דבורים

עונתיות

בישראל ובארצות רבות עם אופי אקלים דומה, מרבית מיני הדבורים פעילים באביב. מעבר לכך, קיימים בישראל ובארצות נוספות בעלות מגוון דבורים עשיר, מינים מסוימים של דבורים הפעילים בכל עונה ועונה. קיימים מינים המקימים דור יחיד בשנה, ולעומתם מינים המקימים שניים, שלושה ואף ארבעה דורות בשנה אחת. מינים מסוימים, בייחוד מינים חברתיים וכוללניים (גנרליסטיים), כגון דבורת הדבש, פעילים לאורך כל השנה; מינים אחרים פעילים במשך תקופה קצרה בלבד כל שנה, חלקם מינים התלויים במקור מזון ספציפי (פרחים מקבוצה מסוימת) הזמין רק בעונה קצובה. זכרי הדבורים פעילים על-פי רוב למשך תקופה קצרה יותר מאשר הנקבות. במינים העונתיים, הזכרים מופיעים בדרך כלל בתחילת העונה, מזדווגים עם הנקבות שזה אך הגיחו מהקִנים שבהם בקעו, ומתים. במינים המקימים מספר דורות בשנה ובכללם המינים החברתיים, לעיתים רק בחלק מהדורות נוצרים זכרים, לרוב בתחילת עונת הפעילות או בסופה.

יחסי גומלין בין דבורים לצמחים

קבוצות ומינים שונים של דבורים מעדיפים צמחים שונים לאיסוף צוף ואבקה. ההבדלים החשובים ביותר מבחינת צרכיהן הקיומיים של הדבורים הם בהעדפת מקורות האבקה. במינים אוליגולקטיים (oligolectic), איסוף האבקה מוגבל לצמחים ממשפחה אחת ולעיתים אפילו סוג אחד בלבד; לעומתם, מינים האוספים אבקה משתי משפחות צמחים או יותר מכונים פולילקטיים (polylectic). דבורים בעלות נאמנות (flower constancy) גבוהה, כגון דבורת הדבש, נוטות לבקר פרחים ממין אחד בלבד או ממספר מינים דומים במהלך כל גיחה מהקן. דבורים בעלות נאמנות נמוכה, לעומתן, עשויות להחליף באופן תדיר בין פרחי השיחור, גם במהלך אותה גיחה. לנאמנות גבוהה ישנו יתרון מבחינת הצמחים המבוקרים, והיא מגבירה את הסיכוי להאבקתם.

מחזור החיים

מחזור החיים הפשוט ביותר הוא זה של דבורים יחידאיות המקימות דור אחד בשנה. במינים אלו, עונת הפעילות מתחילה כאשר הבוגרים מגיחים לראשונה מהקן בו בקעו. בתחילת עונת הפעילות פעילים גם נקבות וגם זכרים, ומטרתם הראשונית היא להזדווג. נקבה שאינה מופרית מפרישה פרומון מין המושך אליה את הזכרים ממרחק רב. ישנם מינים בהם ההזדווגות נעשית מיד עם בקיעת הנקבה מקן האם, כאשר הזכרים מריחים את פרומון המין של הנקבה ממרחק וחופרים את דרכם אליה בתוך הקן. במינים אחרים הזוויגים נפגשים במסלולי השיחור שלהם, בחפשם אחר צוף ואבקה. זכר אחד עשוי להפרות מספר נקבות, אך ברוב המינים כל נקבה מופרית על ידי זכר אחד בלבד. הזכרים מתחרים ביניהם על הנקבה, ולעיתים קרובות נקבה אחת מוקפת בזכרים רבים הנאבקים להגיע ראשונים אל הנקבה. ברגע שהנקבה מופרית, היא מיד מפסיקה להפריש את פרומון המין, והזכרים מתפזרים. ישנם מינים, כמו דבורת הדבש, בהם נקבה אחת עשויה להיות מופרית על ידי מספר זכרים; לעובדה זו ישנן השלכות מרחיקות לכת על המבנה הגנטי ויחסי הקִרבה בתוך אוכלוסיית המין.
עד ההזדווגות הבוגרים עשויים לשחר על פרחים, במטרה לאסוף צוף כמקור אנרגיה, וכדי להגביר את סיכוייהם לפגוש את בני המין השני. בלילות ובתנאי מזג אוויר שאינם מתאימים לשיחור כגון בשעת גשם, הדבורים חוזרות לקִניהן. לדבורים רבות אין קן לחזור אליו, ובכלל זה דבורים טפיליות, זכרים של דבורים, וכן נקבות צעירות שעדיין לא איתרו מקום קינון מועדף. דבורים אלו עשויות למצוא מחסה בתוך מבני מסתור שונים, כגון פרחים או גבעולים חלולים; במקרים אחרים הדבורים נשארות חשופות ורק נתלות בלסתותיהן על גבעול או עלה, כך שלא תישארנה בגובה הקרקע. נקבה מקננת עשויה לחזור לקנן בקן בו בקעה, או לחפש אתר קינון חדש. הזכרים חיים כל עוד קיימות בסביבתם נקבות שלא הזדווגו; כאשר כל הנקבות מזווגות, תפקיד הזכרים הסתיים, והם מתים.
לאחר ההזדווגות שומרת הנקבה את הזרע בתוך איבר מיוחד בגופה – נרתיק זרע (spermatheca) – והוא מספיק לה להפריית כל הביצים שתטיל. נקבה שהזדווגה מתחילה במלאכת הכנת הקן, איסוף חומרי המזון בו, הטלת הביצים, ואטימת הקן. לכל מין של דבורה קן טיפוסי משלו, המאופיין במיקומו, במבנהו, ובחומרים הממלאים אותו. מבנה טיפוסי של קִנים רבים כולל מחילת כניסה ראשית ממנה מסתעפים תאי ההטלה. כל תא הטלה מכיל לחם דבורים בכמות המספיקה להתפתחות דבורה אחת, ובסמוך לו מוטלת הביצה. הנקבה יוצאת מהקן לגיחות, במהלכן היא אוספת צוף ואבקה להכנת לחם הדבורים; חלק קטן מהצוף והאבקה היא צורכת בעצמה כמקור אנרגיה (צוף) ולצורך התפתחות השחלות (אבקה). כמות הגיחות הנדרשת לצורך הכנת תא הטלה יחיד תלויה ביעילות האיסוף של הדבורה, וזו מושפעת מהמורפולוגיה הן של צמחי השיחור והן של הדבורה הנדונה; מינים שונים של דבורים מתאפיינים במספר שונה של גיחות הנדרש להכנת תא יחיד. עם סיום הכנת לחם הדבורים בתא, הדבורה מטילה את הביצה בקרבת הלחם, ולאחר מכן אוטמת את התא (בחלק מהמינים). כשהתא מוכן הנקבה עוברת להכנת התא הבא וכך הלאה, עד למילוי כל התאים בקן. משהסתיימה הכנת הקן, הדבורה עשויה לבנות קִנים נוספים, עד סיום עונת הפעילות. בסוף עונת הפעילות הנקבה הבוגרת מתה, ולעיתים אף לפני כן (למשל עקב טריפה).
הביצה המוטלת בקן בוקעת לרוב תוך ימים ספורים. הזחל הבוקע מהביצה ניזון על לחם הדבורים, וזהו מקור המזון היחידי שלו עד שלב הבוגר. הזחל עובר 4–5 התנשלויות ובסופן מגיע לשלב הטרום-גולם (prepupa). הטלת הצואה נדחית לרוב עד לשלב הטרום-גולם, על-מנת למנוע את קילקול לחם הדבורים. במינים רבים, ההתפתחות נעצרת בשלב הטרום-גולם, ושלב זה עובר את הדיאפאוזה הארוכה (תקופה של חוסר פעילות) עד בוא עונת הפעילות הבאה, אז הוא מתגלם ובוקע החוצה כבוגר. במינים אחרים, ההתפתחות ממשיכה בלי הפסקה עד לשלב הבוגר, והבוגר הוא השלב העובר את הדיאפאוזה.

