Arkea

Konsep awal

Pada sebagian besar abad ke-20, prokariota dianggap sebagai satu kelompok organisme dan diklasifikasikan berdasarkan biokimia, morfologi dan metabolisme mereka. Misalnya, mikrobiolog mencoba mengklasifikasikan mikroorganisme berdasarkan struktur dinding sel mereka, bentuk mereka, dan zat-zat yang mereka konsumsi. Pada tahun 1965, Linus Pauling dan Emile Zuckerland mengusulkan untuk menggunakan urutan gen dalam berbagai prokariota untuk mengetahui bagaimana mereka berhubungan satu sama lain. Pendekatan ini, yang dikenal sebagai filogenetik, adalah metode utama yang digunakan saat ini.
Arkea – yang diketahui pada saat itu hanya metanogen – pertama kali diklasifikasikan sebagai kelompok yang terpisah dari prokariota pada tahun 1977 oleh Carl Woese dan George E. Fox pada pohon filogenetik berdasarkan urutan dari gen RNA ribosomal (rRNA). Kedua kelompok awalnya bernama Archaebacteria dan Eubacteria dan diperlakukan sebagai kerajaan atau upakerajaan, yang oleh Woese dan Fox disebut Urkingdoms. Woese berpendapat bahwa kelompok ini adalah semacam prokariota yang secara fundamental berbeda dari kehidupan yang lain. Untuk menekankan perbedaan ini, Woese kemudian mengusulkan sistem alami baru organisme dengan tiga Domain terpisah: Eukarya, Bacteria dan Archaea, dalam apa yang sekarang dikenal sebagai "Revolusi Woesian".
Kata arkea berasal dari bahasa Yunani Kuno ἀρχαῖα, yang berarti "hal-hal kuno", karena wakil pertama dari domain Archaea adalah metanogen dan diasumsikan bahwa metabolisme mereka mencerminkan suasana primitif bumi dan organisme kuno. Untuk waktu yang lama, arkea terlihat sebagai ekstremofil yang hanya ada di habitat ekstrem seperti mata air panas dan danau garam. Namun, seiring habitat baru dipelajari, organisme yang lebih ditemukan. Halofilik ekstrem dan hipertermofilik mikroba juga termasuk dalam Archaea. Pada akhir abad ke-20, arkea telah diidentifikasi dalam lingkungan non-ekstrem juga. Hari ini, mereka dikenal sebagai kelompok besar dan beragam organisme yang tersebar luas di alam dan yang umum di semua habitat. Apresiasi baru tentang pentingnya dan keberadaan arkea berasal dari penggunaan reaksi berantai polimerase (polymerase chain reaction, PCR) untuk mendeteksi prokariota dari sampel lingkungan (seperti air atau tanah) dengan melipatgandakan gen ribosom mereka. Hal ini memungkinkan deteksi dan identifikasi organisme yang belum dibudidayakan di laboratorium.

Klasifikasi saat ini

Klasifikasi arkea, dan prokariota pada umumnya, adalah bidang yang bergerak cepat dan diperdebatkan. Sistem klasifikasi saat ini bertujuan untuk mengatur arkea ke dalam kelompok organisme yang berbagi fitur struktural dan nenek moyang yang sama. Klasifikasi ini sangat bergantung pada penggunaan urutan gen RNA ribosomal untuk mengungkapkan hubungan antara organisme (filogenetik molekuler). Sebagian besar spesies yang dapat dikultur dan diteliti dengan baik dari arkea adalah anggota dari dua filum utama, Euryarchaeota dan Crenarchaeota. Kelompok-kelompok lain telah dibuat secara tentatif. Misalnya, spesies aneh Nanoarchaeum equitans, yang ditemukan pada tahun 2003, telah diberikan filum sendiri, Nanoarchaeota. Sebuah filum baru Korarchaeota juga telah diusulkan. Ini berisi sekelompok kecil spesies termofilik biasa yang berbagi fitur dari kedua filum utama, tetapi yang paling erat terkait dengan crenarchaeota. Spesies baru terdeteksi lain dari arkea hanya jauh terkait dengan salah satu kelompok ini, seperti Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN), yang ditemukan pada tahun 2006 dan beberapa organisme terkecil.
Sebuah superfilum – TACK – telah diusulkan yang mencakup Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, dan Korarchaeota. Superfilum ini mungkin terkait dengan asal usul eukariota. Baru-baru ini, superfilum Asgard telah dinamai dan diajukan sebagai lebih dekat dengan eukariota asli dan merupakan kelompok saudari dari TACK.

