דיינוסוכוס

תיאור ואנטומיה

הדיינוסוכוס היה דומה במובנים רבים לתנינאי מודרני, כאשר ההבדלים הגדולים היו בעיקר בגודלו העצום, בגולגולת ובצורת האוסטאודרמים - הקשקשים הגרמיים המהווים שריון לעור התנין. כיוון שעדיין לא נתגלה שלד מאובן שלם של דיינוסוכוס, חלק מהידע לגבי מבנה גופו של דיינוסוכוס הוא השערה, שנעשתה על ידי אקסטרפולציה והשוואה לתנינאים של ימינו.

גודל

דיינוסוכוס היה אחד התנינאים הגדולים ביותר שחיו אי-פעם. כשנתגלה, אורכו הוערך בין 10 ל-15 מטר וכיום מקובלת ההערכה שאורכו נע בין 10 מטרים (33 רגל) ל-12 מטרים (39 רגל), והוא שקל כ-8.5 טונות (8,500 קילוגרם). תנינאים נוספים בגודל דומה הם סרקוסוכוס אימפרטור מאפריקה ופורוסזאורוס ברזיליאנסיס מאמריקה הדרומית, שניהם באורך של כ-10–12 מטר ומשקל של כ-8–10 טון. התנינאים של היום, ובפרט התניניים והאליגטוריים, קטנים בהרבה: לשם השוואה, אורכו של התנין הגדול ביותר החי היום, תנין הים, הוא 7 מטרים (23 רגל) לכל היותר, ומשקלו כ-2 טונות (2,000 קילוגרם) לכל היותר.
עוצמת הנשיכה של הדיינוסוכוס הוערכה בכוח של 102,000 ניוטון (10.4 טון-כוח) - יותר מכל בעל חיים שחי אי-פעם ביבשה ואף יותר מהטירנוזאורוס רקס האימתני. רק הכריש הפרה-היסטורי הענק קרכרודון מגלודון (Carcharodon megalodon) והזוחל הימי טורף X (שחיו בים), היו בעלי עוצמת נשיכה גדולה יותר. לשם השוואה, עוצמת הנשיכה הגדולה ביותר של בעל חיים שחי כיום היא של תנין הים באורך 6.7 מטר עם כוח נשיכה של 34,250 ניוטון (3.493 טון-כוח).
כיוון שלא נתגלה עדיין שלד שלם או כמעט שלם של דיינוסוכוס, קשה לדעת במדויק מהו אורכו המרבי האמיתי. עם זאת, אפשר להעריך את הגודל על ידי אקסטרפולציה ממאובנים כגון הגולגולת והחוליות. בתנינאים בני-ימינו יש מתאם ברור בין האורך הכולל של הגולגולת (שמסומן THL) לבין האורך הכולל של כל הגוף (שמסומן TBL). שימוש בנוסחה של המתאם בתנין הים ובאליגטור אמריקאי, עבור גולגולות הדיינוסוכוס שנמצאו, נותן את הערכים שהוצגו למעלה לגבי גודלם הכולל, אומדן זה נחשב למדויק יחסית. כאשר אין גולגולת שלמה, אפשר להעריך את האורך הכולל באמצעות גודל החוליה, שכן יש מתאם בין גודל החוליות לגודל הכולל. אמנם הערכה זו פחות מדויקת אך עדיין נחשבת לסבירה.
ב-1954 שחזרו אדווין ה. קולברט ורולנד ט. בירד את הלסת התחתונה של דיינוסוכוס, ואורך הלסת המשוחזרת היה 1.8 מטר. בהתבסס על נתון זה הם העריכו את אורכו הכולל של דיינוסוכוס ב-15 מטר. ב-1999 העריכו גרגורי מ. אריקסון וכריסטופר ברוצ'ו שאורכו של דיינוסוכוס נע בין 8 ל-10 מטר בלבד. ב-2002 ביצע הפלאונטולוג דייוויד ר. שווימר (David R. Schwimmer) הערכה של גודלו של דיינוסוכוס ומצא שהגודל שונה בין המינים השונים של דיינוסוכוס. לדבריו, הדיינוסוכוסים שבמערב אמריקה היו גדולים באופן ניכר מהדיינוסוכוסים שבחוף המזרחי. בהתבסס על גולגולת באורך מטר העריך שווימר שאורך המין הממוצע של דיינוסוכוס בחוף המזרחי היה כ-8 מטר ומשקלו היה כ-2.3 טון. לפי מחקרו של שווימר, המין של דיינוסוכוס שחי במערב אמריקה היה גדול יותר. באמצעות גולגולת סבירה שאורכה כ-1.3 מטר מטקסס העריך שווימר שאורכו הממוצע של הדיינוסוכוס המערבי הוא 9.8 מטרים (32 רגל) ומשקלו כ-5 טון. נמצאו חלקי מאובנים של דיינוסוכוס שהיו גדולים יותר, אך כיוון שמצבם היה בכי רע והם היו חלקיים ביותר, בייחוד הגולגולת, היה קשה להעריך באמצעותם את האורך הכולל של החיה בשיטה זו. מהמאובן הגדול ביותר של דיינוסוכוס, שכלל מספר חוליות ענקיות, העריך שווימר שהפרטים הגדולים ביותר יכלו להגיע אף לאורך של 12 מטרים (39 רגל) ומשקל של 8.5 טון. ב-2005 העריכו פארלו ועמיתיו את אורכו הממוצע של דיינוסוכוס כ-10.6 מטרים (35 רגל) בהתבסס על לסת תחתונה של גולגולת באורך 147.5 סנטימטרים (4.84 רגל) ורגרסיה ליניארית בין TBL ל-THL שכוילה לפי הפרופורציות של אליגטור אמריקני.

