Hominini Denisova

Penemuan

Pada tahun 2008, arkeologis Rusia dari Institut Arkeologi dan Etnologi Novosibirisk, bekerja di situs Gua Denisova di Pegunungan Altai di Siberia, menemukan sebuah pecahan kecil tulang dari jari tangan ke lima dari seorang hominin muda, disebut dengan "wanita X" (mengacu pada turunan matrilineal dari DNA mitokondria,) atau hominin Denisova.
Artifak-artifak, termasuk gelang, digali di dalam gua pada kedalaman yang sama berusia sekitar 40.000 SS.
Tim ilmuwan dipimpin oleh Johannes Krause dan biologiawan Swedia Svante Pääbo dari Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology di Leipzig, Jerman, mengurutkan mtDNA yang diambil dari pecahan tersebut.
Karena dinginnya iklim di lokasi Gua Denisova, penemuan tersebut diuntungkan dari kemampuan DNA untuk bertahan dengan waktu lebih lama di temperatur yang rendah.

Rata-rata temperatur sehari-hari dari gua tetap pada 0 °C, yang berkontribusi menjaga DNA purba di antara sisa-sisa yang ditemukan.

Analisisnya mengindikasikan bahwa manusia modern, Neanderthal, dan hominin Denisova memiliki leluhur sama terakhir sekitar 1 juta tahun lalu.
Analisis mtDNA lebih lanjut menyarankan spesies hominin baru ini adalah hasil dari sebuah migrasi awal keluar dari Afrika, berbeda dari migrasi keluar-dari-Afrika sesudahnya yang terhubung dengan Neanderthal dan manusia modern, tapi juga berbeda dengan eksodus dari Afrika pada Homo erectus.

Pääbo mencatat keberadaan dari renggang percabangan ini menciptakan gambaran manusia yang jauh lebih kompleks selama Pleistosin Akhir.
Selanjutnya pada tahun 2010, makalah kedua dari grup Svante Pääbo melaporkan penemuan sebelumnya, pada tahun 2000, terhadap gigi geraham atas dari anak muda, berusia sama (jari tangan berasal dari tingkat 11 dalam urutan gua, dan gigi dari tingkat 11.1).
Gigi tersebut berbeda dalam beberapa aspek dengan Neanderthal, walaupun memiliki karakterisik purba mirip dengan gigi pada Homo erectus.
Mereka kemudian melakukan analisis mtDNA terhadap gigi dan menemukannya memiliki urutan yang sama tapi berbeda dengan tulang jari tangan, mengindikasikan divergensi waktu sekitar 7.500 tahun sebelumnya, dan menyarankan bahwa ia dimiliki oleh individu berbeda dari populasi yang sama.
Pada tahun 2011, sebuah tulang jari kaki ditemukan di tingkat 11 gua, dan seusia dengan tulang jari tangan.
Karakterisasi awal dari mtDNA tulang tersebut menyarankan ia dimiliki oleh seorang Neanderthal, bukan manusia Denisova.

Gua Altai juga mengandung peralatan batu dan artifak-artifak tulang yang dibuat oleh manusia modern, dan Pääbo berkomentar: "Salah satu tempat yang kami semua yakin bahwa tiga bentuk manusia telah hidup di waktu yang sama atau yang lainnya di sini di Gua Denisova."

Anatomi

Sedikit yang diketahui dari fitur anatomis pasti dari manusia Denisova karena satu-satunya sisa fisik yang ditemukan sejauh ini adalah tulang jari tangan dan dua gigi yang materi genetiknya telah dikumpulkan, dan sebuah tulang jari kaki.
Gigi tersebut telah dikarakteristikan tidak memiliki fitur morfologi turunan dengan Neanderthal atau manusia modern.

Karakterisasi morfologis awal dari tulang jari kaki mengarah pada sugesti bahwa ia mungkin kepunyaan individu hibrid dari Neanderthal-Denisova, walaupun kritik menyarankan bahwa morfologi tersebut diragukan.
Tulang jari kaki ini sekarang sedang menjalani analisis DNA oleh Pääbo.

Analisis DNA mitokondria

DNA mitokondria dari tulang jari tangan berbeda dari manusia modern sebanyak 385 basa (nukleotida) dengan ukuran mtDNA sekitar 16.500, sementara perbedaan antara manusia modern dan Neanderthal sekitar 202 basa.
Sebaliknya, perbedaan antara simpanse dan manusia modern sekitar 1.462 pasangan basa mtDNA.

Hal ini menyarankan perbedaan waktu sekitar satu juta tahun lalu.
mtDNA dari gigi mengeluarkan kesamaan yang tinggi dengan jari tangan, mengindikasikan mereka dimiliki oleh populasi yang sama.

