אורן מפותל

אטימולוגיה

הבוטנאי הסקוטי דייוויד דאגלס (David Douglas‏; 1799–1834) נתקל בתת-מין של אורן זה בחוף המערבי של ארצות הברית שם הרוחות העזות גרמו לגזעי עצים להתפתל והוא כינה מין זה בשם המדעי Pinus contorta (אורן מפותל בלטינית). השם אורן מפותל (twisted pine) הוא גם אחד השמות הפחות נפוצים למין עץ זה באנגלית והוא גם שמו של העץ בצרפתית (Pin tordu). כיום מכונה תת-מין זה (כמקובל עבור תת-המין הראשון שנתגלה) Pinus contorta contorta, ובאנגלית shore pine (אורן החוף), שהוא גם שם המין בגרמנית (Küsten-Kiefer). תת-מין זה נפוץ פחות מתת המין latifolia שבית הגידול העיקרי שלו בהרים (זהו מין העץ הנפוץ ביותר בפארק הלאומי ילוסטון), שגזעו ישר ושימש כמה משבטי האינדיאנים כמוטות לבניית המסגרת של טיפי או לבניית בקתות ומכאן שמו הנפוץ של מין אורן זה באנגלית lodgepole pine (אורן מוט הבקתה).

תפוצה ובית גידול

אורן מפותל גדל במערב אמריקה הצפונית והוא מין האורן בעל תחום התפוצה הגדול ביותר מבין מיני האורן באמריקה הצפונית. הוא משתרע בצפון מקו רוחב 64° בטריטוריה של יוקון בקנדה ועד קו הרוחב 31° בצפון באחה קליפורניה במקסיקו בדרום. במערב אפשר למצוא את העץ בחוף האוקיינוס השקט של מדינת אלסקה ובמזרח מגיע תחום התפוצה של העץ עד הגבעות השחורות של דקוטה הדרומית. סך כל השטח שבו גדל העץ הוא 260,000 קילומטרים מרובעים, שמתוכם 60,000 קילומטרים מרובעים בתשע ממדינות ארצות הברית ו-200,000 קילומטרים מרובעים בפרובינציות קולומביה הבריטית, אלברטה וססקצ'ואן ובטריטוריית יוקון בקנדה. העץ גדל גם בסקנדינביה, בבריטניה ובאירלנד למטרת יערנות.
מכיוון שאורן מפותל מסתגל לכל סוגי הסביבות, הוא גדל לעיתים קרובות באתרים שאינם מתאימים למיני עצים אחרים. בשל תחום התפוצה הגדול המין התיישב בסוגים שונים של אתרים. בסמוך לחוף הוא גדל בעיקר על קרקעות יבשות, חוליות ועניות בחומרי מזון, ופחות על קרקעות ביצה. באזורים ההרריים הוא גדל בעיקר על קרקעות חומציות, מנוקזות היטב שעומקן בינוני ומעלה, לעיתים נדירות על קרקעות לחות מאוד. בדרך כלל נמנע מין זה מקרקעות שנוצרו מאבן גיר. בקנדה יש חורשות של האורן הגדלות בקרקע גירנית טילית. תת-המין contorta גדל באזור הצפוני של תחום התפוצה בעיקר באזורי ביצה, ובדרום לעיתים קרובות על שכבות סלע ודיונות חול. תת-המין הנדיר bolanderi גדל בקרקעות עניות במיוחד בחומרי מזון, פודזוליות מאוד וחומציות מאוד (pH שבין 2.8 ל-3.9). בהרים של קליפורניה, מאכלס האורן המפותל בעיקר אתרים בקרבה למים זמינים כדוגמת אגמים ונהרות. בוושינגטון ובאורגון הוא גדל בקרקעות געשיות נקבוביות קלות. במרכז יוקון הוא גדל בטייגה על קפאת-עד.
המין גדל בגבהים שבין פני הים ועד לגובה 3,660 מטרים. האורן משגשג במגוון סוגי טופוגרפיה. הוא גדל היטב על מדרונות מתונים ובאגנים, אבל גם על מדרונות תלולים וסלעיים, כולל על חצץ. הוא מעדיף מדרונות צפוניים ומזרחיים על פני מדרונות דרומיים ומערביים. המין עמיד לקרה עד לטמפרטורה של 57°C-. כמות המשקעים השנתית משתנה מאוד בהתאם לאזור ונעה מ-250 מילימטרים ועד 2,000 מילימטרים. העץ אינו סובל צל וגדל בצורה הטובה ביותר באור שמש מלא. הוא גדל בחברת מיני עצים ושיחים רבים.
אורן מפותל מגיע לבגרות סביב גיל 200 שנים, ומשך חייו המקסימלי הוא בין 500 ל-600 שנים.
אורן מפותל מוגדר ברשימה האדומה של IUCN כ"ללא חשש" ("Lower Risk / Least Concern").

