna yang dijatuhkan kasuari. Yamashita bersugesti bahwa kura-kura Cylindraspis dan dodo menunjukkan fungsi yang sama di Mauritius, dan bahwa Lophopsittacus mauritianus, dengan paruh mirip makaw-nya, bergantung pada mereka untuk meraih biji yang bersih. Beberapa jenis palem dan tumbuhan mirip palem di Mauritius menghasilkan biji-bijian keras yang dapat disantap oleh Lophopsittacus mauritianus, yang meliputi Latania loddigesii, Mimusops maxima, Sideroxylon grandiflorum, Diospyros egrettorium, dan Pandanus utilis.
Atas dasar radiografi, D. T. Holyoak mengklaim bahwa rahang bawah Lophopsittacus mauritianus berrekonstruksi lunak dan bersugesti bahwa spesies tersebut lebih dapat menyantap buah-buahan lunak ketimbang biji-bijian biji-bijian keras. Sebagai buktinya, ia menekankan bahwa trabeculae internalnya sangat berrongga, sehinga rahang atasnya luas sementara palatinnya sempit, fakta bahwa tak ada rostrum atas yang ditemukan, yang ia atributkan kepada kelincahannya. Namun, G. A. Smith menekankan bahwa empat genera Holyoak yang dipakai sebagai contoh bayan "berrahang kuat" berdasarkan pada radiografi, Cyanorhamphus, Melopsittacus, Neophema dan Psephotus, sebetulnya memiliki rahang kuat pada masa hidupnya, dan morfologi yang dikutip oleh Holyoak tak mengindikasikan kekuatan. Hume juga menekankan bahwa morfologi rahang bawah dari Lophopsittacus mauritianus berbanding dengan bayan terbesar yang masih hidup, makaw hyacinth, yang dapat membuka kacang palem dengan mudah. Sehingga, Lophopsittacus mauritianus mungkin juga menyantap dengan cara yang sama.

Kepunahan

Meskipun Mauritius sebelumnya dikunjungi oleh kapal-kapal Arab pada Abad Pertengahan dan kapal-kapal Portugis antara 1507 dan 1513, mereka tak bermukim di pulau tersebut. Kekaisaran Belanda menguasai pulau tersebut pada 1598, memberikannya sebutan yang mengambil nama dari Maurice dari Nassau, dan saat ikut memakainya untuk persinggahan kapal-kapal dagang VOC. Menurut para pelaut Belanda yang mengunjungi Mauritius dari tahun 1598, fauna tersebut biasanya diminati karena rasanya yang enak. Dari delapan spesies bayan atau lebih yang menjadi endemik di Mascarene, hanya parkit echo (Psittacula echo) dari Mauritius yang masih ada. Bayan lainnya tampaknya punah akibat kombinasi perburuan berlebihan dan penggundulan hutan.
Karena kurang mampu terbang, ukurannya yang besar dan mungkin memiliki sifat ketergantungan pulau, Lophopsittacus mauritianus dengan mudah ditangkap para pelaut yang mengunjungi Mauritius, dan sarang mereka sangat rentan terhadap predasi dari makaka pemakan kepiting dan tikus yang terbawa. Berbagai sumber mengindikasikan bahwa unggas tersebut bersifat agresif, yang menjelaskan kenapa spesies tersebut tidak dapat bertahan lama melawan hewan-hewan yang terbawa secara keseluruhan. Unggas tersebut diyakini telah punah pada 1680an, saat palem-palem yang dapat bertahan hidup ditanam dalam skala besar. Tak seperti spesies bayan lainnya, yang seringkali dijadikan hewan peliharaan oleh para pelaut, tak ada catatan dari Lophopsittacus mauritianus yang dibawa dari Mauritius yang hidup atau mati, mungkin karena stigma yang diasosiasikan dengan gagak. Unggas-unggas tersebut tak akan bertahan hidup dalam perjalanan semacam itu jika mereka menolak untuk menyantap apapun selain biji-bijian.