גרעין התא

מבנים בגרעין

הגרעין הוא האברון הגדול ביותר בתא האיקריוטי והוא תחום במעטפת המורכבת משני קרומים, המפרידה בינו לבין הציטופלזמה. בתאי יונקים, הקוטר הממוצע של הגרעין הוא בערך 6 מיקרון (μm) והוא תופס כ-10% מנפחו הכולל של התא. בתוך הגרעין מצוי נוזל סמיך המכונה "נוזל הגרעין" או "נוקליאופלזמה". נוזל הגרעין דומה בהרכבו לציטוזול המצוי מחוץ לגרעין. 
בפלזמה נמצאים הכרומוזומים, שהם מולקולות DNA וחלבונים הקשורים אליהם. בגרעין ישנו גם צביר מרוכז של חומר הקרוי גרעינון; שם מיוצרות תת-יחידות ריבוזומאליות, שהן RNA וחלבונים, ומהן מורכבים הריבוזומים.
קרום הגרעין מכיל נקבים חלבוניים הנקראים נקבוביות ומאפשרים מעבר בררני ביותר של חומרים מהציטופלזמה לפלזמת הגרעין ולהפך.
המולקולות החשובות ביותר שעוברות מהגרעין אל החוץ הן מולקולות ה-RNA, המשועתקות מה-DNA שבגרעין ואז נודדות אל ציטופלזמת התא, אל הריבוזומים, בהם משמש המידע המקודד ב-RNA לייצור חלבונים.

גופים תוך גרעיניים נוספים

מלבד הגרעינון, הגרעין מכיל מספר גופיפים חסרי מעטפות אחרים. אלו כוללים את גופיפי קחאל, אזורי ה-PIKA, גופי ה-PML ואחרים. על אף שתפקידיהם הברורים של חלק מגופים אלו אינם ידועים לנו עד כה, הם מראים כי נוזל הגרעין איננו תערובת אחידה, אלא מכילה תתי אזורים תפקודיים רבים.

גופי קחאל

גרעין תא נורמטיבי מכיל בדרך כלל בין 1 ל-10 יחידות דחוסות הקרויות גופי קחאל (על שם סנטיאגו רמון אי קחאל), שקוטרם הוא בין 0.2 ל-2 מיקרומטר, כאשר ישנה תלות בסוג התא ומין בעל החיים. כאשר הם נצפים תחת מיקרוסקופ אלקטרונים, הם נראים דומים בצורתם לכדורים קטנים וגופים אלה מהווים מוקדי תפוצה עבור החלבון קוילין. גופי קחאל מעורבים בכמה תפקידים הקשורים לעיבוד ה-RNA, ובמיוחד של הבשלת ה-snoRNA וה-snRNA, כמו גם הגהה של ה-mRNA.

תפקידי הגרעין

תפקידיו העיקריים של גרעין התא הם בקרה על ביטוי הגנים והענקת מצע מבודד משאר התא, בו יכולים להתבצע תהליכי שכפול ה-DNA, השעתוק ותהליכי השחבור. ההפרדה שנוצרת על ידי גרעין התא בין מקום התרחשות תהליכים אלו לבין מקום התרחשות תהליך התרגום מאפשרת יצירת שלבים רבים יותר להגבלת התבטאות הגנים, שלבים שאינם קיימים ביצורים פרוקריוטים חסרי הגרעין.

מידור התא

מעטפת הגרעין מאפשרת לגרעין לפקח ולברור את תכולתו, וכן מפרידה את תכולת הגרעין מן הציטופלזמה. יכולת זו חשובה לבקרת התהליכים המתרחשים בכל צד של מעטפת הגרעין. במקרים מסוימים, כאשר תהליך ציטופלזמי מסוים צריך להיות מוגבל או להיפסק, מורחק משתתף מרכזי בתהליך, כגון מגיב, מן הציטופלזמה לגרעין, שם הוא מתקשר לגורמי התעתוק לדיכוי יצירתו של אנזים מסוים הדרוש להמשך התגובה.