מורפולוגיה

התיאור להלן הוא כללי, לתיאור ההבדלים בין תת-המינים ראו בהמשך.

צורה

אורן מפותל גדל, כתלות בתת-המין, כשיח או כעץ ירוק-עד. השיח הוא בדרך כלל רחב ומפותל בגובה שבין מטר לשלושה מטרים. צורת העץ היא של גזע דק בעל נוף צר המגיע לגובה שבין 40 ל-50 מטרים ולקוטר של 60–80 סנטימטרים בגובה חזה, לעיתים רחוקות עד שני מטרים. תת-המין latifolia הוא הגבוה ביותר. נוף העץ מעוגל וצמרת העץ שטוחה. ביערות צפופים, יש לעץ נוף חרוטי צר. עצים בעלי גזע כפול נפוצים בכמה אוכלוסיות בקולומביה הבריטית. הענפים הגמישים צומחים אנכית או אופקית וקשה לשבור אותם. הענפים מכוסים בנצרים קצרים שקל לנתק.

מערכת השורשים

בתנאי קרקע אופטימליים מייצר האורן המפותל מערכת שורשים בצורת לב עם שורש שיפודי מרכזי ויונקות. אם הצמיחה לעומק אינה אפשרית מערכת השורשים גדלה לרוחב, והעץ אז רגיש מאוד לרוחות. כשהשורשים האנכיים מגיעים לשכבת מי תהום או לשכבה בלתי חדירה הם מתחילים להתפשט בצורה אופקית. בסביבתם הטבעית בדרום מערב קנדה וארצות הברית מקיימים השורשים אקסומיקוריזה עם מין הפטרייה Tricholoma magnivelare ועם מין הפטרייה Suillus tomentosus במטרה להבטיח אספקה של מינרלים לשורשים. Suillus tomentosus יוצרת סביב השורשים מבנה מיוחד המכונה tuberculate ectomycorrhizae. הוכח כי מבנים אלו הם משכן לריכוזים של חיידקים מקבעי חנקן התורמים כמות משמעותית של חנקן לצמיחת האורן ומאפשרים לו ליישב קרקעות עניות בחומרי מזון. באירופה, לשם יובא העץ לצורכי נוי, הצליחו ליצור מיקוריזה בין האורן לכמה מיני פטריות ובהם אורנייה מצויה.

קליפה

הקליפה חלקה או מחוספסת, עובייה עד 20 מילימטרים וגונה חום-אדמדם עד חום כהה. בעצים זקנים היא מתפוררת ללוחיות וקשקשים קטנים. הקליפה של ענפים צעירים חלקה בגוון ירוק עד צהוב-חום, ואחר כך צהוב. בשנה השנייה הצבע מתחלף לכתום ולחום.

מחטים וניצנים

הגוון של ניצני הצמיחה הוא חום-אדמדם ואורכם בין 20 ל-30 מילימטרים. קצה הניצן מחודד, ומסובב במקצת, ועשיר בשרף. הצמיחה באביב מתחילה בתחילת אפריל והגידול השנתי מסתיים בתחילת יולי. העלים הם מחטים קשיחות בגוון ירוק כהה עד ירוק צהוב מבריק, באורך בין 4 ל-8 סנטימטרים ובעובי בין 0.9 ל-2 מילימטרים. קצה המחט קהה עד משונן. המחטים גדלות באגדים, כשבכל אגד יש שתי מחטים, תכונה הייחודית למין אורן זה ולאורן בנקס (Pinus banksiana). האגדים מסודרים חליפות על הענף בכיוון הגדילה, כשהמקבצים הצפופים ביותר נמצאים לקראת סוף הענפים. אורך החיים של המחטים בין ארבע לשש שנים בממוצע, כשהמקסימום הוא 13 שנים.