קצב גדילה

על פי מחקר שערכו גרגורי אריקסון וכריסטופר ברוצ'ו ב-1999 קצב הגדילה של דיינוסוכוס היה דומה לזה של תנינאים מודרניים, אך התקופה שבה המשיכו לגדול הייתה ארוכה יותר. הערכתם התבססה על טבעות גדילה באוסטאודרמים (קשקשי השריון) שלהם. הם מצאו כי לקח לדיינוסוכוס למעלה מ-35 שנה כדי להגיע לגודלו המרבי ושהפרטים הזקנים ביותר חיו יותר מ-50 שנה. אסטרטגיית גדילה זו שונה לחלוטין מאסטרטגיית הגדילה של דינוזאורים גדולים שהתבססה על גדילה מהירה בשנים הראשונות והגעה לגודל מלא תוך זמן קצר יותר, אך מנגד גם מיתה בגיל צעיר יותר. כך שיוצא שדיינוסוכוס זקן ראה מספר דורות (בדרך כלל 2-3) של דינוזאורים בימי חלדו.
שווימר ציין כי הערכותם של אריקסון וברוצ'ו התבססה על ההנחה שטבעות הגדילה באוסטאודרמים משקפים תקופות גידול שנתיות, כלומר: כל שנה נוספת טבעת, כפי שקורה בתנינאים מודרניים. הוא תקף הנחה זו, ואמר שייתכן שקצב היווצרותן מושפע מגורמים שונים כמו הגירה אחר טרף, חילופי עונות, שינוי אקלים ומזג האוויר ועוד, דבר שיכול לשנות את ההערכות על קצב הגדילה ומשך זמן הגדילה.

מבנה הלסת והשיניים

החוטם של דיינוסוכוס היה רחב יחסית, בדומה לאליגטור, עם תפיחה בקצה.
עצם ה-premaxilla המרכיבה את הקצה הקדמי של הלסת העליונה הכילה 4 שיניים, כאשר הזוג הקדמי היה קטן יותר מהאחורי. עצמות ה-maxilla המהוות את רוב הלסת העליונה הכילו 21 או 22 שיניים. עצמות ה-dentary המהוות את עיקר הלסת התחתונה הכילו 22 שיניים כל אחת. כאשר הפה היה סגור, רק השן הרביעית בלסת התחתונה הייתה גלויה. כל שיניו של הדיינוסוכוס היו עבות וחסונות. השיניים שנמצאו בחלק האחורי של הלסת, קרוב למפרקים, היו נמוכות, עגולות וקהות. שיניים אלה נועדו לפצח שריונות של צבי ים, קשקשי דגים ועור עבה של בעלי חיים שאותם טרף הדיינוסוכוס. הן היו שיניים מרסקות: כאשר ננעצו בבשר הם גרמו לנזק רב לרקמות ושברים לעצמות שמתחתן, ובכך פגעו ביכולתו של הטרף להתנגד או להימלט ממלתעותיו של הדיינוסוכוס.

