הומינינים

אטימולוגיה

השם המדעי "הומינינים" נגזר מן המילה הלטינית Homo שפירושה "אדם" או "בן-אנוש". במילה זו בחר אבי תחום הטקסונומיה קרולוס לינאוס לשם המדעי של סוג האדם בן-ימינו, הומו ספיינס. 
בראשית המחקר הפלאואנתרופולוגי באבולוציה של האדם בסוף המאה ה-19 נגזר ממילה זו גם שמה של משפחת ההומינידיים, שכללה אז את האדם ואבותיו הקדומים, והבדילה אותם מקופי האדם. 
עם התפתחות המחקר בתחומי הגנטיקה והביולוגיה המולקולרית במחצית השנייה של המאה ה-20, התברר שיש לכלול את קופי האדם הגדולים במשפחת ההומינידיים. כתוצאה מכך התעורר הצורך בתת-חלוקות טקסונומיות של ההומינידיים, אשר יפרידו בין ענף האדם ואבותיו לענפים של קופי האדם השונים. השמות המדעיים שנבחרו לשם כך משמרים את המסורת לגזור את שמות הקבוצות הכוללות את האדם בן-ימינו מן השורש "הומו". בנוסף, בכל רמה טקסונומית מקובל להטות שמות בצורה דקדוקית לטינית ייחודית לה. ברמת תת-השבט מקובלות הסיומת הדקדוקית na, ולכן תת-השבט הכולל את האדם בן ימינו נקרא Hominina. בדומה לכך, תת-השבט הכולל את השימפנזה בן ימינו נקרא Panina, וגזור באותו אופן מ-Pan, השם המדעי של הסוג שימפנזה.
המונח הומוסקסואליות (ובוודאי הקיצור העממי "הומו") עדיין לא היו בשימוש כשטבע לינאוס את שם הסוג של האדם, והם גזורים משורש אחר, המילה היוונית ὁμός (תעתיק: "הומוס") שמשמעותה "זהה".

הגדרה וסיווג

על-פי רצפי הגנומים שלהם, הסוג הקרוב ביותר לאדם מבין כל בעלי החיים בני ימינו הוא השימפנזה. על-פי מידת הדמיון בין הרצפים ניתן להעריך, באמצעות שיטות שעון מולקולרי, שהאב הקדמון המשותף של האדם והשימפנזה חי לפני כ-8 מיליון עד 4 מיליון שנה. מבין כל צאצאיו הנכחדים של אב קדמון זה, אלו הקרובים יותר לאדם מאשר לשימפנזה מוגדרים כתת-שבט ההומינינים, ואלו הקרובים יותר לשימפנזה מאשר לאדם מוגדרים כתת-שבט הפאנינים.
ניתן לחשוב על ההומינינים כעל "שושלת האדם" או "ענף האדם", ועל הפאנינים כעל "ענף השימפנזה". אך יש לזכור שענפים אלו קרוב לוודאי היו מסועפים אף הם, והכילו "תתי-ענפים" שונים, שבהם מינים שלא היו אבות קדמונים של האדם או של השימפנזה בני-ימינו. למשל, מיני הסוג פראנתרופוס השתייכו ככל הנראה לתת-ענף של ענף ההומינינים שאין לו צאצאים החיים בימינו.
תת-שבט ההומינינים כולל מספר סוגים. מתוכם שרד עד ימינו רק סוג אחד - סוג האדם - שמתוכו שרד עד ימינו מין אחד - האדם הנבון. בתת-שבט הפאנינים שרד סוג אחד - השימפנזה - ובו שרדו שני מינים - השימפנזה המצוי והשימפנזה הננסי.

הומינידיים והומינינים

הסיווג של האדם וקופי האדם הגדולים עבר שינויים רבים בחצי המאה האחרונה. בתחילת שנות ה-60 עדיין היה מקובל לייחד את משפחת ההומינידים אך ורק לאדם ולאבותיו הנכחדים, בעוד קופי-האדם הגדולים הופרדו למשפחה אחרת אם כי קרובה, הפונגידיים (Pongidae על שמו של Pongo, השם המדעי של האורנגאוטן). הדעה השלטת באותה תקופה ראתה בפרוקונסול, קוף-אדם מאובן מלפני כ-20 מיליון שנה, את האב הקדמון המשותף של האדם והשימפנזה. 
ואולם כתוצאה מן ההתקדמות בחקר הגנום הוברר שהאב הקדמון המשותף חי בתקופה הרבה יותר מאוחרת, בין 4 ל-8 מיליון שנה. היינו, השימפנזה קרוב לאדם הרבה יותר ממה שהיה מקובל לחשוב, ואין כל הצדקה להפרידו למשפחה אחרת. יתר-על-כן, חקר הגנום גם הראה שהשימפנזה קרוב לאדם יותר מאשר לגורילה, ושהגורילה קרוב לאדם ולשימפנזה יותר מאשר לאורנגאוטן. מכך נובע שכל יחידה טקסונומית שתכלול את הסוגים שימפנזה, גורילה ואורנגאוטן, אבל לא את האדם עצמו תהיה בהכרח פראפילטית - היא תכלול שלושה ענפים נפרדים, בניגוד למוסכמה לכלול בכל יחידה טקסונומית ענף מונופילטי יחיד.
התוצאה הסופית של סיבוך זו הייתה שמשפחת הפונגידיים בוטלה לחלוטין, וקופי האדם הגדולים הוכנסו אחר כבוד למשפחת ההומינידיים עם האדם. על מנת לייחד את ענף האדם מענף השימפנזה נדרש איפוא להוסיף רמה טקסונומית נוספת מתחת לרמת המשפחה ומעל רמת הסוג: ה"שבט" (tribe). הטקסונומים עדיין חלוקים בדעותיהם לגבי הסיווג הראוי ברמת השבט ותת-השבט, אך כולם מייחדים כעת לענף האדם את הכינוי "הומינינים" (hominins או homininan). למרות (או אולי בגלל) המורכבות הזו, בשפה לא-רשמית אפילו פלאואנתרופולוגים רבים עדיין משתמשים במונח "הומינידים" (באנגלית hominids) לציון האדם וקרוביו הנכחדים השייכים לאותו ענף, ובמונח "קופי-אדם" (באנגלית apes) לציון שאר הענפים.

