פוטוסינתזה

תיאור התהליך

הפוטוסינתזה מתרחשת בדרך כלל בתוך עלי הצמח, באברון ששמו "כלורופלסט" (שמו של הכלורופלסט הגיע מהכלורופיל המצוי בו, ביוונית: כלורו - צבע, פלסט - אברון). אברון זה צבעו בדרך כלל ירוק, והוא הנותן לצמח את צבעו הירוק בעקבות בליעת אור בתדרים נמוכים (כלומר בליעת האור האדום והתת-אדום) ותדרים גבוהים (כלומר בליעת האור הכחול והעל-סגול). בתהליך הפוטוסינתזה הצמחי בדרך כלל חלקיק אור (פוטון בודד) מפצח פרודת מים (מולקולה של חמצן דו-מימני), בהפרידו אטום מימן בודד מן המים, ובהשאירו את שני החלקים טעונים חשמלית. למימן (שהוא למעשה פרוטון בודד) חסר אלקטרון, ואילו לחמצן החד מימני יש אלקטרון נוסף. חלקים טעונים אלו מניעים את שאר תהליכי הצמיחה, המתחילים מפיצוח פחמן דו-חמצני שבאוויר ויצירת הפחמימות, מהם עיקר החומר (והמשקל) של הצמח.
לאחר פירוק המים בעזרת האור, ממשיך הכלורופלסט ומייצר מכוח המים המפורקים את חד-הסוכר גלוקוזה המורכב מחלקיהם המפוצחים של שש פרודות פחמן דו-חמצני ושל החמצן החד-מימני מהמים.
ברובו המוחלט של עולם החי, כל תהליכי החיים הכימיים בהמשך מונעים מכוח הפירוק של מולקולות הגלוקוזה הללו בתהליך הנשימה המתרחש באברון המיטוכונדריון שבתא החי, וגם בתא הצומח.
בצמחים רבים שבאזורים מדבריים ומדבריים-למחצה, הפוטוסינתזה מתבצעת בענפים ובגבעולים. צמחים אלו, הצומחים באזורים חמים ויבשים בעלי אידוי מוגבר, משירים את עליהם בקיץ על מנת לצמצם את פני השטח של הצמח החשופים לאידוי. תכונה זו מכונה רוֹתמיוּת, על שמו של רותם המדבר. בין הצמחים הרותמיים בארץ ישראל ניתן למצוא את מיני השרביטן, הקידה שעירה וצמחים נוספים.
תהליכי פוטוסינתזה קורים גם ביצורים ימיים 'קדומים' כמו אצות ירוקות וכחולות.
תהליך הפוטוסינתזה בעולם החי הוא המקור לחידוש החמצן שבאויר, לאחר שזה נבלע רובו בעשן (בהתחברו בעיקר עם פחמן ויצירת דו-תחמוצת הפחמן) בבעירה, או מוטמע בחי בתהליכי נשימה.
אברון הכלורופלסט דומה מאוד לאברון המיטוכונדריון המבצע את פעולת הנשימה בתאי החי, הפעולה ההופכית לפוטוסינתזה. לפי גישת האנדוסימביוזה שקידמה החוקרת לין מרגוליס, סבורים שהמיטוכונדריון היה יצור חי עצמאי ונפרד אשר התחבר ליצורים אל-אווירנים, הפרוקריוטים, ותוצרי פרודות ה-ATP שלו - אותה פרודת כח המשמשת את אברוני התא להנעת התהליכים בהם, החליפו את ה-ATP ממקורות הכח המגוונים של הפרוקריוטים. מחיבור זה של המיטוכונדריון הקדמון עם התא הפרוקריוטי הקדמון נוצרו התאים נושמי החמצן - האיקריוטים, אשר הם התאים מהם מורכבים כל בעלי-החיים וכל הצמחים.

