גומחה אקולוגית

הגדרת הגומחה

בראשית המחקר האקולוגי הוגדר בית גידול כסביבה האופיינית למין מסוים. במהרה הבחינו אקולוגים כי הגדרה זו אינה מספקת, וכי כדי לחקור לעומק את המערכת האקולוגית יש להגדיר את מיקומו של המין, לא רק במובן הפיזי (בית גידול), אלא גם ביחס למינים אחרים – ביחסי הגומלין עימם, וביחס לסביבה – התנאים והמשאבים הנדרשים למחייתו והתרבותו. לכן, בתחילה הגדירו גומחה אקולוגית ככלל המאפיינים האקולוגיים וצרכי ההישרדות והרבייה של מין מסוים. הגדרה זו כוללת את כל הגורמים האביוטיים – התנאים והמשאבים, והביוטיים – יחסי הגומלין עם מינים אחרים, שמין זה דורש או מקיים, וכן זמנים בהם הוא מתקיים (זמני נביטה, תרדמה, עונות רבייה וכדומה) ונתונים דמוגרפיים של אוכלוסיית המין (כגון שיעורי לידה ותמותה). כפי שקל לראות הגדרה זו כה כוללנית, עד שאינה שימושית. הגדרות נוספות התפתחו, אך גם הן היו מעורפלות למדי, והיה קשה להשתמש בהן לצורכי המחקר האקולוגי. למרות העירפול, הגדרות אלה עדיין משמשות במקרים מסוימים להסבר מושג הגומחה.

הגומחה על-פי הצ'ינסון

מרחב רב-ממדי שבו מתקיים המין. המרחב מוגדר על פי התנאים, המשאבים, זמני הפעילות ויחסי הגומלין שהפרטים של המין מקיימים עם סביבתם. ההגדרה המקובלת ביותר בקרב אקולוגים כיום למושג גומחה, היא זו שהציע האקולוג ג'ורג' הצ'ינסון. על פי תפישה זו, יש להתייחס לכל גורם כציר או ממד במרחב, אשר חלק ממנו מאפשר את הישרדותו והתרבותו של המין. נוצרת, אם כן, מערכת צירים של גורמים. התחומים המאפשרים את קיומו של המין יוצרים נפח רב ממדי המגדיר את תחומי הגומחה. למרות שבאופן גרפי ניתן להציג רק שלושה ממדים של הגומחה, באופן תאורטי הגומחה היא אוסף של ממדים רבים שכל אחד מהם מייצג גורם סביבתי. במודל מורכב יותר של גישה זו מתייחסים גם למידת הצלחתו של מין בכל תחום מתחומי הגומחה.
מתוך גישה זו, ניתן לחלץ גרסה מופשטת יותר להגדרת הגומחה: גומחה היא תחומי התנאים, המשאבים והזמנים בהם מין מסוים יכול להתקיים. ניתן לראות שהגדרה זו לא כוללת התייחסות ישירה לגורמים ביוטיים, דהיינו ליחסי הגומלין של המין עם אורגניזמים אחרים.

גומחה בסיסית וגומחה ממומשת

על-אף שההגדרה לא מתייחסת ליחסי גומלין ישירות, הצ'ינסון כלל בהגדרתו את הגורם החשוב הזה. הוא עשה זאת על ידי הבחנה בין גומחה בסיסית לגומחה ממומשת.
גומחה בסיסית (theoretical niche) זהה בהגדרתה להגדרת הגומחה והיא למעשה הגומחה הפוטנציאלית של המין. זוהי הגומחה שהייתה מוגדרת למין אם היה נתון במערכת אקולוגית היפותטית נטולת השפעות מצד מינים אחרים. במילים אחרות, זוהי הגומחה ללא גורמים ביוטיים – ללא יחסי גומלין. גומחה ממומשת (realized niche) לעומתה, היא הגומחה בפועל. במקרה זה הגומחה הבסיסית מצטמצמת בעקבות השפעתם של אורגניזמים אחרים. יחסי הגומלין, אם כן, הם הקובעים את הגומחה הממומשת של המין. לדוגמה, נניח שמין א', יכול לחיות בטווח טמפרטורות שבין 20 מעלות צלזיוס ל-40 מעלות. אלו תחומי הטמפרטורה של הגומחה הבסיסית שלו. אך ייתכן וישנו טורף שהטמפרטורה האופטימלית למחייתו היא בטווח של 30–40 מעלות צלזיוס, אשר ניזון ממין א'. במקרה כזה, רמת הישרדותו של מין א' בטווח הטמפרטורות שבין 30 ל-40 מעלות תפחת, וגומחתו תצטמצם. הגומחה המצומצמת הנוצרת היא הגומחה הממומשת של מין א'. יש לשים לב שהגומחה הממומשת כוללת גם את הטמפרטורות 30–40 מעלות (בהן הטורף מתקיים), ומין א' מתקיים בטווח זה, אך ברמה נמוכה הרבה יותר מבגומחה הבסיסית. במילים אחרות, אם רמת הישרדותו בגומחה הבסיסית הייתה דומה בכל הטמפרטורות, הרי שבגומחה הממומשת יתקיימו פרטים רבים יותר בטווח שבין 20 ל-30 מעלות מאלה שיתקיימו בטווח של 30–40 מעלות.

אנומליה של גומחות

הוזכר כי בדרך כלל הגומחה הממומשת קטנה יותר מהגומחה הבסיסית. ישנו יוצא מן הכלל, והוא מקרה של יחסי מקור-מבלע. ביחסי מקור-מבלע ישנן שתי אוכלוסיות: באחת, אוכלוסיית המקור, ישנו מספר רב יותר של פרטים הנולדים בפרק זמן מסוים, מאשר פרטים המתים בפרק זמן זהה. בשנייה, אוכלוסיית המבלע, ישנו מספר רב של מתים מנולדים בפרק זמן מסוים. נראה כי התנאים בסביבתה של אוכלוסיית המבלע אינם מתאימים לה. אז כיצד אוכלוסייה זו ממשיכה לשרוד ולא נכחדת? פרטים רבים מאוכלוסיית המקור מהגרים אל אוכלוסיית המבלע דרך קבע, וכך "מחזיקים" את האוכלוסייה בחיים. מכאן שלמרות שגומחתה הבסיסית של אוכלוסיית המבלע לא כוללת את תחום התנאים והמשאבים שבסביבה בה היא חייה, הגירה מאוכלוסייה שכנה מאפשרת את הישרדותה. הגירה זו קובעת למעשה את תחומי הגומחה הממומשת של האוכלוסייה, אשר רחבים מתחומי הגומחה הבסיסית.

הגומחה ובית הגידול

קשה להגדיר את היחס שבין בית הגידול לגומחה. מחד גיסא, בבית גידול אחד אנו מוצאים מינים רבים. לכל אחד מהמינים גומחה האופיינית לו ושבה הוא מתקיים. לא נמצא באותו בית גידול שני מינים בעלי גומחה זהה לחלוטין. זאת על פי עקרון הדחיקה התחרותית, הקובע ששני מינים שהתנאים והמשאבים הדרושים לקיומם (תחומי הגומחה) דומים יתר על המידה ונמצאים זה במחיצת זה, יקלעו לתחרות כה עזה שתוביל להכחדתו של אחד מהם. 
מאידך גיסא, גומחתו של מין מסוים כוללת תמיד את מימד בית הגידול – מיקומו של המין במרחב אשר מאפשר לו לשרוד. כך שלמרות שבית הגידול כולל גומחות, גם הגומחה כוללת את בית הגידול ולא ניתן להצביע על היררכיה ביניהם.