Dari gigi kedua, sekuensing mtDNA telah diperbaiki yang memperlihatkan perbedaan genetik yang tak terduga besarnya dibandingkan dengan yang ditemukan pada gigi lain dan jari tangan, menyarankan sebuah tingkat diversitas mtDNA yang tinggi.
Dua individu dari gua yang sama ini memperlihatkan diversitas yang lebih daripada sampel-sampel Neanderthal dari seluruh Eurasia, dan sama berbedanya dengan manusia dari benua-benua terpisah.

Analisis genom inti

Di makalah kedua yang sama tahun 2010, penulis melaporkan isolasi dan sekuensing DNA inti pada tulang jari kaki manusia Denisova.
Spesimen ini memperlihatkan tingkat keawetan DNA yang tidak biasa dan rendahnya kontaminasi.
Mereka mampu melakukan sekuensing genom yang hampir selesai, membolehkan perbandingan terperinci dengan Neanderthal dan manusia modern.
Dari analis ini, mereka berkesimpulan, walaupun adanya perbedaan pada sekuens DNA mitokondria mereka, populasi Denisova bersama dengan Neanderthal berbagi cabang yang sama dari garis keturunan yang mengarah pada manusia modern Afrika.
Estimasi waktu rata-rata dari divergensi antara urutan Denisova dan Neanderthal adalah 640.000 tahun lalu, dan waktu antara keduanya ini dan urutan dari orang Afrika modern adalah 804.000 tahun lalu.
Mereka menyarankan divergensi dari mtDNA Denisova disebabkan bisa karena adanya kemusnahan garis keturunan dari cabang-cabang lain manusia selama pergeseran genetik atau suatu introgresi dari garis keturunan lama hominin.

Perkawinan campur

Perbandingan lebih rinci dari genom Denisova, Neanderthal, dan manusia telah menunjukkan bukti sebuah jejaring perkawinan campur yang kompleks di antara keturunan.
Lewat perkawinan campur tersebut, 17% dari genom Denisovan merepresentasikan DNA dari populasi lokal Neanderthal, sementara itu bukti juga menemukan sebuah kontribusi untuk genom inti dari keturunan purba hominin yang akan diidentifikasi lebih lanjut,

mungkin sumber dari anomali mtDNA purba.
Analisis genom dari manusia modern memperlihatkan bahwa mereka kawin dengan paling tidak dua grup dari manusia purba: Neanderthal (lebih mirip dengan yang ditemukan di Kaukasus daripada dari wilayah Altai)

dan Denisovan.

Sekitar 4% dari DNA manusia modern non-Afrika berbagi dengan Neanderthal, menyarankan kawin campur.

Pengujian membandingkan genom Denisova hominin dengan enam manusia modern -- !Kung dari Afrika Selatan, Orang Nigeria, Orang Prancis, orang Papua New Guinea, orang Pulau Bougainville dan orang Cina Han—memperlihatkan bahwa antara 4% sampai 6% dari genom Melanesia (direpresentasikan oleh orang Papua New Guinea dan Pulau Bougainville) diturunkan dari populasi Denisovan.
DNA ini kemungkinan diperkenalkan selama migrasi awal ke Melanesia.
Penemuan ini sesuai dengan hasil uji perbandingan lain yang memperlihatkan peningkatan relatif pada allele bersama antara genom Denisovan dan Aborigin Australia, dibandingkan dengan populasi Eurasia dan Afrika lainya, namun juga telah diobservasi bahwa orang Papua, populasi dari Papua New Guinea, memiliki allele berbagi yang lebih banyak daripada Aborigin Australia.
Orang Melanesia mungkin bukan satu-satunya turunan dari Denisovan.
David Reich dari Universitas Harvard, berkolaborasi dengan Mark Stoneking dari tim Institut Planck, menemukan bukti genetik bahwa leluhur Denisovan berbagi dengan Melanesian, Aborigin Australian, dan beberapa grup masyarakat kecil yang tersebar di Asia Tenggara, seperti Mamanwa, orang Negrito di Filipina.
Namun, tidak semua Negrito ditemukan memiliki gen Denisovan; Orang Onge, Orang Andamanese, dan orang Jehai Malaysia, sebagai contohnya, ditemukan tidak memiliki keturunan Denisovan yang signifikan.
Data tersebut menempatkan perkawinan campur terjadi di kepulauan Asia Tenggara, dan menyarankan bahwa Denisovan pernah secara luas menempati wilayah Asia timur.
Allele sistem kekebalan HLA telah menarik perhatian khusus dalam mencoba mengindentifikasi gen yang mungkin diturunkan dari populasi manusia purba.
Walaupun tidak ada di urutan genom Denisovan, pola distribusi dan divergensi dari HLA-B*73 dari allele HLA lain telah mengarah pada petunjuk bahwa ia ber-introgresi dari Denisovan ke manusia di Asia barat.
Memang, setengah dari allele HLA pada Eurasia modern mewakili haplotipe HLA purba, dan telah disimpulkan menjadi leluhur Denisovan atau Neanderthal.

Jelasnya petunjuk dari allele tersebut menyarankan sebuah tekanan selektif positif bagi retensi mereka pada populasi manusia.