אצטרובלים וזרעים

אורן מפותל הוא עץ חד ביתי, ומגיע לבגרות מינית בהיותו בין גיל חמש לגיל עשר. צבע האצטרובל הזכרי המכיל את האבקה הוא צהבהב עד כתום-אדום וצורתו, גלילית עד סגלגלה. אורכו בין 5 ל-15 מילימטרים, והוא צומח במקבצים צפופים בבסיס של ענפים בני שנה בתחתית הנוף של העץ. הגודל הממוצע של גרגירי האבקה הוא 42.5 מיקרון ותקופת הפריחה משתנה בהתאם לאקלים המקומי, בין אמצע מאי לאמצע יולי. צבעם של האצטרובלים הנקביים תחילה ירוק ולאחר ההבשלה חום-אדום בהיר מבריק, וצורתם סגלגלה. אורכם בין 3 ל-6 סנטימטרים, ורוחבם בין 2 ל-3 סנטימטרים. צורת הקשקשים אינה סימטרית מכיוון שהפטוטרת של האצטרובל מתכופפת לאחר ההפריה והקשקשים של האצטרובל מתפתחים יותר בצד המואר. הקשקשים קוצניים, דקים באורך 12 עד 18 מילימטרים וברוחב 6 עד 9 מילימטרים. האצטרובלים צומחים בזוגות או בדור, ומשקלם משתנה בהתאם לתת-המין.
האצטרובלים מבשילים 16 עד 20 חודשים אחרי ההפריה בין אוגוסט לאוקטובר בשנה שלאחר ההפריה. חלק מהאצטרובלים נפתחים, חלקם נופל לארץ וחלק מהאצטרובלים הם אפילים (סרוטוניים serotinous), שנשארים סגורים על העץ במשך שנים רבות, עד שפורצת שריפת יער. החום הרב של השריפה מתיך את השרף שבין קשקשי האצטרובל, ואחרי השריפה ישנו שחרור מאסיבי של זרעים אל הקרקע. זרעים נובטים בבת אחת עם רדת הגשמים הראשונים לאחר השריפה. אחוז האצטרובלים מסוג זה משתנה תלוי בתת-המין והוכח מתאם בינו לבין כמות השריפות ותקיפת העץ על ידי חיפושיות באזור.
בכל אצטרובל יש בין זרע אחד ל-50 זרעים מכונפים ברי קיימא. גונם של הזרעים חום-אדמדם מנומר בכתמים כהים, ואורכם בין 3 ל-5 מילימטרים, בין זרעי האורן הקטנים ביותר. לכל זרע צמודה כנף באורך 8–14 מילימטרים וברוחב 4.5 מילימטרים. משקלם של אלף זרעים הוא בין 2 ל-11.4 גרם, כשהזרעים הכבדים ביותר הם של תת-המין murrayana. ככל שעולים צפונה הזרעים נעשים קטנים יותר וקלים יותר. לאחר שהאצטרובל נפתח הזרעים נושרים במהירות בין 60 ל-80 סנטימטרים לשנייה לקרקע ומתפשטים ברדיוס של כ-60 מטרים, ובמקרים יוצאי דופן עד 300 מטרים מעץ האם. כתלות בתת-המין צומחים מהנבט בין שלושה לשישה פסיגים.

