Brakiopoda

Cangkang dan mekanismenya

Brakiopoda modern panjangnya berkisar dari 1 sampai 100 mm, dan sebagian besar spesies sekitar 10 sampai 30 mm. Brakiopoda terbesar yang diketahui - Gigantoproductus dan Titanaria, mencapai lebar 30 sampai 38 cm - hidup di akhir Karbon Awal. Masing-masing memiliki dua katup (bagian cangkang) yang menutupi permukaan dorsal dan ventral hewan, tidak seperti moluska bivalvia yang cangkangnya menutupi permukaan lateral. Katup-katup itu disebut brakialis dan pedikel. Katup brakialis memiliki brachia ("lengan") di permukaan dalamnya yang menjadi nama dari filum ini, dan yang mendukung lofofor, digunakan untuk makan dan respirasi. Katup pedikel memiliki perlekatan ke pedikel seperti-tangkai di permukaan dalamnya; dengan pedikel, sebagian besar brakiopoda menempel pada substrat. (R. C. Moore, 1952) Katup brakialis dan pedikel sering disebut dorsal ("atas") dan ventral ("bawah"), tetapi beberapa ahli paleontologi menganggap istilah "dorsal" dan "ventral" tidak relevan karena mereka percaya bahwa katup "ventral" dibentuk oleh lipatan dari permukaan atas ke bagian bawah tubuh. Katup pedikel biasanya lebih besar dari katup brakialis. Dalam kebanyakan spesies brakiopoda artikulata, kedua katup itu cembung, permukaan sering memperlihatkan jalur pertumbuhan dan/atau ornamen lainnya. Namun, lingulid inartikulata, yang menggali ke dasar laut, memiliki katup yang halus, datar dan ukuran dan bentuk yang hampir sama. (R. C. Moore, 1952)
Brakiopoda artikulata ("bersendi") memiliki gigi dan pengaturan soket dimana katup pedikel dan brakialis berengsel, mengunci katup terhadap perpindahan lateral. Brakiopoda inartikulata tidak memiliki gigi yang cocok dan soket; katup mereka disatukan hanya dengan otot. (R. C. Moore, 1952)
Semua brakiopoda memiliki otot adduktor yang ditetapkan di dalam katup pedikel dan yang menutup katup dengan menarik pada bagian dari katup brakialis menjelang engsel. Otot-otot ini memiliki keduanya "cepat" serat yang menutup katup dalam keadaan darurat dan "menangkap" serat yang lebih lambat tetapi dapat menjaga katup ditutup untuk waktu yang lama. Brakiopoda artikulata membuka katup dengan cara otot abduktor, juga dikenal sebagai diduktor, yang terletak lebih jauh ke belakang dan tarik pada bagian katup brakialis balik engsel. Brakiopoda inartikulata menggunakan mekanisme membuka berbeda, di mana otot-otot mengurangi panjang selom (rongga tubuh utama) dan membuatnya menonjol keluar, mendorong katup terpisah. Kedua kelas membuka katup untuk sudut sekitar 10°. Set yang lebih kompleks dari otot yang digunakan oleh brakiopoda inartikulata juga dapat mengoperasikan katup gunting, mekanisme yang digunakan lingulid untuk menggali.
Setiap katup terdiri dari tiga lapisan, sebuah periostrakum luar yang terbuat dari senyawa organik dan dua lapisan terbiomineralisasi. Brakiopoda artikulata memiliki periostrakum terluar terbuat dari protein, "lapisan utama" dari kalsit (bentuk dari kalsium karbonat) di bawah itu, dan terdalam campuran protein dan kalsit. Cangkang brakiopoda tdk jelas memiliki urutan lapisan yang sama, tetapi komposisi mereka adalah berbeda dari brakiopoda artikulata dan juga bervariasi di antara kelas brakiopoda artikulata. Lingulid dan discinid, yang memiliki pedikel, memiliki matriks glikosaminoglikan (polisakarida tidak bercabang dan panjang), di mana bahan-bahan lain yang tertanam: kitin di periostrakum; apatit yang mengandung kalsium fosfat dalam lapisan terbiomineralisasi utama; dan campuran kompleks di lapisan terdalam, yang mengandung kolagen dan protein lainnya, kitinofosfat dan apatit. Craniidae, yang tidak memiliki pedikel dan melekatkan dirinya langsung ke permukaan keras, memiliki periostrakum kitin dan lapisan mineral kalsit. Cangkang bisa tumbuh secara holoperiferal, di mana materi baru ditambahkan di seluruh bagian pinggir, atau secara miksoperiferal, di mana materi baru ditambahkan ke daerah posterior dari cangkang dengan arah anterior, tumbuh ke arah cangkang lainnya.