התהליכים

האורגניזמים המבצעים פוטוסינתזה, הקרויים "פוטוסינתטיים" - כמעט כל הצמחים וקבוצות מסוימות של אצות, חיידקים ופרוטיסטים - מוגדרים כפוטואוטוטרופים (יצרנים שמקור האנרגיה שלהם הוא אור), זאת מכיוון שהם לא נזקקים לתרכובות אורגניות כלשהן ממקור חיצוני (מזון) כדי להפיק אנרגיה וכדי לייצר את התרכובות האורגניות המרכיבות את תאיהם. את האנרגיה מפיקים האוטוטרופים באמצעות ניצול אנרגיית אור, שמקורה בדרך כלל בקרינת השמש; את התרכובות האורגניות מפיקים האוטוטרופים באמצעות ניצול הפחמן הדו-חמצני שנמצא באוויר ובמים שנמצאים בסביבתם. האוטוטרופים מסוגלים לגרום לפחמן הדו-חמצני להתרכב עם מים ליצירת גלוקוז, פחמימה בסיסית המשמשת כחומר מוצא לתרכובות אורגניות רבות.
תגובת היל היא שם לתגובה כימית שבה כלורופלסטים שבודדו מצמחים, מחזרים תרכובות שונות כשחושפים אותם לאור והם מבצעים פוטוסינתזה. התגובה התגלתה על ידי רוברט היל בשנת 1937.
בריאקציה על שמו תרכובות כמו מלחי ברזל תופסות את מקום ה-+NADP (מולקולת NADPH במצב מחומצן), והן קולטות את האלקטרונים והפרוטונים המשתחררים כתוצאה מפירוק המים. בזכותן ניתן להבין את הריאקציות הקודמות לחיזור הפחמן בפוטוסינתזה.
תהליך הפוטוסינתזה הוא הבסיס לקיומם של חלק גדול מהיצורים החיים על פני כדור הארץ, זאת מכיוון שהאוטוטרופים הם היצורים היחידים שמסוגלים לייצר תרכובת אורגנית (גלוקוז) מתרכובת אי-אורגנית (פחמן דו-חמצני ומים), ופוטוסינתזה הוא התהליך העיקרי לשם כך. התרכובות האורגניות שמייצרים הצמחים מגיעים אל היצורים שאינם אוטוטרופים (הטרוטרופים) כשאלו אוכלים צמחים או אוכלים יצורים צמחוניים. יצורים המבצעים פוטוסינתזה הם, אם כן, מקור המזון עבור רוב היצורים החיים.
הנוסחה הכללית, נטו, של תהליך הפוטוסינתיזה היא:
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → אור + 6H₂O + 6CO₂ 
אם כי יש הכותבים את התגובה הכוללת באופן הבא:
 C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O → אור + 12H₂O + 6CO₂ 
כדי להדגיש שהתהליך דורש 12 מולקולות מים כדי לייצר מולקולה אחת של גלוקוז, ובמהלכו נוצרות שנית 6 מולקולות מים. (ולכן, בחשבון נטו השימוש הוא בשש מולקולות מים בלבד).
כפי שניתן לראות, מולקולות חמצן מיוצרות בפוטוסינתזה כתוצר לוואי. הצמחים ושאר היצורים הפוטוסינתטיים פולטים את החמצן אל הסביבה. לעובדה זו חשיבות אבולוציונית רבה: בזכות הופעת היצורים הפוטוסינתטיים על פני כדור הארץ לפני כשלושה מיליארד שנה החל בהדרגה שיעור החמצן באטמוספירה לעלות. במרוצת הדורות התפתחו יצורים המסוגלים לנצל את החמצן עצמו לשם הפקת אנרגיה; אלו הם היצורים הארוביים, הכוללים את היצורים המפותחים ביותר, ואת האדם.

המסלול המעגלי

המסלול המעגלי המשמש לייצור מולקולות ה-ATP מתחיל ב"מערכת אור I" (לכלורופיל בו שיא הקליטה הוא באורך גל של 700 ננומטר). מסלול הריאקציה ממשיך מהכלורופיל אל מולקולה קולטת כלשהי וממנה אל מערכת העברת האלקטרונים (הפולטת את האנרגיה הדרושה לייצור מולקולות ה-ATP). ממערכת העברת האלקטרונים מגיעים האלקטרונים חזרה אל מערכת האור.

