אדם (סוג)

היסטוריה של הגדרת סוג האדם

במאה ה-18 פתח חוקר הטבע השוודי קארולוס לינאוס במבצע מיון טקסונומי של כל עולם החי והצומח על בסיס המורפולוגיה והאנטומיה שלהם. במסגרת זו הנהיג לינאוס את שיטת השם המדעי הכפול, שבו המילה הראשונה מציינת את הסוג והשנייה את המין. לדוגמה, הזאב המצוי (שם מדעי: Canis lupus) והתן הזהוב (שם מדעי: Canis aureus) הם שני מינים שונים בתוך סוג הכלב Canis. שיטה זו משמשת עד היום כבסיס המיון הטקסונומי בביולוגיה.
בבואו למיין את האדם שמר לינאוס על אותם עקרונות מנחים ששימשו אותו למיון שאר עולם החי - הוא מיין אותו ביחד עם הקופים לאותה סדרה - ה"פרימטים", והעניק לו את השם המדעי הכפול "הומו ספיינס". שם הסוג "הומו" פירושו בלטינית "אדם" או "בן אנוש" (זהו גם שורש המונחים "הומני" ו"הומניזם").
שם המין "ספיינס", שהעניק לינאוס לאדם בן-ימינו, פירושו ביוונית "נבון" או "תבוני". למרות שבאופן כללי לא היסס לינאוס להגדיר מינים יחידים בסוגם, הוא לא סבר שספיינס חייב להיות מין יחיד בסוג הומו. למעשה, במהדורה החשובה מכולן משנת 1758 של ספרו Systema naturæ, כלל לינאוס גם מיני אדם נוספים, כמו הומו סילבסטריס (Homo sylvestris כלומר "אדם היער", ככל הנראה בעקבות שמועות מעורפלות על אורנגאוטנים באי ג'אוה), הומו מונסטרוסוס (Homo monstrosous כלומר "האדם המפלצתי", בעקבות שמועות על אנשים גמדים וענקים מרחבי העולם) והומו פרוס (Homo ferus כלומר אדם הפרא, בעקבות שמועות על ילדים שאומצו על ידי זאבים וחיות אחרות). ואולם למינים אלו לא נמצא ביסוס מדעי, ועד כמחצית המאה ה-19 נותר ספיינס כמין יחיד בסוג הומו. גם כיום הוא נחשב למין היחידי בסוג אשר לא נכחד ועדיין חי בימינו.
כמאה שנה לאחר לינאוס, בשנת 1864, הגדיר הגאולוג הבריטי ויליאם קינג את האדם הניאנדרטלי הנכחד כמין שני בסוג האדם, ונתן לו את השם המדעי הרשמי הומו ניאנדרתלנסיס (Homo neanderthalensis). אף שמעולם לא התעורר ספק בשייכותו של האדם הניאנדרטלי לסוג האדם, אין עדיין הסכמה בין חוקרים האם הוא שונה דיו מספיינס להצדקת מין נפרד משלו, או שיש לסווג אותו כתת-מין של ספיינס. הסתייגות דומה התעוררה בשנת 1908 כאשר הגדיר האנטומאי הגרמני אוטו שֶטֶנְזַאק את הומו היידלברגנסיס, על פי לסת מאובנת שנמצאה ליד היידלברג, כמין נוסף בסוג האדם. אף שאין ספק בשיוכו של "אדם היידלברג" לסוג האדם, רבים מסווגים אותו ומאובנים דומים מתקופתו למינים ספיינס או ארקטוס.
