תולעים סיפוניות

טקסונומיה

הבוטנאי, הרופא והזואולוג שוודי קארולוס ליניאוס כינה לראשונה בשם מדעי את התולעת Sipunculus nudus במהדורה 1767 של Systema naturae. ב-1814 השתמש הזואולוג האמריקני ממוצא צרפתי קונסטנטין סמואל רפינסק (Constantine Samuel Rafinesque‏; 1783–1840}} במילה "Sipuncula" כדי להגדיר משפחה (כיום Sipunculidae), ובמהלך השנים הפך המונח לשמה של מערכה. זוהי קבוצה שנחקרה מעט יחסית, ומעריכים כי בעולם יש כ-162 מינים.
הסיווג הפילוגנטי של מערכה זו בעבר הוכח כבעייתי. תחילה סווגו התולעים כתולעים טבעתיות, למרות החוסר המוחלט בפרקים (סגמנטציה), בזיפים או במאפיינים אחרים של תולעים טבעתיות. המערכה Sipuncula נקשרה אחר-כך לרכיכות, בעיקר על בסיס מאפיינים התפתחותיים ומאפיינים של שלב הפגית. נכון להיום נכללים שתי המערכות בעל-המערכת לופוטרוכוזואה, הכוללת מלבדן את תולעי החוטם (nemertea) וכמה מערכות נוספות. אנליזות פילוגנטיות המבוססות על 79 חלבוני ריבוזום ממקמות את התולעים הסיפוניות בתוך מערכת התולעים הטבעתיות. אנליזה שבוצעה אחר-כך ל-DNA של המיטוכונדריון אישרה את קרבת המשפחה למשפחה מיזוסטומידה ולתולעים הטבעתיות (כולל המערכה אכירה (Echiura) והמשפחה Siboglinidae). כמו כן הוכח כי חלוקה ראשונית לפרקים של מערכת העצבים הדומה לזה של תולעים טבעתיות מתרחשת בשלב מוקדם של הפגית, גם אם תכונות אלה נעדרות אצל הבוגרים.

