נדידת עופות

נדידת עופות היא תופעה זואולוגית, המתרחשת בעיקר בעונות המעבר, כאשר מיני עופות רבים נודדים, עם התקרב החורף, מאתרי הקינון שלהם למעונות-חורף באזורים חמים יותר, ושבים, עם התקרב הקיץ, לאתרי הקינון שלהם. העופות נודדים בין אירופה ואפריקה, בין אמריקה הצפונית ואמריקה הדרומית ואף בין הקטבים. העופות הנודדים מאירופה עוברים ברובם דרך ארץ ישראל, ואף שוהים בה לילה אחד או יותר, ומיעוטם, כמו השלווים, חוצים את הים התיכון ונוחתים בחופה הצפוני של אפריקה.

תבניות נדידה

עופות רבים נודדים למרחקים ארוכים במסלולי נדידה קבועים. תבניות הנדידה הנפוצות הן מדרום לצפון בתקופת האביב הצפוני כדי ליהנות מהקיץ הצפוני החמים, ונדידה דרומה בעונת הסתיו הצפוני כדי ליהנות מהקיץ החמים שבחצי הכדור הדרומי.
הרווח העיקרי בנדידה הוא חיסכון באנרגיה. הימים הארוכים יותר של הקיץ מאפשרים לעופות מקננים לתת טיפול טוב יותר והזנה טובה יותר לגוזליהם. השעות הרבות יותר של אור יום מאפשרות לציפורים הפעילות במשך היום (בניגוד לציפורי הלילה) להשיג תטולה גדולה יותר, בהשוואה למיני עופות שאינם נודדים ושוהים במרבית ימי השנה באזור אחד, בדרך כלל עופות באזורים הטרופיים. כשמתקצרים הימים בעונת הסתיו, שבים העופות לאזורים חמים יותר שבהם אספקת המזון יציבה, בדרך כלל, במשך השנה, ואינה תלויה בחילופי העונות.
יתרונות אלה מפצים על המאמץ הגדול, המחיר הפיזי הכבד, ועל הסכנות האחרות הכרוכות במסעי הנדידה. זמינות המזון גדלה כתוצאה מהנדידה. לבזי חופים שמקננים באיי הים התיכון, ישנה תקופת התרבות וקינון מאוחרת מאוד, בעונת הסתיו, המתואמת לתקופת הנדידה הסתווית של ציפורי השיר הנודדות דרומה באותה עונה, ומהוות טרף קל ומזון זמין לבזים המקננים באותה עת. אסטרטגיה דומה אומצה על ידי עטלפים אירופיים שצדים ציפורים ליליות נודדות תוך כדי מהלך מעופן. הריכוז הכמותי הגבוה של עופות נודדים באתרים שבהם הם חונים בחניית ביניים, הופכים אותם לפגיעים ומועדים ללקות בטפילים ובמחוללי מחלות אחרים, מה שמצריך פיתוח של מנגנוני חיסון עצמי משופרים לצורך ההתמודדות במחלות.
לעיתים, באותו מין של עוף, לא כל הפרטים נודדים, תופעה המכונה "נדידה חלקית". זו נפוצה במיוחד ביבשות הדרומיות. באוסטרליה, למשל, 44% מהעופות שאינם מסדרת ציפורי השיר, ו-32% ממיני העופות האחרים הם מינים המבצעים נדידה חלקית. בחלק מהמינים, רק אלו השוהים בקווי רוחב גבוהים, נוטים לנדידה, והאחרים, שבתי הגידול החורפיים שלהם מתאימים להם מבחינת זמינות המזון ותנאי מזג האוויר, מעדיפים להישאר בסביבתם גם בחורף. תופעה זו מכונה "נדידת קפיצת צפרדע" (באנגלית, leap-frog migration).‏ בתוך אוכלוסיות של עופות מאותו מין יכולים להיות דפוסי נדידה שונים לקבוצות שונות, המאופיינות על פי קבוצות גיל או על פי מינן - זכרים או נקבות. לדוגמה, במיני פרושיים בסקנדינביה נודדות רק הנקבות, כשהזכרים אינם נודדים וחורפים בסביבתם, מה שאף הביא לכינויים כ"רווקים" (בלטינית, "coelebs").