Mantel

Brakiopoda, seperti moluska, memiliki mantel epitel yang mensekresikan dan melapisi cangkang, dan membungkus organ-organ internal. Tubuh brakiopoda hanya menempati sekitar sepertiga dari ruang internal di dalam cangkang, terdekat dengan engsel. Sisa ruang dilapisi dengan lobus mantel, ekstensi yang menutup ruang berisi air di mana lofofor berada. Selom meluas ke masing-masing lobus sebagai jaringan kanal, yang membawa nutrisi ke tepi mantel.
Sel yang relatif baru dalam alur pada tepi mantel mensekresikan material yang memperluas periostrakum. Sel-sel ini secara bertahap dipindah ke bawah mantel oleh sel yang lebih baru dalam alur, dan beralih ke mensekresikan bahan mineral dari katup cangkang. Dengan kata lain, di tepi katup periostrakum diperpanjang terlebih dahulu, dan kemudian diperkuat oleh perluasan lapisan mineral di bawahnya. Dalam kebanyakan spesies tepi mantel juga memiliki bulu bergerak, sering disebut chaetae atau setae, yang dapat membantu mempertahankan hewan dan dapat bertindak sebagai sensor. Dalam beberapa brakiopoda sekelompok chaetae membantu untuk menyalurkan aliran air masuk dan keluar dari rongga mantel.
Dalam kebanyakan brakiopoda, divertikula (ekstensi berongga) dari mantel menembus lapisan mineral katup ke periostraka. Fungsi dari divertikula ini tidak pasti dan disarankan bahwa mereka mungkin ruang penyimpanan untuk bahan kimia seperti glikogen, dapat mensekresi penolak untuk mencegah organisme menempel ke cangkang atau mungkin membantu dalam respirasi. Percobaan menunjukkan bahwa konsumsi oksigen brakiopoda menurun jika jeli petroleum dioleskan pada cangkang, menyumbat divertikula.

