מפלט פישרי

מפלט פישרי או ברירת נתיב מפלט היא תאוריה של מנגנון ברירה זוויגית, שהוצעה על ידי הביולוג המתמטי רונלד פישר בתחילת המאה ה-20, כדי להסביר את האבולוציה של עיטורי זכר מוגזמים על ידי ברירה נשית מתמשכת ומכוונת. דוגמה לכך היא נוצות הטווס הצבעוניות והמטופחות בהרבה יחסית לנוצות הצנועות של נקבת הטווס או של הפסיון. הקישוטים, שעלות החזקתם וטיפוחם גבוהה, נראים כבלתי מתיישבים עם הברירה הטבעית. מפלט פישרי עשוי לכלול תכונות פנוטיפיות של דו צורתיות זוויגית כגון התנהגות שונה של כל אחד משני הזוויגים.
דו צורתיות זוויגית קיצונית (בין אם בהופעה, בתכונות גוף או בהתנהגות) הפוגעת לכאורה בסיכויי ההישרדות וההזדווגות הייתה פרדוקס עבור ביולוגים אבולוציוניים מדרווין ועד הוגי הסינתזה האבולוציונית המודרנית. דרווין ניסה לפתור את הפרדוקס על ידי הנחת גנטי בסיסי עבור שתי הנטיות - ההעדפה והקישוט - והניח שיש "חוש אסתטי" בבעלי חיים "מפותחים" יותר (פרימטים ובכלל זה האדם), המוביל לברירה חזקה יותר של מאפיינים בדורות הבאים. פישר פיתח תאוריה זו על ידי הנחת קשר גנטי בין ההעדפה והקישוט: בתחילה הקישוט סימן פוטנציאל כשירות גדול יותר (כשירות גנטית היא הסבירות שאורגניזם מסוים יותיר אחריו יותר צאצאים). לאחר מכן הקנתה העדפת הקישוט יתרון ברירני (או יתרון ברירתי - תכונה שמחוננת את בעליה בפוטנציאל רב יותר לשרוד ולהשאיר אחריו צאצאים רבים יותר). לאחר מכן, אם התכונה מספיק חזקה ושרדה באופן שבו היא מתפשטת באוכלוסייה, ההעדפה לתכונה זו, עיטורו של בן / בת הזוג, יכולה להיות מספיק חזקה עד כדי שתערער את הברירה הטבעית גם כאשר הקישוט, העיטור או המופע הפך להיות בלתי-סתגלני מבחינה אבולוציונית. על פני מספר דורות יכולה להוביל התפתחות זו ל"ברירת נתיב מפלט" על ידי משוב חיובי , והמהירות בה עשויה תכונה זו להופיע, כמו גם ההעדפה לה, עשויה לגדול באופן אקספוננציאלי  ("גאומטרי") עד שברירה נגדית תופיע.

היסטוריה של חקר התחום

דרווין פרסם ספר על ברירה זוויגית בשנת 1871 ושמו מוצא האדם וברירה ביחס למין,. הספר עורר עניין בתחום דו הצורתיות הזוויגית, אך בתקופה זו היו רעיונות אלה שנויים במחלוקת ולא זכו לפיתוח מחקרי והגותי. אלפרד ראסל וולאס חלק על דרווין וטען נגד קיומה של תופעה זו, של ברירה מינית.Gayon, J. (2010), "Sexual selection: Another Darwinian process", Comptes Rendus Biologies 333 (2): 134–144 כשטען וולאס שבעלי חיים אינם מראים העדפה מינית, במאמרו משנת 1915, חלק עליו פישר בספרו משנת 1930, התאוריה הגנטית של הברירה הטבעית . 
ההתנגדות שהעלה וולאס ... לפיה בעלי חיים אינם מבטאים כל העדפה לבני זוג בכל הקשור ליופים, ובמיוחד הטענה שנקבות הציפורים אינן בוחרות בין הזכרים על פי יפי פלומתם, תמיד נראתה למחבר חלשה; בחלקה, עקב בורותנו הבלתי נמנעת באשר למניעים על פיהם בוחרים בעלי חיים בטבע בין מספר בני זוג פוטנציאליים; בחלקה מכיוון שאין הסבר משביע רצון הן למאפיינים המיניים המשניים עצמם, הן לאופן ביטויים בריקודי החיזור, הן לעניין שמעוררים אלה בקרב הנקבה; ובחלקה מכיוון שהתנגדות זו מקושרת ככל הנראה לתאוריה של וולאס בספרו זה, לפיה הפגנת יכולות אמנותיות באדם שייכת ל"טבעו הרוחני", ולכן הגיעה אליו באופן נפרד מאשר "טבעו החייתי" שיוצר על ידי הברירה הטבעית.
 