מסעי הנדידה הגדולים מתחילים ממניפה גאוגרפית רחבת ממדים. במקרים רבים מתבצעת הנדידה לאורך נתיבים מסורתיים קבועים, ונעשית לאורך רצועות גאוגרפיות צרות. נתיבים אלו מצויים, בדרך כלל, לאורך שרשרות הרים או קווי חוף, שבהם נהנים העופות מזרמי אוויר עיליים או מכוחות עילוי הנובעים ממערכות רוח ומזרמי אוויר תומכים אחרים. לעיתים נמנעים העופות בנדידתם ממחסומים גאוגרפיים קשים, כמו הרים גבוהים במיוחד וגופי מים גדולים. נתיבי הנדידה הספציפיים טבועים, ככל הנראה, ו"מתוכנתים" גנטית במיני העוף השונים, ולעיתים במשולב עם תהליך של למידה ורכישת ניסיון הנרכש במהלך חייהם. לעיתים נתיבי ההלוך אף שונים מנתיבי החזור.
רבים ממיני העופות הגדולים עפים בלהקות גדולות. המעוף בלהקות מסייע בהקטנת המאמץ הכרוך בנדידה. רבות מהלהקות הנודדות נעות בתצורת-V, תצורה שעוזרת לפרטים בלהקה לחסוך בין 20-12% מהאנרגיה שהייתה נדרשת מהם לו היו עפים כפרטים ולא כחלק מלהקה. חופיות להקניות, חופיות אלפיניות ומיני חופיות אחרים, נראו באמצעות תצפיות מכ"ם כשהן עפות במהירות הגבוהה בכ-5 קמ"ש כשהן נודדות בלהקות, בהשוואה למהירותן כשהם נודדות לבדן שלא בתוך להקה.
גובה המעוף אף הוא שונה בין מינים שונים וקבוצות של עופות. משלחת מטפסי הרים להר האוורסט מצאה שלדי ברווזים חדי זנב ולימוזות שחורות זנב (Limosa limosa), בגובה של כ-5,000 מ' על קרחון חומבו. אווזים הודים נצפו עפים מעל הפסגות הגבוהות ביותר של הרי ההימלאיה, מעל 8,000 מ', אף שמעברי הרים נמוכים יותר, בגובה של כ-3,000 מ' בלבד, היו בקרבת מקום. עופות ים עפים בגובה נמוך יחסית מעל פני המים, ובגובה רב כשהם חוצים יבשה, ותבנית מעוף הפוכה נצפתה בדפוסי הנדידה של עופות יבשה. אך מרבית העופות נודדים בגבהים שבין 150 ל-600 מ'. רישומי פגיעות של עופות במטוסים בארצות הברית, מראים שמרבית הפגיעות הן בגובה שנמוך מ-600 מ', וכמעט ולא נרשמו פגיעות בגובה שמעל ל-1,800 מ'.
תבנית נדידת עופות שונה בתכלית היא זו של הפינגווינים, שנודדים בשחייה. נתיבי נדידתם עשויים להתפרס על כ-1,000 ק"מ. שכווים כהים נודדים בנדידה קרקעית, בעיקר בהליכה, ומיני אמו באוסטרליה נצפו נודדים למרחקים גדולים על פני היבשה, בעיקר בשנות בצורת.