Konsep spesies

Klasifikasi arkea menjadi spesies juga kontroversial. Biologi mendefinisikan spesies sebagai kelompok organisme terkait. Kriteria pembiakan eksklusif yang familiar (organisme yang dapat berkembang biak dengan satu sama lain tetapi tidak dengan yang lain) tidak membantu di sini karena arkea bereproduksi secara aseksual.
Arkea menunjukkan transfer gen horizontal yang tinggi antara garis keturunan. Beberapa peneliti menyarankan bahwa individu dapat dikelompokkan menjadi populasi seperti-spesies dengan genom yang sangat mirip dan jarang mentransfer gen ke/dari sel dengan genom kurang terkait, seperti dalam genus Ferroplasma Di sisi lain, studi di Halorubrum menemukan transfer genetik signifikan ke/dari populasi yang kurang terkait, membatasi penerapan kriteria ini. Kekhawatiran kedua adalah sejauh mana sebutan spesies memiliki arti praktis.
Pengetahuan terkini tentang keragaman genetik tidak lengkap dan jumlah spesies arkea tidak dapat diperkirakan dengan akurat. Perkiraan jumlah filum berkisar antara 18-23, yang hanya 8 memiliki perwakilan yang telah dibudidayakan dan dipelajari secara langsung. Banyak dari kelompok-kelompok hipotesis dikenal dari urutan rRNA tunggal, menunjukkan bahwa perbedaan di antara organisme ini tetap tidak jelas. Bakteri juga mengandung banyak mikroba yang belum dikultur dengan implikasi yang sama untuk karakterisasi.

Asal usul dan evolusi

Umur Bumi adalah sekitar 4,54 miliar tahun. Bukti ilmiah menunjukkan bahwa kehidupan dimulai di Bumi setidaknya 3,5 miliar tahun yang lalu. Bukti-bukti awal untuk kehidupan di Bumi adalah grafit ditemukan biogenik di batuan metasedimentary 3,7 miliar tahun ditemukan di Greenland Barat dan fosil tikar mikroba yang ditemukan di batu pasir setua 3,48 miliar tahun ditemukan di Australia Barat. Pada tahun 2015, "sisa-sisa kehidupan biotik" ditemukan di batuan berumur 4,1 miliar tahun di Australia Barat. Seorang peneliti yang tidak terkait, S. Blair Hedges, menulis di sebuah email tentang studi itu berkata, "Jika kehidupan muncul relatif cepat di Bumi ... kehidupan mungkin umum di alam semesta."
Meskipun fosil sel prokariotik kemungkinan setua hampir 3,5 miliar tahun yang lalu, sebagian besar prokariota tidak memiliki morfologi dan bentuk fosil khas tidak dapat digunakan untuk mengidentifikasi mereka sebagai arkea. Sebaliknya, fosil kimia lipid yang unik lebih informatif karena senyawa tersebut tidak ada pada organisme lain. Beberapa publikasi menyatakan bahwa sisa-sisa lipid arkea atau eukariota yang hadir dalam serpih berasal dari 2,7 miliar tahun yang lalu; data tersebut dipertanyakan. Lipid tersebut juga telah terdeteksi di batuan yang bahkan lebih tua dari Greenland barat. Jejak tertua berasal dari distrik Isua, termasuk sedimen tertua yang dikenal di bumi, terbentuk 3,8 miliar tahun yang lalu. Silsilah arkea mungkin yang paling kuno yang ada di Bumi.
Woese berpendapat bahwa bakteri, arkea, dan eukariota merupakan garis keturunan yang terpisah yang menyimpang awal dari koloni leluhur organisme. Salah satu kemungkinan adalah bahwa ini terjadi sebelum evolusi sel, saat tidak adanya membran sel memperbolehkan transfer gen lateral yang tak terbatas, dan bahwa nenek moyang dari tiga domain muncul dengan fiksasi subset spesifik gen. Ada kemungkinan bahwa nenek moyang terakhir dari bakteri dan arkea adalah termofil, yang meningkatkan kemungkinan bahwa suhu yang lebih rendah adalah "lingkungan yang ekstrem" dalam hal arkea, dan organisme yang hidup di lingkungan dingin muncul hanya setelah itu. Karena Archaea dan Bacteria tidak lebih terkait satu sama lain daripada mereka dengan eukariota, arti yang selamat dari istilah prokariota adalah "bukan eukariota", membatasi nilai dari istilah tersebut.