אוסטאודרמים

לקשקשי השריון של דיינוסוכוס, הנקראים אוסטאודרמים (osteoderms), יש מבנה וצורה ייחודית מלבד גודלם הרב ועוביים הגדול. הם היו גדולים, כבדים ומצולקים, חלקם היו בצורה חצי-כדורית. למעשה, צורתם ייחודית מספיק כדי לאפשר זיהוי של דיינוסוכוס גם בתערובת מאובנים של מספר בעלי חיים.
מאחר שדיינוסוכוס היה טורף על ובראש שרשרת המזון בתחום מחייתו, עיקר תפקידם של האוסטאודרמים לא היה הגנה על גופו של הדיינוסוכוס אלא לספק תמיכה נוספת לגופו ושריריו, בנוסף לעמוד השדרה, על מנת לאפשר "הליכה גבוהה" שבה הגפיים נמצאות מתחת לגוף והגב מתקמר לצורת קשת מתונה. כתוצאה ממנגנון תמיכה זה בגוף ובשרירים, היה הדיינוסוכוס זריז גם מחוץ למים, למרות גודלו הרב.

אקלים ותפוצה

הדיינוסוכוס חי בתקופת הקמפן של הקרטיקון העליון שנמשכה מ-80 מיליון עד 73 מיליון שנה לפני זמננו. בתקופה זו האקלים היה חם למדי (ממוצע של 35 מעלות צלזיוס) ומפלס פני הים היה גבוה ב-100 מטר מהמפלס הנוכחי. כתוצאה מכך, חלקים נרחבים מארצות הברית וקנדה היו מכוסים בים, והים הפנימי המערבי חצה את אמריקה הצפונית לשני חלקים. הים הציף גם את החוף המזרחי, ויחד עם שפכי נהרות שהביאו סחף מהרי האפלצ'ים יצר שטחי ביצה ענקיים שהשתרעו לכל אורך החוף המזרחי, מניו ג'רזי של ימינו ועד מפרץ מקסיקו. באזורי הביצות גדלה צמחייה עבותה שכללה עצים, שיחים וצמחי מים. בשטחי ביצה אלה שגשגו התנינאים ובפרט הדיינוסוכוס הענק.
הדיינוסוכוס חי באמריקה הצפונית משני צדי הים הפנימי המערבי וכן בחוף האוקיינוס האטלנטי. מאובניו נמצאו מניו ג'רזי ומונטנה שבצפון, ועד טקסס וצפון מקסיקו בדרום. מאובניו התגלו עד כה ב-10 ממדינות ארצות הברית בהן אלבמה, ג'ורג'יה, מיסיסיפי, מונטנה, ניו ג'רזי, קרוליינה הצפונית, טקסס, ויומינג.
המקום שבו המאובנים של הדיינוסוכוס הם הנפוצים ביותר הוא אזור מישור החוף של המפרץ (Gulf Coastal Plain) שחופף כיום לשטח של מדינת ג'ורג'יה ליד הגבול עם אלבמה. כל מאובני דיינוסוכוס נמצאו בשכבות סלע מגיל הקמפן של הקרטיקון עליון. המאובן הקדום ביותר של דיינוסוכוס מתוארך ל-80 מיליון שנה לפני זמננו והמאובן הצעיר ביותר מתוארך ל-73 מיליון שנה לפני זמננו.
מתפוצת המאובנים של דיינוסוכוס עולה שהוא העדיף בעיקר שפכי נהרות, דבר ששילב בין סביבה ימית למחצה לסביבה יבשתית למחצה ואפשר לדיינוסוכוס מסתור למארבים נגד טרף ימי ויבשתי כאחד. תצורת אגוחה (Aguja Formation), בה נתגלו הפרטים הגדולים ביותר של דיינוסוכוס, הייתה כנראה סביבה של מפרץ מים מליחים.
על אף שנתגלו מאובני דיינוסוכוס גם בשכבות שיקוע ימיות, לא ברור האם דיינוסוכוס יצא לשחר לטרף גם בעומק הים, רחוק מהחוף, או שמדובר בשרידים שנסחפו מהחוף בתהליכים גאולוגיים אחרי שהחיה מתה. הדיינוסוכוס היה מרכיב חשוב ובולט לעין בסביבה בה הוא חי.
בתקופה שבה חי הדיינוסוכוס, בגיל הקמפן, הים הפנימי המערבי היה בשיא גודלו והמרחק בין החוף המזרחי לחוף המערבי היה כ-1,400 ק"מ. נשאלת השאלה כיצד הדיינוסוכוס, שככל הנראה לא היה תנינאי ימי של מים מלוחים, חצה את הים הפנימי המערבי והתפשט מהחוף המזרחי לחוף המערבי. כיום ידועים רק שני מיני תנינים שמבלים חלק ניכר מזמנם בים הפתוח: תנין הים (Crocodylus porosus) והתנין האמריקני (Crocodylus acutus). בלשונם ישנן בלוטות המפרישות מלחים ובכך עוזרת להם לשמור על מאזן הידרואוסמטי כאשר הם נמצאים בסביבת מים מלוחים או בתנאי יובש. עם זאת, בלוטות אלה אינן יעילות מספיק לחיים מלאים בים הפתוח. התאוריה המקובלת כיום היא שבחלק הדרומי של הים הפנימי המערבי יצרה פעילות וולקנית שרשרת איים ואטולים שאפשרה לבעלי חיים שונים, בהם הדיינוסוכוס, לחצות את הים. תאוריה זו נתמכת בממצאים גאולוגיים אך למרות זאת היא לא נותנת הסבר מלא להבדלים בין הפאונות משני צדי הים הפנימי המערבי.

