תסיסה

התהליך

תסיסה היא תהליך המתרחש בהיעדר חמצן. חלקם של היצורים המסוגלים לבצע תסיסה הם אל-אווירניים אובליגטוריים (יצורים שאינם מסוגלים לחיות בנוכחות חמצן), ואילו חלקם - אל-אווירניים פקולטטיביים. האחרונים מסוגלים לנצל חמצן להפקת אנרגיה (בתהליך הקרוי נשימה תאית), ובנוכחות חמצן הם אכן מבצעים זאת. בהיעדר חמצן הם משתמשים במנגנון התסיסה. לא רק יצורים עצמאיים מבצעים תסיסה, אלא לעיתים גם תאים המרכיבים את גופם של יצורים רב-תאיים (ראו להלן). כמה מינים של חיידקי תסיסה הם אל-אווירניים סובלי אוויר או מיקרואירופילים (ראו: אורגניזם אל-אווירני).
התסיסה מוגדרת לעיתים כסוג של נשימה אל-אווירנית. ההבדל בין השתיים הוא שבנשימה (אווירנית ואל-אווירנית כאחד) זקוק הייצור לקולט אלקטרונים חיצוני. הפקת אנרגיה בכל היצורים החיים מבוססת על מעבר אלקטרונים בין תרכובות שונות (ראו: מטבוליזם); בנשימה מועברים האלקטרונים אל תרכובת כלשהי הנקלטת מהסביבה (לדוגמה: בבעלי חיים ובשאר היצורים האווירניים התרכובת קולטת האלקטרונים היא חמצן (O₂); זוהי הסיבה שבעלי חיים אינם מסוגלים לחיות ללא חמצן). בתסיסה אין צורך בקולט אלקטרונים חיצוני. התרכובת שתורמת את האלקטרונים (תרכובת זו היא למעשה המזון שממנו מתקיים הייצור) משמשת גם, לאחר שינויים קלים, כקולט האלקטרונים.
השלב הראשון בתהליכי תסיסה רבים הוא הגליקוליזה, בה מפורקת מולקולת גלוקוז לשתי מולקולות פירובט, תוך יצירת ATP ו-NADH (המשמש כנשא של יוני מימן ואלקטרונים). גליקוליזה מתרחשת כמעט בכל היצורים החיים, ובייצורים אווירניים היא מהווה את השלב הראשון של הנשימה התאית. השלב השני של התסיסה נועד למיחזור מולקולת ה-NADH (כלומר: הפיכתה מחדש ל-⁺NAD) לשם חידוש תהליך הגליקוליזה. הפקת האנרגיה נעשית, אם כן, בתהליך הגליקוליזה עצמו; התסיסה משמשת אך ורק ל"סגירת מעגל", ובזכותה יכולה הגליקוליזה להתרחש שוב ושוב.
מיחזור מולקולת ה-NADH בתסיסה מתרחש במקביל להמרת הפירובט לתוצר סופי כלשהו. במילים אחרות, NADH תורם לפירובט אלקטרונים ויוני מימן, וממיר אותו לתרכובת אחרת. קיימות מספר אפשרויות, כשהתוצר הסופי מקנה לתהליך התסיסה את שמו. בתסיסה לקטית, למשל, מומר פירובט לחומצה לקטית; בתסיסה כוהלית מומר פירובט לאתנול (כוהל) ולפחמן דו-חמצני. 
קיימים כמה עשרות מסלולי תסיסה שונים, כשההבדלים ביניהם לעיתים מזעריים. הסיבה לכך שמינים שונים של מיקרואורגניזמים מבצעים מסלולי תסיסה שונים היא פשוטה: קיומם או היעדרם של אנזימים. כדי שיצור יוכל לבצע תסיסה כוהלית, למשל, עליו לייצר תחילה שני אנזימים, אשר הם אלו המבצעים למעשה את תהליך התסיסה: פירובט דקרבוקסילז ואתנול דהידרוגנז. אורגניזם מסוגל לייצר אנזים מסוים רק אם החומר התורשתי של היצור מכיל את הגן המקודד לאנזים זה.

התססת פירות ירקות

התהליך קורה ברוב הפירות וירקות השורש ומשמש ליצירת משקאות אלכוהוליים. כל הכתוב בלשון "פרי" נכון גם לירק.
התהליך הוא פירוק הסוכר שבפרי והסוכר המוסף, וקורה רק כשאין ריקבון. הריקבון הוא עיכול הפרי על ידי השמרים בנוכחות חמצן.
על מנת למנוע את תהליך הריקבון שמים פרי במכל אטום למחצה כדי שאוויר בלחץ מהתסיסה יוכל לצאת. מציפים את הפרי במים ומוסיפים סוכר. צריך להשאיר אוויר בתוך המכל כדי שכאשר התמיסה תתחיל לתסוס יהיה אפשר להוציא רק גז ולא נוזל. 
השמרים מגיעים לרמת אלכוהול מרבית תוך כ-40 יום (כ-18 אחוז), ומתים בריכוז זה. על מנת להגיע לריכוז אתנול גבוה יותר יש  לזקק את התמיסה. זאת עושים בעיקר בירקות ודגנים, משום שהתהליך מוציא את מתיקות הפירות מהמשקה.