Hubungan dengan prokariota lainnya

Hubungan antara tiga domain adalah sangat penting untuk memahami asal usul kehidupan. Sebagian besar jalur metabolik, yang mencakup sebagian besar gen suatu organisme, yang umum antara Archaea dan Bacteria, sementara sebagian besar gen yang terlibat dalam ekspresi genom yang umum antara Archaea dan Eukarya. Di antara prokariota, struktur sel arkea paling mirip dengan bakteri gram positif, terutama karena keduanya memiliki lipid bilayer tunggal dan biasanya mengandung sakulus tebal dari berbagai komposisi kimia. Dalam beberapa pohon filogenetik berdasarkan urutan gen/protein yang berbeda dari homolognya prokariotik, homolog arkea lebih erat terkait dengan homolog dari bakteri gram positif. Arkea dan bakteri gram positif juga berbagi indel yang dilestarikan dalam sejumlah protein penting, seperti Hsp70 dan glutamin sintetase I; namun, filogeni dari gen ini ditafsirkan untuk mengungkapkan transfer gen interdomain, dan mungkin tidak mencerminkan hubungan organisme.
Telah diusulkan bahwa arkea berevolusi dari bakteri gram positif dalam menanggapi tekanan seleksi antibiotik. Ini disarankan oleh pengamatan bahwa arkea tahan terhadap berbagai antibiotik yang terutama dihasilkan oleh bakteri gram positif, dan bahwa antibiotik terutama bekerja pada gen yang membedakan arkea dari bakteri. Proposal adalah bahwa tekanan selektif terhadap resistensi yang dihasilkan oleh antibiotik gram positif akhirnya cukup untuk menyebabkan perubahan yang luas dalam banyak gen target antibiotik, dan bahwa strain ini mewakili nenek moyang masa kini Archaea. Evolusi Archaea dalam menanggapi pemilihan antibiotik, atau tekanan selektif kompetitif lain, juga bisa menjelaskan adaptasi mereka untuk lingkungan yang ekstrem (seperti suhu tinggi atau keasaman) sebagai hasil dari pencarian ceruk kosong untuk melarikan diri dari organisme yang memproduksi antibiotik; Cavalier-Smith telah membuat usulan yang sama. Usulan ini juga didukung oleh kerja lainnya menyelidiki hubungan protein struktural dan studi yang menunjukkan bahwa bakteri gram positif mungkin merupakan awal garis keturunan bercabang dalam prokariota.

Hubungan dengan eukariota

Hubungan evolusi antara arkea dan eukariota masih belum jelas. Selain dari kesamaan dalam struktur dan fungsi sel yang dibahas di bawah, banyak pohon genetik mengelompokkan keduanya.
Faktor yang memperrumit termasuk klaim bahwa hubungan antara eukariota dan filum arkea Crenarchaeota lebih dekat daripada hubungan antara Euryarchaeota dan filum Crenarchaeota dan adanya gen seperti-arkea pada bakteri tertentu, seperti Thermotoga maritima, dari transfer gen horizontal. Hipotesis standar menyatakan bahwa nenek moyang eukariota berpisah awal dari Archaea, dan bahwa eukariota muncul melalui fusi dari arkea dan bakteri, yang menjadi inti dan sitoplasma; ini menjelaskan berbagai kesamaan genetik tetapi kesulitan dalam menjelaskan struktur sel. Sebuah hipotesis alternatif, hipotesis eosit, berpendapat bahwa Eukaryota muncul relatif terlambat dari Archaea.
Sebuah garis keturunan arkea yang ditemukan pada 2015, Lokiarchaeum (dari filum baru Lokiarchaeota), yang dinamai berdasarkan sebuah ventilasi hidrotermal yang disebut Kastil Loki di Samudra Arktik, telah ditemukan sebagai kelompok yang paling berkerabat dengan eukariota. Organisme ini telah disebut organisme peralihan antara prokariota dan eukariota.
Sampai saat ini, beberapa filum saudara dari "Lokiarchaeota" telah ditemukan ("Thorarchaeota", "Odinarchaeota", "Heimdallarchaeota"), semuanya membentuk sebuah supergrup Asgard yang baru diajukan, yang mungkin merupakan takson saudara dari TACK. Rincian dari hubungan anggota Asgard dan eukariota masih dalam pertimbangan.