Lofofor

Seperti bryozoa dan phoronida, brakiopoda memiliki lofofor, mahkota tentakel di mana silia (rambut-rambut halus) membuat arus air yang memungkinkan mereka untuk menyaring partikel makanan dari air. Namun lofofor bryozoa atau phoronida adalah cincin dari tentakel terpasang pada tangkai tunggal yang dapat ditarik, sedangkan bentuk dasar dari lofofor brakiopoda adalah berbentuk U, membentuk brachia ("lengan") yang menjad asal dari nama filum. Lofofor brakiopoda tidak dapat ditarik dan menempati hingga dua-pertiga dari ruang internal, di daerah paling depan katup menganga ketika dibuka. Untuk menyediakan kapasitas penyaringan yang cukup dalam ruang terbatas ini, lofofor dari brakiopoda yang lebih besar dilipat dalam bentuk yang sedang sampai sangat kompleks-loop dan gulungan umum, dan lofofor beberapa spesies menyerupai tangan dengan jari-jari terentang. Dalam semua spesies lofofor didukung oleh kartilago dan oleh rangka hidrostatik (dengan kata lain oleh tekanan dari cairan internal), dan cairan mencapai tentakel. Beberapa brakiopoda artikulata juga memiliki brachidium, dukungan berkapur untuk lofofor yang melekat pada bagian dalam katup brakialis.
Tentakel menanggung silia (rambut halus dapat bergerak) di tepi dan di sepanjang pusat. Pemukulan silia luar menggerakkan arus air dari ujung tentakel ke dasar, di mana air itu keluar. Partikel makanan yang bertabrakan dengan tentakel terjebak oleh lendir, dan silia di bawah bagian tengah menggerakkan campuran ini ke dasar tentakel. Sebuah alur brakialis mengelilingi dasar dari tentakel, dan silianya sendiri melewatkan makanan di sepanjang alur menuju mulut. Metode yang digunakan oleh brakiopoda dikenal sebagai "mengumpulkan ke hulu", karena partikel makanan ditangkap saat mereka memasuki bidang silia yang menciptakan arus makan. Metode ini digunakan oleh phoronida dan bryozoa, dan juga oleh pterobranchia. Entoprocta menggunakan mahkota tentakel yang hampir sama, tetapi padat dan aliran berjalan dari dasar ke ujung, membentuk sistem "mengumpulkan ke hilir" yang menangkap partikel makanan karena mereka akan keluar.

Pelekatan ke substrat

Kebanyakan spesies modern menempel pada permukaan keras dengan pedikel ("tangkai") silindris, merupakan perpanjangan dari dinding tubuh. Pedikel memiliki kutikula berkitin ("kulit" non-seluler) dan menonjol melalui pembukaan di engsel. Namun, beberapa genera seperti inartikulata Crania dan artikulata Lacazella tidak memiliki pedikel, dan melekatkan bagian belakang katup "pedikel" ke permukaan sehingga bagian depan sedikit naik dari permukaan. Dalam beberapa genera artikulata seperti Neothyris dan Anakinetica, pedikel layu ketika dewasa tumbuh dan akhirnya berbaring longgar di permukaan. Dalam genera ini cangkang menebal dan berbentuk sehingga pembukaan katup yang menganga tetap bebas dari sedimen.
Pedikel spesies inartikulata adalah ekstensi dari selom utama, yang merupakan tempat organ internal. Sebuah lapisan otot memanjang melapisi epidermis dari pedikel tersebut. Anggota ordo Lingulida memiliki pedikel panjang, yang mereka gunakan untuk menggali ke dalam substrat lunak, untuk mengangkat cangkang ke pembukaan liang untuk mencari makan, dan untuk menarik kembali cangkang ketika terganggu. Lingulid menggerakkan tubuhnya naik turun pada bagian dua pertiga atas dari liang, sementara sepertiga sisanya ditempati hanya oleh pedikel, dengan bohlam di ujung yang membangun tambatan "konkret". Namun, pedikel dari ordo Discinida pendek dan menempel pada permukaan keras.
Sebuah pedikel artikulata tidak memiliki selom, dibangun dari bagian yang berbeda dari tubuh larva, dan memiliki inti yang terdiri dari jaringan ikat. Otot di bagian belakang tubuh dapat meluruskan, membengkokkan atau bahkan memutar pedikel. Ujung dari pedikel umumnya memiliki ekstensi seperti akar atau papila pendek ("benjolan"), yang menempel pada permukaan keras. Namun, brakiopoda artikulata dari genus Chlidonophora menggunakan pedikel bercabang untuk berjangkar di sedimen. Pedikel muncul dari katup pedikel, baik melalui takik di engsel atau, dalam spesies di mana katup pedikel lebih panjang dari katup brakialis, dari lubang di mana katup pedikel ganda kembali menyentuh katup brakialis. Beberapa spesies berdiri dengan ujung depan ke atas, sementara yang lain berbaring horisontal dengan katup pedikel paling atas.

