אוקסין

ביוכימיה

האוקסין החשוב והנפוץ ביותר בצמחים הוא IAA (ראשי תיבות באנגלית של Indole 3-acetic acid, אינדול 3-חומצה אצטית). שמו מעיד על הרכבו הכימי: קבוצת אינדול אליה קשורה חומצה אצטית בפחמן מספר 3 של קבוצת האינדול. במרוצת השנים התגלו אוקסינים נוספים, חלקם שונים למדי מבחינה כימית מ-IAA; עד לאחרונה לא ידועה הייתה התכונה הכימית המשותפת לכל האוקסינים והמקנה להם את פעילותם הפיזיולוגית. ב-1994 הוצעה הגדרה להרכב כימי המקנה פעילות אוקסינית לתרכובת; הרכב זה, המשותף לכל האוקסינים, היה ידוע כבר בשנות ה-60, אך הקשר שלו לפעילות הפיזיולוגית אושש רק ב-1994. ההרכב הנדרש לשם פעילות אוקסינית כולל קבוצת קרבוקסיל בצד אחד של המולקולה, טבעת ארומטית שטוחה (כלומר - כל אטומיה נמצאים במישור אחד) בצד השני של המולקולה, ואזור הידרופובי קטן המקשר בין שני הקצוות. קבוצת הקרבוקסיל נוטה להתיינן ולשאת מטען חשמלי שלילי; הטבעת הארומטית, לעומת זאת, נושאת מטען חיובי חלש. המטענים המנוגדים המופרדים על ידי אזור נייטרלי באורך קבוע למדי (0.5 ננומטר) מקנים לאוקסין, ככל הנראה, את פעילותו הפיזיולוגית.
מבין האוקסינים הנוספים המיוצרים על ידי צמחים ניתן למנות את 4-כלוראינדול 3-חומצה אצטית, המצוי באפונה, ואת פניל חומצה אצטית (PAA). אינדול 3-חומצה אצטית (IAA) הוא האוקסין היחיד המצוי בכל הצמחים; פעולתם הפיזיולוגית של האוקסינים האחרים טרם הובררה. במרוצת השנים הצליחו מעבדות רבות לסנתז אוקסינים מלאכותיים; רבים מהם משמשים בחקלאות כקוטלי עשבים, שכן כמות גדולה מדי של אוקסין מסוגלת לגרום למות הצמח; צמחים אינם מסוגלים לפרק את האוקסינים המלאכותיים. האוקסינים הטבעיים והמלאכותיים כאחד כוללים כמעט תמיד טבעת ארומטית וקבוצת קרבוקסיל, כפי שהוסבר לעיל.