Morfologi

Berbagai arkea individu dari 0,1 mikrometer (μm) sampai lebih dari 15 μm dengan diameter, dan terjadi dalam berbagai bentuk, umumnya sebagai bola, batang, spiral atau piring. Morfologi lain di Crenarchaeota termasuk sel berlobus yang bentuknya tidak teratur di Sulfolobus, filamen seperti-jarum yang kurang dari setengah mikrometer diameter di Thermofilum, dan batang hampir sempurna persegi panjang di Thermoproteus dan Pyrobaculum. Haloquadratum walsbyi adalah arkea persegi yang datar, yang hidup di kolam hypersaline. Bentuk yang tidak biasa ini mungkin dipertahankan baik oleh dinding sel mereka dan sitoskeleton prokariotik. Protein yang terkait dengan komponen sitoskeleton organisme lain ada di arkea, dan filamen terbentuk dalam sel mereka, tetapi berbeda dengan organisme lain, struktur seluler ini kurang dipahami. Dalam Thermoplasma dan Ferroplasma ketiadaan dinding sel berarti bahwa sel memiliki bentuk yang tidak teratur, dan dapat menyerupai ameba.
Beberapa spesies membentuk agregat atau filamen sel hingga panjang 200 μm. Organisme ini bisa menonjol dalam biofilm. Khususnya, agregat sel Thermococcus coalescens menyatu bersama dalam kultur, membentuk sel-sel raksasa tunggal. Arkea di genus Pyrodictium menghasilkan koloni multisel rumit yang melibatkan jajaran panjang, tabung berongga tipis yang disebut kanula yang menonjol dari permukaan sel dan menghubungkan mereka ke dalam aglomerasi padat seperti-semak. Fungsi dari kanula ini tidak diselesaikan, tetapi mereka dapat memungkinkan komunikasi atau pertukaran nutrisi dengan tetangga. Koloni multi-spesies yang ada, seperti komunitas "string-of-pearls" yang ditemukan pada tahun 2001 di sebuah rawa Jerman. Koloni putaran keputihan dari novel spesies Euryarchaeota spasi sepanjang filamen tipis yang dapat berkisar hingga 15 sentimeter (5,9 in) panjang; filamen ini terbuat dari spesies bakteri tertentu.

Struktur, perkembangan komposisi, dan operasi

Arkea dan bakteri memiliki struktur sel yang umumnya sama, tetapi komposisi dan organisasi sel memisahkan arkea. Seperti bakteri, arkea tidak memiliki membran interior dan organel. Seperti bakteri, membran sel arkea biasanya dibatasi oleh dinding sel dan mereka berenang menggunakan satu atau lebih flagela. Secara struktural, arkea paling mirip dengan bakteri gram-positif. Kebanyakan memiliki membran plasma dan dinding sel tunggal, dan tidak ada ruang periplasmik; pengecualian untuk aturan umum ini adalah Ignicoccus, yang memiliki sebuah periplasma sangat besar yang berisi vesikel bermembran dan tertutup oleh membran luar.

Dinding sel dan flagela

Kebanyakan arkea (tapi tidak Thermoplasma dan Ferroplasma) memiliki dinding sel. Dalam kebanyakan arkea dinding dirakit dari protein permukaan-lapisan, yang merupakan lapisan-S. Sebuah S-layer adalah array kaku protein molekul yang menutupi bagian luar sel (seperti zirah rantai). Lapisan ini menyediakan baik perlindungan kimia dan fisik, dan dapat mencegah makromolekul mengalami kontak dengan membran sel. Tidak seperti bakteri, arkea tidak memiliki peptidoglikan di dinding sel mereka. Methanobacteriales memiliki dinding sel yang mengandung pseudopeptidoglikan, yang menyerupai peptidoglikan eubacteria dalam morfologi, fungsi, dan struktur fisik, tetapi pseudopeptidoglikan berbeda dalam struktur kimia; tidak memiliki asam amino-D dan asam N-asetilmuramat.
Flagela arkea beroperasi seperti flagela bakteri—mereka tangkai panjang digerakkan oleh motor berputar di dasar. Motor ini didukung oleh gradien proton melintasi membran. Namun, flagela arkea terutama berbeda dalam komposisi dan pengembangan. Kedua jenis flagela berevolusi dari nenek moyang yang berbeda. Flagela bakteri memiliki satu nenek moyang dengan sistem sekresi tipe III, sementara flagela arkea tampaknya telah berevolusi dari tipe IV pili bakteri. Berbeda dengan flagela bakteri, yang berongga dan dirakit oleh subunit bergerak naik pori pusat ke ujung flagela tersebut, flagela arkea disintesis dengan menambahkan subunit di dasar.

