רשת ברירת המחדל (דיפולט)

רשת ברירת המחדל (באנגלית: default mode network או DMN) היא מערכת של אזורי מוח שונים הפועלים יחדיו בצורה מתואמת כשהאדם נסוג ממטלות מכוונות, ושרוי במנוחה.
רשת ברירת המחדל היא רשת עצבית המובחנת באופן אנטומי ופונקציונלי מרשתות המעורבות בפונקציות סנסוריות. הרשת כוללת אזורים אנטומיים רבים הקשורים לפונקציות שונות של הרשת, אשר המרכזיים בהם הם האונה הטמפורלית האמצעית (MTL), האזורים הקדמיים והאחוריים של קליפת המוח הקדם-מצחית האמצעית (dMPFC, aMPFC) ופיתול החגורה האחורי (PCC).
הפעילות באזורים אלו גבוה ביותר עבור מצבים של מנוחה, שבהם האדם ער אך שרוי במצב של חלימה בהקיץ או נדידת מחשבות.
אחת היכולות המנטליות הבסיסיות של המוח האנושי, היא יצירה של תכנים קוגניטיביים עצמאיים שאינם קשורים למתרחש בסביבה הנוכחית.
הפעילות של רשת ברירת המחדל קשורה למגוון תפקודים מנטליים הקשורים בעצמי, ביניהם: תהליכים מנטליים של התבוננות פנימית, דמיון העתיד בהתבסס על הזיכרון האפיזודי, יצירת תסריטים מנטליים וניבויים עתידיים.
בהתאם לכך, רשת ברירת המחדל מתפקדת כמנגנון נוסף של מרחב העבודה הגלובלי, אשר מופעל כאשר החשיבה המודעת עוקבת אחרי חוטי מחשבה המונחים על ידי גורמים פנימיים.
פגיעה במערכת ברירת המחדל מקושרת בעיות נוירולוגיות ופסיכיאטריות שונות, ביניהן סכיזופרניה, הפרעות מצב רוח, אוטיזם, הפרעת קשב וריכוז ואלצהיימר

תפקוד

תת המערכות בתוך ברירת המחדל מגיבות באופן שונה לסוגים שונים של חשיבה פנימית. אזורים מוחיים מרכזיים (מוקדים) ברשת ברירת המחדל (PCC, aMPFC) מופעלים בעת שאדם מתייחס למידע הנוגע אליו, או בעת התבוננות פנימית על העדפות אישיות, ערכים, אמונות, רגשות, יכולות, תכונות פיזיות או דילמות מוסריות. כמו כן, פעילות במוקדי הרשת ובתת מערכת בקליפת המוח הקדם-מצחית האמצעית-גבית (dMPFC) קשורה לאינטרוספקציה על רגשות ועל מידע משמעותי בנוגע לאישיות.
מעבר לתהליכים אינטרוספקטיביים, רשת ברירת המחדל אחראית גם על פונקציות של היזכרות בעבר ומחשבה על העתיד. באמצעות רשת ברירת המחדל לאדם יש את היכולת לדמיין את העתיד על ידי שימוש בזיכרון האפיזודי, אשר אחראי על זיכרון מפורט של אירועי עבר ספציפיים (זיכרונות של זמן, מקום, אירוע, רגש של אירוע). הפעולה של דמיון העתיד מפעילה את רשת ברירת המחדל ומראה כי ישנן מערכות במוח אשר מתמחות ביכולת האדם לתחקר ולצפות מצבים עתידיים. רשת ברירת המחדל מאפשרת לנו לחשוב על תרחישים ואירועים, לדמיין את מה ש״יכול לקרות בעתיד״ על ידי שימוש במידע שקיים בזיכרון האפיזודי. כך נוצרת היכולת לדמות תרחישי עתיד שצפויים לקרות על בסיס ניסיון העבר.
אחד המודלים בתחום מייחס לרשת ברירת המחדל את התפקיד של הַשְׁלָכָה עַצְמִית (self-projection), שהיא שם משותף לכלל היכולות אשר מאפשרות לנו לערוך סימולציות מנטאליות בהן אנו 'משליכים' את עצמנו לזמן, מקום ופרספקטיבה שונים מן ההווה המיידי בו אנו מצויים. פעולה זו נתמכת על ידי שימוש אדפטיבי בניסיון העבר שלנו (המקודד על ידי זיכרון אפיזודי), ליצור ניבויים שיכינו אותנו טוב יותר לקראת העתיד.
בהתאם לכך, כאשר אנשים עושים מטלות הדורשות מהם להעתיק את "העצמי" לזמן או מרחב אחר, כגון לשים את עצמם בסיטואציה עתידית, לבצע שיפוטים מוסריים היפותטיים בהקשרים בין-אישיים המערבים אותם ולחשוב על אמונותיו של אדם אחר, נצפת עלייה בפעילותה של רשת ברירת המחדל.