Makan dan ekskresi

Aliran air memasuki lofofor dari sisi katup terbuka dan keluar di bagian depan binatang. Dalam lingulid pintu masuk dan keluar saluran dibentuk oleh kelompok chaetae yang berfungsi sebagai corong. Pada brakiopoda lainnya saluran masuk dan keluar diatur oleh bentuk lofofor. Lofofor menangkap partikel makanan, terutama fitoplankton (organisme fotosintetik kecil), dan mengantarkan mereka ke mulut melalui alur brakialis sepanjang dasar dari tentakel. Mulut ada di dasar lofofor. Makanan melewati mulut, faring berotot ("tenggorokan") dan esofagus ("kerongkongan"), yang semuanya dilapisi dengan silia dan sel-sel yang mengeluarkan mukus dan enzim pencernaan. Dinding lambung memiliki seka ("kantong") bercabang di mana makanan dicerna, terutama dalam sel.
Nutrisi diangkut oleh selom, termasuk lobus mantel, oleh silia. Limbah yang dihasilkan oleh metabolisme dipecah menjadi amonia, yang dieliminasi oleh difusi melalui mantel dan lofofor. Brakiopoda memiliki metanefridia, digunakan oleh banyak filum untuk mengekskresikan amonia dan limbah terlarut lainnya. Namun, brakiopoda tidak memiliki podosit, yang melakukan tahap pertama ekskresi dalam proses ini, dan metanefridia brakiopoda tampaknya hanya digunakan untuk mengeluarkan sperma dan ovum.
Mayoritas makanan yang dikonsumsi oleh brakiopoda dapat dicerna, dengan limbah padat yang dihasilkan sangat sedikit. Silia dari lofofor dapat mengubah arah untuk mengeluarkan partikel terisolasi materi tak dicerna. Jika hewan menemukan gumpalan besar materi yang tidak diinginkan, silia yang melapisi saluran masuk berhenti dan tentakel yang berkontak dengan gumpalan bergerak terpisah untuk membentuk kesenjangan besar dan kemudian perlahan-lahan menggunakan silia mereka untuk membuang gumpalan ke lapisan mantel. Lapisan mantel memiliki silia sendiri, yang membersihkan gumpalan keluar melalui pembukaan antara katup. Jika lofofor tersumbat, aduktor menutup katup dengan tajam, yang menciptakan "bersin" yang membersihkan penghalang. Dalam beberapa brakiopoda inartikulata saluran pencernaan adalah berbentuk U dan berakhir dengan anus yang menghilangkan padatan dari bagian depan dinding tubuh. Brakiopoda inartikulata lain dan semua brakiopoda artikulata memiliki usus melengkung yang berakhir membabi buta, tanpa anus. Hewan ini menggabungkan limbah padat dengan mukus dan secara berkala "membersinkan" itu, menggunakan kontraksi tajam otot usus.

Sirkulasi dan respirasi

Lofofor dan mantel adalah satu-satunya permukaan yang menyerap oksigen dan melepaskan karbon dioksida. Oksigen tampaknya didistribusikan oleh cairan dari selom, yang beredar melalui mantel dan didorong baik oleh kontraksi lapisan selom atau dengan gerakan silia. Dalam beberapa spesies sebagian oksigen dibawa oleh pigmen pernapasan hemeritrin, yang diangkut dalam sel selomosit. Konsumsi oksigen maksimum dari brakiopoda rendah, dan persyaratan minimum mereka tidak terukur.
Brakiopoda juga memiliki darah tak berwarna, diedarkan oleh jantung berotot yang ada di bagian dorsal tubuh di atas perut. Darah melewati pembuluh yang mencapai bagian depan dan belakang tubuh, dan bercabang ke organ-organ termasuk lofofor di depan dan usus, otot, gonad dan nefridia di bagian belakang. Sirkulasi darah tampaknya tidak benar-benar tertutup, dan cairan selom dan darah setidaknya bercampur untuk suatu derajat. Fungsi utama dari darah mungkin untuk membawa nutrien.