Genetika

Arkea biasanya memiliki kromosom melingkar tunggal, ukuran yang mungkin sebesar 5.751.492 pasangan basa di Methanosarcina acetivorans, genom arkea terbesar yang diketahui. Sepersepuluh dari ukuran ini adalah genom kecil 490.885 pasangan basa Nanoarchaeum equitans, genom arkea terkecil dikenal; itu diperkirakan hanya berisi 537 gen pengkode-protein. Potongan independen kecil dari DNA, yang disebut plasmid, juga ditemukan dalam arkea. Plasmid dapat ditransfer antara sel dengan kontak fisik, dalam proses yang mungkin mirip dengan konjugasi bakteri.
Arkea dapat terinfeksi oleh virus DNA untai ganda yang tidak berhubungan dengan bentuk lain dari virus dan memiliki berbagai bentuk yang tidak biasa, termasuk botol, batang bengkok, atau air mata. Virus ini telah dipelajari di sebagian besar rinci dalam termofil, khususnya ordo Sulfolobales dan Thermoproteales. Dua kelompok virus DNA untai tunggal yang menginfeksi arkea telah baru-baru ini diisolasi. Satu kelompok dicontohkan oleh virus pleomorfik Halorubrum 1 ("Pleolipoviridae") menginfeksi arkea halofilik dan yang lainnya oleh Aeropyrum coil berbentuk virus ("Spiraviridae") menginfeksi inang hipertermofilik (pertumbuhan optimal pada 90-95 °C). Khususnya, virus yang terakhir memiliki terbesar saat ini dilaporkan ssDNA genom. Pertahanan terhadap virus ini mungkin melibatkan interferensi RNA dari urutan DNA repetitif yang terkait dengan gen dari virus.
Arkea secara genetik berbeda dari bakteri dan eukariota, dengan sampai 15% dari protein yang dikodekan oleh setiap genom arkea yang unik untuk domain, meskipun sebagian besar gen yang unik tidak memiliki fungsi yang diketahui. Dari sisa protein yang unik yang memiliki fungsi diidentifikasi, sebagian besar milik Euryarchaea dan terlibat dalam metanogenesis. Protein yang sama-sama dimiliki arkea, bakteri dan eukariota membentuk inti umum fungsi sel, yang berkaitan terutama untuk transkripsi, translasi, dan metabolisme nukleotida. Fitur karakteristik arkea lainnya adalah organisasi gen terkait fungsi—seperti enzim yang mengkatalisis langkah dalam jalur metabolik yang sama ke dalam operon baru, dan perbedaan yang besar dalam gen tRNA dan tRNA sintetase aminoasilnya.
Transkripsi di arkea lebih menyerupai transkripsi eukariotik daripada transkripsi bakteri, dengan RNA polimerase arkea yang sangat dekat dengan ekuivalen dalam eukariota; sementara translasi arkea menunjukkan tanda-tanda ekuivalen baik bakteri dan eukariota. Meskipun arkea hanya memiliki satu jenis RNA polimerase, struktur dan fungsi dalam transkripsi tampaknya dekat dengan RNA polimerase II eukariotik, dengan kumpulan protein yang sama (faktor transkripsi umum) mengarahkan pengikatan RNA polimerase ke promotor gen. Namun, faktor transkripsi arkea lainnya lebih dekat dengan yang ditemukan pada bakteri. Modifikasi setelah-transkripsi lebih sederhana daripada eukariota, karena sebagian besar gen arkea tidak memiliki intron, meskipun ada banyak intron pada gen RNA transfer dan RNA ribosomal mereka, dan intron mungkin ada pada beberapa gen pengkode-protein.