תזונה

הדיינוסוכוס היה טורף על ובראש שרשרת המזון בתחום מחייתו. הוא טרף כל בעל חיים שהיה בסביבתו, לרבות דגים, צבי ים ודינוזאורים. בשל גודלו הרב הוא יכול היה לתקוף ולטרוף גם דינוזאורים גדולים דוגמת ההדרוזאוריים ואף תרופודים גדולים שהיוו טורפי על יבשתיים. שיניו של הדיינוסוכוס, בייחוד האחוריות שבהן, הותאמו לפיצוח טרף בעל מעטה קשה, כגון צבים בעלי שריון או דינוזאורים בעלי עור עבה, וגרמו נזק כבד לרקמות הנטרף כאשר מחצו את המעטה וננעצו בבשר. בתרבות הפופולרית זכה הדיינוסוכוס לפרסום כ"התנינאי הענק שטרף דינוזאורים".
ב-1954 שיער אדווין ה. קולברט שהדיינוסוכוס "כנראה צד וטרף כמה מהדינוזאורים שחיו בזמנו." ב-1961 חיזק את השערה זו ואמר ש"בוודאי שתנין ענק זה היה טורף דינוזאורים; אחרת, למה הוא היה כל כך ענק? הוא צד במים שבהם תרופודים ענקיים לא יכלו לצעוד."
ב-2002 מצא דייוויד ר. שווימר חיזוק להשערה זו בדמות חוליות זנב של הדרוזאור עם סימני נשיכה של דיינוסוכוס שנמצאו בפארק הלאומי ביג בנד. כריסטופר ברוצ'ו הסכים גם הוא שדיינוסוכוס כנראה טרף אורניתופודים (תת-סדרה של דינוזאורים בעלי אגן דמוי עוף) מדי פעם. בנוסף מצא שווימר עצם שוקה (tibia) מעוכה ומרוסקת של תרופוד עם סימני נשיכה שככל הנראה נגרמו על ידי דיינוסוכוס.
המדענים סבורים שהדיינוסוכוס השתמש בשיטות ציד הדומות לאלה של התנינאים המודרניים: מארב לדינוזאורים וחיות יבשה אחרות ליד גדות וחופים של מקווי מים, שקועים מתחת לפני המים כאשר רק העיניים והאף בולטים, זינוק מהיר כאשר הקורבן מתקרב למים, לפיתתו בעוצמה רבה בזוג המלתעות ואז גרירתו למים והטבעתו.
ב-1996 פרסמו שווימר ווליאמס מאמר מדעי ובו הוצגה התזה שהדיינוסוכוס, בייחוד המין D. rugosus שחי בחוף המזרחי, טרף באופן נרחב צבי ים.
הדיינוסוכוס השתמש בשיניו העבות והחסונות, ובפרט בשיניים הקהות והעבות שבחלק האחורי של הלסת, כדי לפצח את השריון של הצבים. באותה תקופה היו צבי הים וכן צבים של מים מתוקים נפוצים מאוד. הסוג Bothremys (צב ים ממשפחת Bothremydidae) וקבוצת Pleurodira ("צבים מצודדי-צוואר") היו נפוצים במיוחד בחוף המזרחי בבית הגידול של הדיינוסוכוס. שווימר מצא מספר שברי שריון של צבים אלה ובהם סימני נשיכה שככל הנראה נגרמו משיניו של דיינוסוכוס. כמו כן מצא שווימר שיניים שבורות של דיינוסוכוס ומהן הסיק שהן נשברו כאשר נעץ אותן בחומר קשה כגון שריון צבים.
במונוגרפיה על הדיינוסוכוס שפורסמה ב-2002 כתב שווימר שהתזונה של הדיינוסוכוס השתנתה בהתאם לבית הגידול והמיקום הגאוגרפי. הדיינוסוכוסים מהמין D. rugosus הקטנים יותר שחיו בחוף המזרחי של אמריקה הצפונית היו טורפים מנצלי-הזדמנויות שמילאו גומחה אקולוגית דומה לזו של האליגטור האמריקני המודרני. הם טרפו צבי ים, דגים גדולים ודינוזאורים קטנים. הדיינוסוכוס הגדול יותר, מהמין D. riograndensis שחי בטקסס, מונטנה ובחצי המערבי של אמריקה הצפונית היו יותר ציידים מתמחים שטרפו דינוזאורים, כולל דינוזאורים גדולים, דבר המסביר מדוע גדלו בממדיהם (12 מטר, הטורפים הגדולים בזמנם באזור זה). לדברי שווימר, דיינוסוכוס היה טורף על ובראש שרשרת המזון באזור מחייתו.

תולדות המחקר

ב-1858 תיאר הגאולוג אבנעזר אמונס (Ebenezer Emmons) שתי שיניים מאובנות שמצא במחוז בליידן (Bladen County) שבקרוליינה הצפונית.
אמונס שייך שיניים אלה לסוג פוליפטיכודון (Polyptychodon) שהוא "סוג של זוחל תנינאי", אך מאוחר יותר התברר שפוליפטיכודון הוא בעצם זוחל ימי מסוג פליוזאור. השיניים שתיאר אמונס היו עבות, מעוקלות במקצת ומכוסות בזגוגית שן ובה חריצים. הוא שייך שיניים אלו למין חדש Polyptychodon rugosus. אף על פי שלא זוהו אז כשיני דיינוסוכוס, הן היו כנראה המאובנים הראשונים של דיינוסוכוס שנתגלו ותוארו בצורה מדעית. שיניים גדולות נוספות נתגלו ב-1869 במחוז סמפסון הסמוך ושויכו לסוג Polydectes biturgidus על ידי אדוארד דרינקר קופ.
ב-1903 גילה ג'ון בל האטצ'ר, צייד המאובנים האמריקאי הנודע, מספר אוסטאודרמים מאובנים ששכבו על הקרקע בערוץ וילואו (Willow Creek) שבמונטנה. מאובנים אלה תוארו על ידי ויליאם ג'ייקוב הולנד (William Jacob Holland).
האוסטאודרמים זוהו בהתחלה כקשקשי השריון של אנקילוזאור (דינוזאור משוריין) מהסוג אאופלוצפלוס, אך מאוחר יותר התברר שהם שייכים לדיינוסוכוס. באתר נעשו חפירות נוספות ובהן נתגלו עוד קשקשי שריון, מספר חוליות, צלעות ועצמות אגן. בחינה של מאובנים נוספים אלה הבהירה שמדובר בעצמות של תנינאי ענק ולא של דינוזאור. כשהבין האטצ'ר שלא מדובר בעצמות דינוזאור הוא איבד עניין בהן. אחרי שהאטצ'ר מת ב-1904, חקר עמיתו למחקר, ויליאם ג'ייקוב הולנד את הממצאים וב-1909 פרסם מאמר מדעי ובו תיאור שלהם. הוא שייך אותם לסוג ומין חדש Deinosuchus hatcheri שפירושו "תנין נוראי" ושם המין מהווה מחווה לג'ון בל האטצ'ר.
ב-1940 מצאה משלחת מחקר מטעם המוזיאון האמריקאי להיסטוריה של הטבע לפארק הלאומי ביג בנד (Big Bend National Park) בטקסס מאובנים נוספים של תנינאי ענק, בהם דיינוסוכוס, בהם חלקי גולגולת ענקיים.