"אדם ג'אווה" ו"אדם פקין", לעומתם, הוגדרו בתחילה לסוגים נפרדים מסוג האדם - פיתקאנתרופוס ארקטוס וסינאנתרופוס פקיננסיס. זאת משום שהנפח הפנימי של הגולגולת במאובנים אלו, המעיד על גודל המוח, הוא כ-800 עד 1,100 סמ"ק בלבד, קטן משמעותית מזה של אדם בן-ימינו (בממוצע כ-1,350 ורק לעיתים רחוקות מאוד נמוך מ-1,100), אף כי עדיין גדול משמעותית מזה של קופי-אדם (עד 500 סמ"ק בזכרים הגדולים ביותר של שימפנזה וגורילה). אך בשנות ה-40 של המאה ה-20 הציע האנטומאי היהודי-גרמני פרנץ ויידנרייך שאדם ג'אווה ואדם פקין שייכים למעשה לאותו המין בסוג האדם, ובשנות ה-50 קיבל הביולוג האבולוציוני ארנסט מאייר הצעה זו, וצרף רשמית את שני המינים למין אחד תחת השם הומו ארקטוס. בכך היה הומו ארקטוס למין הראשון השונה מספיק על-מנת להחשב, על דעת כל הטקסונומים כיום, כמין נפרד מספיינס, ועדיין דומה לו מספיק על מנת להיכלל, על דעת כל הטקסונומים, בסוג הומו. עקב מוחו הקטן יותר, הרחיב הומו ארקטוס באופן ניכר את הגדרת סוג האדם.
סוג האדם הורחב אפילו יותר בשנת 1964, כאשר הציע לואיס ליקי לכלול בו מין חדש שהגדיר בשם הומו הביליס, על-פי מספר מאובנים שגילה בערוץ אולדובאי. נפח המוח הממוצע של הביליס הוא כ-600 סמ"ק, ובגולגולת אחת הוא נמדד כ-530 סמ"ק בלבד, אך עדיין הוא גדול מעט מזה של מוחות אוסטרלופיתקים. למרות קוטן מוחו, הומו הביליס כבר הצטיין ביכולת לסתת כלי-אבן פשוטים מן התרבות האולדובאית. הומו ספיינס, הומו ארקטוס והומו הביליס הם שלושת המינים המקובלים על כמעט כל החוקרים בתחום הפלאואנתרופולוגיה כשייכים בוודאות לסוג האדם.
עם זאת, מאובני בני-אדם קדמונים הוגדרו כמינים נוספים בסוג האדם על ידי חוקרים מסוימים, בעוד חוקרים אחרים בדרך-כלל סבורים שחלק או כל המאובנים הללו משתייכים לשלושת המינים המקובלים בסוג. מחלוקות כאלו מתעוררות בעיקר בין חוקרים "פצלנים" (splitters), אשר מעדיפים לשייך כל מאובן שונה במקצת למין משלו, לבין חוקרים "אחדנים" (lumpers), אשר מעדיפים לשייך את אותם מאובנים למספר קטן יותר של מינים שבתוך כל אחד מהם שונות גדולה יותר. המין הומו רודולפנסיס הוגדר בעיקר על-מנת לסווג גולגולת שהתגלתה לחופי אגם טורקאנה, ולדעת חוקרים אחרים היא שייכת להומו הביליס. המינים הומו ארגסטר, הומו גאורגיקוס והומו אנטקסטור הוגדרו על ידי כמה פלאואנתרופולוגים כמינים נפרדים, בעוד שלדעת מרבית החוקרים הם אוכלוסיות מקומיות של הומו ארקטוס. המין הומו פלורסיינסיס הוגדר לציון אוכלוסייה נכחדת של בני-אדם גמדיים באי פלורס שבאינדונזיה, שלדעת כמה חוקרים אחרים הם אוכלוסייה פתולוגית מן המין ספיינס. בשנת 2013 התגלו בדרום אפריקה כ-1,500 חלקי מאובנים, וכעבור שנתיים הם הוכרזו על ידי צוותו של הפלאואנתרופולוג לי ברגר כשרידיו של מין חדש שכונה הומו נאלדי. הומו לוזוננסיס הוגדר בשנת 2019 לציון מספר מאובני אדם קטני-גוף שהתגלו באי לוזון.