סינתזה

טבעת האינדול של IAA מצויה גם בשייר של חומצת האמינו טריפטופן, הכי פחות שכיחה מבין עשרים חומצות האמינו המופיעות בטבע. למעשה, טריפטופן נבדל מ-IAA רק בקבוצת אמינו אחת ובקבוצת מתילן (CH₂) המצויות בראשון ונעדרות מהשני. במרוצת השנים התגלו מסלולים מטבוליים רבים בהם טריפטופן הופך לאוקסין; קיומם של מסלולים רבים הופך את האפשרות למחסור באוקסין לנדירה ביותר, ומעיד על חשיבות ההורמון. כל המסלולים משמרים את קבוצת האינדול; החלק היחידי שמשתנה כל העת הוא הקבוצה הקשורה לאינדול. במסלול השכיח ביותר, מסלול IPA, מומר טריפטופן לאינדול 3-פירובט; הלה מומר לאינדול 3-אצטאלדהיד, אשר מחומצן ל-IAA. במסלול אחר, מסלול TAM, מומר טריפטופן לטריפטאמין באמצעות איבוד קבוצת קרבוקסיל; הלה מומר לאינדול 3-אצטאלדהיד, אשר מחומצן ל-IAA, בדומה למסלול IPA. במסלול IAN מומר טריפטופן לאינדול 3-אצטאלאוקסים; הלה מומר לאינדול 3-אצטוניטריל, אשר מומר ל-IAA.
ניתן לראות כי לכל הקבוצות הנקשרות לאינדול בחומרי הביניים במסלולים השונים תפקידים מרכזיים במסלולים מטבוליים אחרים: פירובט, אצטאלדהיד, אמוניה (נגזרת של קבוצת האמינו בטריפטאמין), חומצה אצטית. כל צמח משתמש במסלול אחד, בדרך כלל, כשמסלול ה-IPA, כאמור, הוא השכיח ביותר. קיומם או העדרם של האנזימים הממירים חומר אחד למשנהו במסלולים השונים קובע את יכולתו של מין צמח מסוים לבצע מסלול זה או אחר. עגבנייה היא הצמח היחידי הידוע בו מתקיימים שני מסלולים במקביל, IPA ו-TAM. מסלול IAN הוא הנדיר ביותר, והוא נמצא עד כה בשלוש משפחות בלבד, ביניהן משפחת המצליבים.
מסלול מטבולי נוסף לייצור IAA מטריפטופן, מסלול IAM, מתקיים בחיידקים בלבד, במיוחד בחיידקים הנוהגים לפלוש לצמחים. זהו המסלול הקצר ביותר, שכן בין טריפטופן ו-IAA קיימת בו תחנת ביניים אחת בלבד, בהשוואה לשתיים במסלולים שנמנו עד כה. טריפטופן מומר במסלול זה לאינדול 3-אצטאמיד, והלה מומר ל-IAA. סינתזת האוקסין על ידי החיידקים הפתוגניים מקל על פלישתם אל תאי הצמח.
מזה עשרות שנים היה ידוע על קיומם של מסלולים אלטרנטיביים לסנתוז IAA, אשר אינם דורשים טריפטופן, אך רק בשנות ה-90 של המאה ה-20 הם אופיינו. עדיין לא ברור מתי מופעלים מסלולים אלו, אך נראה כי הדבר קשור להרכב המזון הניתן לצמח וכן לשלב ההתפתחותי בו הוא מצוי.

פירוק

גם פירוק האוקסין מתרחש בתא במספר מסלולים אפשריים. מבחינים בין מסלולי דקרבוקסילציה, בהם מאבד IAA את קבוצת הקרבוקסיל שלו, ובין מסלולים שאינם כוללים דקרבוקסילציה. מסלול הדקרבוקסילציה החשוב ביותר מתבצע בעזרת האנזים פראוקסידאז (Peroxidase), אשר ממיר IAA ל-3-מתילנאוקסאינדול. חשיבותו הפיזיולוגית של מסלול הפראוקסידאז אינה ידועה, וצמחים בהם הוגברה או הופחתה בצורה ניכרת פעילות האנזים לא הראו שינוי כלשהו בתכולת האוקסין בתאיהם. בשני המסלולים העיקריים לפירוק IAA לא מתרחשת דקרבוקסילציה, והתוצר הסופי, אוקסאינדול 3-חומצה אצטית (OxIAA), שומר על שייר החומצה שלו, כפי שמשתמע משמו. במסלול האחד מתרחשת המרה ישירה של IAA ל-OxIAA, ואילו במסלול השני קיימים שני שלבי ביניים, בהם נקשרת חומצת האמינו אספרטט לאוקסין ולאחר מכן ניתקת ממנו.
פירוק מסוים של אוקסין מתרחש גם באופן לא אנזימטי, באמצעות חשיפה לאור. תופעה זו נצפתה במעבדה, אך בצמחים עדיין לא הוברר היקף הפירוק באור והשפעתו הפיזיולוגית.