הם תוארו על ידי אדווין קולברט (Edwin H. Colbert) ורולנד ט. בירד (Roland T. Bird) ב-1954, שנתנו להם את השם של מין חדש "פובוסוכוס ריוגרנדנסיס" Phobosuchus riograndensis (פירוש השם: "תנין מפחיד מריו גראנדה"). ב-1979 תיקנו הפלאונטולוגים דונלד ביירד וג'ון ר. "ג'ק" הורנר את הטעות בזיהוי וקבעו שהשרידים מפארק ביג בנד הם למעשה שרידים של דיינוסוכוס, ושינו את שם המין ל-Deinosuchus riograndensis. קביעה זו התקבלה בקרב הקהילה הפלאונטולוגית, וכיום פובוסוכוס, שם שנטבע על ידי הפלאונטולוג ההונגרי פרנץ נופצ'ה (Franz Nopcsa) ב-1924, נחשב למין שגוי ואיננו נמצא יותר בשימוש (מאחר שהוא ניתן למספר מאובנים ששייכים לסוגים שונים).
המוזיאון האמריקאי להיסטוריה של הטבע השתמש בחלקים המעטים של הגולגולת שנמצאו ושילב אותם בשחזור גבס גדול, שנעשה על בסיס מבנה הגולגולת של תנין קובני בן-זמננו. קולברט ובירד אמרו ששחזור זה היה "שמרני" מאחר שאפשר היה לבנות גולגולת ארוכה יותר, אם היה נעשה שימוש בתנינים גדולים וארוכים יותר, דוגמת תנין הים, כמודל. מכיוון שלא היה ידוע אז שדיינוסוכוס דומה יותר לאליגטור בפרופורציות החוטם (באליגטור החוטם רחב יותר בהשוואה לתנין) הגולגולת המשוחזרת הייתה ארוכה יותר מהגולגולת האמיתית. למרות אי-הדיוקים שבגולגולת המשוחזרת היא נהפכה למאובן הידוע ביותר של דיינוסוכוס והביאה אותו לאור הזרקורים. גולגולת ה"פובוסוכוס" שבמוזיאון הילכה קסם על דורות רבים של מבקרים במוזיאון בשל גודלה הרב והאימה שעוררה, בעיקר בקרב ילדים.
מאז נתגלו עוד מאובנים נוספים של דיינוסוכוס, אך רובם היו די חלקיים. למרות זאת, הם לימדו על תפוצתו של הדיינוסוכוס והראו שהוא היה נפוץ בכל אמריקה הצפונית, ממקסיקו ועד ניו ג'רזי, מהחוף המזרחי ועד למערב ארצות הברית. כפי שציין כריסטופר ברוצ'ו (Brochu), קשקשי השריון (אוסטאודרמים) של דיינוסוכוס ייחודים דיים כדי לזהות שמדובר בדיינוסוכוס גם כאשר עצמותיו מעורבבות בתערובת עצמות אחרות.
התגלית הגדולה הבאה התרחשה ב-2002, אז הפלאונטולוג דייוויד ר. שווימר מצא מאובנים טובים יחסית של הגולגולת, דבר שאפשר לו ליצור שחזור ממוחשב של 90% מהגולגולת.