אבולוציה

מקור השם

אבולוציה (מלטינית: Evolvere) ברומא העתיקה שימשה המילה לתיאור פעולה של פרישת קלף מגולל. במאה ה-12 היא קיבלה משמעות של מעבר זמן, ולאחר מכן הורחבה המשמעות למושגים הקשורים בהתפתחות. במובנה הרחב, המילה "אבולוציה" משמשת בעת החדשה לתיאור כל תהליך של שינוי והתפתחות.
המילה אבולוציה לא הופיעה במהדורה הראשונה של מוצא המינים של דרווין. היא נוספה רק במהדורות מאוחרות יותר, וגם אז הופיעה רק בפרק האחרון. היא הוחדרה לביולוגיה בהשפעתו של הרברט ספנסר ונקלטה בשפה האנגלית כשם נרדף לקדמה. דרווין התנגד בתחילה למילה זו, משום שתורתו לא כללה שום רעיון של התקדמות כוללנית כתוצאה צפויה מראש של מנגנון שינוי כלשהו. דרווין השתמש בה לראשונה בספרו מוצא האדם, שראה אור ב-1871. הוא לא אהב את המונח אבולוציה, וניאות להשתמש בו רק משום שמטבע הלשון של ספנסר כבר נעשה נחלת הכלל.

גיבוש תורת האבולוציה המודרנית

הרעיון שהמינים משתנים היה מבוסס הרבה לפני זמנו של דרווין, ולמארק ניסח אותו כבר ב-1809. הרעיון נקרא "טרנספורמיזם", מלשון טרנספורם, השתנות, כשהכוונה הייתה למעבר מצורה אחת לאחרת. חוקרים צרפתים ואנגלים אחרים קדמו לדרווין בהצעת תאוריה של מוצא המינים על ידי ברירה טבעית. חלק מהם קדמו לו במאה שנה ויותר, בהם סבו, ארסמוס דרווין.
צ'ארלס דרווין נולד לאב רופא. הוא קיבל תואר ראשון בתאולוגיה, והחל ללמוד ביולוגיה במסגרת אוניברסיטאית, אך זנח לימודים אלה. תחילה למען סיורי הלימוד של חוקרי הגאולוגיה ולבסוף למען משרה בצי הסוחר. בשירותו בצי הוא ניהל תצפיות על החי במקומות שונים שבהם ביקר, והגיע למסקנותיו על אודות הברירה הטבעית ותפקידה באבולוציה.
בשנת 1858 הציגו דרווין ואלפרד ראסל וולאס את תורת האבולוציה, הפועלת על פי עקרונות הברירה הטבעית. ב-1859 פרסם דרווין את החיבור "מוצא המינים", שחשף את תורת האבולוציה למדענים רבים בני-זמנו. תומכי רעיונות מדעיים סותרים, כמו הלאמארקיסטים, ביקרו בחומרה את "מוצא המינים" עם פרסומו. אך בחלוף הזמן רעיונותיו של דרווין קיבלו חיזוקים רבים יותר מאשר הרעיונות האחרים במישור הניסויי, בעיקר במישור התצפיתי ועל כן הרעיונות האחרים ננטשו.
הביולוג ארנסט הקל התרשם כי בדרך-כלל, שלבי התפתחות העובר חוזרים על האבולוציה שעבר המין כולו, מן התא הראשון עד לצורתו הסופית. את תצפיותיו בנושא הוא סיכם ב"חוק הביוגנטי". החוק נתפס כראיה חזקה לתורת דרווין. כיום ברור כי אין זה חוק טבע תקף, וגם במקרים שיש דמיון להתפתחות העובר, אין לצפות לחפיפה מושלמת עם ההתפתחות האבולוציונית. לדוגמה, בעוברי האדם, כמו בכל עוברי בעלי החוליות, מופעים חריצי הזימים (אבל העובר אינו נושם דרכם) והזנב במהלך התפתחות העובר. מאידך, הזדקפות האדם כהולך על שתיים בניגוד לאבותיו הקופים שנטייתם קדימה מקלה את אחיזת הידיים בענפי העצים, נעשתה בעזרת קיצור חלק משלבי ההתפתחות העוברית שבהריון ולא בעזרת הוספת שלב להתפתחות העוברית.
תורת דרווין קיבלה חיזוק נוסף עם התפתחות הגנטיקה בתחילת המאה ה-20, בעיקר עם הפרסום מחדש של כתביו של גרגור מנדל והפיתוח של מודל הארדי-ויינברג שהביאו מאוחר יותר להתפתחות הסינתזה המודרנית. בעזרת הגנטיקה של מנדל ניתן היה להסביר את מנגנון התורשה עליו פועלת הברירה הטבעית, דבר שנבצר מדרווין לעשות והיווה לו מכשול.