פגיעה בתפקוד של רשת ברירת המחדל

עוצמת הדיכוי של רשת ברירת המחדל בעת מטלות קשביות, קשורה ליכולת לעצור חשיבה ספונטנית בעת הפניית קשב. מערכת הדיפולט ומערכות קשביות נמצאות ביחסי גומלין הפוכים – הפעלה של האחת מלווה בדיכוי של השנייה. בפסיכופתולוגיה, הפחתה בקשר השלילי בין המערכות מתבטאת בהפחתה באינטרוספקציה (אוטיזם) ובפגיעה בקשב (הפרעת קשב וריכוז) כמו גם בפגיעה בפעולה מוכוונת מטרה. אנטי קורלציה מוגברת בין שתי המערכות יכולה להוביל למעברים תדירים בין עיבוד אינטרוספקטיבי לעיבוד של גירויים חיצוניים ולהתבטא בהזיות, מנטליזציה מוגזמת ופגיעה בקשב (סכיזופרניה).
מאפיין נוסף הוא מידת החיבוריות הפנימית בין אזורי מערכת ברירת המחדל – עד כמה הרשת מתפקדת כמקשה אחת. חיבוריות מופחתת יכולה להתבטא בפגיעה בקשב ובזיכרון עבודה (אלצהיימר, ADHD, סכיזופרניה), ובבעיות בעיבוד מנטלי אינטרוספקטיבי ובעיבוד של מידע הקשור בעצמי (אוטיזם). בניגוד לכך, חיבוריות מוגברת נמצאה כקשורה לעיבוד רגשי ואינטרוספקטיבי פגוע (דיכאון, סכיזופרניה).
מאפיין ביו-מטרי אחר שנמצא במחקר הוא תבניות הפעילות של מערכת ברירת המחדל, בדגש על מידת הדיכוי של מערכת ברירת המחדל בעת משימה ובעת מנוחה. תבניות לא טיפוסיות של חיבוריות תפקודית במערכת ברירת המחדל אפיינה עיבוד אינטרוספקטיבי לא פונקציונלי.

אלצהיימר

בקרב מטופלים עם מחלת אלצהיימר, ההיפוקמפוס שהוא צומת חשובה ברשת ברירת המחדל מראה חיבוריות מופחתת עם אזורים של רשת ברירת המחדל, ממצא זה מתקשר לפגיעה בזיכרון העבודה ובתהליכי קשב שישנם בקרב מטופלים אלה. אבנורמליות נוספת אותרה אצל אוכלוסיות עם בסיס גנטי לפיתוח מחלת האלצהיימר. נמצא כי ישנו תת-מטבוליזם באזורי רשת ברירת המחדל, ממצא המרמז על בסיס לפגיעות גנטית ביכולת המטבולית אצל אינדיבידואלים עם אלצהיימר.

אוטיזם

באוטיזם ישנה תת-פעילות של רשת ברירת המחדל בעת מנוחה ובנוסף חיבוריות מופחתת בין אזורים קדמיים (ACC) ואחוריים (PCC) של הרשת. סביר כי הדבר משקף את הפגיעה בעיבוד רגשי ובעיבוד מידע הקשור לעצמי הקיימים בהפרעה. מעבר לכך, ייתכן והחיבוריות המופחתת ברשת ברירת המחדל הקשורה בעיקרה ל-MPFC משקפת את חוסר האיזון במעברים בין רשת ברירת המחדל לבין ה-TPN , דבר אשר יכול להטות פרט עם אוטיזם לעבר סגנון עיבוד שאינו רגשי וסוציאלי.