אנטומיה

תולעים סיפוניות הן בעלי חיים דמויי תולעת באורך שבין 2 ל-720 מילימטרים, כשאורכם של מרבית המינים מתחת ל-10 סנטימטרים. גוף התולעת מחולק לחלק מרכזי בולבוסי וחלק קדמי צר דמוי חדק. גון הגוף, אפור חום או שקוף בחלקו. אורך החדק אצל תולעת בוגרת נע בין 3 ליותר מ-400 מילימטרים, בדרך כלל 15–30 מילימטרים. צורת החדק משתנה בין המינים מגליל צר, לכישור, לבקבוקון ועד כמעט כדור. הצורה כנראה עוצבה על פי המיקרו בית גידול שבו חיה התולעת.}} דפנות הגוף של התולעת דומות לאלו של תולעים טבעתיות (אם כי אינן מחולקות לפרקים) בכך שהן כוללות אפידרמיס ללא ריסונים ועליו קוטיקולה, שכבה חיצונית של שרירים טבעתיים ושכבה פנימית של שרירים אורכיים. דפנות הגוף מקיפות חלל קרביים (צלום) מלא בנוזל שעליו הדפנות השריריות מסתמכות כשלד הידרוסטטי לכווץ ולהרחיב את בעל החיים. כשהן חשות מאוימות יכולות התולעים לכווץ את גופן לצורה הדומה לבוטן, תכונה שהקנתה להן את שמן האנגלי "תולעי בוטן" (Peanut worms). החדק מתכנס לתוך הגוף המרכזי בעזרת שני זוגות של שרירים נסוגים המשתרעים כסרטים צרים מדופן הגוף לנקודות אחיזה בחדק. החדק יכול להישלף מהגוף באמצעות כיווץ השרירים של דופן הגוף, ובכך דוחפים את הנוזל בחלל הקרביים קדימה. אורך החדק יכול לנוע מחצי מאורך הגוף המרכזי, ועד כמה פעמים מאורכו של הגוף המרכזי. אבל בלא תלות באורך היחסי, בכל מקרה החדק מסוגל להתכנס לחלוטין לתוך הגוף המרכזי.
הפה ממוקם בקצה הקדמי של בעל החיים. במחלקה Sipunculidea הפה מוקף בצפיפות ב-18 עד 24 משושים המכוסים בריסונים, בעוד שבמחלקה Phascolosomatidea, המשושים מסודרים בקשת מעל לפה כשהם מקיפים את האיבר המפרקתי, שגם הוא ממוקם בקצה החדק. בכל משוש יש חריץ עמוק שלאורכו המזון מועבר אל הפה באמצעות הריסונים. הם משמשים לאיסוף שרידים אורגניים מהמים או מהמצע, וכנראה פועלים גם כזימים. במשפחה Themistidae המשושים יוצרים מבנה משוכלל דמוי כתר. המינים במשפחה זו התמחו כמסנני מזון, שלא כשאר המינים של התולעים הסיפוניות שהם אוכלי רקבובית. המשושים חלולים ומתפשטים באמצעות לחץ הידרוסטטי באותה הצורה שבה החדק מתפשט, אבל באמצעות מנגנון שונה מזה של החדק, הקשור באמצעות מערכת תעלות לשק או לשני שקים המסוגלים להתכווץ המצוי סמוך לוושט. לעיתים קרובות יש על החדק סביב הפה קרסים הפונים אחורה עשויים, גידולים מיוחדים מהאפידרמיס, הבנויים מחלבון ולא מכיטין, המסודרים בטבעות או שהם מפוזרים בלא סדר. ייתכן שנועדו לגרד אצות מהסלעים או לספק אחיזה.
לשלושה סוגים (Aspidosiphon‏, Lithacrosiphon ו-Cloeosiphon) במשפחה Aspidosiphonidae יש מבנים אפידרמיים, הידועים כמגנים אנאליים או זנביים. אלו קטעים של לוחיות עבות קשות שנועד לחפירה בסלע. המגן האנאלי ממוקם סמוך לפי הטבעת בחלק הקדמי של הגוף המרכזי, ממש מתחת לחדק של החיה, בעוד שמגן הזנב הוא בחלק האחורי של הגוף. ב-Aspidosiphon וב-Lithacrosiphon המגן האנאלי מוגבל לצד הגב מה שמאלץ את החדק להישלף בזווית, בעוד שכשהוא מקיף את כל החלק הקדמי ב-Cloeosiphon החדק נשלף מהמרכז. ב-Aspidosiphon המגן הוא מבנה גרמי מוקשה. ב-Lithacrosiphon הוא חרוט גירני. ב-Cloeosiphon הוא בנוי מלוחיות נפרדות. כאשר החדק מתכנס בבעלי חיים אלו, חוסם המגן האנאלי את הכניסה למחילה שבה התחפרה התולעת. בקצה האחורי של הגוף מגן הזנב המוקשח קיים לעיתים ב-Aspidosiphon. הוא עשוי לסייע בעיגון בעל החיים למחילה שלו או שהוא משמש בתהליך החפירה.

מערכת העיכול

מערכת העיכול של תולעים סיפוניות מתחילה בוושט, השוכן בין השרירים המכווצים של החדק. בגוף המרכזי המעיים משתרעים אל החלק האחורי יוצרים לולאה וחוזרים אל החלק הקדמי מחדש. החלקים במורד ובמעלה המעיים מסוללים סביב עצמם תוך יצירת סליל כפול. החלחולת מסתיימת בפי הטבעת, השוכנת בשליש העליון של הגוף המרכזי. העיכול הוא עיכול חוץ-תאי, ומתרחש בנהור במעיים. המעי העיוור הרקטלי, הקיים במרבית המינים, הוא שק ללא מוצא במעבר בין המעיים לחלחולת שתפקידו אינו ידוע. לעיתים קרובות פי הטבעת אינו גלוי כאשר החדק מתכנס לגוף המרכזי.

מחזור הדם

לתולעים סיפוניות אין מערכת המבוססת על צינוריות המובילות דם. תעבורת נוזלים ותחלופת גזים מתבצעים באמצעות חלל הקרביים, המכיל המריטרין (haemerythrin), סוג של פיגמנט נשימה, ומערכת משושים נפרדת, כשבין השניים מפרידה מחיצה משוכללת. הנוזל של חלל הקרביים מכיל חמישה סוגים של תאים: תאי דם, גרנולוציטים, תאים רב-גרעיניים גדולים, תאים דמויי כד מכוסים בריסונים ותאים שאינם בוגרים. התאים דמויי כד המכוסים בריסונים עשויים להיות צמודים לצפק ומסייעים בסינון הפסולת מנוזל הקרביים. פסלת חנקנית מופרשת באמצעות זוג פתחים של מטאנפרידיום קרוב לפי הטבעת, למעט בסוגים Phascolion ו-Onchnesoma, שלהם יש מטאנפרידיום בודד. משפך מכוסה בריסונים או נפרוסטום (Nephrostome) נפתח לתוך חלל הקרביים בקצה הקדמי סמוך לפתח היציאה של הנפרידיום (Nephridiopore). תפקיד המטאנפרידיום הוא ויסות אוסמוטי, אבל לא ברור האם המנגנון הוא באמצעות סינון או הפרשה. הם גם משמשים לאחסון תאי רבייה, וכאיברי תחזוקה.
חלל הקרביים של המשושים מחבר את המשושים בקצה החדק לתעלה טבעתית בבסיסם, שם איבר בעל יכולת כיווץ משתרע לאורך הוושט ומסתיים בקצה עיוור בחלק האחורי. קיימות עדויות המצביעות על מעורבות של מבנים אלו באולטראפילטרציה. מערכת הנשימה בתולעים סיפוניות החיות בסדקים היא בעיקר דרך מערכת המשושים, כשחמצן עובר דיפוזיה לתוך חלל הקרביים המרכזי מחלל הקרביים של המשושים. עם זאת, במינים אחרים העור דק והנשימה נעשית בעיקר דרך הקוטיקולה של הגוף המרכזי, שבו צריכת החמצן נעזרת בנוכחות של תעלות מתחת לאפידרמיס.

מערכת העצבים

מערכת העצבים מורכבת מגנגליון מוחי גבי או מוח מעל הוושט ומטבעת עצבים סביב הוושט, המחברת את המוח עם סיב עצב גחוני (Ventral nerve cord) המשתרע לאורך הגוף. העצבים הרוחביים מובילים אל השרירים של דופן הגוף, אותם הם משפעלים.
בכמה מינים, ישנן עיניות פשוטות הרגישות לאור הקשורות למוח. שני איברים, המתפקדים כנראה כיחידה לקולטן כימי, נמצאים בסמוך לשוליים הקדמיים; האיבר המוחי שאינו מכוסה ריסונים, המחזיק בתאי חישה דו קוטביים, והאיבר המפרקי, שנמצא מאחורי המוח. בנוסף, לכל התולעים הסיפוניות יש מספר רב של עצבים המסתיימים בדופן הגוף, במיוחד בחלק הקדמי של החדק המשמש לחקר הסביבה הקרובה.

תפוצה ובתי גידול

כמעט כל התולעים הסיפוניות הן ימיות וחיות על הקרקעית (בנתוס), מינים מעטים חיים על קרקע של גדות נחלים באזורים הטרופיים. הן נמצאות ברחבי האוקיינוסים בעולם, כולל בקטבים, בקו המשווה ובאזור התהומות, אך רוב המינים חיים במים רדודים, שם הם נפוצים יחסית. הם מאכלסים מגוון של בתי גידול כולל מחילות בחול, בבוץ, בחימר ובחצץ, מסתתרים מתחת לאבנים, בסדקים בסלעים, בראשי אלמוגים חלולים, בעץ, בתוך קונכיות ריקות, ובתוך שלדים של לוויתנים. חלקם מסתתרים בשורשים של קלפ, בין אצות, בתוך ספוגים ובצינורות הריקים של אורגניזמים אחרים, וחלקם חיים בין אורגניזמים של צימדה ימית על מבנים מעשה ידי אדם. חלקם מסוגלים לחפור לתוך סלעים מוצקים במטרה לייצר מקום בטוח.
הן נפוצות מתחת לפני השטח של המשקעים באזורי הגאות והשפל. תולעים אלה עשויות להישאר שקועות מתחת למים בתוך קרקעית הים במשך 10 עד 18 שעות ביממה. הן רגישות למליחות נמוכות, ולכן אינן נפוצות בקרבת שפכי נהרות. הן יכולים להיות בשפע גם בסלעים קורליניים, ובהוואי נמצאו עד שבע מאות פרטים למטר רבוע במחילות בסלע.
המין הנפוץ ביותר באזורי החוף הסלעיים של הים התיכון שבתחום ישראל הוא סיפונית ים-תיכונית (Phascolosoma granulatum). הוא שוכן מאזור המים הרדודים ועד לעומק של 60 מטרים. חי בסדקים בסלעי הכורכר או בשורשים צפופים של צמחי ים. מין נוסף נפוץ הוא סיפונית קודחת (Aspidosiphon muelleri).

רבייה

הרבייה של התולעים הסיפוניות היא זוויגית ואל-זוויגית, אם כי רבייה אל-זוויגית אינה נפוצה ואובחנה רק במינים Aspidosiphon elegans וב-Sipunculus robustus. מינים אלו מתרבים אל-זוויגית באמצעות פליגה אלכסונית, ובעקבותיה רגנרציה של חלקי גוף חיוניים, כש-S. Robustus מתרבה גם על ידי הנצה. רבייה של מין אחד של תולעת Themiste lageniformis תועדה כרביית בתולים. ביציות שנוצרו בהיעדר זרע התפתחו בשלבים הרגילים.
מרבית המינים כוללים שני זוויגים. תאי הרבייה מייצרים בדופן חלל הקרביים, ומשם הם משוחררים לתוך חלל הקרביים להבשיל. תאי רבייה אלו נאספים על ידי המערכת המטאנפרידית ונפלטים לסביבה הימית, שבה מתרחשת ההפריה. בלפחות מין אחד, Themiste pyroides אובחנה התנהגות של נחיל כשבוגרים יוצרים גושים הדוקים בין הסלעים ממש לפני פליטת תאי המין.
אף על פי שמינים מסוימים בוקעים ישירות מהביצית לצורת הבוגר, לרבים יש טרוכופור, פגית שמסוגלת לשחות במים באמצעות הנעה של מספר קבוצות ריסונים, אשר עוברת מטמורפוזה לצורת הבוגר לאחר כל תקופת זמן מיום עד לחודש, תלוי במין. בכמה מינים בודדים, הטרוכופור אינו מתפתח ישירות לבוגר, אלא לשלב ביניים הקרוי "פלגוספירה" (pelagosphaera), שיש לו מטאטרוך (Metatroch, רצועה עם ריסונים) מוגדל מאוד. המטמורפוזה מתרחשת רק בתנאי בית גידול מתאימים ומופעלת בנוכחות של בוגרים.