Sistem saraf dan indra

"Otak" dari artikulata dewasa terdiri dari dua ganglia, satu di atas dan yang lainnya di bawah kerongkongan. Inartikulata dewasa hanya memiliki ganglion bawah. Dari ganglia dan komisura di mana mereka bergabung, saraf lari ke lofofor, lobus mantel dan otot-otot yang mengoperasikan katup. Tepi mantel mungkin memiliki konsentrasi terbesar sensor. Meskipun tidak secara langsung terhubung ke neuron sensorik, chaetae mantel itu mungkin mengirim sinyal taktil ke reseptor pada epidermis mantel. Banyak brakiopoda menutup katup mereka jika bayangan muncul di atas mereka, tetapi sel-sel yang bertanggung jawab untuk ini tidak diketahui. Beberapa Brachiopoda memiliki statokista, yang mendeteksi perubahan posisinya.

Reproduksi dan siklus hidup

Rentang hidup berkisar dari 3 sampai lebih dari 30 tahun. Dewasa dari sebagian besar spesies adalah dari satu jenis kelamin sepanjang hidup mereka. Gonad adalah massa gamet (ovum atau sperma) yang sedang berkembang, dan sebagian besar spesies memiliki empat gonad, dua di setiap katup. Gonad pada artikulata terletak pada saluran lobus mantel, sedangkan pada inartikulata beradaa di dekat usus. Gamet matang mengapung ke dalam selom utama dan kemudian keluar ke dalam rongga mantel melalui metanefridia, yang terbuka pada kedua sisi mulut. Sebagian besar spesies melepaskan baik ovum dan sperma ke dalam air, tetapi betina dari beberapa spesies menjaga embrio di ruang induk sampai larva menetas.
Pembelahan sel dalam embrio adalah radial (sel terbentuk di tumpukan cincin langsung di atas satu sama lain), holoblastik (sel terpisah, meskipun berdampingan) dan regulatif (jenis jaringan di mana sel berkembang dikendalikan oleh interaksi antara sel-sel yang berdekatan, bukannya kaku dalam setiap sel). Sementara beberapa hewan mengembangkan mulut dan anus dengan memperdalam blastopor, sebuah "penyok" di permukaan embrio awal, blastopor dari brakiopoda menutup, dan mulut dan dubur mereka berkembang dari bukaan baru. 
Larva inartikulata berenang sebagai plankton selama berbulan-bulan dan seperti miniatur dewasa, dengan katup, lobus mantel, pedikel yang tergulung di dalam rongga mantel, dan lofofor kecil, yang digunakan untuk makan dan berenang—kecuali bahwa Craniidae tidak memiliki pedikel. Ketika cangkang menjadi lebih berat, juvenil tenggelam ke bawah dan menjadi dewasa sesil. Larva spesies artikulata hidup hanya pada kuning telur, dan tetap di antara plankton untuk hanya beberapa hari. Jenis larva ini memiliki lobus paling depan bersilia yang menjadi tubuh dan lofofor, lobus belakang yang menjadi pedikel, dan mantel seperti rok, dengan hem ke arah belakang. Pada metamorfosis menjadi dewasa, pedikel menempel ke permukaan, lobus depan mengembangkan lofofor dan organ lainnya, dan mantel menggulung di atas lobus depan dan mulai mensekresi cangkang. Di laut dingin, pertumbuhan brakiopoda musiman dan berat badannya sering turun di musim dingin. Variasi dalam pertumbuhan ini sering membentuk garis pertumbuhan kerang. Anggota beberapa genera telah bertahan selama satu tahun di akuarium tanpa makanan.