ארגון טקסונומי ופילוגנטי

בשנים האחרונות, החלוקה הטקסונומית של הדבורים וקרוביהן והתאוריות לגבי היחסים הפילוגנטיים בין הטקסונים שלהם מתעדכנים ללא הרף עקב מאמץ מחקרי רב המושקע בקבוצה זו. קבוצת הדבורים סווגה בעבר כעל-משפחה בשם Apoidea, אולם במיון הטקסונומי העדכני הדבורים מהוות רק דרגת-ביניים בין על-משפחה למשפחה, בשם Apiformes או Anthophila, בתוך על-המשפחה Apoidea, שעתה כוללת גם את הצרעות מקבוצת הצרחוליתים (Spheciformes, קבוצה פָּרָפִילֵטית) – אבותיהן הקדמוניים של הדבורים.
מבין משפחות הדבורים, הקולטיים נחשבה במשך שנים רבות למשפחה הקדומה ביותר, אולם מחקרים מהשנים האחרונות תומכים דווקא במליטיים כמשפחה הקדומה ביותר. מעבר לכך, משפחות מסוימות של דבורים שהוכרו בעבר (כגון מדרוניתיים) בוטלו, ולעיתים הוספו משפחות חדשות. המחקר העדכני מכיר בשבע עד תשע משפחות של דבורים, להלן:

משפחת Stenotritidae

משפחה קטנטנה של דבורים קצרות-לשון, מונה 21 מינים, ותפוצתה באוסטרליה בלבד.

משפחת הגזרניתיים (Megachilidae)

משפחה גדולה של דבורים ארוכות-לשון, מונה כ-4,000 מינים. מאפיין חשוב של המשפחה הוא מיקומם יוצא-הדופן של איברי איסוף האבקה בנקבות – על צידה התחתון של הבטן, ולא על הרגליים האחוריות כמו בשאר המשפחות. משפחה זו מתאפיינת במגוון רחב במיוחד של התנהגויות ומצעי קינון. הקינון יכול להיות באדמה, בחורים בסלעים, בגבעולים חלולים, בתוך קונכיות ריקות של שבלולים, במבני בוץ שהדבורה בונה בעצמה, ועוד. מינים רבים מרפדים את דפנות הקן בחומרים שונים, לרוב ממקור צמחי, כגון עלים חתוכים לפיסות קטנות או טחונים לעיסה דביקה, שערות צמריות, שרף, ועוד. המשפחה נחלקת למספר תת-משפחות ושבטים, להלן יוצגו החשובים שבהם, הקיימים גם בישראל.

משפחת הדבוריים (Apidae)

המשפחה הגדולה והמגוונת ביותר, דבורים ארוכות-לשון, כ-5,700 מינים. משפחה זו כוללת את הדבורים המוכרות ביותר, כגון דבורת הדבש, הבומבוס ודבורת-העץ. דבורי הדבש והדבורים חסרות-העוקץ, הנכללות במשפחה זו, הן גם הדבורים בעלות החברתיות המפותחת ביותר. משפחת המדרוניתיים (Anthophoridae), שהוכרה בעבר, בוטלה ומוזגה אף היא אל תוך הדבוריים. המשפחה מחולקת לשלוש תת-משפחות, להלן: