מוח

פעולת המוח

המוח הוא בבסיסו איבר לניתוב ועיבוד של מידע. הוא מקבל מידע חושי (קלט) על גירויים בסביבה ועל מצבן של מערכות הגוף, ומוציא פקודות (פלט) שמועברות לאיברי הגוף ומווסתות את פעילותם.
צורת עיבוד המידע במוח מאפשרת לבעל החיים להתאים את עצמו לסביבה ולשפר את התגובות העתידיות לגירויים, בעזרת תהליכים של למידה. כאשר אורגניזם לומד דבר מה, ניתן למצוא ביטוי ללמידה זו בשינויים שונים החלים במוחו.
המידע במוח ובמערכת העצבים עובר בעיקר באמצעות תקשורת בין תאים הנקראים תאי עצב או נוירונים, שהם רכיבי המפתח של מערכת העצבים. תהליכי העיבוד והולכת המידע במוח מבוססים על הקישוריות בין הנוירונים, אשר נפגשים זה עם זה בנקודות המכונות סינפסות. כל תא עצב יכול ליצור סינפסות עם עשרות עד אלפי תאי עצב אחרים, בהתאם למורכבות מערכת העצבים של בעל החיים.
בתוך תא העצב המידע עובר בצורה של דחף עצבי, הנקרא גם פוטנציאל פעולה. הדחף העצבי הוא אות חשמלי הנע מגוף תא העצב לאורך סיב הקרוי אקסון. בין תאי עצב שונים (או בין תא עצב לתא מטרה אחר) מועבר המידע בסינפסה בצורה של אותות כימיים, באמצעות שחרור מולקולות המשמשות כמוליכים עצביים (נוירוטרנסמיטרים). המוליך העצבי נקשר לקולטנים על התא בצדה השני של הסינפסה. הוא גורם לשינוי במתח החשמלי של אותו תא, ובכך משפיע על דפוס הדחפים העצביים שייווצר בו ויועבר הלאה בשרשרת ההולכה העצבית.
סוגי קלט שונים שמגיעים מהסביבה דרך קולטנים חושיים (למשל גלי קול או לחץ מכני), עוברים התמרה לדחפים עצביים לפני כניסתם למוח, וכך מתאפשר ייצוג של מידע חושי על ידי רשתות של תאי עצב. המוח משתמש במידע זה על מנת להגיב לגירויים ולנהל את שלל ההיבטים של ההתנהגות.
העברתם של מסרים יוצאים, הנשלחים מתוך המוח לכיוון איברי מטרה (כגון שרירים או בלוטות מסוימות), מתבצעת דרך סינפסה בין תא עצב לתא מטרה. המוליך העצבי שחוצה את הסינפסה גורם לשינוי בתפקודם הביולוגי של התאים, ובכך משפיע על פעולת איבר המטרה.
בנוסף לתאי העצב, המוח מכיל סוגים שונים של תאי גלייה. תאים אלו מספקים הגנה ותמיכה לתאי העצב, ולעיתים ממלאים גם תפקידים בוויסות תהליכי ההולכה העצבית.

מערכת עצבים ומוח בחסרי חוליות

מערכת עצבים קיימת בכל בעלי החיים למעט ספוגיים, אך בחסרי חוליות פשוטים יחסית, למשל בבני מערכת הצורבים (כמו המדוזה או ההידרה), היא מאורגנת כרשת תאי עצב (neural net) המבוזרת על פני כל הגוף, כך שאין ליצורים כאלו מוח של ממש. עם זאת, רשתות כאלו נוטות להיות צפופות יותר באזורי גוף העוסקים בחישה או בתנועה. בזרועות הציד של ההידרה, למשל, ניתן למצוא צפיפות גדולה יחסית של תאי עצב הרגישים לאור ומאפשרים לה ללכוד את טרפה. נראה כי במהלך האבולוציה אזורים צפופים כאלו התפתחו לצבירים של תאי עצב או גנגליונים, ובראשם התפתח המוח, שהוא הגנגליון הראשי והגדול ביותר. גם באדם קיימים עדיין גנגליונים רבים במערכת העצבים ההיקפית, כמו גנגליוני השדרה משני צידי חוט השדרה.
במערכות בעלי־חיים שהסתגלו לתנועה מהירה התפתחה לרוב סימטריה דו־צדדית, המאפשרת תנועה מאוזנת קדימה, ובהתאם לכך התפתחו אצלם גם מערכות עצבים סימטריות, בעלות צד ימין וצד שמאל דומים זה לזה. בבעלי־חיים כאלו גם נוטה להתפתח ריכוז של איברי חוש, כמו עיניים ואיברי הרחה, בקצה הגוף הפונה לכיוון התנועה - הראש - ובהתאם לכך גם נוטים להתפתח שם גנגליונים גדולים יותר. לדוגמה, בתולעים טבעתיות ובפרוקי רגליים, כמו סרטנים וחרקים, מערכת העצבים מורכבת משני חוטי עצב סימטרים מחוברים זה לזה בצורת סולם, העוברים לכל אורך הגוף בצד הגחוני, מתחת למערכת העיכול. כל אחד מחוטים אלו מכיל עצבים רבים, והם מתחברים למספר גנגליונים המפוזרים לאורך הגוף, ובעיקר למוח גדול מכולם באזור הראש.
מרבית חסרי החוליות הם יצורים קטנים יחסית, ומערכת העצבים שלהם קטנה הן באופן מוחלט והן יחסית לגודל גופם. בהתאם לכך גם יכולותיהם השכליות מוגבלות לרוב לצורות פשוטות מאוד של למידה. יוצאי דופן מכלל זה הם חלק מחברי מחלקת הסילוניות, בעיקר התמנונים והדיונונים, שהמוח שלהם עשוי להתקרב בגודלו היחסי לזה של חולייתנים מתקדמים, יונקים ועופות, אף שהוא שונה מאוד בצורתו ובאופן הארגון שלו. בהתאם לכך כמה תמנונים ודיונונים מפגינים יכולות מרשימות למדי של למידה וטיפול בעצמים שונים.

המוח במיתרניים ובחולייתנים

בכל המיתרניים ובעיקר בקבוצה הגדולה והנפוצה שלהם, החולייתנים (הכוללים גם את האדם), מערכת העצבים מופיעה באותו אופן במהלך התפתחות העובר וגידולו. בשלב מוקדם מאוד, שכבת הנבט החיצונית (האקטודרם) בגבו של העובר מתקפלת לרכס עצבי, הנסגר ליצירת צינור עצבים חלול לכל אורכו של העובר. צינור זה עובר גבית למערכת העיכול (בניגוד למערכת העצבים הגחונית בחרקים למשל). התאים בהיקף הצינור מתמיינים לתאי עצב ולתאי גלייה, בעוד חלל הצינור מלא בנוזל המוח.
במיתרני ראש, הקבוצה פחות מפותחת של המיתרנים, אפילו בחיה הבוגרת ניתן לכל היותר לזהות התעבות קלה של צינור העצבים בקצהו הקדמי. ואולם בחולייתנים התעבות זו ממשיכה לגדול ולהתפתח ליצירת מוח, בעוד שאר הצינור מתפתח לחוט השדרה. חלקי המוח השונים מופיעים כשורת "שלפוחיות" של התעבות זו, וגם המבנה הראשוני שלהם זהה בכל החולייתנים, כולל האדם. בתוך שלפוחיות אלו, חלל צינור העצבים העוברי מתפתח לחדרי המוח ולחלל שבתוך חוט השדרה, שעדיין מחוברים ביניהם גם באדם. רבים מחלקי המוח של האדם, כמו גם את העצבים השונים המסתעפים ממנו, ניתן לזהות כבר במוח דגים כמו הכריש. עם זאת, יחסי הגודל בין חלקים אלו עשויים להיות שונים מאוד, כמפורט בסעיף הבא.
בדומה למספר מערכות חסרי־חוליות, גוף המיתרניים מצטיין בסימטריה דו־צדדית, ובהתאם לכך המוח אצל כל המיתרנים והחולייתנים הוא סימטרי בעיקרו, וכל איברי המוח הצידיים (כלומר שאינם נמצאים על המישור החיצי) הם זוגיים ודומים מימין ומשמאל.
בעקבות התפתחות המוח בחולייתנים מתפתחת גם הגולגולת, חלק מן השלד שתפקידו העיקרי להגן על המוח. הן במהלך האבולוציה והן בהתפתחות העוברית של חולייתנים בני ימינו, הגולגולת נוצרת לאחר המוח, והיא עוטפת אותו ומקבלת ממנו את צורת החלל הפנימי שלה. בדגי סחוס ובעוברים של חולייתנים מפותחים יותר הגולגולת עדיין פתוחה מצידה העליון, ולכן חלקה העוטף את המוח (להבדיל מן הלסתות למשל) נקרא "קדרת המוח". בדגי גרם ובחולייתנים יותר מפותחים, קדרת המוח מתכסה מלמעלה בעצמות שטוחות גרמיות, המתאחות עם קדרת המוח ליצירת "קופסת המוח". בעת התפתחותה מותירה הגולגולת חורים למעבר העצבים המסתעפים מן המוח.

המוח ביונקים ובעופות

ביונקים ובעופות המוח גדול משמעותית, יחסית לגודל הגוף, מאשר בשאר קבוצות החולייתנים. גידול זה מושג בעיקר בזכות הגדלתה של ה"שלפוחית" הקדמית ביותר של צינור העצבים, המוח הקדמי (Telencephalon). במהלך ההתפתחות העוברית חלק זה גדל בקצב מהיר משל שאר חלקי המוח, עד שהוא מכסה אותם מלמעלה. כתוצאה מגידול בלתי־פרופורציונלי זה, תצורת הצינור המפותל עם שלפוחיות האופיינית למוחות דגים, דו־חיים וזוחלים הופכת ביונקים ועופות בוגרים לתצורה הטיפוסית של גוש גדול בראש "גבעול". מסיבה זו מכנים את המוח הקדמי ביונקים ובעופות בוגרים במונח "המוח הגדול", בעוד שלכל שאר חלקי המוח מתייחסים לעיתים קרובות במונח "גזע המוח".
עם זאת, הגדלת המוח הגדול מושגת בדרכים שונות בעופות וביונקים, אשר משקפות את האבולוציה הנפרדת של שתי קבוצות אלו מן הזוחלים. בעופות עיקר הגידול הוא של צבירי העצב שבתוך המוח הגדול, גרעיני הבסיס, בעוד שביונקים עיקר הגידול הוא של המעטפת החיצונית של המוח הגדול, קליפת המוח. קליפה זו מהווה למעשה מעין יריעה רחבה בת מספר שכבות תאי־עצב, אשר "מתקמטת" בגלל הצורך להדחס לתוך חלל הגולגולת המוגבל, ובכך מעניקה למוח היונקים את מראהו המקומט האופייני.
גידול המוח הקדמי עומד בהתאמה לאינטליגנציה הגבוהה יותר של יונקים ועופות, ובעיקר ליכולותיהם ללמוד צורות התנהגות חדשות. במוח הגדול מופיעים מרכזים תפקודיים חדשים, אשר משמשים כשכבה נוספת של עיבוד מידע ובקרה מתקדמים יותר, מעל שכבת המרכזים העתיקים של גזע המוח. לדוגמה, במוחות דגים עצב הראייה מוביל מרשתית העין אל התלמוס במוח הביניים, ובהתאם לכך עיקר תפקודי הראייה מתבצעים במוח הביניים ובמוח האמצעי הנמצא מיד מאחוריו. במוחות היונקים, כניסת עצב הראייה ומרכזי הראייה העתיקים עדיין נמצאים באותם מקומות, אך הם נשלטים על ידי מרכזי ראייה נוספים ומפותחים יותר במוח הגדול, כמו קליפת הראייה.
במוחות היונקים ניתן כבר למצוא את כל חלקיו ומרכיביו האנטומיים של מוח האדם, כמעט תמיד עם תפקודים זהים או דומים מאוד לאלו שבאדם. חלקים אלו שונים משל האדם בעיקר ביחסי הגודל ביניהם. על דמיון האנטומי ותפקודי זה מסתמכים ניסויי חקר המוח ובחינת תרופות של המוח בחיות מעבדה.

גודל ומורכבות המוח בבעלי חיים ובאדם

קיים שוני רב בין בעלי החיים במבנה וברמת המורכבות של המוח ומערכת העצבים. לדוגמה, מערכת העצבים של התולעת C. elegans מורכבת מ־302 תאי עצב בדיוק, היוצרים ביניהם כמה אלפי קשרים סינפטיים, בעוד שמספר תאי העצב במוח האדם הבוגר מוערך בכ־90 מיליארד היוצרים יותר מ־100 טריליון סינפסות.
עם השנים נעשו ניסיונות רבים לקשור בין המבנה, הגודל והמורכבות של המוח בבעלי חיים לבין היכולות השכליות שלהם, בעיקר תוך השוואה בינם לבין המוח האנושי. גישה אחת מסתכלת על הנפח או המסה של המוח כאינדיקציה ליכולות שכליות מורכבות יותר. מוחות הלוויתנים והפילים גדולים ממוח האדם, אך זאת במידה רבה בגלל גופם הגדול בהרבה. כדי לפצות על כך נוהגים לעיתים לבטא את מסת המוח כשבר או אחוז ממסת הגוף. ואולם גם מדד זה איננו אמין - הוא נותן יתרון למינים קטנים יותר, משום שמסת המוח נוטה לגדול בקצב איטי יותר ממסת הגוף. כך למשל יש ליונקים קטנים כמו העכבר מוח בגודל יחסי דומה לזה של האדם, כ־1/40 ממסת גופם, ולציפורים זעירות כמו הקוליברי מוח גדול יחסית אף יותר, עד 1/12 ממסת גופן.
על־מנת לקבל מדד אמין מקובל לחשב את המתאם המייצג ביותר בין מסת המוח ומסת הגוף במדגם של מיני בעלי־חיים רבים. כמו במקרים דומים רבים מתחום האלומטריה (חקר יחסי גודל גוף בעולם החי), נמצא שמתאם זה מתואר באופן הטוב ביותר על ידי חוק חזקה. המדד המכונה "מנת מוחיות" או בקיצור EQ (ראשי תבות של Encephalization Quotient) ניתן על ידי הכפלת מקדם במסת המוח מחולקת למסת הגוף בחזקת מעריך. הערכים המספריים המדויקים של המקדם והמעריך מחושבים מתוך נתוני המדגם, כאשר המעריך מתקבל לרוב כמספר קטן מ־1 (מבטא את העובדה שהמוח אינו גדל באותו קצב כמו הגוף), והמקדם לרוב מתוקנן כך שה־EQ החציוני במדגם יהיה שווה ל־1. כאשר משתמשים במדגם גדול מספיק, מסתבר כי למיני היונקים והעופות EQ גדול בהרבה משל שאר החולייתנים, כשהאדם תופס מקום ראשון. במדגמים של מיני יונקים נמצא לרוב כי לאדם ערך EQ בין 6 ל־8 (היינו, מוחו גדול פי 6 עד 8 מן הצפוי ליונק באותו גודל גוף). הבאים אחריו בדרוג, הדולפינים וקופי האדם, מקבלים בדרך־כלל ערכי EQ של 2 עד 5. הפיל וכלב הבית מקבלים לרוב ערכים בין 1 ל־2. לעומת זאת בעלי פרסות כמו הסוס ומכרסמים כמו העכבר מקבלים לרוב ערכי EQ קטנים מ־1.
גישות נוספות מתמקדות בגודלם של אזורים ספציפיים במוח, כמו קליפת המוח המפותחת מאוד בבני אדם, או ביחס בין גודלו של המוח בעת הלידה לבין גודלו בפרט הבוגר, יחס האמור להעיד על שיעור הלמידה של בעל החיים במהלך התפתחותו.
אף שגודל המוח לא תמיד משקף נאמנה את יכולותיו השכליות, יתרון של גישות כאלו הוא שניתן להשתמש בהן אפילו ביצורים מאובנים, שכן ניתן למדוד את המוח באמצעות מדידת הנפח הפנימי של חלל גולגולת מאובנת. באופן זה ניתן להתחקות אחר גידולו של המוח באבולוציה של האדם. ממצאי המאובנים מראים שלפני כשני מיליון שנה, מוחותיהם של האוסטרלופיתקים היו עדיין דומים בגודלם לאלו של קופי־אדם בני ימינו, בנפח של כ־350 עד 500 סמ"ק, אף שהם כבר הלכו זקופים על שתיים בדומה לאדם. רק עם הופעת המינים הראשונים של סוג האדם החלה אבולוציה מואצת, שהביאה בסופו של דבר לגידול של פי שלושה לערך בגודל המוח, לנפח ממוצע של כ־1400 סמ"ק באדם בן־ימינו. גידול זה תואם את ההשתכללות ההולכת וגוברת של תרבויות כלי אבן מסותתים, אשר נמצאו באתרים ארכאולוגים מן התקופה הפלאוליתית ביחד עם מאובני האדם.
מספר מאפיינים של המוח והחשיבה מייחדים את בני האדם לעומת בעלי חיים אחרים, גם המפותחים שבהם. ככל הידוע, האדם הוא בעל החיים היחיד אשר משתמש בשפה של ממש, זאת בניגוד לתקשורת בין בעלי חיים שאינה מקיימת את המאפיינים של שפה טבעית. יש הרואים במאפיינים אנושיים שונים - ביניהם שימוש מתקדם בכלים, יכולות חברתיות, אומנות ועוד - כסימן למוח מפותח ויוצא דופן.
מושגים כמו הכרה ותודעה משמשים לתיאור אופי החשיבה האנושית, ומתקיים ויכוח בשאלה עד כמה ניתן להחיל אותם גם על בעלי חיים מפותחים אחרים.

מבנה המוח האנושי

המוח נמצא בתוך הראש ומוקף במבנה העצמות של הגולגולת ובמספר שכבות של קרומי מוח. חוט השדרה מהווה את המשכו התחתון של המוח ויוצר יחד איתו את מערכת העצבים המרכזית. דרך חוט השדרה מקושר המוח לכל איברי הגוף, הפנימיים והחיצוניים כאחד, על ידי מערכת העצבים ההיקפית.
המוח האנושי מורכב משלושה מבנים עיקריים: המוח הגדול, התופס את מרבית נפח הגולגולת, גזע המוח, הנמצא בחלק התחתון של המוח ומקושר לחוט השדרה, והמוח הקטן (צרבלום), היושב מאחורי גזע המוח ומתחת למוח הגדול. מבחינה תפקודית, גזע המוח שולט על תפקודים בסיסיים של הגוף, כמו נשימה ועוררות, והוא נתיב להעברת מידע חושי ופקודות מוטוריות בין המוח לחוט השדרה. המוח הקטן אחראי בעיקר על תיאום מדויק של פעולות מוטוריות. עיקר העיבוד של המידע מהחושים וביצוע הפעולות הרצוניות של הגוף נמצאים תחת שליטתו של המוח הגדול, על שלל מרכיביו.
בחלוקה גסה, רקמת המוח נחלקת לשני סוגים עיקריים - החומר האפור מכיל ריכוזים של גופי תאי עצב, ואילו החומר הלבן מורכב ברובו מאקסונים המחברים בין האזורים השונים של חומר אפור במוח.
מלבד הרקמה התאית, המוח מכיל גם מערכת של חללים הנקראים חדרי המוח. חללים אלו מלאים בנוזל מוחי שדרתי, אשר נמצא גם בין קרומי המוח ובתעלת חוט השדרה.

קרומי המוח והנוזל המוחי שדרתי

אחרי העור והגולגולת מגנות על המוח עוד שלוש שכבות של קרומי מוח - הקרום הקשה (Dura mater), הקרום העכבישי (Arachnoid mater) והקרום העדין (Pia mater). כפי ששמם מעיד, הקרומים עשויים מסוגי רקמה שונים - החל מרקמת חיבור צפופה ועד לרקמה עדינה שעוקבת אחרי כל הקפלים של קליפת המוח.
הקרום הקשה מפריד בין שני חצאי המוח הגדול - ההמיספרות (Falx Cerebri). חלק הקרום קשה המפריד בין המוח הגדול והקטן הוא בצורת אוהל ונקרא לכן "טנטוריום" (Tentorium Cerebelli).
בין הקרום העכבישי לקרום העדין נמצא מבנה ספוגי בשם 'החלל התת־עכבישי'. חלל זה מלא בנוזל המכונה הנוזל המוחי שדרתי (CSF). הנוזל ממלא גם מערכת של ארבעה חללים בתוך המוח, המכונים חדרי המוח.
העובדה שהמוח צף בתוך נוזל מקטינה באופן ניכר את משקלו האפקטיבי, ובכך מאפשרת לו לשאת את משקלו העצמי ומורידה את הלחץ מבסיס המוח. כמו כן, הנוזל המוחי שדרתי עוזר לייצב את המוח ולהגן עליו מפני זעזועים, ודרכו נשטפת הפסולת המטבולית של מערכת העצבים.

מערכות החוש

המוח מקבל מידע ממערכות חוש רבות. החושים המספקים מידע על הסביבה החיצונית מוכרים כ'חמשת החושים' - ראייה, שמיעה, מישוש, טעם וריח - אך ישנם גם קולטנים של חושים נוספים אשר מספקים מידע על הגוף עצמו (כגון מערכת שיווי המשקל), על מצב האיברים הפנימיים ועל ריכוזים של חומרים בתוך הגוף.
במערכות החוש קיימים קולטני חישה, שתפקידם הוא לזהות ולאפיין את הגירויים ולשלוח אותות מתאימים למערכת העצבים. הקולטנים בכל מערכת חוש מגיבים לגירויים מסוג אחר - לחץ, טמפרטורה, אור, מולקולות מסוימות וכו'. בתהליך של התמרה חושית, הגירויים הפיזיים גורמים לשינויים בתוך תא הקולטן, ובסופו של דבר מומרים לדחפים עצביים אשר מקודדים את אופיו ועוצמתו של הגירוי. לדוגמה, במערכת השמיעה הקלט הוא בצורת תנודות אוויר שנכנסות דרך האוזן. התנודות גורמות לנוזל בתוך האוזן הפנימית להפעיל לחץ פיזי על תאי שערה מיוחדים, שמתפקדים כקולטנים. תעלות יונים על פני תא השערה נפתחות או נסגרות כתוצאה מהלחץ, והמתח החשמלי בתוכו משתנה. בהתאם לעוצמת המתח, תאי השערה משחררים מוליך עצבי לסינפסות עם תאי עצב, ואלה מעבירים למוח את המידע על הגירוי בצורה של דחפים עצביים.
האזורים בקליפת המוח שאחראים על עיבוד מידע חושי נחלקים לאזורים 'ראשוניים' או 'עיקריים' הממונים על קליטה ועיבוד ראשוניים, ואזורים 'אסוציאטיביים' או 'משניים' העוסקים בעיבוד מתקדם יותר וכן בשילוב מידע המגיע מחושים שונים. זאת, על מנת לפרש את משמעות הגירויים ולגבש תפיסה כוללת של הסביבה.
גם בתוך המוח, המידע מהחושים מסודר לעיתים בהתאם לסידורו במרחב: מידע על גירויים באזורים סמוכים בעור מגיע לתאי עצב סמוכים באזור התחושתי הראשוני במוח, וגם הייצוג החזותי של הסביבה בקליפת המוח מסודר לפי מיקומם המרחבי של עצמים בשדה הראייה. עם זאת, הייצוג אינו בהכרח פרופורציונלי - אזור נרחב יחסית מוקדש למשל לעיבוד קלט חושי מאצבעות הידיים, אף על פי שהן מהוות רק חלק מזערי מהגוף.