Distribusi dan habitat

Brakiopoda hanya hidup di laut. Sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau gelombang, dan situs khas termasuk overhang berbatu, celah-celah dan gua-gua, lereng curam landas benua, dan di bagian bawah lautan dalam. Namun, beberapa spesies artikulata melekat pada rumput laut atau di situs yang sangat terlindung di zona intertidal. Brakiopoda terkecil yang masih hidup, Gwynia, panjangnya hanya sekitar 1 mm, dan tinggal di kerikil. Rhynchonelliformea (Articulata tidak mencakup Craniida), yang larvanya mengkonsumsi hanya kuning telurnya dan menetap dan berkembang dengan cepat, mengkhususkan diri di daerah tertentu dan membentuk populasi padat yang bisa mencapai ribuan individu per meter. Dewasa muda sering menempel pada cangkang hewan yang lebih matang. Di sisi lain, brakiopoda inartikulata, yang larvanya berenang untuk sampai satu bulan sebelum menetap, memiliki kisaran luas. Anggota dari genus diskinoid Pelagodiscus memiliki distribusi kosmopolitan.

Interaksi dengan organisme lain

Tingkat metabolisme brakiopoda adalah antara sepertiga dan sepersepuluh dari bivalvia. Sementara brakiopoda berlimpah di laut hangat dan dangkal selama periode Kapur, mereka kalah berkompetisi dari bivalvia, dan sekarang tinggal terutama dalam kondisi dingin dan cahaya gelap.
Kerang brakiopoda sesekali menunjukkan bukti kerusakan oleh predator, dan kadang-kadang perbaikannya. Ikan dan krustasea tampaknya menemukan daging brakiopoda tidak enak. Catatan fosil menunjukkan bahwa predator pengebor seperti gastropoda menyerang moluska dan bulu babi 10 sampai 20 kali lebih sering daripada pada brakiopoda, menunjukkan bahwa predator menyerang brakiopoda karena kesalahan atau ketika mangsa lain langka. Di perairan di mana makanan langka, siput Capulus ungaricus mencuri makanan dari bivalvia, siput, cacing tabung, dan brakiopoda. 
Di antara brakiopoda hanya lingulid yang telah dipancing secara komersial, dan hanya pada skala yang sangat kecil. Brakiopoda jarang menetap pada permukaan buatan, mungkin karena mereka rentan terhadap polusi. Hal ini dapat membuat populasi Coptothyrus adamsi berguna sebagai ukuran kondisi lingkungan di sekitar terminal minyak yang sedang dibangun di Rusia di pantai Laut Jepang.

Hubungan dengan lophotrochozoa lainnya

Phoronida makan dengan lofofor, meliang atau menatah pada permukaan, dan membangun tabung tiga-lapis yang terbuat dari polisakarida, mungkin kitin, dicampur dengan partikel dengan bahan dari dasar laut. Secara tradisional mereka telah dianggap sebagai filum terpisah, tetapi studi filogeni molekuler semakin rinci antara tahun 1997 dan 2000 telah menyimpulkan bahwa phoronida adalah sub-kelompok brakiopoda. Namun, sebuah analisis pada tahun 2005 menyimpulkan bahwa phoronida adalah sub-kelompok bryozoa.
Sementara semua studi filogeni molekuler dan setengah studi gabungan hingga 2008 menyimpulkan bahwa brakiopoda adalah lophotrochozoa, mereka tidak bisa mengidentifikasi filum lophotrochozoa yang merupakan kerabat terdekat dari brakiopoda—kecuali phoronida, yang merupakan sub-kelompok Brachiopoda. Namun, pada tahun 2008 dua analisis menemukan bahwa kerabat terdekat lophotrochozoa brakiopoda adalah nemertea. Para penulis menemukan ini mengejutkan, karena nemertea mengalami penyibakan spiral pada tahap awal pembelahan sel dan membentuk larva trokofor, sementara brakiopoda memiliki penyibakan radial dan larva yang tidak menunjukkan tanda telah berevolusi dari trokofor. Studi lain pada tahun 2008 juga menyimpulkan bahwa brakiopoda berhubungan erat dengan nemertea, meragukan gagasan bahwa brakiopoda adalah bagian dari klad Lophophorata dalam lophotrochozoa.