תכונות נוספות

בניגוד להליכה זקופה, מוח גדול איננו תכונה הומינינית טיפוסית. את גודל המוח במאובנים ניתן למדוד על-פי נפחו של חלל הגולגולת. במרבית סוגי ההומינינים המוח דומה בגודלו למוח קופי-אדם כמו השימפנזה, או רק במעט גדול יותר. רק בסוג האדם התרחשה עלייה משמעותית בגודל המוח במהלך כשני מיליוני השנים האחרונות.
מכיוון שרקמות רכות לרוב אינן משתמרות בממצאי המאובנים, קשה לדעת באיזו מידה התכונות המבדילות את האדם בן ימינו מקופי האדם אכן היו אופייניות גם לשאר ההומינינים. את מבנה השרירים ניתן לרוב להסיק מתצורת השלד, אבל לא ברור למשל באיזו מידה היו מרבית ההומינינים בעלי פרווה בדומה לקופי אדם או עירומים משער במרבית גופם בדומה לבני-אדם.

תפוצה, בית גידול ואורח חיים

ככל הידוע הופיעו ההומינינים ביבשת אפריקה, ובדומה לקופי האדם שמהם התפתחו, נראה כי היו בתחילה שוכני יערות. ואולם במהלך תקופת הפליוקן, הפך האקלים הגלובלי קר ויבש יותר, וגרם להצטמצמות שטחי היער באפריקה. בתקופה זו ניצלו הומינינים מן הסוגים אוסטרלופיתקוס ופראנתרופוס את יכולתם להליכה זקופה על-מנת להתפשט לבתי גידול פתוחים יותר של סוואנה וחורש. ככל הידוע, מכל ההומינינים התפשטו רק מספר מינים של סוג האדם גם ליבשות נוספות, וזאת במשך 1.8 מיליון השנים האחרונות בלבד. מינים אלו ניצלו את יכולתם לייצר כלים ולהשתמש באש על מנת להשתלט על מספר רב של בתי-גידול נוספים.
שיני ההומינינים הן בדרך-כלל בעלות מבנה בלתי מתמחה, ומעידות כי רובם היו אוכלי כל, בדומה למרבית קופי האדם. יוצאי דופן מכלל זה היו מיני הסוג פראנתרופוס, שאצלם ניכר גידול בלסתות ובשיניים האחוריות יותר, הטוחנות והקדם-טוחנות, וכן שינויים במבנה הגולגולת המראים על שרירי לעיסה גדולים ומפותחים יותר. שינויים אלו רומזים על התמחותם של בני הסוג פראנתרופוס בלעיסת מזון צמחי גס, שטיבו המדויק עדיין איננו ברור. לעומתם, מיני סוג האדם ניצלו את יכולתם לסתת כלי אבן חדים לצורך שחיטת בשר חיות, ולניפוץ עצמותיהן על-מנת לאכול את מח העצם. אין עדיין הסכמה אם מיני האדם המוקדמים צדו חיות אלו בעצמם, או אם היו בעיקר אוכלי נבלות, אך מוסכם כי ספיינס והאדם הניאנדרטלי היו ציידים לקטים.
בדומה למרבית קופי האדם בני ימינו, ההומינינים היו ככל הנראה מינים חברתיים, וחיו במשפחות ובלהקות. אך בניגוד לקופי האדם הגדולים ובדומה לאדם בן ימינו, נראה כי הארגון הזוויגי של רוב ההומינינים נטה יותר למונוגמיה, והזכרים דאגו לבנות-זוגם ולצאצאיהם. הרמזים לכך הם ההקטנה של הניבים בזכרי ההומינינים, ודו צורתיות זוויגית פחות מודגשת בגודל הגוף. 
במשך תקופות ארוכות, מספר מיני הומינינים חיו ככל הנראה זה לצד זה באותו זמן ובאותו המקום. למשל, באתרי מאובנים במזרח אפריקה, בעיקר בערוץ אולדובאי ובאגם טורקאנה, מאובני הומינינים המתוארכים לתקופה של כ-1.6 מיליון שנה לפני זמננו משתייכים לשלושה מינים לפחות: הומו ארקטוס (לפי סיווג אחר הומו ארגסטר), הומו הביליס ופראנתרופוס בויזאי. לא ידוע מה בדיוק היו היחסים בין מינים אלו, אך יש לשער שבדומה למינים סימפטריים בני ימינו כל אחד מהם חי בגומחה אקולוגית משלו, כך שהתחרות ביניהם הייתה מועטה יחסית. השערה נפוצה היא שהומו ארקטוס גדל המוח היה צייד ומסתת כלי-אבן אשליים, וייתכן שצד למאכל גם את פראנתרופוס בויזאי קטן המוח, שהיה צמחוני. ייתכן גם שבדומה לכמה מיני קופים שוכני סוואנה בני ימינו, מיני הומינינים שהו לעיתים בחבורות מעורבות והזהירו זה את זה מפני טורפים.