Transfer gen dan pertukaran genetik

Halobacterium volcanii, sebuah arkea halofilik ekstrem, membentuk jembatan sitoplasma antara sel-sel yang sepertinya akan digunakan untuk transfer DNA dari satu sel ke sel lain di kedua arah.
Ketika arkea hipertermofilik Sulfolobus solfataricus dan Sulfolobus acidocaldarius dikenai agen perusak DNA radiasi UV, bleomisin atau mitomisin C, agregasi seluler spesies-spesifik diinduksi. Agregasi di S. solfataricus tidak dapat diinduksi oleh stres fisik lainnya, seperti pH atau perubahan suhu, menunjukkan bahwa agregasi diinduksi secara khusus oleh kerusakan DNA. Ajon et al. menunjukkan bahwa agregasi seluler yang diinduksi UV memediasi pertukaran penanda kromosom dengan frekuensi tinggi di S. acidocaldarius. Tingkat rekombinasi melebihi kultur yang tidak diinduksi hingga tiga lipat. Frols et al. dan Ajon et al. berhipotesis bahwa agregasi seluler meningkatkan transfer DNA spesifik spesies antara sel-sel Sulfolobus dalam rangka memberikan peningkatan perbaikan DNA yang rusak dengan cara rekombinasi homolog. Tanggapan ini mungkin merupakan bentuk primitif dari interaksi seksual yang mirip dengan sistem transformasi bakteri yang dipelajari dengan lebih baik yang juga terkait dengan transfer DNA spesifik spesies antara sel-sel yang mengarah ke perbaikan rekombinasi homolog dari kerusakan DNA.

Reproduksi

Arkea bereproduksi secara aseksual dengan fisi biner atau multipel, fragmentasi, atau tunas; meiosis tidak terjadi, jadi jika spesies arkea ada di lebih dari satu bentuk, semua memiliki materi genetik yang sama. Pembelahan sel dikendalikan dalam siklus sel; setelah kromosom sel direplikasi dan dua kromosom anak terpisah, sel membelah. Dalam genus Sulfolobus, siklus memiliki karakteristik yang mirip dengan baik sistem bakteri dan eukariotik. Kromosom mereplikasi dari beberapa titik-awal (origo replikasi) menggunakan DNA polimerase yang menyerupai enzim eukariotik yang setara.
Dalam euryarchaea protein pembelahan sel FtsZ, yang membentuk cincin kontraktor di sekitar sel, dan komponen septum yang dibangun di tengah sel, mirip dengan protein yang setara pada bakteri. Di cren- dan thaumarchaea, mesin pembelahan sel CDV memenuhi peran serupa. Mesin ini terkait dengan mesin eukariotik ESCRT-III yang, sementara paling dikenal untuk perannya dalam pemilahan sel, juga telah terlihat untuk memenuhi peran dalam pemisahan antara sel yang membelah, menunjukkan peran leluhur dalam pembelahan sel.
Baik bakteri dan eukariota, tetapi tidak arkea, membuat spora. Beberapa spesies Haloarchaea menjalani peralihan fenotipik dan tumbuh sebagai beberapa jenis sel yang berbeda, termasuk struktur berdinding tebal yang tahan terhadap guncangan osmotik dan memungkinkan arkea untuk bertahan hidup dalam air pada konsentrasi garam rendah, tetapi ini bukanlah struktur reproduksi dan dapat membantu mereka mencapai habitat baru.

