Tumbuhan paku

Ciri dan botani

Bentuk luar (morfologi) tumbuhan paku bermacam-macam, sesuai dengan hasil evolusi adaptasinya. Secara umum, pakis dikenal karena daunnya tumbuh dari tunas secara "gulungan membuka" (bahasa Jawa: mlungker) atau circinate vernation dalam bahasa Inggris. Namun demikian, ciri ini sebenarnya hanya berlaku untuk paku leptosporangiatae dan anggota Marattiales.
Penampilan luar paku ada yang berupa pohon (paku pohon, biasanya tidak bercabang), semak, epifit, tumbuhan merambat, mengapung di air, hidrofit, tetapi biasanya berupa terna dengan rimpang yang menjalar di tanah atau humus. Organ fotosintetik dan reproduktif paku disebut ental (bahasa Inggris frond) dengan ukuran yang bervariasi, dari beberapa milimeter sampai enam meter. Ental paku sejati yang masih muda selalu menggulung seperti gagang biola dan menjadi satu ciri khas.
Sebagian besar anggota paku-pakuan tumbuh di daerah tropika basah. Paku-pakuan cenderung ditemukan pada kondisi tumbuh marginal, seperti lantai hutan yang lembab, tebing perbukitan, menempel atau merayap pada batang pohon atau bebatuan, di dalam airkolam/danau, daerah sekitar kawah vulkanik, serta sela-sela bangunan yang tidak terawat. Ketersediaan air yang mencukupi pada rentang waktu tertentu diperlukan karena salah satu tahap hidupnya tergantung pada keberadaan air, yaitu sebagai media bergeraknya sel sperma menuju sel telur. Karena itulah, tumbuhan ini juga lebih banyak dijumpai di kawasan pegunungan yang basah dan teduh.

Pergiliran keturunan (metagenesis)

Daur hidup tumbuhan paku mengenal pergiliran keturunan (metagenesis), yang terdiri dari dua tahap: gametofit dan sporofit. Tumbuhan paku yang mudah kita lihat merupakan bentuk fase sporofit (sporophyte, berarti "tumbuhan dengan spora") karena menghasilkan spora. Bentuk generasi gametofit (gametophyte, berarti "tumbuhan dengan gamet") dinamakan protalus (prothallus) atau protalium (prothallium), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, mirip lumut hati, tidak berakar (tetapi memiliki akar semu (rizoid) sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembab. Protalium menghasilkan anteridium (antheridium, penghasil spermatozoid atau sel kelamin jantan) dan arkegonium (archegonium, organ penghasil ovum atau sel telur). Baik anteridium maupun arkegonium berukuran mikroskopik, tidak mudah dilihat mata tanpa bantuan alat khusus. Pembuahan sel telur mutlak memerlukan bantuan air sebagai media spermatozoid berpindah dengan berenang menuju arkegonium untuk membuahi sel telur. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi zigot, yang pada gilirannya tumbuh menjadi sporofit baru.
Beberapa tumbuhan paku (seperti anggota Selaginellales dan Salviniales) memiliki spora jantan berukuran lebih kecil, disebut mikrospora, daripada spora betina, disebut megaspora atau makrospora. Gejala ini disebut heterospori (tumbuhannya disebut heterospor). Kelompok dengan ukuran spora sama besar disebut homospor.
Tumbuhan berbiji (Spermatophyta) juga memiliki daur hidup seperti paku heterospor tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofitnya tidak dapat hidup mandiri dan harus disangga kehidupannya oleh sporofit. Spora yang dihasilkan langsung tumbuh menjadi serbuk sari (jantan) atau kantung embrio (betina).

Pemanfaatan

Karena kecenderungan untuk tumbuh di tempat marginal, tumbuhan paku bukanlah kelompok tumbuhan yang memiliki peran budaya yang menonjol.
Banyak anggotanya menjadi tanaman hias, baik taman, pekarangan, atau ditaruh di pot sebagai tanaman beranda atau dalam rumah (indoor plant). Contoh-contohnya adalah berbagai paku pedang (Nephrolepis), berbagai paku epifit (misalnya paku tanduk rusa, kadaka, Davallia, Drynaria, sering kali tumbuh secara spontan lalu dipelihara), suplir (Adiantum), berbagai paku pohon, dan beberapa paku air untuk penghias akuarium (mis. Ceratopteris thalictroides).
Ental muda beberapa jenis paku dapat menjadi sayur, seperti paku sayur Diplazium esculentum, kadaka (di Taiwan), dan Cyathea (oleh orang Maori di Selandia Baru).
Berbagai jenis Azolla bersimbiosis dengan bakteri pengikat nitrogen bebas dari udara (Anabaena azollae). Akibatnya, biomassa Azolla ("azo" berarti berikatan dengan nitrogen) mengandung nitrogen yang tinggi dan dimanfaatkan dalam pertanian sebagai pupuk hijau.
Ada jenis paku yang bersifat sebagai penimbun logam berat dan potensial dalam fitoremediasi, seperti Pteris vittata dan Azolla spp.
Spora yang diekstrak dari strobilus Lycopodium dimanfaatkan sebagai lycopodium powder yang biasa digunakan untuk efek ledakan karena akan menyala sangat kuat namun dengan suhu rendah sehingga cukup aman untuk hiburan.