למידה וזיכרון

המוח בנוי ממספר עצום של תאי עצב, שפעולתם המשותפת מאפשרת למידה משוכללת ביותר.
תהליכי הלמידה במוח מערבים שינויים פיזיולוגיים בקישורים הסינפטיים שבתוכו. למידה גורמת לסינפסות באזורים שונים להתחזק או להיחלש, ומביאה גם ליצירה של סינפסות חדשות או להתנוונות ומוות של סינפסות אחרות.
המנגנון התאי שגורם לחיזוק הסינפסות כתוצאה מלמידה מכונה הגברה ארוכת טווח (Long-term potentiation). בתהליך זה, סינפסה עם תא מטרה מסוים מתחזקת כאשר היא פועלת במקביל לפעילותה של סינפסה אחרת עם אותו תא. נמצא כי הגברה ארוכת טווח מתרחשת באזורים שונים במוח, וכי היא מתבססת בין השאר על הגדלת הכמות והרגישות של הקולטנים העצביים בתא המטרה. התהליך ההפוך, בו סינפסות נחלשות לאורך זמן, מכונה דיכוי ארוך טווח (Long-term depression).
בצורות פשוטות יחסית של למידה, כמו התניה קלאסית, נוצר קישור ישיר בין גירוי מסוים לבין ההתנהגות שהאדם יבצע בתגובה אליו. למידה כזו מתרחשת במסלולים המקשרים בין תאי עצב שאחראים על קליטת הגירוי החושי לבין תאי עצב מוטוריים שיוצרים תגובה התנהגותית. באופן כללי, חיזוק של סינפסות לאורך המסלול יחזק את ההתניה, והיחלשות של הסינפסות תביא בסופו של דבר לדעיכה.
התניה אופרנטית היא למידה המתבססת על חיזוקים שמתקבלים כתגובה להתנהגות מסוימת. קבלת גמול חיובי מגדילה את הסיכוי לביצוע של אותה ההתנהגות בעתיד, וקבלת גמול שלילי (עונש) מקטינה את ההסתברות לכך. בנוסף לתהליכים המתרחשים בדומה להתניה קלאסית, צורה זו של למידה מערבת את מערכת החיזוק במוח. מנגנון החיזוק העיקרי במוח מערב הפרשה של המוליך העצבי דופמין לתוך גרעין האקומבנס ואזורים נוספים, זאת כתגובה לגירויים שנתפסים כחיוביים. הפרשת הדופמין תורמת להגברה ארוכת טווח, ובכך היא מגדילה את הסיכוי שהאדם יחזור בעתיד על אותה ההתנהגות, שהביאה כאמור לתוצאות חיוביות. מנגנון זה קשור להיבטים שונים של מוטיבציה, וגם ליצירת תופעות של התמכרות.
זיכרון מהווה גם הוא סוג של למידה. המושג 'זיכרון' מזוהה לרוב עם זיכרון דקלרטיבי, כלומר היכולת לזכור, לדמיין ולתאר מידע שקלטנו (זיכרון סמנטי) או אירוע שחווינו בעבר (זיכרון אפיזודי). בניגוד לסוגי הלמידה שהוזכרו עד כה, צורה זו של למידה היא בהגדרתה מודעת. יצירה של זיכרונות מודעים מתבצעת על ידי ההיפוקמפוס, אשר מקבל מידע מאזורים שונים של המוח וככל הנראה יוצר את הקישורים המאפשרים לנו לאחד את מרכיביו השונים של הזיכרון ואת היחסים ביניהם.
ההיפוקמפוס (בעיקר בהמיספרה הימנית של המוח) מעורב גם ביצירה של זיכרון מרחבי.

שפה

העיסוק בשפה במוח אינו מוגבל לאזור אחד - רוב החשיבה המודעת מערבת תהליכי קידוד מילוליים. עם זאת, ישנם אזורים המרכזים את התהליכים הקשורים בעיבוד והפקה של שפה, כמו הבנת כללי הדקדוק.
אצל מרבית בני האדם (אך לא כולם) קיימת דומיננטיות של ההמיספרה השמאלית בפונקציות הקשורות לשפה. זוהו שני אזורים ספציפיים בקליפת המוח אשר ממלאים תפקידים בתחום זה - אזור ברוקה, הממוקם באונה המצחית, מטפל בעיקר בהפקה של דיבור, ואזור ורניקה באונה הרקתית אחראי על הבנה של שפה מדוברת וכתובה.