האבולוציה של הנדידה

נדידת העופות היא התנהגות שהתפתחה באופן אבולוציוני לאורך זמן רב. המדענים מאמינים, שהנדידה החלה להתפתח כאשר פרטים שנדדו מאזור אחד למשנהו, רכשו יתרון משמעותי ברבייתם על פני פרטים שלא נדדו. הנדידה ממשיכה בהתפתחותה האבולוציונית בשל הסביבה המשתנה. אם הסביבה המשתנה, בעיקר משינויי אקלים וטמפרטורה, מעודדת נדידה, אזי תופעת הנדידה מתגברת. אם תנאי הסביבה מאפשרים לעופות להישאר במקומם ועדיין לשמר את האנרגיה שלהם ולהזין כראוי את עצמם ואת גוזליהם, אז לא תתבצע נדידה או שטווח הנדידה יהיה קצר.
כשם שיכולת התעופה נעלמת בשעה שאין צורך בה, כך גם אינסטינקט הנדידה נעלם כאשר אין בו תכלית. על אף שבמונחי אנוש האבולוציה היא תהליך ארוך ומורכב, לעיתים השינויים הם כה מהירים עד שניתן לצפות בהם במהלך התרחשותם. בשנות ה-40 של המאה ה-20 נתפסו, לדוגמה, פרטים מלהקת דרורי בית שמקורם מקליפורניה. אוכלוסייה זו מעולם לא נדדה, מכיוון שתנאי האקלים לא עודדו נדידה. אולם, עם שחרורם באזור ניו יורק בחורף, תנאי האקלים הקר עודדו נדידה, ולאחר מספר ימים החלה הלהקה בנדידה לאזור חם יותר ופיתחה מסלול נדידה, הלוך ושוב, עליו חזרה גם בשנים הבאות.
קשיי הנדידה השנתית מתגמדים בהשוואה לתועלת שמושגת בה לעופות הנודדים. עופות הנודדים בין שני חצאי כדור הארץ אינם חווים חורף, וזוכים ביתרונות העונה החמה בשני האזורים שבהם הם שוהים. לולא היה זה מועיל לעופות, לחזור שנה אחר שנה על מסע זה, לא הייתה מתפתחת התנהגות זו, ותהליך הברירה הטבעית היה מבטל נטייה זו, בעיקר אם התנאים בתחום המחיה היו מאפשרים הישארות בו, גם אם אין הם אופטימליים. דוגמה לכך הוא הזרזיר האירופי, שנודד בין היבשות, אך תת-המין שלו הנפוץ באיים הבריטיים אינו נודד, מכיוון שאזור המחיה שלו נמצא באקלים ממוזג ונוח עבורו (רוב העופות האחרים השוהים בבריטניה נודדים בין היבשות).
הן העופות הנודדים והן הקבועים משלמים מחיר על "בחירת" האבולוציה: העופות הנודדים באביב אל אזורי הקינון צריכים להשקיע אנרגיה במסע, במציאת מזון, במציאת מקום קינון ובטיפול בגוזליהם. לעומתם, העופות הלא נודדים מאבדים אנרגיה רבה בהסתגלות לעונת החורף, חווים על בשרם את המחסור במזון ואת מזג האוויר העוין. החלוקה לעופות נודדים ולא נודדים אינה אפשרית. בעוד שישנם מינים שרובם נודדים, ישנם פרטים מהם שאינם נודדים, ולהפך. מינים אלה מקשים על הבנת מקורה של הנדידה, מאחר שאין תבנית ברורה להתפתחות התנהגות הנדידה.
עופות שונים דורשים תנאי סביבה שונים להתרבותם. אצל עופות נודדים ולא נודדים כאחד, מזון מתאים ובכמות מספקת למין הוא תנאי עיקרי בבחירת מקום ההתיישבות וההתרבות. לעיתים מינים מסוימים ידחו את זמן הרבייה שלהם, אם מזונם העיקרי חסר. גם העדר מקומות קינון ידחו את תקופת הרבייה אצל מינים אחדים. האבולוציה של הנדידה התפתחה תוך כדי הסתגלות לתנאים רבים, כך שמעונות החורף והקיץ שלהם יספקו את התנאים הנוחים ביותר למין מסוים. עופות נודדים, בעיקר אלה הנודדים למרחקים ארוכים בכל עונת נדידה, מפתחים תגובה גופנית ל"רמזים" סביבתיים, המעודדים אותם לנדוד, הרבה לפני שהסביבה המשתנה תפגע בסיכויי הישרדותם. על כן, מינים אחדים מתחילים בנדידתם ללא דיחוי, שבועות או חודשים לפני גלי הנדידה הגדולים.
הנדידה, בשל היותה התנהגות מרכזית בחיי העופות, גורמת אף לשינויים גופניים אצל מינים שונים. צורת הכנף על פי רוב מותאמת למרחק הנדידה וליעדים השונים. עופות נודדים הם בעלי כנפיים ארוכות יותר ביחס למשקל גופם. לדוגמה, סבכי אפור נודד למרחקים גדולים יותר מאתרי הקינון שלו שבצפון אירופה מאשר סבכי שחור כיפה, ואכן יחס אורך הכנף שלו למשקל גופו גדול יותר. הדבר נראה גם בהשוואה למינים דומים שאינם נודדים. קצוות הכנפיים אצל עופות נודדים, מתחדדות בהתאם למרחק שאותו עובר המין בנדידה. התאמה זו של צורת הכנף מספקת דחף גדול יותר בעת נפנוף הכנף, מהירות גבוהה יותר בעת גלישה ותנוחות קרב, ומונעת בזבוז של אנרגיה הנחוצה בתעופה למרחקים ארוכים.

