Armillaria luteobubalina

Sejarah dan filogeni

Armillaria luteobubalina pertama kali dideskripsikan pada 1978 oleh mikologis Roy Watling dan Glen Kile, yang mengkaji efeknya pada penanaman pertumbuhan cepat dari Eucalyptus regnans di dekat Traralgon, Victoria. Penanaman tersebut, yang berdiri pada 1963, sebagian besar terdiri dari pohon dengan ketinggian sekitar 25 m (80 ft). Sebuah gugus mati dan pohon sekarat yang ditemukan pada 1973 mensugestikan serangan patogen primer, yang dapat menginfeksi tumbuhan yang ditumpanginya sebelum menyerang tumbuhan lainnya lewat patogen sekunder. Temuan tersebut tak konsisten dengan perilaku patogenik dari spesies Armillaria yang diketahui di Australia pada waktu itu, A. mellea dan A. elegans. Kajian tambahan sepanjang beberapa tahun kemudian menunjukkan bahwa fungus tersebut berkembang lewat pertumbuhan mikelia bawah tanah dalam sistem akar, tersebar keluar dari batang terinfeksi awal dengan rata-rata ukuran 2,5 m (8,2 ft) per tahun. Kebanyakan catatan Australia dari infeksi Armillaria merujuk kepada A. mellea, berdasarkan pada keberadaan rizomorfik hitam. Sepanjang lebih dari seratus tahun, A. mellea dianggap merupakan spesies pleiomorfik (timbul dalam berbagai bentuk berbeda) dengan distribusi persebaran dan rangkaian tumpang tindih, dan patogenisitas yang beragam, yang berujung pada kebingungan besar di kalangan pakar taksonomi dan juga para pakar patologi tumbuhan. Paa 1973, Veikko Hintikka melaporkan teknik pembedaan antara spesies Armillaria dengan menumbuhkan mereka bersama dengan spora tunggal yang terisolasi pada cakram patri dan mengamati perubahan dalam morfologi kultura. Memakai teknik yang sama, para pakar mikologi kemudian menentukan bahwa kompleks spesies Armillaria mellea di Eropa dan Amerika Utara pada kenyataannya masing-masing terdiri dari lima dan sepuluh "spesies biologikal" berbeda.
Watling dan Kile membandingkan sifat makroskopik dan mikroskopik dari patogenik Armillaria dengan A. polymyces (sekarang dikenal sebagai A. obscura), A. mellea, A. limonea dan A. novae-zelandiae dan menemukan perbedaan menonjol antara mereka sehingga sebuah spesies baru dirancang. sebutan spesifiknya berasal dari kata Latin lutea yang artinya "kuning" dan dipilih untuk menyoroti sifat khas menonjolnya: warna kuning di bagian tudung dan warna coklat atau kemerah-merahan di bagian batang yang berbeda dari spesies Armillaria lainnya.
Sebuah kajian filogenetik dari spesies Armillaria Amerika Selatan menyatakan bahwa A. luteobubalina berada dalam sebuah garis yang meliputi A. montagnei, dan ini merupakan saudari dari sebuah garis yang terdiri dari A. paulensis, sebuah spesies yang diketahui berasal dari sebuah spesimen tunggal yang dikumpulkan di São Paulo, Brasil. Meskipun mereka sangat mirip, spesimen A. luteobubalina memiliki spora yang lebih kecil ketimbang spesimen Argentina A. montagnei, dan perbedaan mereka sangat didukung dengan analisis filogenetik. Berdasarkan pada analisis enzim pektik, A. luteobubalina sangat berkaitan dengan A. limonea, sebuah spesies yang ditemukan di Selandia Baru; hasilnya menguatkan analisis dari 27 koleksi A. luteobubalina dari barat daya Australia Barat dan satu dari Traralgon yang membongkar empat kelompok polimorfik yang berbeda. Varietas genetik mensugestikan bahwa spesies tersebut berasal dari Australia.

