טריטוריה (בעלי חיים)

באתולוגיה המונח טריטוריה (בעברית: נַחֲלָה) מתייחס לכל אזור סוציוגרפי שבעל חיים ממין מסוים מגן עליו בעקביות מפני בני מינו (ובמקרים מסוימים, מפני בעלי חיים ממינים אחרים).
בעלי חיים המגנים על הטריטוריה שלהם בצורה הזו נחשבים לטריטוריאליים.

טריטוריות קלסיות

בעלי חיים טריטוריאליים מגנים על אזורים המכילים קן, מאורה או אתר הזדווגות ומקורות מזון המקיימים אותם ואת צאצאיהם. לעיתים נדירות ההגנה לובשת צורה של קרבות מתוכננים: בדרך כלל ישנו מופע הניתן להבחנה באופן בולט, העשוי להיות ויזואלי (כמו אצל אדום-החזה), שמיעתי (כמו אצל ציפורי השיר, או גיבונים) או באמצעות ריח, באמצעות חותם ריח. בעלי חיים טריטוריאליים רבים משתמשים בחותמות ריח כדי לסמן את גבולות הטריטוריה; חותם הריח עשוי להיות באמצעות שתן, צואה או באמצעות שפשוף חלקים מסוימים של הגוף, הנושאים בלוטות ריח מיוחדות, בעצמים אחרים. לדוגמה, כלבים וכלביים אחרים חותמים את ריחם באמצעות שתן וצואה, כשחותמות הריח של חתולים נעשים באמצעות שפשוף הפנים וצידי הגוף כנגד אובייקטים, ובנוסף ריסוס שתן בעל ריח חריף על ידי הזכרים.
טרום קופים משתמשים בסימונים טריטוריאליים; לדוגמה, למור אדום-בטן (Eulemur rubriventer) יוצר טריטוריות לקבוצות של 2 עד 10 פרטים ביערות הגשם של מזרח מדגסקר באמצעות ריח: זכר ממין מסוים בסוג הסיפאקה (Propithecus diadema) גם מותיר חותם ריח בטריטוריות עליהן הוא מגן באותם אזורים של יערות הגשם. בני האדם בונים גדרות פיזיים ואזהרות ויזואליות כדי לסמן את הטריטוריות. הזכר של לטאה דוקרנית מערבית (Sceloporus occidentalis) מגן על טריטוריה באמצעות ביטוי ראוותני וקרבות, אולם בעצימות פחותה לאחר עונת הרבייה.
חסרי חוליות המפגינים טריטוריאליות כוללים כמה סוגי נמליים, דבורים, ושבלול-ים (Lottia gigantea).

ריסוס

ריסוס (ידוע גם כסימון טריטוריה) משמש בהתנהגות בעלי חיים לצורך זיהויי הטריטוריה שלהם. השכיח ביותר הוא חותם ריח, המבוצע באמצעות חומרים בעלי ריחות חזקים, כגון שתן, במיקומים בולטים בטריטוריה. לרוב הריח מכיל נשאי-חלבונים כדי לבסס ולהאריך את משך הזמן שלו.
חותם הריח הוא לא רק אמצעי תקשורת עם אחרים ממבני המין, אלה גם הטרף מבחין בו ונמנע ממקומות אלו. לדוגמה, חתוליים כגון נמרים ויגוארים מסמנים בחותם ריח בכך שהם משפשפים עצמם על צמחייה. חלק מהפרוסימיאנים (טרום קופים), כגון הלמור אדום-בטן, גם משתמשים בסימון בריח לביסוס הטריטוריה. פרסתנים רבים, לדוגמה גנו כחול, מסמנים בריח משתי בלוטות, בלוטה פרה-אורביטלית (באזור גלגל העין) ובלוטת ריח בפרסות.