התמריצים לנדידה

השינויים הסביבתיים שהביאו לאבולוציה של הנדידה אינם אותם שינויים סביבתיים המביאים את העופות לנדוד במועד. העופות אינם מחכים עד שייעלם מקור מזונם או עד שמזג האוויר ימנע מהם לאגור כוחות לנדידה, על כן עיתוי הנדידה נקבע בתודעת העופות זמן רב לפני שהתנאים הסביבתיים מכתיבים אותה. בתקופת האביב, הגוף מכין עצמו לנדידה. לקראת הנדידה, מתרחש שינוי עצבי בחלק התחתון של המוח - ההיפותלמוס השולט במנגנון הרעב. כתוצאה מכך בולע העוף מזון בשיעור של 40% יותר מאשר בשאר תקופות השנה. השומן נאגר מתחת לעור, בשרירים המשמשים לתעופה ובחלל הבטן. עופות קטנים מעלים בכל יום את משקלם בגרם אחד, וממשיכים בהתנהגות זאת עד כשבועיים לפני תחילת הנדידה]. הצורך באנרגיה בעת הנדידה דחוף כל-כך, כך שבשעת עצירה יאגור העוף כמות מזון בבטנו וימשיך במעופו "על בטן מלאה".
כמות השומן בגוף העוף מחוץ לעונת הנדידה היא 5%-3%. עופות הנודדים למרחקים קצרים ובינוניים מגיעים ל-15% שומן בגוף, עופות הנודדים מרחקים ארוכים מגיעים ל-50% שומן בגוף. שומן זה, על אף שאמור להכביד על העוף, מספק אנרגיה לשרירי התעופה ומונע התעייפות ומחסור בזמן הנדידה. מחקרים הראו שהתארכות היום ומשך האור בתקופת האביב, הוא הממריץ הסביבתי לתופעת האכילה המוגברת. האור לא רק משפיע על מרכזי האכילה בהיפותלמוס אלא גם תורם לשינויים הורמונליים ומגביר ייצור פרולקטין, קורטיקוסטרון וטסטוסטרון המקלים על בניית תאי שומן בעקבות אכילת היתר.
לקראת עונת הנדידה, מתאפיין שינוי בדפוסי השינה והערנות של העופות הנודדים. עופות נודדים בעיקר בלילה, ויש לשער שהתנהגות זו היא הכנה לנדידה הלילית. התנהגות זו נצפית לעיתים רחוקות בטבע, אך מחקרים שנעשו בשבי על עופות נודדים, גילו התאמה בין התכיפות ומשך חוסר השקט, לבין המרחק שעוברים קרוביו החופשיים של העוף בעונת נדידה. בדומה לתופעת האכילה המוגברת, גם התארכות האור תורמת לחוסר השקט. האור משפיע על היווצרות הורמון המלטונין שמגביר ערנות. תמריץ נוסף לנדידה הוא שינוי הטמפרטורה על שלל היבטיו. כשהאביב מאחר להגיע העופות טרם עוזבים את משכנם, כשהאביב מקדים הם מתחילים בנדידה וכך מנצלים את מרבית המשאבים הסביבתיים של האזור אליו הם נודדים. התמריץ לנדידה הסתווית טרם הובן כיאות. ההשערה הנוכחית היא ששעון פנימי אצל העופות שמתחיל בתנועתו עם תחילת הנדידה באביב, מראה לעופות שהגיע העת לנדידה הסתווית. השערה נוספת היא ששינויים הורמונליים המתרחשים לאחר עונת הרבייה, הן מדד לעונת הנדידה חזרה.
כל אותם פעילויות או שינויים לקראת הנדידה ואלו המדרבנים אותה מכונים רגשת נדידה.