Deskripsi

Berdiameter lebih dari 10 cm (4 in), tudungnya berbentuk menonjol sampai mendatar dengan umbo (tonjolan) di bagian tengahnya dan memiliki beragam warna dari krim, kuning sampai pucat. Permukaan tudung diselimuti dengan warna-warna tua dan terasa menyentuh. Tepi atau batas tudung tersebut berbentuk melingkar pada spesimen-spesimen muda. Insang yang mengerumutinya menonjol ke bawah dan awalnya berwarna putih sampai krim, kemudian berubah menjadi krim kecoklatan atau merah jambu kecoklatan pada masa dewasa, dan terkadang dengan markah berwarna kuning atau karat yang berdekatan dengan batas. Batangnya berada di bagian tengah (sehingga, ini menyatu dengan tudung di bagian tengah) dan memiliki panjang 20 cm (8 in) dan ketebalan 1,5 cm (1 in). Batang tersebut makin menebal di bagian pangkalnya ketimbang ujungnya, terkadang nyaris seperti bohlam. Permukaan batang digarisi dengan fibril-fibril yang panjangnya bergerak naik turun. Fungus tersebut memiliki cincin mirip wol berwarna kuning mengembang dan berkembang secara tak biasa, terkadang tepinya bergerigi. Dagingnya berwarna putih, dan di dalam batangnya berserat atau berbulu. Meskipun memiliki rasa yang sangat pahit, Armillaria luteobubalina layak untuk dimakan, dan dimasak untuk menghilangkan rasa pahitnya.

Karakteristik mikroskopik

Cetakan sporanya berwarna putih saat masih segar, namun menjadi makin berwarna krim saat kering. Spora lembut berbentuk oval sampai sabit, hyaline (transluken), non-amyloid (artinya mereka tak memegang iodina dari reagen Melzer), dan biasanya memiliki ukuran 6.5–7.5 kali 4.5–5.5 μm. Basidianya (sel penyemat spora) berdinding tipis, dan kurang koleksi klem di pangkal mereka. Mereka biasanya berspora empat namun terkadang berspora dua, dengan sterigmata (proyeksi yang mengikat spora) sepanjang 4 μm. Keilosistidia (sistidia yang terdapat di tepi insang) banyak berbentuk klub, berdinding tipis, hyaline, dan berukuran 15–30 kali 6–10 μm.

Spesies serupa

Lima spesies Armillaria lainnya ditemukan di Australia. Dalam wilayah persebaran A. luteobubalina, A. hinnulea terbatas di habitat jurang. A. fumosa adalah spesies yang lebih langka yang hanya ditemukan di wilayah basah musiman atau kurang terdrainase. A. luteobubalina dan A. montagnei membentuk tampilan tudung dan rasa tak sedap serupa, namun spesies A. montagnei memiliki tudung berwarna zaitun, spora yang lebih besar (9.5–11 kali 5.5–7 µm berbanding 6.5–7.5 kali 4.5–5.5 µm) dan lebih mencolok ketimbang A. luteobubalina. Morfologi struktur vegetatif A. limonea sangat berbeda ketimbang A. luteobubalina, dan dapat dipakai untuk membedakan dua spesies tersebut. A. novae-zelandiae memiliki tudung yang lebih datar dan tonjolan di bawah cincin dan ditemukan di hutan basah, dan A. pallidula adalah spesies dengan insang berwarna krim saat dewasa dan merah jambu pucat di Australia tropis yang timbul dari batang pohon mati atau akar mati atau pohon hidup. A. luteobubalina adalah satu-satunya spesies Armillaria yang ditemukan di Australia Barat. Spesies Australia tersebut memiliki pengaruh secara ekonomi, karena A. luteobubalina lebih patogenik ketimbang anggota lain dari genus tersebut. Uji diagnosa molekuler, yang dikembangkan pada 2002, dapat secara akurat mengidentifikasikan setiap spesies memakai DNA yang disarikan dari mikelianya. Sebelumnya, identifikasi spesies terbatas pada waktu-waktu saat pokok-pokok buah berada pada musimnya. Teknologi tersebut juga menguak sebuah variasi dalam material molekuler dari A. luteobubalina yang mensugestikan reproduksi seksual.