דיכאון

אצל פרטים המתמודדים עם דיכאון נמצא קשר בין פעילות יתר וקישוריות יתר של רשת ברירת המחדל לבין התהליך הפסיכולוגי של רומינציה. בנוסף, הקורלציה השלילית המוחלשת בין רשת ברירת המחדל ל- רשתות הקשב בקרב פרטים עם דיכאון מז'ורי, ייתכן ומשקף קושי של מתמודדים עם דיכאון להפנות משאבים ממחשבות ורגשות פנימיים - כלומר רומינציות - לעבר גירוי חיצוני על מנת לתפקד באופן אדפטיבי במשימות הדורשות קשב. נמצא גם כי הפעילות המוגברת והקישוריות המוגברת קשורות לחומרת הדיכאון ולנטייה רומינטיבית בדיכאון מז'ורי.

סכיזופרניה

בקרב פרטים עם סכיזופרניה ודיכאון עולה כי ישנה פעילות יתר של רשת ברירת המחדל. פרטים אלו חווים קושי בהעברת מיקודם מעולמם הפנימי לגירוי חיצוני בעת ביצוע מטלות קוגניטיביות. נמצא קשר בין הפעלה מוגברת של רשת ברירת המחדל לבין פעילות קוגניטיבית ירודה בקרב אוכלוסייה בריאה, על כן ייתכן וממצא זה מסביר את ההפרעות הקוגניטיביות במשימות הדורשות קשב, זיכרון עבודה ושפה אצל מטופלים עם סכיזופרניה. בנוסף, ייתכן והפעילות המוגברת של רשת ברירת המחדל בקרב פרטים עם סכיזופרניה מובילה לתחושה מוגברת של רלוונטיות-עצמי, סימפטום שמוצג בסכיזופרניה.
בנוסף, פגיעה בפעילות מערכת ברירת המחדל מקושרת לדפוס חשיבה פרנואידי והלוצינציות. אבנורמאליות במערכת זו נמצאה הן אצל חולי סכיזופרניה והן אצל קרובי משפחתם מדרגה ראשונה, הנמצאים בקבוצת סיכון גנטי. סטייה זו התבטאה בקישוריות רבה יותר במערכת ברירת המחדל. מנגד, מחקרים מסוימים מעידים על קישוריות מופחתת של מערכת ברירת המחדל בין אזורים: PFC, ACC, PCC ואזור ה-Precuneus. ממצאים אלה דווחו אצל קרובים מדרגה ראשונה לחולי סכיזופרניה, דבר המרמז על בסיס גנטי למחלת הסכיזופרניה בהקשר לאבנורמאליות במערכת ברירת המחדל.