בחירת העיתוי לנדידה

מיני העופות השונים נשארים באזור מחיה קבוע בשתי תקופות במשך השנה, בעונת הקינון ובמהלך החורף. מלבד בתקופות אלו, נמצאים מרבית העופות בתנועה מתמדת מאזור מחיה אחד למשנהו. כל מין, קבוצה או פריט בוחרים יום מסוים וקבוע לנדידה, ויש אף שבוחרים בשעה מסוימת ביום המתאימה מבחינתם לנדידה. ישנם מינים שעיתוי נדידתם אינו קבוע ותלוי בסיפוק צורכיהם באספקת מזון מסוים, כך שתחילת נדידתם משתנה משנה לשנה.
בשעות הלילה נמדד היקף הנדידה הגדול ביותר, כשהמדידה נעשית בעיקר באמצעי שמע ובשימוש ברדאר. כך התגלה שהנדידה הלילית מתחילה כשעה אחר שקיעת החמה, מגיעה לשיא כמותי קרוב לחצות הלילה, ויורדת בהדרגה עד לזריחה.
מחקרים רבים בנושא זה בדקו מהן יתרונות הנדידה הלילית. עופות קטנים, שעיקר פעילותם במשך היום, אינם חשופים בלילה לאויביהם הטבעיים, כמו כן פריטים בלהקה שיכולת תעופתם חלשה, מגבירים את סיכוי הישרדותם בצורה זו. אולם בנדידה הלילית, לוקחים חלק גם מעופפים מצטיינים ועופות מים שנודדים למרחקים גדולים מעל גופי ים גדולים וללא אפשרות חניה למנוחה.
ההסבר המתקבל ביותר על הדעת לנדידה דווקא בשעות הלילה, קשור באופן ישיר לחשיבות שמירת האנרגיה בזמן התעופה למרחקים גדולים. תעופה ממושכת גורמת לעלייה דרסטית בטמפרטורת הגוף. אצל פריטים במשפחת הסבכיים נרשמה עלייה דרסטית בחום גופם, מ-38 מעלות צלזיוס בשעת מנוחה עד ל-44 מעלות צלזיוס בשעת מאמץ. בתעופה, מאבד העוף נוזלים, כשאלה מתאיידים לצורך צינון גופו, אולם האוויר בשעות הלילה קריר יותר, וכתוצאה מכך מאבד העוף פחות נוזלים. באוויר קריר נחלשות במקצת מערבולות האוויר, והתעופה שקטה ונוחה יותר לעופות שמשקלם נמוך. העופות הנודדים בשעות היום דווקא מנצלים את מערבולות האוויר וחומו. אלה הם, על פי רוב, עופות גדולים שהאוויר החם ומערבולות האוויר מסייעים להם בחסכון באנרגיה הנדרשת למעוף. נצפה אף שמינים רבים העפים בשעות היום, מוצאים את מזונם, חרקים ועופות קטנים, בזרמי האוויר החם.
הסבר נוסף נעוץ בעובדה שהנדידה הלילית מתחילה מאתרי האכילה של העופות. על אף שהעיכול אצל העופות הוא מהיר ביותר, תמיד נמצאה כמות מזון גדולה בקיבתם של עופות נודדים שניצודו. מכך ניתן להסיק שחלוקת יומם של העופות הנודדים בנויה כך ששעות היום מוקדשות לאגירת מזון ולמנוחה, בלילה המזון מצטמצם וקשה ללקטו, ועל כן מתרחשת הנדידה בלילה. אך אם המצב היה הפוך, היו מגיעים העופות למצב של תשישות, מאחר שיכולת ליקוט המזון המותאם למינם נעשית באופן יעיל בעיקר בתקופת פעילותם העיקרית, שהיא עונת הקינון והרבייה. מחקרים הראו כי משך הזמן שהעוף מתאושש לאחר הנדידה, קשור באופן ישיר לכמות השומן הנותרת בגופו לאחר שהגיע ליעדו. מינים אחדים, שנודדים גם ביום וגם בלילה, נוטים לנדוד ביום מעל הים ואילו בלילה מעל היבשה.

