Keseimbangan bersela

Keseimbangan bersela adalah teori biologi evolusioner yang menyatakan bahwa sebagian besar spesies hanya menunjukkan sedikit perubahan evolusioner dalam sebagian besar sejarah geologis mereka. Mereka berada dalam suatu keadaan yang disebut stasis. Ketika perubahan evolusi yang signifikan terjadi, teori ini menjelaskan bahwa perubahan tersebut terbatas pada peristiwa spesiasi percabangan yang cepat dan jarang yang disebut kladogenesis. Kladogenesis adalah proses ketika suatu spesies terpisah menjadi dua spesies berbeda, dan bukannya satu spesies yang secara perlahan berubah menjadi spesies lainnya.
Kesimbangan bersela pada umumnya dianggap bertentangan dengan teori gradualisme filetik, yang menyatakan bahwa evolusi pada umumnya terjadi secara seragam dan melalui perubahan yang tetap dan berangsur-angsur (disebut anagenesis). Menurut pandangan ini, evolusi terjadi secara mulus dan berkelanjutan.
Pada tahun 1972, paleontolog Niles Eldredge dan Stephen Jay Gould menerbitkan karya ilmiah yang mengembangkan teori keseimbangan filetik dan menyebutnya keseimbangan bersela. Karya mereka dibuat berdasarkan teori spesiasi geografis Ernst Mayr, teori homeostastis perkembangan dan genetik I. Michael Lerner, serta penelitian empiris mereka sendiri. Eldredge dan Gould mengemukakan bahwa gradualisme yang umumnya dikaitkan dengan Charles Darwin tidak dapat diamati dalam rekaman fosil, dan bahwa stasis mendominasi sejarah sebagian besar spesies.

Perubahan bersela

Saat Eldredge dan Gould menerbitkan karya ilmiah mereka, spesiasi alopatrik dianggap sebagai teori "standar" spesiasi. Teori ini dipopulerkan oleh Ernst Mayr dalam karya ilmiahnya yang berjudul "Change of genetic environment and evolution" (Perubahan lingkungan genetik dan evolusi, 1954) dan volume klasiknya "Animal Species and Evolution" (Spesies Hewan dan Evolusi, 1963).
Spesiasi alopatrik merupakan konsep bahwa spesies dengan populasi besar yang terpusat distabilkan melalui volumenya yang besar dan proses aliran genetik. Mutasi yang baru dan menguntungkan dilemahkan oleh populasi yang besar sehingga tak mampu mencapai fiksasi karena faktor seperti lingkungan yang berubah secara konstan. Jika hal tersebut benar, maka transformasi seluruh garis keturunan seharusnya jarang terjadi, seperti yang ditunjukkan oleh rekaman fosil. Di sisi lain, populasi yang lebih kecil dan terisolasi dari orang tuanya dipisahkan dari efek aliran gen yang homogen. Lebih lagi, tekanan dari seleksi alam terasa kuat karena populasi yang terisolasi berada di luar toleransi ekologis. Jika sebagian besar evolusi terjadi dalam mekanisme spesiasi alopatrik yang langka seperti itu, maka bukti evolusi gradual dalam rekaman fosil seharusnya jarang terlihat.
Seiring berjalannya waktu, Gould tidak berupaya menggabungkan keseimbangan bersela dengan spesiasi alopatrik, karena bukti mendukung metode spesiasi lain. Gould terutama tertarik dengan karya Douglas J. Futuyma mengenai pentingnya mekanisme isolasi reproduktif.
Biolog lain juga telah menerapkan konsep keseimbangan bersela untuk spesies non-seksual, seperti evolusi virus.

Stasis

Sebelum Eldredge dan Gould memperingati rekan mereka mengenai pentingnya stasis dalam rekaman fosil, sebagian besar evolusionis menganggap stasis sebagai sesuatu yang langka atau tidak penting. Misalnya, George Gaylord Simpson meyakini bahwa evolusi gradual filetik (disebut horoteli olehnya) meliputi 90% evolusi. Banyak hipotesis yang telah diajukan untuk menjelaskan sebab adanya stasis. Gould tertarik dengan teori homeostatis genetik dan perkembangan I. Michael Lerner. Namun, hipotesis ini telah ditolak karena bukti menunjukkan hal yang sebaliknya. Mekanisme lain yang telah diusulkan adalah: pelacakan habitat, seleksi penstabilan, hipotesis stabilitas Stenseth-Maynard Smith, batasan alam untuk populasi yang terbagi, seleksi klad penormalan, dan koinofilia.
Bukti keberadaan stasis juga dikuatkan oleh genetik spesies afanik, yaitu spesies yang tak dapat dibedakan secara morfologis, namun proteinnya telah berpisah cukup lama hingga mencapai jutaan tahun.
Filsuf Kim Sterelny menambahkan, "Dengan mengklaim bahwa spesies biasanya tidak mengalami perubahan evolusioner begitu spesiasi selesai, mereka tidak mengklaim bahwa tak ada perubahan sama sekali antara satu generasi dengan yang lain. Garis keturunan tetap berubah. Namun perubahan antar generasi tidak berakumulasi."
Rekaman fosil menunjukkan baik gradualisme filetik maupun evolusi bersela. Akibatnya, pentingnya stasis dalam rekaman fosil masih diperdebatkan.

