האבקה

התפתחות מנגנוני ההאבקה

במשך האבולוציה התפתחו מנגנונים רבים ומגוונים של האבקה. ההאבקה הפרימיטיבית ביותר קיימת במינים שונים של חשופי זרע, כמו האורן והציקאס. האורן, למשל, מייצר כמויות עצומות של אבקה על אצטרובלים זכריים. האבקה מופצת ברוח ורק חלק קטן ממנה מגיע אל האצטרובלים הנקביים, המצופים נוזל דביק. האצטרובל הנקבי סופח בהדרגה את הנוזל הדביק, וכך גרגרי האבקה מגיעים אל הביצית, החבויה בתוך קשקש האצטרובל. משך הזמן מרגע נחיתת האבקה על האצטרובל הנקבי ועד למועד הפריית הביצית הוא יותר משנה.
התפתחות חשובה באבולוציה של האבקה הייתה הופעתה של ההאבקה הביוטית במכוסי הזרע. הפרחים הפרימיטיביים ביותר ניצלו את ערכה התזונתי הגבוה של האבקה, על-מנת למשוך אליהם חרקים. החרקים ניזונו מהאבקה, ותוך כדי מעופם מפרח לפרח, גם העבירו כמויות קטנות של אבקה מפרח אחד לשני, וכך הפרו את הצמחים. מנגנון זה חסכוני בהרבה בהשוואה להאבקת הרוח הקיימת באורן, משום שהוא מצריך ייצור של אבקה בכמויות הרבה יותר קטנות. החרקים המאביקים הראשונים היו ככל הנראה חיפושיות, וניתן למצוא דמיון מבני רב בין פרחים פרימיטיביים שנמצאו במאובנים, לבין פרחים בני-ימינו המואבקים על ידי חיפושיות: לפרח אופיינית צורת "צלחת", עם עלי כותרת גדולים וצבעוניים שמטרתם למשוך את החרקים מרחוק, שפע אבקה המיועדת בעיקר לשמש מזון לחרקים, והעדר צוף.
הופעתו של הצוף היוותה שלב חשוב נוסף בהתייעלות מנגנוני ההאבקה. ייצור מסיבי של אבקה בתור מזון למאביקים הוא בזבזני מבחינה אנרגטית עבור הצמח, משום שהאבקה עשירה בחלבון. ייצורה של תמיסת סוכר פשוטה ו'זולה' (הצוף) בתוך רקמות מיוחדות (הצופנים), במיוחד לצורך משיכת החרקים אל הפרח, חוסך עבור הצמחים משאבים רבים ויקרים. צמחים רבים פיתחו לעצמם מנגנונים המונעים מהחרקים לאכול את האבקה (שערכה גבוה יותר גם עבור החרק), כדי להבטיח שלא תתבזבז. בפרח המרווה, למשל, האבקה חבויה בתוך הפרח, ללא אפשרות גישה לחרקים. כשדבורה עומדת על בסיס הפרח ומוצצת צוף, היא מפעילה "דוושה" מיוחדת, המפזרת את האבקה על גבה, כך שלא תוכל לאוספה (ראו תמונה). מנגנון בעל עיקרון דומה קיים גם בסחלבים רבים.
בסחלבים, המהווים את המשפחה המפותחת ביותר בעולם הצומח, קיימים גם מנגנוני האבקה מתוחכמים ביותר. סחלבים רבים חוסכים לעצמם משאבים רבים בכך שאינם מתגמלים כלל את מאביקיהם, לא באבקה ולא בצוף (האבקת רמייה). חלקם מחקים במראם ובריחם פרחים אחרים, המעניקים גמול למאביקיהם (למשל סחלב פרפרני, סחלב מצויר וסחלבן החורש); אחרים מחקים נקבות של חרקים, וכך מושכים את הזכרים (הסוג דבורנית).
בד בבד עם התפתחות מנגנוני ההאבקה בצמחים, התפתחו גם קבוצות שלמות של חרקים ובעלי-חיים אחרים (קו-אבולוציה), המתמחים בהאבקת פרחים, ומזונם העיקרי הוא אבקה או צוף. עם אלה אפשר למנות את הפרפרים, הדבורים, הקוליברים, ועוד טקסונים רבים. מאביקים רבים פיתחו התמחות להזנה והאבקה של מין ספציפי או קבוצה מצומצמת של מיני צמחים, בעלי תכונה משותפת; במקביל, צמחים רבים הסתגלו לספק מזון ולהיות מואבקים על ידי מין ספציפי או קבוצה מצומצמת של מיני בעלי-חיים. דוגמה להתמחות הדדית שכזו היא פרח בעל מבנה צינורי, שרק חרק בעל חדק ארוך מספיק יכול להגיע אל הצוף שבתחתיתו. מעבר ליתרון שמפיקים שני הצדדים (צמחים ומאביקים) מתהליך ההתמחות בשל צמצום התחרות הבין-מינית, לספציפיות בהאבקה ישנו יתרון חשוב נוסף עבור הצמחים - חיסכון נוסף באבקה. מכיוון שהמאביק ספציפי למין אחד של צמח, כל האבקה שתועבר באמצעותו, תגיע אל פרחים אחרים של אותו המין בלבד, ולא תתבזבז על מיני צמחים אחרים, שאותם היא ממילא אינה יכולה להפרות. דוגמה לספציפיות הדדית בין צמח למאביק, ניתן למצוא בסוג פיקוס, הכולל גם את התאנה. כל מין של פיקוס מואבק רק על ידי מין ספציפי של צרעה, שהיא בעצמה ספציפית רק לאותו מין של פיקוס.