התמצאות וניווט

ניווט מסלולם של העופות מבוסס על שימוש משולב של מספר חושים שלהם. רבים מהעופות משתמשים בשמש כמעין מצפן ניווט. השימוש במיקומה של השמש כאמצעי להגדרת כיוון המעוף, דורש מנגנונים המפצים ומנרמלים את מהלכה של השמש על פני שעות היום.
הניווט מבוסס על יכולות נוספות של העוף הנודד, כמו היכולת לזהות ולחוש את השדה המגנטי של כדור הארץ, הכושר לזהות באופן ויזואלי נקודות ציון גאוגרפיות, ואף על סימני ריח.
הסברה היא שהדחף לנדידה ארוכת טווח נטמע בעופות כבר מגיל צעיר, ונוצרת בהם התקשרות ארוכת שנים לאתרי רבייה פוטנציאליים ולאתרים המתאימים לשהיית חורף. כשנוצר קשר לאתר מסוים, מגלים העופות "נאמנות" רבה לאתר זה ופוקדים אותו מדי שנה.
כושרם של העופות לנווט נכונה אל מחוז חפצם, אינה מוסברת במלואה כביטוי של כושר גנטי מולד. כושרם לבצע בהצלחה מעופים ארוכי טווח שניווטם מורכב, ניתן, ככל הנראה, להסבר מספק גם באמצעות ההנחה שיש לעופות הנודדים יכולת קוגניטיבית לזהות אתרי מחיה העונים על צורכיהם, וליצור במוחם מעין מפות ניווט של מסלולי המעוף אליהם. ניטור מהחלל של נדידה יומית של עופות, כעיטי דגים ואיות צרעים, הראה שעופות בוגרים מיטיבים לתקן את מסלולם כתוצאה מסטיות מסלול שנגרמות על ידי סחיפת רוחות.
עופות נודדים משתמשים, ככל הנראה, בשני כלים לזיהוי וחישת השדה המגנטי לצורך ניווט דרכם ליעדם. האחד, טבוע כולו בגנטיקה הביולוגית של העוף, והשני מבוסס על ניסיון נרכש. ציפור צעירה עפה בכיוון הנכון כבר במסע הנדודים הראשון שלה, ועושה זאת תוך חישת השדה המגנטי של כדור הארץ, אך אינה יודעת מה יהיה אורך מסעה.
המנגנון המשמש לחישת השדה המגנטי ומנחה את העוף בכיוון הרצוי למעופו, מבוסס על תהליכים כימיים המתבצעים בפיגמנטים מיוחדים בתאי גוף העוף, הרגישים לצבעים באורכי גל ארוכים ומופעלים בהשפעת השדה המגנטי. בחלוף הזמן, ובאמצעות הניסיון שהם רוכשים ממהלכי נדידה קודמים, לומדים העופות גם לזהות אתרים גאוגרפיים במסלולי מעופם, ומתבצע מעין "מיפוי" באמצעות מגנטיטים זעירים במערכת העצבית שבפניו של העוף (מערכת העצב המשולש שלו), המאפשר לעוף לחוש את עוצמת השדה המגנטי בנקודת הימצאו. מכיוון שעופות נודדים לאורך צירים אורכיים בכיוון צפון-דרום או דרום-צפון, העוצמה המשתנה של השדה המגנטי בקווי הרוחב השונים מאפשרת לעוף לפענח את מקום הימצאו באופן מדויק יותר, עד הגיעו לאתר היעד.
מחקרים מאוחרים יותר מלמדים גם על קשר עצבי בין עין העוף לבין "אשכול N" שבמוח המרכזי של העוף, אותו חלק במוחו של העוף שהוא האקטיבי ביותר במהלך ניווט מסלולו, שמרמז אולי על כך, שהעוף אף רואה את השדה המגנטי עצמו במסלול מעופו, או איזשהו ביטוי ויזואלי של שדה זה.

