אבולוציה של אאוסוציאליות

אבולוציה של אאוסוציאליות התרחשה שוב ושוב בסדרות שונות של בעלי חיים, ובמיוחד בקרב דבוראים (צרעות, דבורים, נמלים). התופעה של "סוציאליות אמיתית" בקרב בעלי חיים, כאשר פרטים עקרים פועלים למען קידום רבייתם של אחרים, הובחנה בקרב טרמיטים, חיפושיות אמברוזיה, כנימות, תריפסאים, שרימפס החיים בספוגים (Synalpheus regalis), חולד עירום, דבוראים (כולל דבורים, צרעות, נמלים) ועוד. התנהגות זו התפתחה פעמים רבות בקרב דבוראים (בין 8 ל-11 פעמים), אבל נדירה בכל שאר ממלכת החיים. עובדה זו הפכה את האבולוציה של האאוסוציאליות לנושא לדיון נרחב בין ביולוגים אבולוציוניים. 
התנהגותם של אורגניזמים אאוסוציאליים נראית בתחילה כמנוגדת לחלוטין לפרשנויות שגרתיות של אבולוציה דארווינית: שהרי העברת גנים לדור הבא, כלומר כשירות, היא הרעיון המרכזי בביולוגיה האבולוציונית.
תאוריות עכשוויות מציעות שהאבולוציה של אאוסוציאליות אירעה עקב ברירת שארים (כפי שהוצע על ידי ויליאם ד. המילטון ‏,) או עקב ברירה קבוצתית (כפי שהוצע על ידי אדוארד א. וילסון  ועמיתיו.) אין תכונה אחת או מודל אחד שמספיקים לשם הסבר האבולוציה של האאוסוציאליות, וסביר להניח שהדרך לאאוסוציאליות עברה בקומבינציה של נתונים מוקדמים, גורמים אקולוגיים והשפעות גנטיות.

סקירה של אאוסוציאליות

אאוסוציאליות מאופיינת על ידי ארבעה קריטריונים עיקריים: דורות חופפים, טיפול משותף בצאצאים, פילופאטריה  - הנטייה להישאר בסביבת בית הגידול - ואלטרואיזם רבייתי. "דורות חופפים" - פירוש הדבר הוא כי מספר דורות חיים יחד, וצאצאים בוגרים עשויים לסייע להורים לגדל את אחיהם של הצאצאים. "טיפול משותף בצאצאים" הוא כאשר פרטים נוספים מלבד ההורים מסייעים בגידול הצאצאים באמצעים כגון איסוף מזון והגנה. 
בקטגוריה האחרונה, אלטרואיזם רבייתי, מתבטא השוני הרב ביותר לעומת סדרים חברתיים אחרים. אלטרואיזם מתרחש כאשר יחיד מבצע התנהגות שנותנת יתרון לנמען אחר בדרך כלשהי, אבל על חשבונו. אלטרואיזם רבייתי הוא אחת הצורות הקיצוניות של אלטרואיזם. הוא קורה כאשר רוב חברי הקבוצה מוותרים על הזדמנויות רבייה על מנת להשתתף ברבייתם המוצלחת של אחרים. אלה שמוותרים על רבייתם חיים כמעמד עובדים עקר בתוך הקבוצה. בקרב מין שבו קיים אלטרואיזם רבייתי, כל קבוצה נשלטת בידי מלכה, שהיא הנקבה המתרבה היחידה, והיא גדולה משאר הנקבות. יתר החברה מורכב ממספר זכרים פוריים, זכרים ונקבות עקרים ועובדים ("פועלים"), וצעירים.

היפותזות מוקדמות

דרווין התקשה לגבש תאוריה לגבי התנאים שבהם יכולה הייתה אאוסוציאליות להתפתח. בספרו "מוצא המינים" תיאר את קיומן של שכבות חברתיות של עובדים עקרים בקרב מינים של חרקים חברתיים בתור "הקושי האחד הייחודי, שבתחילה נדמה בעיניי כקושי שאין להתגבר עליו, וכגורלי עבור כל התאוריה שלי." בפרק הבא של ספרו תיאר דרווין פתרון: אם תכונת העקרות יכולה להינשא על ידי מספר פרטים בקבוצה החברתית בלא שהיא תבוא לידי ביטוי, ואם אותם פרטים שאכן מבטאים את תכונת העקרות עוזרים לקרוביהם המתרבים, עשויה תכונת העקרות להישאר ואף להתפתח. 
השערתו של דרווין הייתה נכונה, להוציא העובדה שעקרות היא תכונה שאינה משותפת לכל המינים האאוסוציאליים. פועלים עקרים במינים אאוסוציאליים רבים אינם עקרים באופן פיזיולוגי. פועלים זכרים עדיין יכולים לייצר זרע ופועלות עשויות לייצר ביציות, ובמינים מסוימים יכולה אחת מנקבות אלה אף להחליף את המלכה כשהמלכה מתה. תופעה זו נצפתה בקרב טרמיטים וחסילונים.
תובנה זו הובילה את חוקרי האבולוציה לניסוח תאוריית ברירת השארים והכשירות הכוללת  - תאוריות שסייעו להסביר את האאוסוציאליות במהלך המאה ה-20. "כשירות כוללת" היא צירוף של מכלול ההצלחה הרבייתית של פרט מסוים וכן של פרטים נוספים החולקים גנים דומים. בעלי חיים עשויים להגדיל את כשירותם הכוללת באמצעות ברירת שארים. "ברירת שארים" היא המצב שבו פרטים מסייעים לקרוביהם ברבייה, מכיוון שקרובים אלה חולקים עמם את אותם גנים וכך מקדמים את הפצתם של אותם גנים. "חוק המילטון"  קובע שאם התנהגות של העוזר מביאה תועלת למקבל העזרה, תוך שקילת קרבתם הגנטית של השניים, יותר מכפי שהיא מכבידה על נותן העזרה, הרי שהתנהגות זו תורמת לטובתו הגנטית של העוזר. כך מסבירות תאוריות אלה, של ברירת השארים והכשירות הכוללת, את קיומה של זולתנות בקרב בעלי חיים אאוסוציאליים.