תאים איקריוטיים חסרי גרעין ותאים מרובי גרעינים

על אף שלרוב התאים האיקריוטיים יש גרעין יחיד, ישנם מספר סוגים של תאים איקריוטיים להם אין גרעין, ואחרים להם יש יותר מגרעין אחד. מצב זה יכול להיות תוצאה של תהליך נורמטיבי, כמו תהליך האריתרופויזה במשפחת היונקים, בו תאי הדם האדומים מאבדים את גרעינם כחלק מתהליך ההתפתחות הטבעי שלהם במח העצם, או כתוצאה מחלוקת תא משובשת.
מכיוון שאין בידם מידע גנטי להעביר לדור הבא, תאים חסרי גרעין אינן יכולים להתחלק וליצור תאי בת. כאמור, התאים חסרי הגרעין הידועים ביותר הם תאי הדם האדומים אצל היונקים, החסרים גם אברונים אחרים, כגון מיטוכונדריון ומשמשים בעיקר לתהליכי תחלופת הגזים בגוף. בתהליך האריתרופויזה, תאי הדם האדומים מאבדים, בנוסף לגרעין, גם אברונים נוספים כגון המיטוכונדריה וכן את הריבוזומים. נוכחותם של מוטגנים עלולה לגרום לשחרורם של תאי דם אדומים עם גרעין קטן ולא מפותח, לתוך מערכת ההובלה. תאים חסרי גרעין נוספים יכולים להיווצר בגוף בחלוקת תא לא תקינה, בה תא בת אחד מחוסר גרעין ותא בת אחר בעל שני גרעינים.
בטבע מצויים גם יצורים בהם תאים מרובי גרעינים תקינים. ביניהם נמנים רוב מחלקת ה-Acantharea של הפרוטוזואה ומספר סוגי פטריות.

אבולוציה

כיאה למאפיין המרכזי של התא האיקריוטי, שאלת מוצאו האבולוציוני של גרעין התא היוותה ומהווה מקור להשערות רבות ומגוונות. ארבע השערות עיקריות הוצעו להסבר קיומו, אך אף אחת מהן לא קיבלה תמיכה חד משמעית מהקהילה המדעית.
לפי התאוריה המכונה "המודל הסינוטרופי", יחסי סימביוזה בין חיידקים קדומים לבין חיידקים יצרו תא איקריוטי המכיל גרעין.
השערת התאוריה היא שהסימביוזה נוצרה כאשר חיידק קדום (ארכיאה) הדומה ל"Methanogenic", פלש וחי לתוך חיידק פרוקריוטי הדומה ל"Myxobacteria" ובסופו של דבר התנוון ונוצר הגרעין הראשון. ישנן נקודות דמיון בין תאוריה זו לתאוריה האנדוסימביוטית המקובלת על רוב הקהילה המדעית, המסבירה את מקורם של אברוני המיטוכונדריה והכלורופלסטים המצויים בתאים איקריוטיים, לפיה אברונים אלה התפתחו מיחסים אנדוסימביוטים דומים בין התא האיקריוטי הראשון לבין חיידק פרוקריוטי אווירני (אירובי; המשתמש בחמצן לתהליכי הפקת האנרגיה בתא). תאוריית המודל הסינוטרופי נתמכת על ידי תצפיות שנעשו, בהן התגלה כי לחיידקים קדומים ולאיקריוטים גנים דומים לחלבונים מסוימים, כולל היסטונים. תצפיות שהראו כי החיידק "myxobacteria" הוא בעל כושר תנועה עצמאית, יכול ליצור קומפלקסים רב תאיים ומכיל קינאז וחלבון G בדומה לתאים איקריוטיים, תומך בהשערה כי המקור לתא האיקריוטי הוא בחיידק פרוקריוטי.
לפי התאוריה השנייה, התא האיקריוטי הראשון התפתח מחיידק פרוקריוטי ללא שלב אנדוסימביוטי. תאוריה זו נתמכת על ידי קיומו של החיידק "Planctomycetes". חיידק זה בעל מבנה גרעיני עם נקבוביות פרימיטיביות ומבנים ממודרים אחרים הנמצאים על גבי מעטפת הגרעין בתא איקריוטי.
התאוריה השנויה ביותר במחלוקת גורסת כי מקורה של מעטפת הגרעין, ביחד עם עוד תכונות איקריוטיות, הוא בהדבקת חיידק פרוקריוטי בנגיף. הצעה זו מבוססת על נקודות דמיון הקיימות בין האיקריוטים לבין נגיפים, הכוללות את נוכחות גדילי DNA קווים, ביצוע mRNA capping וקשירה חזקה לחלבונים (כאשר מבצעים אנלוגיה בין ההיסטונים למעטפת הנגיף). כמו כן, הוצע כי השאלה הבלתי פתורה בנוגע להתפתחות הרבייה המינית (שכן לרוב רובם של המיקרואורגניזמים אין רבייה מינית) יכולה להיות קשורה להשערה שמוצאו של התא האיקריוטי הוא נגיפי.
לבסוף, תאוריה חדשה טוענת כי הגרסאות המסורתיות לתאוריה האנדוסימביוטית אינן חזקות מספיק על מנת להסביר את מוצאו של התא האיקריוטי. מודל זה, המכונה "השערת הקרום החיצוני", מציע כי מוצאו של הגרעין הוא בתא קדמון אחד שפיתח קרום חיצוני שני לתא. הקרום הפנימי הסוגר את התא הפך לאחר מכן למעטפת הגרעין ופיתח מבני נקבוביות יותר ויותר משוכללות למעבר של מרכיבים תאיים הנבנים בתוך הגרעין, כגון תתי-יחידות של ריבוזומים.