תסיסה בגופם של בעלי חיים

בניגוד למיקרואוגרניזמים מסוימים שמפיקים את כל האנרגיה שלהם מתהליך התסיסה, בעלי חיים מורכבים יותר מסוגלים להפיק אנרגיה גם על ידי שימוש בחמצן. יחד עם זאת, כאשר בעלי חיים מאמצים את השרירים וכמות החמצן המגיעה דרך הדם אינה מספקת, לא מסוגלים תאי השריר לחמצן את הגלוקוז חמצון מלא לפחמן דו-חמצני; הם פונים לפיכך למסלול של תסיסה לקטית. החומצה הלקטית הנוצרת היא הגורמת לכאבי השרירים שחווים לאחר פעילות גופנית. לאחר המנוחה, החומצה הלקטית הופכת בחזרה בכבד לגלוקוז בתהליך הנקרא גלוקונאוגנזה, תוך שימוש בחמצן. כמות החמצן הנדרשת להפיכת כל החומצה הלקטית לגלוקוז נקראת חוב החמצן והיא הסיבה להתנשפות אחרי המאמץ. המסלול המעגלי של גלוקוז-לקטט-גלוקוז התגלה ב-1929 והוא נקרא מעגל קורי.
כשתסיסה לקטית מתרחשת בשריר הלב (מיוקרדיום), משבשת החומצה הנוצרת את מאזן היונים בתאי השריר (במיוחד מדובר ביוני סידן). דבר זה מונע מהתאים להתכווץ, כפי שהם עושים באופן שגרתי, והאזור הופך להיות בלתי פעיל; שאר חלקי שריר הלב פועלים עתה ביתר מאמץ, דבר העלול להחלישם עם הזמן; אם האזור הפגוע, שלא קיבל מספיק חמצן, גדול יחסית, עלול להתרחש אוטם שריר הלב (התקף לב). 
מחלת העששת נגרמת כשחיידקים אל-אווירניים (Streptococcus mutans בעיקר) הנמצאים על-פני השיניים מתסיסים גלוקוז לחומצה לקטית; זו ממיסה לאיטה את אמייל השן וגורמת ל"חורים" בשיניים. כשהחור באמייל מגיע עד לשורש השן, המכיל עצבים רבים, חש החולה בכאב. כשהאדם צורך סוכרים אחרים, כגון סוכרוז, לקטוז, מלטוז ועמילן, מפורקים הללו על ידי אנזימים שבתאי החיידקים וכן על ידי הרוק שבפה והופכים לגלוקוז, אותו מתסיסים החיידקים.
החומצה הלקטית שהחיידקים מייצרים בתהליך התסיסה מהווה לעיתים יתרון לאדם: רוב החיידקים הפתוגניים (גורמי המחלות) אינם מסוגלים לחיות בסביבה חומצית. תופעה זו מתרחשת, למשל, בנרתיק האישה: חיידקי Lactobacillus, השוכנים באופן קבוע בנרתיק, דואגים לסביבה חומצית ולהרחקת פתוגנים.
חיידקים מהמין Propionibacterium acnes מבצעים תסיסה פרופיונית על גבי עורם של בני אדם. החומצה המופרשת גורמת בעקיפין להופעת אקנה.

תסיסה תעשייתית

בתעשיות המזון והכימיה המודרניות יש שימוש רב בטכנולוגיות הכוללות תסיסה, כאשר טכנולוגיות תסיסה הן שם כולל לגידול של מיקרואורגניזמים לייצור חומר רצוי, אף בתנאים אווירניים. על מנת  לייצר חומר מבוקש, מגודל אורגניזם מסוים בתוך ביוריאקטור, ומוזן במצע מתאים, אותו יהפוך לחומר המבוקש. בדרך זו ניתן לייצר חומצות אורגניות (כבתהליכים המסורתיים), אך גם מגוון חומרים בעלי חשיבות ביולוגית למטרות רפואיות או תעשייתיות.
ניתן להשתמש במיקרואורגניזמים טבעיים, כאשר התהליך הוא טבעי (כמו הכנת אתנול או חומצות אורגניות, באורגניזמים שעברו הנדסה גנטית (לרוב- החדרת גן של חלבון רצוי לתוך אורגניזם שקל לגדל באופן מסחרי), או בתרביות תאים ממקור חי, במקרים בהם לא ניתן לייצר את המוצר באורגניזמים מהונדסים.
בדרך זו מיוצרים חומרים רבים. ביניהם: חומצות לתעשיית המזון והכימיה, אתנול, אצטון, אנטיביוטיקות מסוגים שונים, אנזימים לשימוש במזון ובתעשייה, הורמונים, חלבונים בעלי ערך רפואי, תרופות, ויטמינים, סוגים שונים של פולימרים ועוד.
ייצור חומרים באמצעות מיקרואורגניזמים משתלט לעיתים גם על תחומים שהיו שייכים לתעשייה הכימית המסורתית עקב היותו בדרך כלל עדיף מבחינה אקולוגית.