תולדות המחקר על נדידת העופות

בתנ"ך מוזכרת הנדידה העונתית במספר אופנים: "המבינתך יאבר נץ, יפרש כנפו לתימן" (איוב, ל"ט, כ"ו), "גם חסידה בשמים ידעה מועדיה ותור וסיס ועגור שמרו את עת בואנה" (ירמיהו, ח', ז'). 
נתיב הנדידה של השליו, ממערב אסיה לאפריקה, עובר במדבר סיני, והוא שהציל את בני ישראל מרעב בעת נדודיהם.
תצפיות מתועדות בנושא הנדידה נעשו על ידי הומרוס, הרודוטוס ואריסטו (750 ל-322 לפנה"ס) ביוון העתיקה. אריסטו ציין כי העגורים נודדים מאזור הים השחור אל דלתת הנילוס, הוא תיאר את נתיב נדודיהם של מינים רבים בארצות הים התיכון. פליניוס הזקן, חוקר טבע רומאי, חיזק בספריו את דברי אריסטו, והוסיף מינים אירופים אחרים. על אף תרומתו הרבה, אריסטו אחראי למספר אמונות טפלות בנושא העופות. האמונה כי עופות ישנים שנת חורף המשיכה להתקיים מספר מאות שנים אחריו. מחקרים רבים מוטעים נעשו בנושא זה, עד שהוכח בוודאות אחרת בתחילת המאה ה-20.
תלמידיו של אריסטו האמינו, שבמהלך עונת החורף העופות מסתתרים במחילות ובגומחות בעצים. מאמרים אחרים סברו כי עופות מסוימים, כדוגמת הסנוניות, מעבירים את שנת החורף בתוך המים. איששו את הסברה דייגים, שמצאו ברשתות הדיג דגה רבה וכן מספר עופות "שקועים בשינה עזה". הנכון הוא שעופות קטנים אכן מורידים את רמת פעילותם, עד החלשת הדופק, בלילות קרים ולעיתים אף בעונת הרבייה. אריסטו אחראי גם לתאוריה מוזרה. הוא טען כי עופות מסוימים עוברים שינוי מקיף במראם במהלך חילוף העונות. עוף שבא מהדרום ועוף שזה הרגע נע דרומה, הפכו בדמיונו לאותו עוף. אריסטו הכיר בניצוי העופות, המשתנה בכל עונה, וידע זה בלבל אותו.
מאמר מקיף שנכתב בשנת 1703 טען כי העופות הנודדים חורפים על הירח, ובתחילת הקיץ שבים לכדור הארץ. במאה ה-19 חוקרי טבע רבים, קיבלו את הרגלי הנדידה של עופות גדולי גוף. אולם התקשו להבין איך עופות קטנים, הידועים בקשיי תעופתם, מסוגלים לאותם מרחקים. הם הגו את הרעיון, שהעופות הגדולים סוחבים את חבריהם למסע כ"מטען חי". אגדות אלו עדיין קיימות במספר מדינות במזרח אירופה ובשבטים אינדיאנים, אך הן מתבססות על תצפיות שגויות בעופות קטנים המציקים למינים גדולים בזמן תעופתם.

שיטות לחקר הנדידה

במהלך המאות האחרונות הומצאו ונבחנו עשרות שיטות לעקוב אחר נדידת העופות. השיטות המסורתיות עדיין עובדות, אך לצדן משמשות גם שיטות מודרניות, אשר פותחו עבור תחומים שונים לגמרי.

תצפיות ישירות - צפרות חובבנית

צפרות, תצפית אנושית ויזואלית בעופות, היא השיטה העתיקה והפשוטה ביותר, ברם הנפוצה ביותר, שהפכה לכלי בידי חובבי העופות והמומחים כאחד. הגודל, הצבע, השירה וצורת המעוף הם עזרים בזיהוי העוף ולימוד הנדידה. נתיבי הנדידה הגדולים, שתועדו בסוף המאה ה-19, רוכזו מאלפי תצפיות באזור אחד, במהלך העונה הקצרה יחסית של הנדידה.
לשיטה זו נודעו כמה חסרונות משמעותיים: ראשית, היא מוגבלת לשעות האור, ויש עופות הנודדים דווקא בלילה. גרוע מכך, השיטה מאפשרת תיעוד של מעבר העופות רק בנקודה אחת, ולא את מסלול הנדידה כולו, כולל ההמראה והנחיתה. רק בשנות החמישים של המאה העשרים התחוורה החשיבות הרבה של תצפיות לילה. מידע חשוב נאסף מצפייה בטלסקופים, ומראיית צלליות העופות על פני הירח. אך גם באופן זה לא ניתן היה להעריך נכונה את היקף הנדידה, מאחר שלא ניתן לצפות כך בכל מרחבי השמיים.

שיטת שמע

עזר לתצפית הלילית הוא שימוש באמצעי שמע והקלטה של קריאת העופות. מיקרופון המחובר למגבר חזק, מסוגל לקלוט צליל בגובה רם וישירות מעל המקלט. גם לשיטה זו כמה חסרונות: ישנם מיני עופות שקריאתם בלילה שונה מקריאתם ביום, והדבר מקשה על זיהוי המין. אין כל ביטחון שהעוף ישמיע קול במעופה. קשה לדעת מהו כיוון התעופה של העוף, כך שגם בעזרת אמצעי זה אפשר רק לשער את היקף הנדידה הלילית.