התנהגות

מרבית המינים הם אוכלי רקבובית, המשתמשים במספר שיטות שונות להשגת מזונם. התולעים השוכנות במחילות מותחות את משושיהן על פני המשקע. חלקיקי מזון נלכדים בהפרשות הריריות ותנועת הריסונים מסיעה את החלקיקים לפה. בין אלו המתחתרות בחול, המשושים מוחלפים על ידי קפלים מחורצים האוספים משקעים וחלקיקי מזון. מרבית החומרים נבלעים, אך חלקיקים גדולים יותר מושלכים. מינים השוכנים בסדקים מסוגלים לכנס את החדקים שלהם, וחוסמים את פתח הסדק בגוף המעובה שלהם, וכנראה אוכלים כל מזון שחטפו בו זמנית. מין אחד, Thysanocardia procera, נחשב  טורף, ומצליח לחדור בדרך כלשהי לחלק הפנימי של התולעת הרב זיפית Aphrodita aculeata (באנגלית sea mouse) ומוצץ את תוכנה הנוזלי.

תיעוד מאובנים

מאובנים של תולעים סיפוניות נדירים מאוד, משום שגופן בנוי מרקמות רכות בלבד שבדרך כלל מרקיב בזמן קצר לפני שהגוף יכול להתאבן, וידועים סוגים בודדים: באתר המאובנים בצ'נגג'יאנג המתוארך לתחילת הקמבריון, לפני 530 מיליון שנים, נתגלו שני מינים בשני סוגים: Cambrosipunculus tentaculatus ו-Archaeogolfingia caudata. אורכו של המין הראשון הוא כ-40 מילימטרים ורוחבו 0.4 מילימטרים. יש לו גוף מתחדד ללא גבול ברור בין החדק הנשלף לבין הגוף המרכזי. החלק הקדמי של החדק חמוש בקרסים גדולים המהווים טבעת מתחת לקצה, וקרסים מפוזרים הממוקמים מעט יותר אחורה. קצה החדק מעוטר בלפחות בעשרה משושים. המעיים בצורת U, עם חלקים ישרים יורדים ועולים. מבנה דמוי מעגל מייצג את פי הטבעת. מבנה זה מוכיח שתולעים סיפוניות השתנו מעט מאוד ב-530 מיליון השנים שעברו מאז.
תולעת סיפונית חסרת שם מאמצע הקמבריון נתגלתה בפצלי ברג'ס באלברטה בקנדה, ו-Lecthaylus זוהה מ"גרנטון שרימפ בד" (Granton Shrimp Bed), שכבת לאגרשטטה סמוך לאדינבורו בסקוטלנד, המתוארכת לסילור. מחילות מאובנות שייתכן ונוצרו על ידי תולעים סיפוניות נמצאו בפלאוזואיקון.
בעבר שיערו חלק מהמדענים שיש קשר הדוק בין תולעים סיפוניות לבין בעלי חיים מהמחלקה Hyolitha שנכחדה שאיתה הם חולקים מעיים סליליים. אבל מאז ההשערה זו הוכחה כשגויה.

כמזון

ג'לי של תולעים סיפוניות (土笋冻) הוא מעדן בדרום-מזרח הרפובליקה העממית של סין, במקור מאנהאי, סמוך לצ'ואנג'ואו בפוג'יין. מנת תולעים סיפוניות נחשבת מעדן באיים של אזור ויסאיאס בפיליפינים. תחילה מכינים את השרירים על ידי השרייתם בחומץ מתובל ואז מגישים יחד עם מרכיבים אחרים כמנה הדומה ל-סביצ'ה. זהו אוכל בסיסי לדייגים המקומיים ולעיתים מוגש כמתאבן במסעדות בעיר. סגנון הכנת אוכל זה נקרא באופן מקומי "קינילאו" (kinilaw), ומשתמשים בו גם לדגים, קונכיות וירקות.
התולעים, בייחוד כשהן מיובשות, נחשבות מעדן גם בווייטנאם, שבו נוהגים ללכוד אותן בחופי האי מין צ'או במחוז ואן דון. מחיר השוק הגבוה של התולעים הפך אותן למקור הכנסה משמעותי עבור האוכלוסייה המקומית של משפחות הדייגים.