מאפיינים ייחודיים

מספר תכונות ומאפיינים של האנטומיה, אורח חיים וכישורים הוצעו כייחודיים לסוג האדם (Homo), ולפיכך מגדירים אותו ומבדילים אותו מסוגי הומינינים קדומים יותר. כל אחד ממאפיינים אלו בפני עצמו איננו קריטריון חד-משמעי ומוסכם על כל החוקרים בתחום לשייכות לסוג, ולכן קיימים בתחום וויכוחים על הכללתם של מאובנים מסוימים בסוג, בעיקר המאובנים הקדומים ביותר או בעלי התכונות ה"פרימיטיביות" ביותר. כמו כן, לעיתים קרובות לא ניתן לבדוק כמה מן התכונות במאובנים, בעיקר כאלה שהם חלקיים מאוד, וכישורים או אורח חיים ניתן לעיתים להסיק רק בעקיפין מן המאובנים או משרידים ארכאולוגים. אך צירוף של כל או מרבית המאפיינים האלו בדרך-כלל מוביל להסכמה רחבה על שייכות לסוג האדם.

שפה ודיבור

שפה ויכולת דיבור הוצעו כמאפיין ייחודי לסוג האדם, אך קשה להסיק אותם ממאובנים. שימפנזים מצויים ושימפנזים ננסיים בשבייה הפגינו יכולת מסוימת ללמוד ולהשתמש בשפת הסימנים ובשפות סימבוליות אחרות. ואולם לא ידוע על פיתוח שפה באופן ספונטני אצל קופי אדם בטבע.

הליכה על שתיים כאופן תנועה בלעדי

הליכה זקופה על שתי הרגליים האחוריות מייחדת את האדם מכל הפרימטים האחרים החיים כיום, אך משותפת לו עם סוגי הומינינים נכחדים כמו אוסטרלופיתקוס, פראנתרופוס וארדיפיתקוס. עם זאת, מאובנים מסוגים אלו עדיין מפגינים תכונות שלד המצביעות על התאמה לטיפוס על עצים, המתבטאת בתכונות שלד כמו אצבעות ארוכות ומעוקלות, וזרועות ארוכות השוות באורכן לאורך הרגליים או אף ארוכות מהם. מספר חוקרים הציעו איפוא שהליכה על שתיים כאורח חיים בלעדי היא תכונה המאפיינת או אף מגדירה את סוג האדם. לפי הצעה זו, סוגי ההומינינים הנכחדים היו בעלי אורח חיים שכלל גם הליכה זקופה על הקרקע וגם טיפוס על עצים, בעוד שבני סוג האדם התמחו בתנועה על הקרקע, ואיבדו כליל את ההתאמות לטיפוס. בייחוד, רגליהם של בני סוג האדם ארוכות מזרועותיהם, וכפות ידיהם מותאמות לטיפול בעצמים, ולא לטיפוס, עם אצבעות קצרות יותר, עדינות וישרות יחסית.
למרות זאת, כמה מן המאובנים המשויכים בדרך כלל למינים הקדומים בסוג האדם, כמו הביליס ורודולפנסיס, רומזים על רגליים השוות באורכן לאורך הזרועות. לכן יש חוקרים הסבורים שאורח החיים של הביליס ורודולפנסיס, בדומה לזה של האוסטרלופיתקים, אכן כלל גם טיפוס וגם הליכה על שתיים, ובעקבות זאת מציעים להוציא אותם מסוג האדם ולהעביר אותם לסוג אוסטרלופיתקוס.
לאחרונה נמצאו כפות ידיים בעלות אצבעות מעוקלות המותאמות לטיפוס אצל הומו נאלדי, שאף הוא סווג למין האדם, ואצל הומו לוזוננסיס, למרות שמינים אלו נחשבים כמאוחרים יחסית בהתפתחות סוג האדם.