היסטוריה ומחקר

הגישה הרווחת בתחום מדעי המוח מתייחסת לקיומן של רשתות מוחיות מורכבות אשר אחראיות על תפקודי המוח השונים.
רשת ברירת המחדל התגלתה באופן מקרי למדי במהלך מחקרי דימות מוחיים, אשר בחנו שינויים בפעילות המוחית בהקשרים תפקודיים שונים. מחקרים אלו מצאו בצורה עקבית כי האזורים המשויכים לרשת ברירת המחדל מראים פעילות גבוהה יותר במהלך מנוחה, יחסית לזמן ביצוע המטלה. הגדרה פונקציונלית ראשונית של רשת זו נוגעת למוקד הקשבי של תהליכים עצביים, כך שתהליכים הנסובים על גירויים חיצוניים מפעילים את הרשתות הסנסוריות, ואילו תהליכים מנטליים הפונים פנימה מפעילים את אזורי רשת ברירת המחדל.
ההכרה הסופית ברשת ברירת המחדל כמערכת מוחית מורכבת ומשמעותית הגיעה בעקבות ממצאי מחקרים אשר בחנו את החיבוריות הפונקציונלית הפנימית של הרשת. אזורים מוחיים המצוינים לעיל מראים פעילות מתואמת, היינו פועלים יחדיו. רשת ברירת המחדל מתנהגת כמו מערכת מוחית קוהרנטית – בסיס לקיום שלה בתור מערכת של ממש.
בשנות ה-70, מדד חוקר המוח השוודי דוד אינגבר פעילות מוחית בזמן מנוחה, בעזרת בדיקת זרימת דם ומטבוליזם באזורים שונים במוח בשיטת המודדת זרימת דם באזורי מוח שונים (rCBF ,Regional Cerebral Blood Flow). המחקר הוביל להבנה כי גם כאשר המוח נמצא במצב מנוחה, ללא כל גרייה חיצונית, ישנם אזורים במוח הקדמי אשר מקיימים פעילות מוחית משמעותית.  מחקרים מתקדמים יותר בתחום, חשפו מערכת נרחבת של אזורים מוחיים שהראו דה-אקטיבציה (ירידה בפעילות) בזמן משימה: אזורים אלו הראו ירידה בפעילות המוחית במהלך משימה ועלייה בפעילות המוחית במצב פאסיבי ובזמן מנוחה. מי שהקנו לרשת את שמה והציבו אותה בחזית המחקר המוחי היו מארק רייכל ועמיתיו, אשר התעניינו במציאת "מצב הבסיס" (Baseline) של תפקודי המוח האנושי, דהיינו מצב של ברירת מחדל מאורגנת במוח האנושי, המתקיים כאשר האדם ער ונח עם עיניים עצומות. שיוך פעילות הרשת במצב מנוחה למצב אותו כינו "מצב ברירת המחדל של התפקוד המוחי", פתח את הדלת למחקרים פורצי דרך בתחום, אשר העלו את האפשרות שלרשת זו תפקיד משמעותי בקיום זרם המחשבה הספונטני שהוא חלק מפונקציית העיבוד המרכזית של המוח האנושי.
על אף שמחקרים קודמים יותר הראו כי אזורי רשת ברירת המחדל מראים תת-פעילות בעת ביצוע משימות מכוונות מטרה יחסית למצב מנוחה, מחקרים מאוחרים יותר הראו כי אינטרוספקציה כלומר, תהליכים מנטליים פנימיים הנסובים על העצמי, מפעילים את אזורי הרשת מעל לרמת המנוחה. במחקרים אלו אנשים בדרך כלל עושים שיפוטים סובייקטיביים לגבי עצמם בנוגע למצבים פנימיים, רגשות ותכונות אופי.  תהליכים אינטרוספקטיביים כמו התבוננות פנימית על רגשות, אמנם לא מערבים משימה חיצונית, אך הם אינם נטולי מטרה. בעת מנוחה הם מתבצעים בצורה ספונטנית, אך יכולים גם להיות מופעלים בצורה מכוונת בהתאם לדרישות המציאות.
אחד התפקידים המרכזיים המיוחסים לפעילותה של רשת ברירת המחדל הוא החשיבה הספונטנית. זרם המחשבה הספונטני, דהיינו פעילות מנטלית פנימית וספונטנית, היא חוויה אנושית שכיחה המתרחשת בתוכנו גם ללא תלות בגירויים חיצוניים ומהווה בסיס לפנטזיות, דמיון, חלומות בהקיץ ותהליכי חשיבה ספונטניים. תמיכה מחקרית לקשר בין רשת ברירת המחדל לבין תהליכי החשיבה הספונטניים התקבלה ממחקרים שהראו מתאם בין פעילות מוגברת של תהליכי חשיבה ספונטניים, לפעילות מוגברת יותר ברשת ברירת המחדל. במחקרים אלו, נמצא גם כי לרשת ברירת המחדל תפקיד מרכזי בחקירה מנטלית פנימית, דרכה האדם מעלה זיכרונות והנחות שונות בנוגע לסיטואציות חברתיות ובוחן אופציות עתידיות בנוגע לעצמו ולסובבים אותו. פרשנות אפשרית לשילוב ממצאים אלו היא שמחשבות ספונטניות יכולות לאפשר לאנשים להבנות ולדמות תסריטים אלטרנטיביים, לארגן באופן מנטלי את התוכניות שלהם ולהתכונן למה שעשוי לקרות בהמשך. בנוסף, מחשבות ספונטניות עשויות להקל על הארגון וההבניה של אירועים יומיומיים ולקדם התגבשות זיכרון (קונסולידציה) של מידע אישי בזיכרון לטווח ארוך. תמיכה בטענה זו, ניתן למצוא במחקרי מעבדה שבוצעו על עכברים, בהם נראתה רה-אקטיבציה (הפעלה מחדש) של נוירונים בהיפוקמפוס במהלך "מנוחה" אשר שיקפה את הניסיון הקודם של החיה וניבאה את הבחירות העתידיות שלה. רעיונות דומים מהדהדים בספרות על שינה וחלומות, שבעזרתה מתחילים לקשר בין התגבשות זיכרון בשינה וחלומות לרשת ברירת המחדל.