המסלול הלא מעגלי

מסלול זה מורכב יותר מהראשון. במסלול זה האלקטרונים ממערכת ההעברה אינם חוזרים למערכת האור אלא מנוצלים להפקת מולקולות ה-NADPH. אלקטרונים ממים מחליפים את מקומם. ראשית אור מגיע ל"מערכת אור II" (לכלורופיל בה שיא קליטה של 680 ננומטר). האנרגיה המגיעה אל המערכת מנוצלת לפירוק של המים לחמצן וליוני מימן בתהליך הנקרא פוטוליזה. שארית האנרגיה מועברת למערכת העברת האלקטרונים (האנרגיה הנפלטת מנוצלת לייצור מולקולות ה-ATP). ממערכת העברת האלקטרונים מועברים האלקטרונים ל"מערכת אור I" וממנה מנוצלים להפקת מולקולות ה-NADPH.

תופעות קוואנטיות

פרק זה דורש שכתוב. אתם מוזמנים לתרום לוויקיפדיה ולשכתב אותו. הסיבה לכך: כתוב בצורה לא אנציקלופדית.
תהליך הפוטוסינתזה מתחיל כשפוטון פוגע במולקולת כלורופיל. מולקולת הכלורופיל פולטת קוואנטת אנרגיה שנקראת אקסיטון, האקסיטון מגיע למרכז הריאקציה שהופך את אנרגיית האור למזון - והתהליך כולו נמשך פיקושנייה, כלומר מיליונית של מיליונית שנייה. בלתי אפשרי להסביר מהירות זאת במנגנונים ביולוגיים קלאסיים. האקסיטון צריך לפלס את דרכו בין מולקולות הכלורופיל הצפופות האחרות כדי להגיע למרכז הריאקציה, ואם הוא יעשה את דרכו בצורה אקראית, הדרך תהיה איטית ואנרגיה רבה תלך לאיבוד בגלל התנגשויות עם המולקולות האחרות. אבל מדידות מדויקות בעזרת קרן לייזר הראו שנצילות הפוטונים היא כמעט מאה אחוז. מהירות כזאת ונצילות כזאת אפשר להסביר רק בעזרת מכניקת קוואנטים.
בתחום הקוואנטי חלקיק יכול להימצא בכמה מקומות בבת אחת, על פי עקרון האי-ודאות. נראה שהאקסיטון מתפשט כמעין גל בתוך התא ועובר דרך כל המסלולים. בצורה כזאת מובטח לו שיגיע למרכז הריאקציה בדרך הקצרה ביותר.
הדבר הפתיע את החוקרים משום שלא היה צפוי לראות אפקטים קוואנטיים בסביבה המורכבת והחמימה של תא חי. תופעות קוואנטיות זקוקות לקוהרנטיות, ומוכרות רק בתנאי מעבדה קיצוניים. כאשר חלקיק מוקף בשלל אטומים אחרים האינטראקציה עם הסביבה גורמת לדה-קוהרנטיות והאפקט הקוואנטי מתמסמס כהרף עין, בפרק זמן קצר בהרבה מזה שבו האקסיטונים בפועל מגיעים למרכז הריאקציה. אין כיום הסבר כיצד מתאפשרת ההתנהגות הקוואנטית שנצפית בתהליך הפוטוסינתזה, קיימת השערה שמולוקלות הכלורופיל מייצרות ביניהן סוג של סדר וקוהרנטיות. פוטוסינתזה היא אחת התופעות שנחקרת בתחום החדש של הביולוגיה הקוואנטית.

התגובות שאינן תלויות באור

סדרת תגובות זו אינה זקוקה לאור שמש ישירות אלא לאנרגיה ממולקולות ה-ATP וליוני מימן ממולקולות ה-NADPH. כל עוד מולקולות אלה מסופקות, בנוסף לפחמן דו-חמצני הזמין מן האוויר, התגובות ימשכו. בסופן של תגובות אלה נוצר הגלוקוז שמשמש את התא להפקת אנרגיה בתהליך הנשימה התאית (האנרגיה שהופקה בתגובות הראשונות נועדה לספק אנרגיה לתגובות המאוחרות).
בתחילה נקלט פחמן דו-חמצני מן האוויר. הוא נקשר אל מולקולה בשם RUBP, על ידי האנזים רוביסקו (RuBp Carboxylase Oxygenase- RuBisCO). בריאקציה זו מתחילה תגובת שרשרת מעגלית שנקראת מעגל קלווין בנסון אשר בסיומה נוצר גלוקוז וכן מולקולת ה-RUBP שנקשרת לפחמן הדו-חמצני ותהליך זה חוזר חלילה.