אקולוגיה

אורן מפותל הוא חלק מחבורות צמחים שונות רבות. במערב אמריקה הצפונית הוא מיוצג ב-27 מתוך 55 סוגי יערות שונים בתדירות משתנה. בנוסף, לעיתים קרובות הוא גדל בחורשות הכוללות אותו בלבד משום שהוא אינו סובל מיני עצים מתחרים והוא שייך לחברת החלוץ לאחר שריפות יער. תת-המין Bolanderi יוצר יערות ננסיים יחד עם מין הברוש Cupressus pygmaea ועם מין האורן Pinus muricata. תת-המין Latifolia יוצר יערות מחטניים הרריים עם אשוח תת-אלפיני (Abies lasiocarpa), אשוחית אנגלמן (Picea engelmannii), אורן לבן-קליפה (Pinus albicaulis) ומיני אורן אחרים. תת-המין Murrayana יוצר יערות אשוח הררי עם אשוח אדום (Abies magnifica) ויערות אורן תת-אלפיניים עם מיני אורן אחרים. אבל הוא גם צומח בשטחים פתוחים או בחורשות של תת-מין זה בלבד. בגבהים בינוניים יוצר האורן המפותל חורשות מעורבות עם אשוח ענק (Abies grandis), ארזית מערבית (Larix occidentalis), אורן הסוכר (Pinus lambertiana), אורן לבן מערבי (Pinus monticola) ואשוח דאגלס (Pseudotsuga menziesii). ביוקון הוא יוצר חורשות מעורבות על אזורי שריפה לשעבר יחד עם אשוחית לבנה (Picea glauca) ואשוחית שחורה (Picea mariana). באתרים ביצתיים למחצה הוא יוצר חורשות מעורבות עם ארזית מזרחית (Larix laricina), צפצפה בלסמית (Populus balsamifera) וצפצפה רעדנית (Populus tremuloides).
אורן מפותל הוא מין התלוי בהתפרצות שריפות ושריפות יער חיוניות על מנת לשמר אוכלוסיות בריאות של העץ בגילאים שונים. קליפת הגזע של האורן המפותל דקה למדי, ואינה מגינה על העץ מאש, אבל האש גורמת לאצטרובלים האפילים להיפתח ולשחרר את הזרעים, ובכך מאפשרת למין להתחדש ולשמר את מקומו בבית הגידול של היער.
אמצעים שנועדו לדכא אש פוגעים באקולוגיה מבוססת שריפות זו. החורשות מאוכלסות בצפיפות גדולה שהעצים מתחרים ביניהם, וחלקם מת כשהוא עדיין זקוף. עצים מתים עומדים יכולים לשמש כסולם עבור האש לטפס לצמרת של עצים חיים. כשאש מגיעה לצמרות העצים היא מסוגלת לקפץ מעץ לעץ והופכת לבלתי ניתנת לעצירה.
משטר האש הטבעי עבור מין זה נקבע על ידי האקלים. שריפות מתרחשות בדרך כלל אחרי תקופות של בצורת. אורן מפותל גדל בחלק העליון של ההרים עד האזור התת-אלפיני. סוגי יערות אלו זוכים למשקעים רבים בצורת שלג בחורף בשל הגובה בו הם גדלים. הצפיפות גם מונעת יצירת תת-יער, כך שבסך הכול הסיכוי לשריפה בפני השטח בלבד נמוך למדי. לכן, במין זה השריפות נדירות אבל עזות במיוחד.

איומים בשל מזג האוויר

הנבטים רגישים לבצורת ולטמפרטורות קרקע גבוהות. בשנתם השנייה פוחת סיכון זה בשל התפתחות מערכת השורשים והיכולת לסגור את הפיוניות במחטים והקטנת ההתאיידות במצבים של מחסור במים.
במדרונות המזרחיים של הרי הרוקי הקנדיים בגבהים שבין 1,000 ל-1,500 מטרים מתרחשת לעיתים תופעה המכונה "חגורה אדומה" (Red belt). היא מתרחשת כשרוחות צ'ינוק חמות מתחלפות ברוחות ארקטיות קרות. שינוי פתאומי זה גורם למחטים להיצבע באדום ולמות.
באזורים שבהם מערכת השורשים מתפתחת לרוחב בגלל שכבת קרקע בלתי חדירה או מי תהום גבוהים המין מצוי בסכנה של נפילה בשל רוחות עזות. בחורשות צפופות עלולים עצים להישבר במקרים שמצטבר שלג רב עליהם.
מחקר שנחשף בשנת 2011 הגיע למסקנה שתפוצת המין אורן מפותל תצטמצם בצורה משמעותית בשלהי המאה ה-21 בגלל שינוי האקלים.

איומים ביולוגיים

הפתוגן החשוב ביותר הוא דבקון אמריקני ננסי (Arceuthobium americanum), מין דבקון שחי כטפיל על ענפי העץ. הידבקות בטפיל זה מחלישה את האורן פוגעת באיכות העצה ומקטינה את אורך חייו. דבקון זה תוקף בעיקר את תת-המין Latifolia ומשמעותית פחות את תת-המין Contorta. מידת ההידבקות תלויה גם בשריפות יער. ככל ששכיחות השריפות גדולה יותר כך נדבקים פחות עצים בדבקון הננסי.
מין פטריית השק Atropellis piniphila תוקפת את קליפת הגזע של האורן גורמת לזליגה מוגברת של שרף ובסופו של דבר למותו האיטי של המארח. כשהעץ נדבק בפטרייה העצה מקבלת גוון כחול-שחור. פטריות החלודה Cronartium coleosporioides‏, Cronartium comandrae ו-Cronartium comptoniae גורמות לנזק ניכר בכך שהן גורמות לגידולים סרטניים על גזע העץ. פטריית החלודה Endocronartium harknessii גורמת נזק גדול על עצים חלשים. פטריות המחטים Davisomycella ampla‏, Elytroderma deformans‏, Lophodermella concolorו-Scirrhia pini יכולות להתפשט במהירות. הפטריות Armillaria mellea ו-Heterobasidion annosum גורמות לריקבון שורשים.
מבין כ-240 מינים של חרקים שנתגלו על אורן מפותל גורמת חיפושית האורן ההררית (Dendroctonus ponderosae) את הנזק הגדול ביותר. החיפושית מדביקה את העץ בפטריית הכתם הכחול (Grosmannia clavigera) החוסמת את יצירת השרף ומונעת מהעץ להתגונן בפני החיפושית. הפטרייה הורגת את העץ, אבל יש לה חשיבות בשימור האורן. העצים המתים מהתקפת הפטרייה מזינים שריפות יער החשובות להתחדשות הטבעית של העץ.
על מידת הנזק שגורמים עופות או יונקים לאורן המפותל יש מעט מידע. סנאים יכולים להזיק משום שהם אוכלים את זרעי העץ. סנאי אדום אמריקני (Tamiasciurus hudsonicus) מסוגל לפתוח את האצטרובלים הסגורים של תת-המין latifolia, בעוד שסנאי דאגלס (Tamiasciurus douglasii) מותאם לאוכלוסיות של העץ שבהם האצטרובלים נפתחים לאחר ההבשלה.