Saltasionisme

Sifat bersela dalam teori ini telah menimbulkan kesalahapahaman. Sifat Gould yang simpatik kepada Richard Goldschmidt, seorang genetikawan yang mendukung gagasan saltasionis, membuat banyak biolog menyimpulkan bahwa perubahan dalam teori ini berlangsung dalam satu generasi saja. Interpretasi ini seringkali disalahgunakan oleh kreasionis untuk menunjukkan kelemahan paleontologi dan menggambarkan evolusi kontemporer sebagai neo-saltasionisme. Gould menjawab, "Karena kami mengusulkan keseimbangan bersela untuk menjelaskan suatu tren, adalah suatu hal yang menyebalkan untuk dikutip secara terus menerus oleh kreasionis - karena sudah direncanakan atau kebodohan, saya tidak tahu - hingga seolah saya mengakui bahwa rekaman fosil tidak menunjukkan bentuk transisional. Fosil transisi jarang ditemukan dalam tingkatan spesies, namun ada banyak dalam tingkatan kelompok." Meskipun berapa lama suatu sela berlangsung masih diperdebatkan, pendukung teori keseimbangan bersela memperkirakan sekitar 50.000 hingga 100.000 tahun.

Evolusi kuantum

Evolusi kuantum adalah hipotesis kontroversial yang diajukan oleh paleontolog dari Universitas Columbia, George Gaylord Simpson. Ia menyatakan bahwa berdasarkan catatan geologis, dalam satu kesempatan yang sangat jarang evolusi akan berlangsung dengan sangat cepat hingga membentuk seluruh familia, ordo, dan kelas organisme yang baru. Hipotesis ini tidak sama dengan kesembangan bersela. Pertama, keseimbangan bersela hanya berbicara mengenai evolusi dalam tingkatan spesies. Gagasan Simpson terkait dengan evolusi dalam kelompok taksonomis yang lebih tinggi. Kedua, Eldredge dan Gould menggunakan mekanisme yang sangat berbeda. Simpson menggunakan mekanisme interaksi sinergistik antara hanyutan genetik dengan pergeseran dalam lanskap kebugaran adaptif, sementara Eldredge dan Gould bergantung kepada konsep spesiasi, terutama spesiasi alopatrik Ernst Mayr. Terakhir dan yang paling penting adalah bahwa evolusi kuantum tidak berbicara mengenai stasis. Meskipun Simpson menyatakan bahwa keberadaan stasis itu mungkin dalam mode braditelik, ia menganggapnya (bersama dengan evolusi cepat) tidak cukup penting dalam lingkup evolusi yang lebih besar.Meskipun kedua model tersebut berbeda, kritikus awal - seperti Sewall Wright dan G. G. Simpson — menganggap keseimbangan bersela sebagai evolusi kuantum yang menggunakan nama lain.

Makna ganda gradualisme

Keseimbangan bersela seringkali digambarkan sebagai lawan dari gradualisme, walaupun sebenarnya teori ini merupakan salah satu bentuk gradualisme. Meskipun perubahan evolusioner tampak instan dalam sedimen geologis, perubahan masih berlangsung secara bertahap, tanpa perubahan besar dari satu generasi ke generasi lain. Gould juga berkomentar bahwa "Sebagian besar rekan kami dalam bidang paleontologi tidak menyadari hal ini karena mereka tidak mempelajari teori evolusi dan tidak mengenal spesiasi alopatrik atau tidak mempertimbangkan penerapannya dalam skala waktu geologis."
Richard Dawkins dalam bukunya The Blind Watchmaker menulis satu bab untuk mengklarifikasi kesalahan umum mengenai laju perubahan. Argumen pertamanya adalah bahwa gradualisme filetik - bahwa laju perubahan evolusioner itu konstan (dijuluki "speedisme konstan" oleh Dawkins) - hanyalah merupakan "karikatur Darwinisme" dan "tidak sungguh ada." Kemudian, begitu karikatur "speedisme konstan" ditolak, alternatif logisnya adalah "speedisme variabel." Speedisme variabel juga bisa terdiri dari dua: "speedisme variabel berlainan" dan "speedisme variabel berlanjut." Pandangan Eldredge dan Gould dikategorikan oleh Dawkins sebagai "speedisme variabel berlainan." Mereka meyakini bahwa evolusi berlangsung secara mendadak, atau tidak sama sekali. "Speedisme variabel berlanjut" di sisi lain menyatakan bahwa "laju evolusioner berfluktuasi secara terus menerus dari sangat cepat hingga sangat lambat dan berhenti. Bagi mereka, stasis hanyalah evolusi yang sangat lambat.

Kritik

Richard Dawkins meyakini bahwa celah dalam rekaman fosil menunjukkan peristiwa migrasi daripada evolusioner. Evolusi pasti terjadi namun "mungkin secara gradual" di tempat lain. Dawkins juga menekankan bahwa keseimbangan bersela telah dibesar-besarkan oleh jurnalis. Ia berpendapat bahwa teori tersebut "tidak layak mendapat publisitas besar".
Dalam bukunya Darwin's Dangerous Idea, filsuf Daniel Dennett mengkritik cara Gould mempresentasikan teorinya. Dennett menyatakan bahwa Gould berganti-ganti antara klaim revolusioner dan konservatif mengenai teori ini, dan bahwa setiap kali Gould membuat pernyataan yang revolusioner - atau tampak revolusioner - ia dikritik, dan maka kembali ke posisi neo-Darwin tradisional. Gould menanggapi kritikan Dennett dalam The New York Review of Books, dan volume teknisnya The Structure of Evolutionary Theory.
Heidi Scott mengkritik cara penggunaan analogi dan metafor Gould yang merupakan cara non-ilmiah untuk memvalidasi teori ilmiah. Ia mengklaim bahwa Gould - terutama dalam esai populernya - menggunakan berbagai strategi dari sastra, ilmu politik, dan anekdot personal untuk memperkuat pola keseimbangan bersela. Kritikus seperti Scott khawatir bahwa teorinya dipercaya oleh kalangan yang bukan ilmuwan karena kemampuan retorisnya.