מסלולים מטבוליים לקיבוע פחמן

בצמחי יבשה קיימים שלושה מסלולים מטבוליים עיקריים של קיבוע פחמן: C4 ,C3 ו-CAM. רוב הצמחים מבצעים את קיבוע הפחמן במסלול C3, בו קיבוע הפחמן מתבצע בתאי המזופיל של העלה, תאים הממוקמים קרוב לפיוניות, שהם פתחים דרכם נכנס הפחמן הדו-חמצני לעלה. בצמחי C3 מתבצע גם תהליך מתחרה לפוטוסינתזה, תהליך הפוטורספירציה, בו מקובעת מולקולה של חמצן אטמוספירי במקום פחמן דו-חמצני, על ידי האנזים רוביסקו.
קיבוע פחמן במסלול C4 קיים רק בארבעה אחוזים מכלל מהצמחים, במסלול זה הפחמן הדו-חמצני נקלט בתאי המזופיל ומתחבר לחומצות אורגניות בעלות ארבעה אטומי פחמן היוצרות מולקולת אוקסלואצטט, אז מועברות מולקולות אלו לתאים פנימיים יותר בעלה, תאי נדן הצרור, בתאים אלו, המבודדים יחסית מהסביבה החיצונית, משוחרר הפחמן הדו-חמצני ואז מקובע מחדש במעגל קלווין. מסלול ה-C4 מאפשר ריכוז גבוה של פחמן דו-חמצני בסביבת האנזים רוביסקו וכך מגדיל את יעלות קיבוע הפחמן, תוצאה נוספת של מסלול ה-C4 היא הפחתה משמעותית בתהליך הפוטורספירציה, זאת בהשוואה לצמחים שמבצעים את מסלול ה-C3.
מסלול ה-CAM, הקיים בכשבעה אחוזים מכלל מהצמחים, מבוסס על קליטת פחמן בעלה מהלך הלילה, אז הטמפרטורות נמוכות ואידוי המים הוא מינימלי. בתוך העלה הפחמן הדו-חמצני מחובר לחומצות אורגניות, במהלך היום הוא משוחרר ונקלט מחדש ומחוזר במעגל קלווין, על ידי אנרגיה שמתקבלת מתהליך האור. מסלול ה-CAM, מאפשר לצמחים איבוד מינימלי של מים כתוצאה מתהליך הפוטוסינתזה וזאת משום שבמהלך היום הצמח לא צריך לפתוח את הפיוניות כדי לקלוט פחמן דו-חמצני. זאת כנראה סיבה עיקרית לכך שמסלול ה-CAM נפוץ יחסית בצמחי מדבר, למשל קקטוסים.

תוצרים עקיפים מתהליך הפוטוסינתזה

התוצרים העקיפים של הפוטוסינתזה הם חומרים אורגניים הנוצרים מן הפחמימות שנוצרו בתהליך ישיר של הפוטוסינתזה. התוצרים העקיפים הראשיים הם: שומן, חלבון וחומצת גרעין.
השומנים: הם מרכיב חשוב בקרומי התאים. הם מהווים את שכבת השעווה שמגנה על העלים - הקוטיקולה. הם מיוצרים על ידי הצמח מן הפחמימות. יתר על כן, השומנים הם חומר תשמורת חשוב לצמח.
חומצות אמינו: חומצות האמינו הן אבני הבניין של החלבונים. האנזימים הדרושים לצמח הם חלבונים. חומצות האמינו נוצרות בין השאר מהפחמימות הנוצרות בפוטוסינתזה (ליצירתן דרוש בנוסף גם מקור חנקן).
חומצות גרעין: תפקידן הוא התרבות התאים והתפקוד שלה. חומצות אלו מכילות פחמימות. חומצות הגרעין בנויות ממעין שרשרת של חלקים הנקראים נוקלאוטידים. כל אחד מהנוקלאוטידים הוא בעל בסיס חנקני הקשור לסוכר חמש פחמני הקשור לזרחה. מקורו של הסוכר הוא בתהליך הפוטוסינתזה.