Habitat dan distribusi

Armillaria luteobubalina tercatat di tenggara Australia, dari wilayah tenggara Queensland sampai timur New South Wales dan sepanjang Victoria sampai tenggara Australia Selatan. Fungus tersebut juga ditemukan di Tasmania dan barat daya Australia Barat. Spesies-spesies dari hutan karri (kebanyakan terdiri dari spesies E. diversicolor) di wilayah barat daya memiliki tudung yang lebih pucat dan kuning ketimbang spesies-spesies di hutan jarrah (yang utamanya terdiri dari Eucalyptus marginata) di wilayah utara. Pokok-pokok buah timbul di bagian batang, khususnya pada batang yang ditebang atau sekitaran pangkal pohon, dan seringkali dalam jumlah besar. Mereka biasanya muncul antara April dan Juli, meskipun kebanyakan produksi terjadi pada paruh kedua Mei. Di wilayah berkayu, fungus tersebut dapat menerjang taman dan kebun, dimana fungus tersebut dapat menyerang beberapa tumbuhan kayu. Fungus madu menginfeksi dan membunuh beberapa tumbuhan di dekat pohon-pohon Eucalyptus gomphocephala yang ditebang di dekat Kings Park, wilayah Perth. Armillaria luteobubalina umumnya ditemukan di hutan-hutan eukaliptus di Australia, dan dianggap merupakan spesies Armillaria paling patogenik dan tersebar di jenis-jenis hutan Australia barat besar. Jamur tersebut juga dilaporkan terdapat di selatan Amerika Selatan, di Argentina dan Chili. Sebuah kajian filogenetik molekuler tahun 2003 dan susunan dari distribusinya di Amerika Selatan dan Australia mengindikasikan bahwa A. luteobubalina adalah spesies kuno, telah ada sebelum pemisahan benua besar pendahulu Gondwana. Perbedaan genetik antara populasi terisoasi di Amerika Selatan dan Australia mengindikasikan periode panjang dari pemisahan geografi, dan para pengarang bersugesti bahwa mereka "kemudian dianggap sebagai taxa independen".

Penampilan pohon yang terinfeksi

Pohon yang terinfeksi oleh A. luteobubalina menunjukkan sifat gejala pada bagian atas dan bawah tanah. Di atas tanah, pangkal pohon memiliki luka-luka berbentuk V, dan kayu yang terinfeksi mengalami busuk putih, sebuah proses perasukan fungal pada kayu dimana selulosa dan lignin dari gubal terpecah, meninggalkan serabut kayu. Pepagan dari kayu mati dan menjadi memudar sampai 3 m (10 ft) di atas tanah. Kluster-kluster pokok buah timbul di pangkal pohon pada musim gugur. Mahkota dapat menunjukkan pengikisan bertahap, atau kematian pohon yang terjadi mendadak. Di bawah tanah, sifat gejala dari infeksi tersebut meliputi pembusukan ujung akar pohon, gubal berwarna putih, dan bekeradaan bagian-bagian berbentuk kipas dari mikelium putih di bawah pepagan yang terinfeksi atau mati.

Kejadian

Di hutan-hutan eukalip tebang pilih di dataran tinggi tengah Victoria, diperkirakan sekitar 3–5% kawasan hutan "secara merata berdampak berat" oleh busuk akar Armillaria yang disebabkan oleh A. luteobubalina. Sebuah ulasan dari penanaman eukalip yang ditanam di New South Wales dari 1994 sampai 2005 menemukan bahwa infeksi dari A. luteobubalina bersifat langka, dan hanya tercatat terjadi sebanyak 1% secara keseluruhan. Selain itu, kasus tersebut hanya terbatas pada Eucalyptus nitens di Dataran Dorrigo. Tak seperti spesies Armillaria lainnya yang ditemukan di hutan-hutan Australia, yang mengharuskan pohon yang ditumpangi telah terinfeksi oleh spesies berbeda pada masa sebelumnya, A. luteobubalina adalah patogen primer, dan dapat menginfeksi pohon-pohon sehat. Akar pohon dapat terinfeksi selama bertahun-tahun sebelum menunjukkan gejala-gejala di atas tanah, menjadikannya sulit untuk secara akurat menentukan pohon mana yang sebenarnya terinfeksi penyakit di sebuah hutan. Survei-survei biasanya dilakukan pada musim dingin, bertepatan dengan kemunculan pokok-pokok buah; infeksi disertai oleh keberadaan bekas-bekas luka di pohon-pohon, dan kemunculan pokok-pokok buah. Namun, beberapa faktor—seperti biaya, kondisi lapangan yang beragam dan pohon berpenyakit yang tak menunjukkan gejala—menyulitkan survei-survei semacam itu untuk secara selaras mendeteksi semua infeksi. Sebuah kajian menunjukkan bahwa pengujian atas tanah hanya terdeteksi 50% pohon yang sebenarnya terinfeksi, berujung pada perkiraan rendah dari kejadian infeksi pohon sebanyak 20–40%. Kajian tersebut memakai metode survei yang lebih intensif untuk menentukan bahwa hutan-hutan karri yang ditanami ulang berusia 25 sampai 30 tahun di barat Australia menunjukkan rata-rata 40–45% kejadian infeksi.

