סחף גנטי

מנגנון הסחף הגנטי

סחף גנטי הוא שוני אקראי ומשמעותי בשכיחות האללים בין דור לדור. באוכלוסיות קטנות סחף גנטי מהיר בהרבה, והסיכוי של אלל ספציפי לשנות את שכיחותו בדור הבא גדול בהרבה, עקב החוק החלש של המספרים הגדולים (ראו למטה בסעיף גודל האוכלוסייה). אך בניגוד לתפיסה שגוייה נפוצה, סחף גנטי פועל גם באוכלוסיות גדולות, שבהן מספר האללים הכללי גדול יותר. סחף גנטי עשוי לגרום לאללים להיכחד מן האוכלוסייה, או לחלופין להשתלט על רובה או כולה, אפילו ללא פעולת ברירה טבעית. דוגמאות טיפוסיות הן אללים "שקטים" שאינם משפיעים כלל על הפנוטיפ, אללים נייטרלים הגורמים לשינוי בפנוטיפ שאיננו כרוך בעלייה או בירידה בכשירות, ואללים נסגנים (רצסיבים) שאינם משפיעים על הפנוטיפ כל עוד הם מורשים מאחד ההורים בלבד. הדוגמה האחרונה היא האופן שבו האללים של מחלות תורשתיות נסגניות נדירות כמו סיסטיק פיברוזיס וטאי זקס עלולים להתרבות באוכלוסייה.

אפקט המייסד

אפקט המייסד, או תוצא המייסדים, הוא מקרה של סחף גנטי שנגרם בהגירה וייסוד אוכלוסייה חדשה. במצב זה אללים מסוימים משנים את תפוצתם ביחס לזו שהייתה להם באוכלוסיית האם משום שבקבוצת המהגרים הקטנה שייסדה את אוכלוסיית הבת הם היו במקרה בעלי תפוצה לא שגרתית. לדוגמה, לפני גילוי אמריקה על ידי קולומבוס, היו כל תושבי אמריקה בעלי סוג דם O, בניגוד לשאר אוכלוסיות העולם שהיו להם סוגי דם נוספים. ייתכן שהדבר נבע מכך שלמהגרים הראשונים לאמריקה היה במקרה סוג דם O.

אפקט המייסד דמויי צוואר בקבוק

מקרה המתרחש כאשר רוב אוכלוסיית המין נכחדת במאורע הכחדה פתאומי שאחריו הסביבה והברירה הטבעית חוזרות להיות דומות לאלה שלפני מאורע ההכחדה. באוכלוסייה הקטנה ששורדת את אותו מאורע יכולות להיות שכיחויות אללים שונות לחלוטין מאלה שבאוכלוסייה המקורית, והאוכלוסייה השורדת נתונה כעת להשפעתם של תהליכים אקראיים. תהליכים אלה זהים באופן עקרוני לאלה המתוארים באפקט המייסד.

צוואר בקבוק

צוואר בקבוק הוא מקרה קיצוני של סחף גנטי שמופיע באוכלוסייה שהולכת ומתמעטת מדור לדור ועומדת להיכחד. (במצב קיצוני יותר עשויות אוכלוסיות שונות של מין שהולך ונכחד לעבור תהליכים כאלה במקביל). מקרה זה הוא קיצוני כי הוא משלב מצד אחד תהליכי סחף גנטי באוכלוסייה קטנה ומצד שני ברירה טבעית חריפה. בתהליך כזה מואצים שינויים אבולוציוניים נרחבים ויש סיכוי גבוה מהרגיל להיווצרות מין טקסונומי חדש.

סחף גנטי וגודל האוכלוסייה

קביעה נפוצה אפילו בכמה ספרי לימוד בסיסיים לביולוגיה היא שסחף גנטי אופייני לאוכלוסיות קטנות, ואיננו מתרחש (או שהוא חלש מאוד) באוכלוסיות גדולות. ואולם זוהי קביעה פשטנית העלולה להטעות. על-פי המודל הבסיסי בגנטיקה של אוכלוסיות לתורשה נייטרלית, ניסוח יותר מדויק הוא שההסתברות של מוטציה שהתרחשה בפרט בודד להשתלט על האוכלוסייה כולה היא ביחס הפוך לגודל האוכלוסייה. מכאן נובע שסיכויי המוטציה אכן פוחתים מהר מאוד עם העלייה בגודל האוכלוסייה, אך הם אינם יורדים ל-0 כל עוד המוטציה לא נכחדה לחלוטין. יתר-על-כן, באוכלוסייה גדולה יותר ישנם יותר פרטים התורמים מוטציות חדשות, ולכן מספר המוטציות הכללי המופיע באוכלוסייה בכל דור גדל ביחס ישר לגודל האוכלוסייה. מכאן נובע ששתי מגמות אלו מבטלות בדיוק זו את זו, כך שמספר המוטציות הכללי המתקבע באוכלוסייה בסחף גנטי בכל דור נשאר קבוע, ואינו תלוי כלל בגודל האוכלוסייה. על אי-תלות זו מבוססים חישובי שעון מולקולרי, המתארכים את זמן האב הקדמון המשותף המאוחר ביותר של שתי אוכלוסיות לפי מידת ההבדל הגנטי ביניהן. חישובי שעון מולקולרי מניחים שמספר המוטציות המתקבעות באוכלוסייה בסחף גנטי בכל דור נשאר דומה, גם אם האוכלוסייה גדלה או קטנה.
מסקנה חשובה נוספת של המודל לתורשה נייטרלית הוא שהזמן הממוצע לקיבוע של מוטציה באוכלוסייה באמצעות סחף גנטי גדל ביחס ישר לגודל האוכלוסייה. היינו, האבולוציה של מוטציה טיפוסית באמצעות סחף גנטי היא מהירה מאוד באוכלוסייה קטנה מאוד, בעוד שבאוכלוסייה גדולה מאוד היא עשויה להמשך מיליוני דורות. אך גם מכך אין להסיק שסחף גנטי איננו מתרחש באוכלוסיות גדולות. באוכלוסייה גדולה מתקיימות בכל דור מספר עצום של וריאציות גנטיות. אופיו האקראי של הסחף הגנטי גורם לכמחציתן להגדיל את שיעורן באוכלוסייה בדור הבא, ולמחציתן השנייה להקטין אותו. לכן רק אחוז זעיר של הוריאציות "בנות המזל" ביותר יתקבע באוכלוסייה לבסוף, ולכל אחת מהן יארך התהליך דורות רבים מאוד, אך תהליך זה מתרחש בכולן במקביל ובאופן בלתי-תלוי. כפי שעולה מן הפסקה הקודמת, בכל דור מספר מוחלט דומה של וריאציות כאלו יסיים את תהליך הקיבוע, בלי תלות בגודלה של האוכלוסייה.