האבקה אביוטית

ההאבקה האביוטית קודמת להאבקה הביוטית מבחינה אבולוציונית, והיא נפוצה בעיקר בקרב חשופי הזרע. צמחים המואבקים באמצעות וקטורים אביוטיים מייצרים כמויות גדולות מאוד של אבקה, משום שפיזור האבקה אינו ספציפי, ורק חלק קטן מהכמות המיוצרת יגיע בסופו של דבר אל הצלקות. האבקנים בולטים מחוץ לפרח, כדי לאפשר פיזור יעיל של האבקה בסביבת הצמח. הצלקת בעלת שטח פנים גדול, על-מנת לקלוט כמות מקסימלית של אבקה; המבנה שלה מותאם באופן ספציפי, לקליטת גרגרי האבקה של אותו מין הצמח - גרגרי אבקה של מינים אחרים ייקלטו בשיעור נמוך יותר. גרגרי האבקה מותאמים בצורתם לתנועה ברוח (צורה אווירודינמית) או במים, לפי הווקטור הרלוונטי. מספר גרגרי האבקה הנדרשים להפרות ביצית הוא גבוה באופן יחסי בהאבקה אביוטית.
הווקטור הנפוץ ביותר של ההאבקה האביוטית הוא הרוח. עצים רבים מואבקים על ידי הרוח, למשל האורן והאלון. בצמחי מים, קיימת גם האבקה אביוטית באמצעות מים.

חיפושיות

חיפושיות היוו את המאביקים הביוטיים הראשונים באבולוציה של צמחי הפרחים. החיפושיות נמשכות לפרחים בשל האבקה מהן הן ניזונות. פרחים המואבקים על ידי חיפושיות אינם מכילים צוף, אלא מספר אבקנים רב, על-מנת לפצות על כמות האבקה הנאכלת. כמו כן, מאחר שכושר התעופה של החיפושיות הוא מוגבל, הפרחים הם לרוב בעלי צורה עגולה ורחבה ("צלחת"), המאפשרת לחיפושיות נחיתה קלה, ולעיתים קרובות פורחים במרבדי ענק. פרחים מסוימים אינם מציעים לחיפושיות מזון בתור תגמול, אלא מקום מסתור. 
החיפושיות ממשפחת הפרחיתיים (Glaphyridae) הן ייחודיות בקרב עולם החרקים, בשל יכולתן לזהות צבע אדום. בהתאם, התפתחו צמחים שונים בעלי פרחים אדומים המואבקים על ידי פרחיות אלו - כמו נורית אסיה, כלנית מצויה, פרג אגסני וצבעוני ההרים.

דבורים

הדבורים נחשבות למאביקים המתוחכמים ביותר בעולם החרקים; אורח חייהן מותאם במיוחד לחיי שיתוף (סימביוזה) עם צמחי הפרחים. הדבורים ניזונות מצוף, אך מאכילות את זחליהן גם באבקה. עקב כך, הן פוקדות קשת רחבה ביותר של פרחים. הדבורים מסוגלות להבחין בין דגמי פרחים שונים, ותחום האור שהן מזהות כולל גם אור על-סגול, שאינו נראה לבני-אדם.
דבורים רבות הן בעלות כושר למידה גבוה, עובדה המנוצלת על ידי הצמחים. דבורת הדבש, וכן מינים מסוימים של דבורי בר, מקפידים על הפרדה בין אבקות פרחים ממקורות שונים. בכל גיחה חדשה מהכוורת, דבורת הדבש פוקדת פרחים ממין צמח יחיד. עובדה זו מהווה יתרון עבור הצמחים המואבקים, משום שכל האבקה שהם מייצרים מועברת אך ורק בין פרחים של אותו המין, ולא מבוזבזת בפרחים אחרים. פרחים רבים מסמנים לדבורים את מצבם על ידי שינוי צבע (למשל תורמוס ההרים), וכך הדבורים נמנעות מלבקר בפרחים שכבר הופרו. 
לזכרי הדבורים אינטראקציות ייחודיות משל עצמם עם עולם הפרחים. פרחים רבים משמשים מקלט לילה לזכרי הדבורים, שבו הטמפרטורה בשעות הבוקר גבוהה בכמה מעלות מזו של סביבתם - יתרון אנרגטי עבור הדבורים (למשל אירוסי ההיכל ושפתן מצוי). פרחים מהסוג דבורנית מושכים את זכרי הדבורים על ידי חיקוי נקבת הדבורה, ואינם מעניקים למאביקיהם גמול כלשהו (האבקת רמייה).