איסוף דוגמיות שונות

בשיטה זו נאספות דוגמיות, בעיקר של עור (מקור גנטי) ונוצות, במוזיאוני טבע רבים מסביב לעולם. כך ניכרים ההבדלים בניצוי אותו מין אך באזורים גאוגרפים שונים. דרך שיטה זו, ניתן לעקוב אחר נתיב הנדידה.

סימון עופות

בעזרת סימון עופות, שבו העוף נתפס, מסומן ומשוחרר לטבע ללא פגע, ניתן ללמוד רבות. מאז 1920, שיטת הסימון הנפוצה היא הצמדת סרט או טבעת ממוספרים לרגל העוף. בכל שנה מבוצע תהליך הסימון על אלפי עופות נודדים ולא נודדים. בצד החיצוני של הטבעת מוטבע קוד מספרי רץ, שהוא מעין תעודת זהות, ובצד הפנימי מוטבעת כתובת המוסד המתעד את העוף המסוים. אם עוף מסומן נלכד שנית, אפשר להשוות את מקום ותאריך הלכידה למקום ולתאריך של הסימון המקורי, ומכך ללמוד על נתיב הנדידה שלו.
ישנו מידע רב שניתן להסיק משיטה זו בנוסף לנתיב הנדידה, אם עוקבים אחר עוף מסוים: מהם המועדים שבהם הוא מגיע לאתרי הנדידה והמועדים שבהם הוא עוזב אותם, מהו זמן שהייתו על הארץ למטרות התאוששות ולקיטת מזון, האם יש קשר בין מזג האוויר למועדי ההגעה והעזיבה, מהם היקפי הנדידה של מינים שונים, ומהי מידת הסדירות של הפרט בבחירת היעדים. השיטה מסייעת לתיעוד אוכלוסיות עופות מסוימים, לרוב כאלה שבסכנת הכחדה, על ידי בדיקת שיעורי ההישרדות שלהם. למינים מסוימים אמצעי הטבעה ייחודיים, צבעים ושיטות סימון בולטות, שבזכותם תיעוד הפריטים יכול להיעשות, אפילו מבלי שיהיה צורך לתפסם בשנית.
למרות הכל, בשיטה זו מספר חסרונות: כדי ללמוד על פרט מסוים עליו להיתפס בשנית בדרך-כלל, ובכל לכידה יש חשש לפגיעה בעוף. עופות ניצודים כאווזים וברווזים הם בעלי התיעוד הגבוה ביותר, כ-12% מכלל האוכלוסייה, אף על פי שמעופות אלה נשארות בדרך-כלל רק הטבעות. אצל עופות לא-ניצודים, אחוז התיעוד עומד על 1% מכלל האוכלוסייה. בשיטה זו קיימת בעיה מובנית: ייתכן שהיא מלמדת יותר על תפוצת העופות והאורניתולוגים במדינות המפותחות מאשר על תפוצת העופות הנודדים בעולם כולו, וזאת בשל המשאבים הרבים וכוח האדם אשר שיטת תיעוד זו דורשת.

מעקב בעזרת משדרי רדיו

בשיטה זו מוצמד משדר רדיו קטן (השוקל פחות מ-2.5 גרם) לגוף העוף. משדר זה שולח אותות בפרקי-זמן קבועים. בעזרת מקלט רדיו המחובר לרכב או לכלי תעופה ניתן לעקוב אחר האותות ממרחק בטוח ולשרטט את נתיב הנדידה. חסרונות השיטה הם במציאת מקלטים שלא יפריעו לתנועת עופות קטנים ביותר, ובשימוש בכלי תחבורה שיהיה בקרבת המשדר אך לא יפריע להתנהגות העוף. טכנולוגיה זו פותחה רבות מאז השימוש הראשון בשנות ה-60, והיום הלוויינים מחליפים את המקלטים הישנים. אולם, יש להתייחס לשיטה זו בהסתייגות, מאחר שאחוזי ההישרדות של עופות משדרים הם קטנים ביותר.]