פוטוסינתיזה סינתטית

החוקר האיטלקי ג'אקומו סיאמייקן ניבא ב-1912 כי אנרגיה סולארית יכולה לשמש כפתרון לבעיית אנרגיה עתידית. לאור החזון של סיאמייקן, ניתן לתאר יצירת מערכת סינתטית לאספקת אנרגיה מאור השמש, בהסתמכות על עקרונות הפוטוסינתזה שמתרחשת בטבע, כיצירת עלה סינתטי. מערכת כזו יכולה לנצל את אנרגיית השמש ובעזרתה להפיק אנרגיה חלופית – גז מימן, תוך ניצול מקור מים קיים וללא השקעת אנרגיה נוספת מעבר לאנרגיית השמש.
מתוך חקירת מנגנון הפוטוסינתזה נמצא שהתהליך מתחיל בשלב ראשון מפירוק מים לחמצן ומימן מולקולריים לפי המנגנון הבא :
 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂  הנוסחה הכללית של הפוטוסינתזה
 6H₂O → O₂ + 4H₃O+ + 4e⁻ (1) חמצון מים  
4H₃O⁺ + 4e⁻ → 2H₂  + 4H₂O  (2) חיזור פרוטונים
2H₂O → O₂ + 2H₂  (3) סה"כ התגובה הכוללת
במערכת פוטוסינתיזה סינתטית אנו צריכים לתכנן תהליך אפקטיבי שבו :
1) יכול להיקלט פוטון באמצעות מולקולה שקולטת צבע - "כרומופור"
2) ייווצר מצב שבו המטען מופרד, באמצעות העברת האלקטרון מזרז החמצון לזרז חיזור.
3)ייצברו שני אלקטרונים ברציפות בזרז החיזור, שישמשו לחיזור של שני הפרוטונים, למימן מולקולארי.
4)תתאפשר התחדשות הכרומופור בהעברת אלקטרון מזרז החמצון.
5) אחרי העברת ארבעה אלקטרונים מזרז החמצון אל זרז החיזור, זרז החמצון יוכל להתחדש על ידי העברה של ארבעה אלקטרונים, משתי מולקולות של מים, ליצור מולקולה אחת של חמצן מולקולארי (O₂) וארבעה פרוטונים.
חמצון המים
בשביל לפתח מערכת יעילה של פוטוסינתזה סינתטית, שתפיק H₂, שנוצר כתוצאה מחיזור של הפרוטונים המתקבלים בעת חמצון מים (H₂O), יש לפתח תחילה – לפי הנ"ל -  זרזים לפירוק המים, בתהליך אלקטרוכימי. זרזים כאלה ינסו לדמות את זרז החמצון הנמצא בצמח, מתוך הנחה שדמיון מבני יוביל לדמיון באופן הפעולה.
ה-OEC (Oxygen Evolving Catalyst) הוא הזרז בצמח שבעזרתו מתרחש חמצון המים. ה-OEC  הוא קומפלקס המורכב מ-4 אטומי מנגן (Mn), אטום סידן (Ca) ואטומי חמצן מגשרים, בעל הנוסחה הכימית Mn₄O₅Ca.
עיקרון הפעולה לפיו ה-OEC מזרז חמצון המים נחקר באופן מעמיק, והדעה הנפוצה היא שה-OEC עובר במעגל דרך חמישה שלבים של חמצון, שמסומנים ב: S₀ – S₄, כך ש S₀ מייצג את "מצב המנוחה" של הזרז, שהוא המצב המחוזר ביותר (דרגת החמצון הנמוכה ביותר של המנגן – +3) ו-S₄ מייצג המצב המחומצן ביותר (דרגת חמצון+5 ).