מיקום וזרימת האוקסין בצמח

אוקסין מסונתז בצמח בעיקר ברקמות בהן מתרחשת חלוקת תאים אינטנסיבית - במריסטם של הגבעול, העלים והפירות, למשל (המריסטם מורכב מתאים עובריים ומהווה את אזור הגדילה של אברי הצמח השונים). גם בעלים בוגרים ובקצה השורש מיוצר מעט אוקסין. מזה עשרות שנים ידוע כי אוקסין מועבר ברקמות הצמח בצורה "קוטבית", כלומר - רק בכיוון אחד. זהו ההורמון הצמחי היחיד הזורם באופן קוטבי. אוקסין זורם מתא לתא; הוא יוצא מהציטופלסמה של תא האם, חודר את הממברנה ואת דופן התא של תא האם ושל התא השכן, וחודר לציטופלסמה של האחרון. קצב התקדמות האוקסין ברקמת הצמח הוא סנטימטר אחד לשעה; קצב זה מהיר פי 10 מהקצב של דיפוזיה, דבר המרמז על הובלה פעילה, באמצעות חלבוני ממברנה. למרות זאת, קצב העברת האוקסין נמוך פי 100 מהזרימה בשיפה, רשת העורקים האחראית להעברת תרכובות אורגניות מהשורש אל כל חלקי הצמח.
אוקסין, בהיותו חומצה, מופיע בצורה נייטרלית (עם קבוצת קרבוקסיל בקצהו, COOH) או בצורה מיוננת (נטול אטום מימן אחד, עם יון קרבוקסילט בקצהו, COO⁻). רמת ה-pH בסביבה משפיעה על המטען החשמלי של תרכובות, ובהן אוקסין. בסביבה חומצית, בה מצויים יוני מימן (H⁺) בריכוז גבוה, מופיע אוקסין בצורתו הנייטרלית, שכן ה"היצע" הגדול של אטומי מימן מרווה את יון הקרבוקסילט וגורם לו להופיע כ-COOH. בסביבה בסיסית מופיע אוקסין כיון.  בתא מצוי האוקסין בעיקר בשני מקומות: בציטופלסמה ובכלורופלסטים.

השפעות פיזיולוגיות

ההשפעה החשובה ביותר של אוקסין היא על קצב גדילת איברי הצמח השונים. השפעה זו מתקיימת מחד באופן שגרתי, כחלק ממחזור חיי הצמח, ומאידך כתגובה לגירויים חיצוניים, כגון אור וכוח הכבידה.
אוקסין משפיע על קצב גדילת איברי הצמח באמצעות עידוד או עיכוב של התארכות התאים המרכיבים את הרקמות השונות. סוגי תאים מסוימים מגיבים לאוקסין באמצעות התארכות התאים, בשעה שאוקסין פועל כמעכב גדילה ברקמות אחרות. ההשפעה על התארכות התאים נגרמת כתוצאה משינוי באלסטיות של דופן תאי הצמח. אוקסין גורם לשינויים מבניים במרכיבים השונים של דופן התא וגורם להם להתרופף. ההורמון לא גורם לשינוי בהרכב עצמו של דופן התא, אלא רק באופן בו המרכיבים השונים קשורים זה לזה.
להתרופפות הישירה של דופן התא אחראיים מספר אנזימים וחלבונים. האנזים XET (קסילוגלוקן אנדוטראנס קליקוזילאז), למשל, פועל על קסילוגלוקן, פחמימה המהווה מרכיב חשוב בדופן התא של צמחים. אנזימים וחלבונים אלו פועלים באופן אופטימלי בסביבה חומצית; אוקסין גורם להעלאת חומציות דופן התא באמצעות עידוד של הזרמת פרוטונים אל האזור.
בנוסף משפיע אוקסין באופן עקיף על התבטאותם של גנים רבים. בעבר חשבו כי האוקסין משפיע על ביטוי גנים דרך קולטנים בממברנה, אך מחקרים אחרונים מראים כי האוקסין גורם לביטוי גנים תוך הגעתו לתוך גרעין התא וקישור למערכת האוביקוויטין (שגורמת לפירוק חלבונים המעכבים את פקטורי השעתוק). ישנה פעולה דמוית סטרואידית. ולכן האוקסין יכול לשמש גם בתור קוטל עשבים.