פנים, לסתות ושיניים קטנות

מיני סוג האדם מתאפיינים בפנים ובלסתות קטנות ובלתי-בולטות, בהשוואה לפנים והלסתות הבולטות קדימה של אוסטרלופיתקים וקופי-אדם. גם השיניים של בני סוג האדם קטנות יותר, בייחוד הטוחנות והקדם-טוחנות שאצל האוסטרלופיתקים הן מורחבות מאוד. במבט מלמטה על הלסת העליונה, או מלמעלה על הלסת התחתונה, המשנן של בני סוג האדם הוא בצורת קשת או פרבולה, בעוד שהמשנן של אוסטרלופיתקים הוא בעל צורת "ח" מרובעת, כאשר שורות השיניים משני הצדדים מקבילות זו לזו. הניבים של אוסטרלופיתקים וקופי-אדם ארוכים משאר שיניהם וחדים יותר, בייחוד אצל הזכרים. בעת סגירת הלסתות, הניבים משתלבים בתוך רווחים (diastema) תואמים בין שיני הלסת הנגדית. בסוג האדם, לעומת זאת, הניבים שווים בגובהם לשאר השיניים, ואין דיאסטמות בינם לבין השיניים הסמוכות.
הקטנת השיניים והלסתות בסוג האדם התאפשרה ככל הנראה על ידי הסתמכותו ההולכת וגוברת על כלי-אבן, ומאוחר יותר גם על צלייה באש, לצורך חיתוך, ריסוק ועיבוד המזון. לפי השערה נפוצה אחרת, סייע לכך גם הגדלת מרכיב המזון מן החי בתזונה, שכן תכולת החלבון, הפחמימות והשומן בבשר גדולה משל מרבית המזונות הצמחיים המצויים בטבע. לפי השערה נוספת, הגידול העצום במוח בסוג האדם התאפשר בין השאר בעקבות החלשותו והצרתו של שריר הצדע (Temporal muscle), המתחבר בחלקו העליון לגולגולת. באוסטרלופיתקים, שריר הצדע הגדול הקיף את כל הגולגולת והתחבר לרכס עצם אורכי בראשה, שאצל מיני פראנתרופוס אף מקבל צורת "כרבולת". אך בסוג האדם, שריר צדע קטן בהרבה מתחבר רק לצידי הגולגולת.
שיניים הן המרכיב העמיד ביותר בשלד והנפוץ ביותר בתגליות מאובנים, והלסתות אף הן מן הממצאים היותר נפוצים. לכן הסיווג של מאובנים רבים לסוג האדם, ובכלל זה העתיקים ביותר מביניהם, מתבסס בעיקר על שיניים ולסתות.

מוצא בפליסטוקן המוקדם

על פי הקונצנזוס המדעי בפלאואנתרופולוגיה התפתח סוג האדם במזרח או בדרום אפריקה בראשית תקופת הפליסטוקן, ואולי אף לפני כן בסוף תקופת הפליוקן, מתוך אחד ממיני הסוג אוסטרלופיתקוס. ואולם מעט מאוד ידוע על התפתחות זו, עקב נדירותם של מאובני הומינינים מן התקופה שבין 2 מיליון שנה ל-3 מיליון שנה לפני זמננו. המאובן המוקדם ביותר המסווג לסוג האדם היא לסת תחתונה חלקית שהתגלתה באתר לדי-גרארו (Ledi-Geraru) בעמק העפר באתיופיה ומסומנת בסימון הקטלוגי LD 350-1. היא מתוארכת לגיל של 2.8 מיליון שנה. במבט מלמעלה הלסת היא בצורה הפרבולית האופיינית לסוג האדם, עם שיניים קטנות וניבים לא בולטים, ולא בצורת האות "ח" (ראו פרק מאפיינים) גדלת שיניים האופיינית למיני הסוג אוסטרלופיתקוס. בדומה למרבית הממצאים העתיקים ביותר מסוג האדם היא סווגה על ידי מגליה כ-.Homo sp, היינו מין בלתי-ידוע בסוג האדם.
עד גילוייה של LD 350-1, המאובן הקדום ביותר שסווג לסוג האדם היה מאוחר יותר בכ-400 אלף שנה, בן 2.3 עד 2.5 מיליוני שנים. מאובן זה, המסומן UR 501 אף הוא לסת תחתונה בעלת צורה פרבולית ושיניים קטנות יחסית. הוא התגלה לחופי אגם מלאווי בגבולה הדרומי של טנזניה, וסווג על ידי מגליו למין הומו רודולפנסיס.
בדומה ל-LD 350-1 ו-UR 501, כל מאובני סוג האדם מתקופה של שני מיליון שנה ויותר הם חלקיים מאוד, ואינם מספקים כל מידע על נפח המוח או על היחסים בין אורך הזרועות והרגליים, שהן תכונות מגדירות של סוג האדם. הגולגולת השלמה יחסית העתיקה ביותר מסוג האדם היא גולגולת KNM ER 1470 שהתגלתה על ידי אחת המשלחות של ריצ'רד ליקי לחופו המזרחי של אגם טורקאנה בצפון קניה. היא מתוארכת לתקופה של כ-1.9 מיליון שנה לפני-זמננו, נפח המוח שלה כ-750 סמ"ק והיא מסווגת בדרך-כלל למין הומו רודלופנסיס או למין הומו הביליס.