Penyebaran penyakit

Beberapa kajian menunjukkan bahwa persebaran busuk akar Armillaria di hutan-hutan eukaliptus berkaitan dengan tebangan-tebangan yang terinfeksi yang tersisa setelah sebuah wilayah ditebang. Armillaria luteobubalina dapat menerjang tebangan-tebangan tersebut, memakai mereka sebagai sumber pangan selama 25 tahun atau lebih. Dalam satu kasus yang dilaporkan di Ovens, Victoria, penyakit tersebut menyebar ke tumbuhan blueberry (spesies Vaccinium) melalui fragmen-fragmen yang terkubur dari eukaliptus terinfeksi yang masih terdapat pada tempat berhutan sebelumnya untuk penanaman. Dalam hutan individual, infeksi fungal biasanya ditemukan di tempat-tempat pernyebaran penyakit yang terpisah oleh wilayah pohon yang sehat—dimana penyebaran tak berlanjut. Fotografi udara skala besar dapat dipakai untuk mengidentifikasikan wilayah-wilayah hutan yang terinfeksi oleh spesies tersebut. Spesies tersebut juga menyebabkan kerusakan pada pohon dan semak di wilayah kayu pesisir berpasir, wilayah perdu dan tanah kosong. Ini dapat ditemukan di sejumlah besar tumbuhan yang ditumpanginya, namun umumnya diasosiasikan dengan (dalam rangkaian frekuensi yang menurun) jarrah (Eucalyptus marginata), banksia kerbau (Banksia grandis), marri (E. calophylla), Lasiopetalum floribundum, dan Acacia saligna. Fungus tersebut juga menginfeksi populasi wandoo (E. wandoo). Fungus tersebut juga dilaporkan meninfeksi spesies Nothofagus di Argentina, dan Pinus radiata di Chili.
Armillaria luteobubalina membuat "sebuah sistem udara cerdik, berkelompok" yang dapat secara efisien meraih oksigen dalam rizomorfik, membantunya bertahan di lingkungan beroksigen rendah. Saat tumbuh dalam kultura, mikelium tersebut berkembang dalam wilayah lapisan berkelanjutan dengan kerak berlubang. Lapisan tersebut bersifat hidrofobik dan rentan terhadap genangan air. Rizomorfik mengembangkan kerak yang disebut "pori-pori udara" di dekat lubang-lubang. Ruang gas tersebut menghubungkan atmosfer dengan kanal tengah dari rizomorfik, untuk memfasilitasi difusi oksigen dan memenuhi kebutuhan oksigen yang tinggi dari organisme tersebut pada masa pertumbuhan. Sistem udara tersebut dianggap faktor penting dalam patogenisitas organisme tersebut, membolehkannya tumbuh di permukaan akar basah atau bergenangan air dan mengirimkan hifae atau rizomorfik ke dalam akar-akar hidup atau batang-batang tebangan, dimana kondisinya bersifat hipoksia. Rizomorfik memiliki susunan cabang dikotomi, sehingga mereka terpisah atau terbifurkasi di berbagai interval. Uji coba dan pengamatan lapangan menunjukkan bahwa ini membolehkan fungus tersebut untuk menjadi makin agresif dan bersifat patogen ketimbang spesies Armillaria yang cabang rizomorfiknya bersifat monopodial (dimana cabang-cabang lateral tumbuh dari batang utama). Meskipun struktur rizomorfik A. luteobubalina khusus untuk persebaran dalam kondisi anaerobik potensial, mikelium tanah tersebut bersifat adaptif dan dapat mengamplifikasi permukaan absorptif dari hifae periferal dalam menghadapi keberadaan tanah kaya nutrien.

Pengendalian

Metode-metode untuk mengendalikan penyebaran busuk akar Armillaria meliputi penyingkiran fisik dari pohon-pohon, tebangan-tebangan dan akar-akar besar yang terinfeksi. Metode tersebut seringkali tak dapat dipraktekkan karena berbiaya tinggi, pemakaian kimia beragun yang berdampak pada organisme lainnya, atau masalah kesehatan atau keamanan untuk orang yang menerapkannya. Pengendalian biologis adalah metode lain yang telah diselidiki untuk mengendalikan akar busuk yang disebabkan oleh A. luteobubalina. Dalam satu kajian, tebangan-tebangan dari Eucalyptus diversicolor ditanami dengan A. luteobubalina dan salah satu fungi pembusukan kayu saprobik dari Coriolus versicolor, Stereum hirsutum dan Xylaria hypoxylon; semua tiga fungi tersebut secara signifikan mengurangi infeksi dari A. luteobubalinea. Hasilnya diterapkan dalam kajian lain dari tebangan-tebangan di hutan-hutan karri yang direboisasi, dimana kajian tersebut menunjukkan bahwa keberadaan fungi pembusukan kayu lainnya melampaui pertumbuhan A. luteobubalina di pangkal tebangan.