Habitat

Arkea ada di berbagai habitat, dan sebagai bagian utama dari ekosistem global, dapat berkontribusi hingga 20% dari biomassa bumi. Arkea yang pertama ditemukan adalah ekstremofili. Memang, beberapa arkea bertahan pada suhu tinggi, sering di atas 100 °C (212 °F), seperti yang ditemukan di geyser, perokok hitam, dan sumur minyak. Habitat umum lainnya termasuk habitat yang sangat dingin dan air yang sangat asin, asam, atau alkali. Namun, arkea mencakup mesofil yang tumbuh dalam kondisi ringan, di tanah rawa, air limbah, samudra, saluran usus hewan, dan tanah.
Arkea ekstremofil adalah anggota empat kelompok fisiologis utama. Kelompok-kelompok itu adalah halofili, termofili, alkalifili, dan asidofili. Kelompok-kelompok ini tidak komprehensif atau filum-spesifik, mereka juga tidak saling eksklusif, karena beberapa archaea termasuk dalam beberapa kelompok. Meskipun demikian, mereka adalah titik awal yang berguna untuk klasifikasi.
Halofili, termasuk genus Halobacterium, hidup di lingkungan yang sangat asin seperti danau garam dan melebihi rekan-rekan bakteri mereka di salinitas lebih besar dari 20-25%. Termofili tumbuh terbaik pada suhu di atas 45 °C (113 °F), di tempat-tempat seperti mata air panas; arkea hipertermofilik tumbuh optimal pada suhu lebih besar dari 80 °C (176 °F). Arkea Methanopyrus kandleri Strain 116 bahkan dapat bereproduksi pada 122 °C (252 °F), suhu tertinggi tercatat dari organisme manapun.
Arkea lain hidup di kondisi yang sangat asam atau basa. Sebagai contoh, salah satu asidofil arkea paling ekstrem adalah Picrophilus torridus, yang tumbuh pada pH 0, yang setara dengan berkembang di 1,2 molar asam sulfat.
Ketahanan pada lingkungan yang ekstrem ini telah membuat arkea menjadi fokus spekulasi tentang kemungkinan sifat kehidupan ekstraterestrial. Beberapa habitat ekstremofil tidak berbeda dengan Mars, yang mengarah ke sugesti bahwa mikroba yang layak dapat ditransfer antara planet-planet di meteorit.
Baru-baru ini, beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa arkea ada tidak hanya di lingkungan mesofilik dan termofilik tetapi juga hadir, kadang-kadang dalam jumlah yang tinggi, pada suhu rendah juga. Misalnya, arkea umum dalam lingkungan lautan dingin seperti lautan kutub. Bahkan lebih signifikan adalah sejumlah besar arkea ditemukan di seluruh lautan di dunia pada habitat non-ekstrem antara komunitas plankton (sebagai bagian dari pikoplankton). Meskipun arkea ini dapat hadir dalam jumlah yang sangat tinggi (hingga 40% dari biomassa mikroba), hampir tidak ada spesies ini telah diisolasi dan dipelajari dalam kultur murni. Akibatnya, pemahaman kita tentang peran arkea di ekologi laut adalah mendasar, sehingga pengaruh penuh mereka pada siklus biogeokimia global masih sebagian besar belum diselidiki. Beberapa Crenarchaeota laut mampu melakukan nitrifikasi, menunjukkan organisme ini dapat mempengaruhi siklus nitrogen samudra, meskipun Crenarchaeota laut ini juga dapat menggunakan sumber-sumber energi lain. Sejumlah besar arkea juga ditemukan dalam sedimen yang menutupi dasar laut, dengan organisme ini membentuk sebagian besar sel hidup pada kedalaman lebih dari 1 meter di bawah dasar laut.

Peran dalam pendauran kimia

Arkea mendaur ulang unsur-unsur seperti karbon, nitrogen dan belerang melalui berbagai habitat mereka. Meskipun kegiatan ini sangat penting untuk fungsi ekosistem normal, arkea juga dapat berkontribusi terhadap perubahan buatan manusia, dan bahkan menyebabkan polusi.
Arkea melaksanakan banyak langkah dalam siklus nitrogen. Ini meliputi reaksi yang dapat menghapus nitrogen dari ekosistem (seperti respirasi berbasis nitrat dan denitrifikasi) serta proses yang memperkenalkan nitrogen (seperti asimilasi nitrat dan fiksasi nitrogen). Para peneliti baru-baru ini menemukan keterlibatan arkea di reaksi oksidasi amonia. Reaksi-reaksi ini sangat penting dalam lautan. Arkea juga tampaknya penting untuk oksidasi amonia di tanah. Mereka menghasilkan nitrit, dan mikroba lainnya mengoksidasi ke nitrat. Tumbuhan dan organisme lain mengkonsumsi nitrat.
Pada daur belerang, arkea yang tumbuh dengan mengoksidasi senyawa sulfur melepaskan elemen ini dari batuan, membuatnya tersedia untuk organisme lain. Namun, arkea yang melakukan hal ini, seperti Sulfolobus, menghasilkan asam sulfat sebagai produk limbah, dan pertumbuhan organisme ini di tambang yang ditinggalkan dapat berkontribusi pada air asam tambang dan kerusakan lingkungan lainnya.
Dalam siklus karbon, arkea metanogen menghapus hidrogen dan memainkan peran penting dalam pembusukan bahan organik dengan populasi mikroorganisme yang berperan sebagai dekomposer dalam ekosistem anaerob, seperti sedimen, rawa-rawa dan pengolahan air limbah.

Interaksi dengan organisme lain

Interaksi antara arkea dan organisme lainnya baik mutual atau komensal. Tidak ada contoh yang jelas dari patogen atau parasit arkea yang dikenal. Namun, hubungan telah diusulkan antara beberapa spesies metanogen dan infeksi di mulut, dan Nanoarchaeum equitans mungkin parasit dari spesies lain dari arkea, karena hanya bertahan dan bereproduksi dalam sel-sel Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis, ​​dan tampaknya tidak memberikan manfaat bagi inangnya. Sebaliknya, Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN) kadang-kadang berhubungan dengan sel arkea lainnya di biofilm drainase tambang asam. Sifat hubungan ini tidak diketahui. Namun, ini berbeda dari Nanarchaeaum–Ignicoccus bahwa sel ultrakecil ARMAN biasanya terlihat independen dari sel Thermoplasmatales.