מגוון מיני האדם בפליסטוקן הקדום

באתר דמניסי בגאורגיה התגלו מאובני סוג האדם העתיקים ביותר מחוץ ליבשת אפריקה - בני כ-1.8 מיליון שנה. אתר זה גם מהווה אתר מפתח להבנת המגוון ומספר מיני הסוג אדם בפליסטוקן הקדום. זהו האתר היחיד מתקופה זו שבו התגלו מספר גולגולות אדם באותו מקום ומאותו זמן. בשנת 2002 הציעו חופרי האתר לסווג את המאובנים למין אדם משלהם הומו גאורגיקוס. ברם, כיום רובם מעדיפים לסווג אותם כהומו ארקטוס מוקדם. חמש הגולגולות המפורטות שהתגלו באתר מפגינות מגוון של תווי פנים ונפחי מוח. "דמניסי 1", הגולגולת הראשונה שהתגלתה באתר, היא בנפח מוח של 780 סמ"ק הנמצא על הגבול בין נפחי המוח של גולגולות הומו הביליס והומו ארקטוס המוקדם, אך "דמניסי 5" היא בעלת נפח מוח של 546 סמ"ק בלבד, קטן משל כל גולגולות הביליס שהתגלו פרט לאחת, וזאת למרות שהיא הגדולה בין גולגולות דמניסי ושייכת ללא ספק לזכר בוגר ומפותח. למרות זאת מאפייניה האנטומיים של דמניסי 5 גרמו למחברי המאמר לסווג אותה כארקטוס ולא כהביליס. בהנחה שכל גולגולות דמניסי אכן שייכות לאותו מין, השונות ביניהן גדולה משל כל מין מאובן יחיד של אדם, ודומה לשונות המתגלה בין גולגולות האדם המודרני הומו ספיינס. לסברת חוקרי האתר, שונות זו מצביעה על כך שמיני האדם שהוגדרו בפליסטוקן הקדום - גאורגיקוס, ארקטוס, ארגסטר, ואף הביליס ורודולפנסיס, למעשה מהווים מין אחד שהשונות בין פרטיו גדולה ממה שהיה נהוג לחשוב.

התפשטות, התמיינות והכחדה

בתקופה שבין 1.8 מיליון שנה ועד התקופה הפלאוליתית העליונה לפני כ-50 אלף שנה המשיך סוג האדם להתפשט למרבית חלקי העולם הישן, ובכלל זה אירופה, המזרח התיכון, תת היבשת ההודית, מזרח אסיה, ואף איים כמו איי דרום מזרח אסיה, איי הפיליפינים והאיים הבריטיים, אשר היו פחות מבודדים כתוצאה ממפלס פני הים נמוך יותר בעשרות מטרים במשך מרבית תקופות עידן הקרח של הפלייסטוקן. התפשטות זו מתועדת באתרים ארכאולוגים, בעיקר מן התרבות האשלית ותרבויות דומות של סיתות כלי-אבן, שבחלקם מתגלים לראשונה גם ראיות לשימוש באש. המאובנים ששרדו בחלק מאתרים אלו מראים ברובם על המשך המגמה האבולוציונית לגידול בגודל הגוף, ולגידול בגודל המוח אף יחסית לגוף הגדול יותר, במקביל לשכלול טכנולוגיית הסיתות של כלי אבן. מאובנים אלו משויכים בדרך-כלל למין הומו ארקטוס ולמינים ואוכלוסיות נוספות שככל הנראה התפתחו ממנו, כמו הומו היידלברגנסיס, האדם הניאנדרטלי, האדם הדניסובי ולבסוף גם הומו ספיינס מודרני אנטומית. הגדרת ההבדלים בין מינים ואוכלוסיות אלו לעיתים קרובות איננה ברורה, ומכל מקום ממצאים פלאוגנטים מראים שהתקיימו ביניהם גם מקרים של רביית כלאיים. 
ואולם במקביל למגמה העיקרית של הגדלת הגוף והמוח בסוג האדם, מתגלים באותן תקופות גם מינים ואוכלוסיות קטני גוף ומוח, כמו הומו נאלדי, הומו פלורסיינסיס והומו לוזוננסיס. אוכלוסיות יוצאות דופן כאלו אולי התפתחו כתוצאה מבידודן באיים ובאזורים יבשתיים מרוחקים.