אל-אווירני אובליגטורי

אל-אווירני אובליגטורי (מאנגלית: Obligate anaerobe) הוא מושג במיקרוביולוגיה המתאר מיקרואורגניזמים (בעיקר פרוקריוטים) שאינם מסוגלים להתקיים בנוכחות של חמצן אטמוספירי לאורך זמן ומתים בנוכחותו מכיוון שחסרים להם האנזימים סופראוקסיד דיסמוטאז, פרוקסידאז וקטלאז אשר מנטרלים את מולקולות המימן העל-חמצני ויון הסופראוקסיד - תוצרי הלוואי הרעילים שנוצרים בעקבות חשיפה לחמצן. לא כל האל-אווירניים האובליגטוריים מגיבים באופן זהה לנוכחות של חמצן; בעוד שחלקם מסוגלים לסבול ריכוז של עד 8% חמצן, אחרים אינם מסוגלים לסבול ריכוזים שעולים על 0.5%. בהקשר זה אין להתבלבל בין מיקרואורגניזמים אל-אווירניים אובליגטוריים לבין מיקרואירופילים. מיקרואירופילים מזכירים מאוד את האל-אווירניים האובליגטוריים בכך שהם אינם מסוגלים לסבול ריכוז חמצן אטמוספירי (מתקיימים בסביבה בה הריכוז נע בין 2-10% חמצן), אולם בשונה מהם המיקרואירופילים זקוקים לחמצן על מנת להפיק אנרגיה.

תיאור

בשונה מאורגניזמים אווירניים שמשתמשים בתהליך של זרחון חמצוני, בו מהווה החמצן קבל אלקטרונים סופי, על מנת להפיק את האנרגיה הדרושה להם מסוכרים וחומצות שומן, מיקרואורגניזמים אל-אווירניים אובליגטוריים אינם יכולים להתקיים לאורך זמן בנוכחות של חמצן בסביבה, שכן החשיפה גורמת ליצירתם של רדיקלים חופשיים בדמות שני תוצרי לוואי רעילים: מימן על-חמצני ויון סופראוקסיד, שני חומרים מחמצנים חזקים שנוטים להגיב עם חומרים אורגניים רבים ובכך לשנות את הרכבם. שינויים אלה מזיקים לאורגניזמים ועלולים לגרום למותם ולאל-אווירניים אובליגטוריים אין כל דרך להתמודד עימם. פרט לכך חמצן מומס מגדיל את פוטנציאל החמצון-חיזור בתמיסה ונמצא כי פוטנציאל גבוה מעכב את הצמיחה של חלק מהחיידקים האל-אווירניים האובליגטוריים. 
בשל הרעילות הגבוהה של חשיפה לחמצן פיתחו אל-אווירניים מסוימים אובליגטוריים, דוגמת הסוג Clostridium, אשר נחשפים לתנאי סביבה עוינים ובין היתר לחמצן, יכולת התנבגות. נבגים מאפשרים את השרדותם של האל-אווירניים שמייצרים אותם בעתות של עקות חיצוניות, עד לשיפור בתנאי הסביבה.

הפקת אנרגיה אל-אווירנית

לצורך הפקת אנרגיה משתמשים מיקרואורגניזמים אל-אווירניים אובליגטוריים בנשימה אל-אווירנית ו/או בתסיסה. בתהליך של נשימה אל-אווירנית משמשים חומרים רבים בתור קבלי אלקטרונים סופיים במקום החמצן: גופרית, סולפט, חנקה, מנגן, פחמן חד-חמצני, ברזל וכן כספית, כרום, סלניום, מוליבדן, ארסן, ונדיום ואף אורניום וטכנציום.
הפקת האנרגיה בתהליך של נשימה תאית בנוכחות חמצן גבוהה יותר בהשוואה לזאת האל-אווירנית, ולכן משיקולים אנרגתיים יעדיפו מיקרואורגניזמים אל-אווירניים פקולטטיביים להפיק אנרגיה בנוכחות של חמצן.

תרבית אל-אווירנית אובליגטורית

על מנת לתרבת מיקרואורגניזמים אל-אווירניים אובליגטוריים על מצע אגר מוצק יש להוריד לגמרי את ריכוז החמצן בסביבה. לשם כך יש להשתמש בחומר סופח חמצן שמוכנס יחד עם צלחות הפטרי הזרועות לצנצנת בעלת איטום. החומר שמוכנס לתוך הצנצנת יוצר באופן מלאכותי תנאים אל-אווירניים הולמים. בתוך מצע נוזלי יגדלו האל-אווירניים האובליגטורים בקצה התחתון של המבחנה בלבד, שכן שם ריכוז החמצן אפסי בשל היעדר פעפועו (ראו תמונה להמחשה בראש הערך).

אל-אווירניים אובליגטוריים בטבע וברפואה

מרבית האורגניזמים האל-אווירניים האובליגטוריים הם פרוקריוטים ומיעוטם שמרים, ומתוך הפרוקריוטים הארכאונים הם אלה שמרכיבים את עיקר הקבוצה. את המיקרואורגניזמים הללו ניתן למצוא בטבע במגוון נישות אל-אווירניות שלתוכן החמצן מתקשה לפעפע (שכבות עמוקות של הקרקע וגופי מים, שפכים ועוד). רוב הפטריות הן אווירניות, אך לאל-אווירניות אובליגטוריות שבהן, השייכות למערכת ה-Neocallimastigomycota, תפקיד חשוב בפירוק המזון בכרס (Rumen) של יונקים מעלי גירה, כגון פרות וכבשים.