עוררות ושינה

הפעילות במוח נעה בין רמות שונות של עוררות, המכתיבות את רמת הפעילות במוח ואת תשומת הלב לגירויים חיצוניים. עוררות מוגברת נקבעת על ידי מספר מוליכים עצביים המופרשים מגרעינים שונים של תאי עצב, בין השאר בתצורה הרשתית של גזע המוח ובהיפותלמוס. קבוצה אחרת של תאי עצב, הממוקמת גם היא בהיפותלמוס, מקדמת הפחתה של העוררות והפעילות במוח וכניסה למצב של שינה. שתי המערכות מתנגדות בפעילותן זו לזו ואינן יכולות לפעול במקביל, והמעבר ביניהן גורר מעבר בין מצבי ערות לבין מצב של שינה. מנגנון זה מווסת גם על ידי הגרעין העל־תצלובתי בהיפותלמוס, שמנהל את השעון הביולוגי של הגוף.
השינה מורכבת ממספר שלבים. נהוג לאפיין את מצבי העירות והשינה בעזרת הדפוסים שנמדדים על ידי מכשיר אלקטרואנצפלוגרם (EEG), המכונים 'גלי מוח'. דפוסים אלה משקפים מאפיינים כלליים של הפעילות החשמלית במוח. בעוד עירנות גבוהה מתאפיינת בהיעדר סינכרון בין רשתות תאי העצב, בשינה עמוקה הם פועלים בצורה סדירה ומתואמת יותר. לעומת זאת, בשנת רע"מ (REM), הנשלטת על ידי הפונס, הפעילות המוחית דומה יותר לזו שמתקיימת בזמן ערות. זהו השלב בשינה שבו נחווים חלומות, ובמהלכו ישנה הפעלה של קליפת המוח באזורים האחראים על קלט חושי, פעילות מוטורית ושפה. בשלב זה של השינה שרירי השלד משותקים ומונעים מהאדם להוציא לפועל את החוויות מהחלום.

שינויים במוח במהלך החיים

המוח עובר שינויים מרחיקי לכת במהלך החיים, אשר מושפעים לא רק מתהליכי התפתחות קבועים מראש ומגורמים גנטיים אלא גם מהסביבה והחוויות של כל אדם ואדם.
הניסיון תורם להתפתחות המוח.
הקישוריות בין תאי העצב, שעליה מתבססת כל פעולת המוח, היא מאוד דינמית הודות לפלסטיות של מערכת העצבים. באופן זה תהליכים של למידה גורמים לסינפסות ספציפיות במוח להתחזק או להיחלש. בנוסף, כל הזמן נוצרות סינפסות חדשות או נהרסות אחרות. השינוי בקישורים בין תאי העצב ובעוצמתם משפיע על פעילותן של רשתות עצביות ובהתאם משנה גם את התגובה לגירויים ואת ההתנהגות.
השינויים הדרמטיים ביותר מתרחשים בחודשי החיים הראשונים. בעוד בשעת הלידה גודל המוח האנושי הוא כ־25-30% מגודלו של מוח בוגר, בגיל שנתיים המספר כבר מתקרב ל־80%. בשלבים הראשונים של ההתפתחות המוח מסתעף בצורה ניכרת ונוצרות טריליוני סינפסות חדשות. לאורך הילדות וההתבגרות מספרם של תאי העצב ושל הסינפסות דווקא פוחת בצורה ניכרת, ובסוף גיל ההתבגרות מתגבש ומתייצב מבנה הקישורים של מוח בוגר. גם לאחר גיל ההתבגרות, למידה והשפעות סביבתיות ממשיכות לעצב את המוח ואת הקישורים בתוכו, אך לרוב בצורה מתונה יותר. תמותת תאי העצב ממשיכה אף היא - אצל אדם בוגר מתים כ־85,000 תאי עצב מדי יום.
אחד התהליכים החשובים בהתפתחות המוח הצעיר הוא יצירת מעטה המיאלין סביב האקסונים של תאי העצב. מעטה זה מגביר את הבידוד החשמלי של האקסונים, ובכך מאפשר להם להוליך דחפים עצביים במהירות רבה יותר.
בניגוד ליתר התאים בגוף, תאי העצב במוח אינם עוברים חלוקה תאית. משמעות הדבר היא שכמעט לא נוצרים במוח תאי עצב חדשים במהלך החיים. במשך שנים הדעה הרווחת הייתה שמצב זה הוא אבסולוטי, וכי כל תאי העצב במוחו של אדם נמצאים שם מאז לידתו. בסוף המאה ה־20 התגלה כי תפיסה זו אינה נכונה, וכי באזורים מסוימים במוח מתקיים תהליך של נוירוגנזה, שבו נוצרים תאי עצב חדשים מתוך תאי גזע. משמעותו וחשיבותו של תהליך הנוירוגנזה טרם הובררו לחלוטין.