צרעות

מספר מצומצם יחסית של פרחים מואבקים באופן ספציפי על ידי צרעות (למשל בן-חורש רחב-עלים). צרעות מסוימות, כגון הצרעה המזרחית (דבור), מסוגלות ללקט צוף שהתגבש לסוכר (למשל ברכפתן מדברי). קבוצה ספציפית של צרעות קטנות, עברה קו-אבולוציה עם הסוג פיקוס; הרבייה של צרעות אלו מתקיימת אך ורק בתוך הפרחים והפירות של הפיקוס (יחסים אובליגטוריים); הפיקוס, מצידו, תלוי אף הוא בצרעות לצורך רבייתו. לכל מין של פיקוס ישנו מין ספציפי של צרעה, החיה איתו בסימביוזה.

זבובים

פרחים המושכים זבובים מאופיינים בדרך כלל בצוף מרוכז ומשחתי הנמצא במקום גבוה בפרח, שמסייע לריכוזו באמצעות אידוי מים. מאחר שכושר התעופה של הזבוב הוא גבוה, פרחים אלו מאמצים מגוון צורות. הפרחים מאופיינים בריח חזק, ונוטים לגוונים לבנים, המסמנים לזבוב מזון (כמו בקיסוסית קוצנית ואספרג החורש), או לגוונים כהים, המטעים את הזבוב המחפש אזור בעל רקב על מנת להטיל בו את ביציו (כמו בסוג לוף).

פרפראים

פרחים המואבקים על ידי פרפראים בנויים כצינור שבקצהו צוף דליל - מבנה המותאם לחדק הארוך של הפרפר. הפרחים המואבקים על ידי רפרפים הפעילים בלילה, נוטים לצורה גדולה, צבע בהיר וריח חזק - זאת כדי שיבלטו למרחוק בחשיכה (למשל חבצלת החוף ושושן צחור); לפרח אין משטח נחיתה עבור המאביק, משום שהרפרף מוצץ את הצוף תוך כדי רפרוף באוויר. לעומתם, הפרחים המואבקים על ידי פרפרי יום נוטים לגודל קטן וצבע ססגוני, ולעיתים הם גם מפיצים ריח מתוק עדין; הפרח בנוי עם משטח נחיתה מתאים עבור הפרפר.

ציפורים

קיימות מספר קבוצות טקסונומיות של ציפורים הניזונות מצוף ומאביקות פרחים - הצופיות באפריקה, הקוליבריים באמריקה, וה-Meliphagidae וה-Dicaeidae באסיה, אוסטרליה ואוקיאניה. קבוצות אלה התפתחו בצורה עצמאית זו מזו (אבולוציה מתכנסת), ולכולן אופייניים ממדים קטנים וצבעים ססגוניים, וכן מקור מעוגל ולשון ארוכה, המותאמים למציצת צוף. הקוליבריים מוצצים את הצוף בעודם באוויר, תוך כדי רפרוף כנפיהם מול הפרח, פעולה הדורשת אנרגיה רבה; הצופיות, לעומתם, מוצצות את הצוף על-פי רוב מעמדה נייחת, ואינן מרבות לרפרף באוויר. 
בדומה לפרחים המואבקים על ידי פרפרים, גם לפרחים המואבקים על ידי ציפורים מבנה צינורי, כשבעומק הצינור חבוי הצוף. עם זאת, פרחים אלה הם גדולים יותר, ונפוץ ביניהם הצבע האדום - שבניגוד למרבית החרקים, הציפורים מבחינות בו. דוגמה לצמח המואבק על ידי ציפורים הוא הרנוג השיטים, המואבק על ידי הצופית.

עטלפים

עטלפים מאביקים ניזונים מצוף ולא מאבקה. פרחים המואבקים על ידי עטלפים מכילים כמויות גדולות ביותר של צוף - לעיתים עד מאות סמ"ק בפרח אחד].