הגנה

טריטוריות עשויות להיות מוחזקות על ידי פרטים אינדיבידואלים, זוג, או קבוצה. טריטוריאליות אינה נכס מקובע של מינים: לדוגמה, אדום-החזה מגן על הטריטוריה כזוג במהלך עונת הרבייה וכאינדיבידואלים במהלך החורף, כשחלק מאוכלי הצוף מגנים על טריטוריות רק במשך הבקרים (כשהצמחים עשירים בצוף). במינים שאינם יוצרים קשרי זוג, הטריטוריה של הזכר והנקבה הם לעיתים קרובות עצמאיים, במובן שהזכרים מגנים על הטריטוריה רק מפני זכרים אחרים, והנקבות רק מפני נקבות; במקרים אלו, אם המינים פוליגנים, טריטוריה של זכר אחד קרוב לוודאי שתכיל כמה טריטוריות של נקבות, כשאצל כמה מינים פוליאנדרים כגון יקנה אמריקנית, המקרה הזה הוא הפוך.
לעיתים תכופות מגנים על טריטוריות המניבות משאב יחיד. לדוגמה, השחרור עשוי להגן על טריטוריית התזונה שלו המרוחקת מאתרי הקינון שלו, ובמינים מסוימים היוצרים התגודדות לצורך תחרות רבייה לדוגמה, קובוס שחור-רגל - הזכרים מגנים על אתרי הלק  המשמשים אך ורק לצורך הזדווגות.
מינים המפגינים טריטוריאליות הם במיעוט. השכיח יותר הוא אינדיבידואל או קבוצה של בעלי חיים שלהם אזור בו הם משתמשים בשגרה אולם לא בהכרח מגנים עליו; זה נקרא תחום המחיה. חלקים מתחומי המחיה של קבוצות שונות לרוב חופפים, ובאזורים החופפים הקבוצות נוטות להימנע ממפגש מאשר לגרש אחת את השנייה. בטווח תחום המחיה ייתכן ויהיה תחום ליבה שאף קבוצה אחרת לא תשתמש בו, אבל שוב זה תוצאה של הימנעות מאשר הגנה.
אקולוגים התנהגותיים גורסים כי תפוצת המזון תקבע אם המינים יהיו טריטוריאליים או לא. אולם אף על פי שעובדה זו נכונה, מדובר בנקודת מבט צרה על טריטוריאליות. כאמור לעיל, יש כמה סוגים של טריטוריאליות; לדוגמה, ההגנה על אזורי הלק על ידי הקובוס שחור-רגל לא נוגעים כלל למזון. דוגמאות נוספות ורבות על הגנת טריטוריות, הכוללות דגים, עופות או אפילו חסרי חוליות, קשורות לתחרות על האפשרות להזדווג או למאורות המשמשות כמחסה, ולא על מזון. טריטוריאליות תופיע כשתהיה התמקדות במשאב המספק את צורכיהם של קבוצות או אינדיבידואליים, בתוך גבול הקטן דיו כדי להגן עליו מבלי להשקיע מאמץ מיותר.
עופות רבים, במיוחד עופות ימיים, אף על פי שמקננים בקהילות צפופות הם טריטוריאליים בכך שהם מגנים על אזור הקינון שלהם במרחק הנגיש תוך כדי הדגירה והטיפול בגוזלים. זה נחוץ כדי למנוע תקיפת הגוזלים או גנבת חומר הקינון על ידי שכניהם. לרוב התוצאה של דחייה החוצה מעמדת הדגירה בטווח קצר יוצרת מרווחים בין הקנים בצורת משושה. תופעה דומה ומעניינת היא מרווחי משושה דומים הנגרמים כתוצאה מהתנהגות טריטוריאלית של אכילת אצות על ידי סוגי צדפות ימיות (Scutellastra), הם מגנים בנמרצות על שטח אצות מזנים מסוימים, בגודל של כ-1–2 ס"מ מסביב לקונכייה שלהם.
הסבירות לטריטוריאליות פוחתת אצל עופות הניזונים מחרקים במקומות בהם אספקת המזון היא בשפע ומפוזרת בצורה לא סדירה. סיסיים לעיתים נדירות מגנים על אזור הגדול יותר מהקן שלהם. לעומת זאת, עופות אחרים הניזונים מחרקים, כגון מקנן-קרקע קיווית נפחית, עשויים להיות מאוד טריטוריאליים, במיוחד בעונת הרבייה, אשר במהלכה הם לא רק מאוימים או תוקפים מינים רבים של פולשים, אלה בעלי התנהגות סטראוטיפית מופגנת להרתעת בני מינם המאכלסים קנים בשכנות אליהם.
באופן הפוך, קרניבורים גדולים ומתבודדים (או זוגות רבייה), כגון דובים ועופות דורסים גדולים דורשים אזורים מוגנים גדולים יותר כדי להבטיח את אספקת המזון שלהם. טריטוריאליות זו תשבר רק אם יהיה שפע של מזון, לדוגמה דובי גריזלי נמשכים לנדידת הסלמון.