Mutualisme

Salah satu contoh dipahami dari mutualisme adalah interaksi antara protozoa dan arkea metanogen dalam saluran pencernaan hewan yang mencerna selulosa, seperti ruminansia dan rayap. Dalam lingkungan anaerobik ini, protozoa memecah selulosa tanaman untuk memperoleh energi. Proses ini melepaskan hidrogen sebagai produk limbah, tetapi tingkat tinggi hidrogen mengurangi produksi energi. Ketika metanogen mengubah hidrogen menjadi metana, protozoa diuntungkan dari lebih banyak energi.
Dalam protozoa anaerobik, seperti Plagiopyla frontata, arkea berada di dalam protozoa dan mengkonsumsi hidrogen diproduksi di hidrogenosom mereka. Arkea juga berasosiasi dengan organisme yang lebih besar. Sebagai contoh, arkea laut Cenarchaeum symbiosum hidup dalam (merupakan endosimbion dari) spons Axinella mexicana.

Komensalisme

Arkea juga bisa menjadi komensal, diuntungkan dari asosiasi tanpa membantu atau merugikan organisme lainnya. Sebagai contoh, metanogen Methanobrevibacter smithii adalah arkea paling umum dalam flora manusia, menyusun sekitar satu dari sepuluh dari semua prokariota dalam usus manusia. Dalam rayap dan pada manusia, metanogen ini mungkin sebenarnya mutualis, berinteraksi dengan mikroba lain dalam usus untuk membantu pencernaan. Komunitas arkea juga berhubungan dengan berbagai organisme lain, seperti di permukaan karang, dan di wilayah tanah yang mengelilingi akar tanaman (rizosfer).

Peran dalam teknologi dan industri

Arkea ekstremofili, terutama yang tahan baik panas atau keasaman dan alkalinitas ekstrem, merupakan sumber enzim yang berfungsi di bawah kondisi yang keras. Enzim-enzim ini memiliki banyak kegunaan. Misalnya, DNA polimerase termostabil, seperti Pfu DNA polimerase dari Pyrococcus furiosus, merevolusi biologi molekuler dengan memungkinkan reaksi berantai polimerase digunakan dalam penelitian sebagai teknik sederhana dan cepat untuk kloning DNA. Dalam industri, amilase, galaktosidase dan pullulanase dari spesies Pyrococcus yang lain yang berfungsi pada lebih dari 100 °C (212 °F) memungkinkan pengolahan makanan pada suhu tinggi, seperti produksi susu rendah laktosa dan whey. Enzim dari arkea termofilik ini juga cenderung sangat stabil dalam pelarut organik, memungkinkan penggunaannya dalam proses ramah lingkungan dalam kimia hijau yang mensintesis senyawa organik. Stabilitas ini membuatnya lebih mudah untuk digunakan dalam biologi struktural. Akibatnya enzim dari arkea ekstremofil yang ekuivalen dengan enzim bakteri atau eukariotik sering digunakan dalam studi struktural.
Berbeda dengan berbagai aplikasi enzim arkea, penggunaan organisme-organisme arkea sendiri di bidang bioteknologi kurang dikembangkan. Arkea metanogen adalah bagian penting dari pengolahan limbah, karena mereka adalah bagian dari komunitas mikroorganisme yang melaksanakan pencernaan anaerobik dan menghasilkan biogas. Dalam pengolahan mineral, arkea asidofilik menjanjikan untuk ekstraksi logam dari bijih, termasuk emas, kobalt dan tembaga.
Arkea memiliki kelas baru antibiotik yang berpotensi berguna. Beberapa arkeosin ini telah dikarakterisasi, tetapi ratusan lainnya diyakini ada, terutama dalam Haloarchaea dan Sulfolobus. Senyawa-senyawa ini memiliki struktur yang berbeda dari antibiotik bakteri, sehingga mereka mungkin memiliki cara kerja yang baru. Selain itu, mereka dapat memungkinkan pembuatan penanda yang dapat diseleksi baru untuk digunakan dalam biologi molekuler arkea.