המערכת המוטורית

המערכת המוטורית היא מכלול הרכיבים במערכת העצבים המרכזית אשר מעורבים בהוצאה לפועל של תנועות.
חלקיה השונים של המערכת המוטורית, במוח ובחוט השדרה, אחראים על הפעלתם של שרירי השלד בגוף. השליטה המוטורית מנוהלת באמצעות אותות שמועברים מתאי עצב מוטוריים לתאי שריר דרך אקסונים במערכת העצבים ההיקפית.

אזורים ומסלולים מוטוריים

השליטה של מערכת העצבים המרכזית על תנועות הגוף נעשית דרך מספר מסלולים עצביים, כאשר כל אחד מהם אחראי על קבוצה מסוימת של שרירים או על היבט מסוים של הוצאת התנועה לפועל.
למשל, פעולות כמו הליכה, שימוש בשפת גוף, דיבור, תנועת היד ותנועת האצבעות מערבות מנגנונים מוטוריים שונים.
בכל רגע נתון פועלים כמה מסלולים מוטוריים במקביל, והמוח מתאם את פעולתם על מנת לתכנן ולבצע תנועות מורכבות ולהתאים אותן למידע על הסביבה שמתקבל מהחושים.
היכולת לשלוט על מספר תנועות במקביל מאפשרת התמודדות עם ריבוי משימות. למשל, ניהול דיאלוג במהלך טיול רגלי עם ידיד.

שליטה מוטורית מקליפת המוח

מרכז השליטה הראשי על הפעילות המוטורית הרצונית בגוף הוא האזור המוטורי העיקרי. אזור זה ממוקם בקליפת המוח, בחלקה האחורי של האונה המצחית. האזור המוטורי העיקרי בכל המיספרה מאורגן בהתאם לסידור המרחבי של האיברים בגוף (מהרגליים לראש), כך שקבוצות תאי עצב השולטות על שרירים סמוכים בגוף נמצאות אחת ליד השנייה על פני קליפת המוח. גודל האזור המוקדש לכל קבוצת שרירים הוא פרופרציונלי למורכבות של התנועות שהם מבצעים - האזור ששולט על הפעלת אצבעות הידיים, למשל, תופס חלק ניכר מהאזור המוטורי העיקרי.
שני אזורי מוח סמוכים, הממוקמים מעט קדמית לאזור המוטורי העיקרי, ממלאים תפקיד חשוב בתכנון תנועות. האזור המוטורי המשלים (Supplementary motor area) מעורב  בלימוד וביצוע רצפים של תנועות. הקליפה הקדם-מוטורית (Premotor cortex) מטפלת בתנועות מורכבות המונחות על ידי מידע מהחושים, בעיקר כאשר מדובר במידע שאינו קשור ישירות לתנועה (למשל הנחיה מילולית).
האזורים המוטוריים בקליפת המוח שולטים על רוב שרירי השלד דרך המסלול הקורטיקו-ספינלי, שיורד מקליפת המוח לאורך חוט השדרה. מסלול זה, שמכונה גם "המערכת הפירמידלית", משמש לביצוע תנועות רצוניות ומוכוונות של הגפיים, כמו למשל אחיזה של חפצים בעזרת האצבעות. לאורך המסלול, במהלך הירידה דרך המוח המוארך, מרבית האקסונים של תאי העצב חוצים לצדו הנגדי (קונטרלטרלי) של הגוף. מסיבה זו, גם הפקודות המוטוריות עובדות בדרך כלל בצורה קונטרלטרלית, כלומר כך שההמיספרה הימנית של המוח שולטת על צדו השמאלי של הגוף, ולהפך. האותות העצביים היורדים מהמוח מגיעים בסופו של דבר לגרעינים של תאי עצב מוטוריים, בנקודות שונות לאורך חוט השדרה, שמקושרים ישירות לתאי השריר שעליהם הם משפיעים.
השליטה על שרירי הפנים והלשון מתבצעת דרך מסלול נפרד (המסלול הקורטיקו-בולברי), אשר יורד רק עד לגזע המוח ומשם מתחבר לעצבי הגולגולת.

מסלולים מסייעים

שני מנגנונים עיקריים מסייעים לקליפת המוח לקראת ובמהלך ביצוע תנועות, והם מווסתים בזמן אמת את השליטה המוטורית:
המוח הקטן ממלא תפקיד חשוב בתזמון של תנועות מהירות ותורם לדיוק ולקואורדינציה של התנועות.
גרעיני הבסיס משתתפים במעגל מוטורי מורכב ששולח פלט לקליפת המוח דרך התלמוס. פעילותם של גרעיני הבסיס מתאמת ביצוע ותזמון של תנועות איטיות יותר, והיא חיונית להכרעה עבור שפעול או דיכוי של תנועה, זאת בהתאם לקלט המתקבל מהחומר השחור.

פעילות מוטורית בלתי רצונית

בנוסף לתנועות שנשלטות על ידי המוח, קיימים גם מסלולים עצביים אשר כלל אינם עוברים דרכו. מסלולים אלה מנהלים תגובות בלתי רצוניות לגירויים, הנקראות רפלקסים. הרפלקסים פועלים דרך מעגלים עצביים המחברים בין קולטני חישה לבין תאי העצב המוטוריים שמשפיעים על פעולת השריר.
הרפלקס הפשוט ביותר הוא רפלקס המתיחה של השריר, שפועל דרך סינפסה בודדת בין קולטן מתיחה בכישור השריר לבין תא עצב מוטורי בחוט השדרה. רפלקס זה מסייע לשמור על אורך השריר כנגד כוחות חיצוניים.
יתר הרפלקסים הם מורכבים יותר ופועלים במסלולים הכוללים מספר סינפסות. דוגמה אחת לכך היא רפלקס הנסיגה בתגובה לגירוי מזיק, למשל כאשר נוגעים בחפץ מאוד חם. אף על פי שמעגל הרפלקס עצמו מערב רק את תאי העצב בחוט השדרה, המוח יכול לווסת ולדכא את התגובה הרפלקסיבית במקרה הצורך.

העברת אותות עצביים לשרירים

הממשק בין מערכת העצבים לבין השרירים הוא דרך סינפסות הנקראות צומת עצב-שריר. סינפסה זו מקשרת בין אקסון של תא עצב מוטורי לבין קרום התא של סיבי שריר המטרה.
כל אקסון מעצבב מספר סיבי שריר (מסיבים בודדים ועד אלפי סיבים), אשר מתכווצים יחד כאשר הם מקבלים את האות העצבי. האקסון וכל סיבי השריר שאליהם הוא מקושר מהווים יחידה תנועתית אחת.
תאי העצב המוטוריים משחררים לסינפסה את המוליך העצבי אצטילכולין, אשר נקשר לקולטנים על גבי סיב השריר וגורם לפתיחתן של תעלות יונים. פתיחת תעלות היונים מביאה לשינוי במתח החשמלי של סיב השריר (דפולריזציה), המאפשר כניסה של יוני סידן לתוך סיב השריר. ביחידת התפקוד הבסיסית של השריר, הסרקומר, כניסת יוני הסידן מתניעה תהליך פיזיולוגי הגורם לכיווץ של השריר.