תפיסות קדם־מדעיות של המוח

אזכור למילה "מוח" נמצא כבר לפני אלפי שנים בכתב חרטומים.
עם זאת, במשך שנים רבות מתחילת ההיסטוריה האנושית לא היה ידוע על חשיבותו של המוח כאיבר האחראי לתודעה ולחשיבה ולמרכזה הביולוגי של החוויה האנושית. על ידי הוצאת המוח מהגוף בניתוח שאחרי המוות מתגלה ג'ל בגוון ורוד־אפרפר, ולכן אין זה מפתיע שהקדמונים לא הכירו בחשיבותו. לכך תרמה גם העובדה שהמוח אינו רגיש במיוחד לכאב, ועל כן פגיעה קלה בו אינה טראומטית.
נראה כי המצרים הקדמונים לא יחסו למוח חשיבות מיוחדת. בחניטה המצרית הוצא המוח דרך הנחיריים, הורחק מהמת ונזרק כלאחר יד, שלא כאיברים כמו הלב, הקיבה, הכבד והריאות, אותם שמרו הפרעונים לצד המת כדי שיוכל לשוב ולהשתמש בהם לאחר תחיית המתים. מכך ניתן להסיק שהמוח היה איבר מיותר לדעתם. עם זאת, פפירוס משנת 1,700 לפני הספירה מראה כי כבר אז תועדו מקרים שבהם פגיעה בראש שינתה התנהגות.
בתנ"ך מוזכרת פעם אחת המילה מֹחַ (איוב כ"א, כ"ד), אך במובן של מח העצמות, ובשאר התנ"ך רגשות ומחשבות מיוחסים ללב. בדברי חז"ל ניתן למצוא כמה התייחסויות לעניין: במדרש מובאת מחלוקת בין רבי אליעזר לרבי יהושע האם מקום החכמה הוא בראש או בלב, ודעת המדרש נוטה לכך שמקומה בלב. עם זאת, בתלמוד הבבלי מובאים דברי רבי יהודה הנשיא "כמדומה לי שאין לו מוח בקדקדו."
גם פילוסופים יוונים מסוימים לא ייחסו למוח תפקיד חשוב. אריסטו סבר שהמוח אינו אלא אזור קירור המצנן את אדי החום הנפלטים מהלב. הוא טען שבמהלך השינה, עולים האדים מן הלב אל המוח, מתקררים, ויורדים חזרה אל הלב. את חוסר חשיבותו של המוח הוא הוכיח בהתבסס על ניסויים בעריפת ראשי תרנגולות אשר המשיכו לפרפר ולא מתו לאלתר. אפלטון, לעומת זאת, טען שהחשיבה מתבצעת במוח, בהתבסס על כך שזהו האיבר הגבוה ביותר בגוף האדם, ולכן הקרוב ביותר לאלים.
השינוי בתפיסות אלה הגיע מצפייה במלחמות הגלדיאטורים ברומא העתיקה. מספר חוקרים ורופאים החלו לראות קשר בין פגיעות המוח של הגלדיאטורים לבין שינויים שונים בהתנהגותם. כמו כן נמצא קשר בין פגיעה בחוט השדרה לבין איבוד תחושה או שיתוק. הרעיון שהלב אינו "מקום מושבה" של הנפש האנושית הלך ונעשה נפוץ יותר ויותר. חכם הרפואה גלנוס סבר ששלושת האיברים הראשיים הם: הלב, המוח והכבד. לדעתו, החושים, התנועה, הדמיון, הזיכרון והחשיבה נובעים מן המוח. הוא גם הכיר בחשיבותו העצבית של חוט השדרה.
בימי הביניים נאסרו ניתוחי מוח בידי הכנסייה. ההתערבות הכירורגית המקובלת באותה עת נעשתה בידי ספרים נודדים שערכו חתך בגולגולת במקרים של מחלת נפש והוציאו ממנה את "אבן השיגעון".
רנה דקארט (1600) היה הראשון שדיבר על חשיבותו הייחודית של המוח. צפייה בפסלים הידראוליים הביאה אותו למסקנה לפיה גוף האדם פועל על ידי "מערכת הידראולית פנימית" בה עוברים נוזלים המשפיעים על התחושות וההתנהגויות של הגוף החי. המוח, לפי דקארט, הוא המווסת של מערכת זו. בנוסף, יצר דקארט דיכוטומיה בין הנפש הלא פיזית לבין המוח הפיזי. מה שחיבר ביניהם, לדעתו, היא בלוטת האיצטרובל.
בשנת 1808 פותחה תורת הפרנולוגיה. על פי התורה הזו, מרכיבי אישיות שונים ממוקמים באזורים ספציפיים שונים במוח. עוד האמינו לפי תורה זו, כי אופי האדם ניתן למדידה על פי בליטות בגולגולת, לכל תכונת אישיות הבליטה שלה. על ידי מיפוי בליטות הגולגולת האמינו שניתן יהיה לגלות את מאפייני האישיות של האדם. תאוריה זו לא שקעה, אלא כעבור מאה שנה, והיוותה בסיס, כביכול מדעי, לתורות גזעניות שונות. הרעיון הבסיסי הגלום בה, שיש קשר בין אזורים ספציפיים במוח לבין פעילויות מסוימות, מקובל עד היום, אך בוריאציה שונה. על פי הידע המודרני, אין מיקום ספציפי לתכונה אישיותית מסוימת, אלא לכל מאפיין פסיכולוגי (למידה, ראייה וכו') יש רשת של אזורים במוח המממשים אותו.
כמו כן, בין המוח לגולגולת אין מגע ישיר כלל, ולכן לא ניתן לומר דבר על המוח בהתבסס על גודל או צורת הגולגולת.