בספרו זה התווה לראשונה פישר מודל לפיו יכולה ברירת מפלט בין-זוויגית להוביל לקישוטיות זכרית המבוססת על בחירה של הנקבה ועל העדפתה לתכונות "מושכות" (אטרקטיביות) בקרב הזכר, שעם זאת אינן אדפטיביות (סתגלניות). עם זאת, טען פישר שברירת תכונות המגדילות את הכשירות הגנטית היא נפוצה למדי, ושמדובר בתהליך הדדי ומעגלי - כל פעולה של כל אחד מבני שני הזוויגים מחזקת את הנטייה לפעולה של בן הזוויג הנגדי:
בהזדמנויות נפוצות, כשהעדפה מינית עשויה לתת יתרון ברירני, היא עשויה להתבסס בקרב מינים. כשקיימים הבדלים ניכרים בקרב מין, שקשורים ליתרון רבייתי, תהיה נטיה לברור גם את אלה מבין בני המין השני שבוררים את ההבדלים הניתנים להבחנה, ושבוררים באופן ההחלטי ביותר את אלה שהם בעלי תכונות שיש להן יתרון. העדפה זוויגית שהתפתחה בדרך זו עשויה - או עשויה שלא - להיות בעלת יתרון עבור האינדיבידואלים שנבררים [לשם רביה] וכך להאיץ את האפקט של הברירה הטבעית. על כן, העדפה כזו עשויה להיות נרחבת הרבה מעבר להתבטאותם של מאפייני זוויג משניים.
 
העדפה נקבית חזקה לביטוי של תכונה - למשל, מאפיין הופעה חיצונית של זכר (וזאת בניגוד לתפקוד) - עשויה להתנגד לכוחות הברירה הטבעית ולהביא לידי "ברירת נתיב מפלט" ("ברירה פישרית"), וזו עשויה להביא לידי העצמתו והגדלתו של הקישוט  - וכך גם העצמתה של ההעדפה לקישוט זה. כל זאת עד שמחירו של ביטוי התכונה, מחיר שייגבה על ידי הברירה הטבעית, יהיה גבוה מהתועלות שמציעה הברירה הזוויגית. למשל, אם זנב הטווס יכביד עליו עד כדי מניעת יכולתו להתחמק מטורפים, יתבטל היתרון הרבייתי (משיכת הנקבות) שיש לו בזנב זה.

ראשית חקר התחום

פישר התווה שני תנאי יסוד שחייבים להתקיים כדי שעקרון המפלט הפישרי יוביל לאבולוציה של קישוט מוקצן:
1. העדפה זוויגית בקרב לפחות אחד מהזוויגים.
2. יתרון רבייתי להעדפה זו.
בשנת 1915 טען פישר בספרו "האבולוציה של ההעדפה הזוויגית" ("The evolution of sexual preference") שסוג ההעדפה הנקבית הנחוץ לשם קיומו של המפלט הפישרי יכול להיווצר בלי כל העדפה ליופי או הערכה של יופי. פישר הציע שכל מופע נראה לעין שמציין כשירות, מופע שבפני עצמו אינו הסתגלותי אך מושך תשומת לב, מספיק כדי ליזום מפלט פישרי. אפשרות זו תואמת את התאוריה שלו ומציינת שבחירת המופע היא למעשה שרירותית ועשויה להיות שונה באוכלוסיות שונות, גם בקרב בני אותו מין. שרירותיות כזו נתמכת במודלים מתמטיים ובתצפיות על אוכלוסיות מבודדות של קטיים, בהן הזכרים עשויים להיות שונים באופן בולט מזכרים באוכלוסיות אחרות.