אורן מפותל כמין פולש

בניו זילנד האורן המפותל הוא מין פולש של עץ מחטני פראי (wilding conifer), יחד עם כמה מינים נוספים של מיני אורנים מצפון מערב אמריקה הצפונית. העץ מופיע ברשימת הצמחים המזיקים של ניו זילנד (National Pest Plant Accord) ואסור למכור אותו, להפיץ אותו מסחרית או לחלק אותו.

שימוש מסורתי על ידי אינדיאנים

הכינוי האנגלי הנפוץ של אורן מפותל הוא Lodgepole pine, כלומר "אורן מוט הבקתה". כינוי זה ניתן לעץ בשם השימוש הנפוץ בגזע העץ כמוטות לבנייה מחסה הטיפי של האינדיאנים בארצות הברית. טיפי טיפוסי בנוי תוך שימוש ב-15 עד 18 אורנים. הגזע הארוך, הישר וקל המשקל של האורן אידיאלי לשינוע באמצעות סוסים עבור שבטי האינדיאנים הנוודים של המישורים הגדולים. השבטים נהגו לערוך מסעות ארוכים לרוחב המישורים הגדולים על מנת להשיג אורנים מפותלים שצמחו רק באזורים ההרריים. במינסוטה נעשה שימוש במיני אורנים אחרים כדוגמת אורן אדום (Pinus resinosa) לבניית טיפי, אם כי מינים אלו בדרך כלל עבים יותר, כבדים יותר וקשה לכן יותר לשנע אותם בהשוואה לאורן מפותל.
גם כיום משתמשים רבים עדיין באורן מפותל לבניית טיפי בשמורות אינדיאנים, בפאו ואו, ובבתים פרטיים. מותר לכרות עצים אלו עבור מוטות לטיפי ביערות לאומיים בארצות הברית, ובתנאי שחוטב העצים השיג רישיון לכרות עצים חיים למטרות טקסיות או מסורתיות. האזורים הפופולריים לכריתת עצים עבור אינדיאנים החיים בשמורות בדקוטה הדרומית ובדקוטה הצפונית, לבניית טיפי הם הרי ביגהורן (Bighorn Mountains), הגבעות השחורות, והרי מדיסן באו (Medicine Bow Mountains).
השבטים הילידים של אזור הפסיפיק נורת' ווסט והשבטים הילידים של קליפורניה השתמשו בחלקים שונים של הצמח להכנת תרופות מסורתיות הן לשימוש חיצוני והן לבליעה לשם טיפול במחלות שונות.

שימושים מודרניים

העניין בעץ של האורן מפותל החל רק משנות ה-90 של המאה ה-20 ועד אז הוא שימש בעיקר כעץ להסקה, בייחוד בקולומביה הבריטית שם הוא מקור חשוב למטרה זו. עם זאת, אין קריטריונים תקניים לסיווג העצה בסיווגי איכות, שהוא בסיס חשוב למסחר ולשימוש. העץ משמש לעיצוב פנים, לייצור מוטות למטרות בנייה, לאדני רכבות, לייצור עיסה להכנת נייר ולכרייה. בתהליך סולפיט אפשר ליצור מהעץ נייר עיתון משובח ונייר לספרים. יערות גדולים של אורנים נשתלו למטרת הפקת עץ בבריטניה באירלנד ובסקנדינביה, שם המין ניטע כתחליף לאורן היערות (Pinus sylvestris) ולאשוחית. בשוודיה מחזור הגידול של 50 עד 65 שנים קצר יותר ב-35% עד 40% מאורן היערות.