השתלבות תורת האבולוציה במדע המודרני

תורת האבולוציה המודרנית מעולם לא הייתה מבודדת משאר המחקר המדעי. כבר בכתביו של דרווין הכילה תורת האבולוציה טיעונים מתחום הגאולוגיה (שוני במורפולוגית המאובנים בשכבות קרקע שונות) והגאוגרפיה (תפקיד ייחודו של אזור המחיה ובידודו מאזורי מחיה אחרים בהתפתחות החיים שבו).
לאחר פרסום כתבי דרווין, משכה תורת האבולוציה בעיקר חוקרים שהשתמשו בה ככלי לפיתוח תורת הטקסונומיה (תורת מיון היצורים החיים). לאחר התגבשות קהילת חוקרים שתורת האבולוציה עצמה הייתה מרכז עניינם, החלו חוקרי ביולוגיה רבים אחרים להתעניין בה. הבולטים שבהם עסקו באנטומיה, באקולוגיה ובגנטיקה. תורת האבולוציה אפשרה לחוקרים אלה למצוא משמעות בממצאיהם במקום להציגם כרשימת עובדות שרירותית. עם חלוף הזמן, גברה השפעת תורת האבולוציה על כלל ענפי הביולוגיה ובמאמרים מחקריים רבים בביולוגיה, סעיף הדיון במשמעות הממצאים של המחקר עוסק גם במשמעותם האבולוציונית.

נאוטוניה והיפרמורפיזם

ישנם גנים שתפקידם לווסת את מידת הביטוי של גנים אחרים ואת משכו. גנים אלו נקראים "גנים רגולטיביים". מוטציה בגן כזה עוצרת, מאטה, מאיצה, מפתחת מבנה מסוים או התנהגות מסוימת אצל הפרט. לעצירה והאטה כזו קוראים נאוטוניה. להאצה ולפיתוח קוראים היפרמורפיזם. דוגמאות: אישה שבגלל מוטציה תפריש לדמה יותר טסטוסטרון מהרגיל תגדל זקן כמו גבר (היפרמורפיזם) וגבר שבגלל מוטציה יפריש לדמו הורמונים נשיים יגדל שדיים (היפרמורפיזם). הכשכוש בזנב אצל כלב הבית הוא נאוטוני – זו התנהגות של גורי זאבים.
סוג חשוב של נאוטוניה הוא הגעה לבגרות המינית לפני ההגעה ל"בגרות פיזיולוגית", כפי שקורה בלרווה של מיני סלמנדרה מסוימים, כגון אקסולוטל מקסיקני.

תורת המשחקים האבולוציונית

היחסים בין פרטים מאותו מין הם יחסי תחרות מוגבלת – יחסים של סיוע הדדי המשולבים בניסיון השתלטות על המשאבים המשותפים. הדבר נכון גם לגבי מינים לא חברתיים. גם במינים אלה יש שיתוף פעולה בין הפרטים, כמו העמדת צאצאים ברבייה מינית.
בתורת המשחקים, תכסיס (אסטרטגיה) הוא תוכנית פעולה שמורה לשחקן כיצד לפעול בכל מצב אפשרי של המשחק. אסטרטגיה יציבה אבולוציונית היא האסטרטגיה שלפי המודל, הברירה הטבעית תפעל תמיד להקנותה למרבית הפרטים באוכלוסייה.
התכונות התורשתיות המאפשרות שרידה והתרבות של הפרט מנחות אותו לתת ולקחת מהפרטים הנכונים בזמן הנכון. מצב זה מאפשר לחזות אבולוציה תוך מינית בעזרת מודלים מספריים מתורת המשחקים. מודלים כאלה יכולים לחזות אסטרטגיה יציבה אבולוציונית כמו ויתור רב יותר לבנים מאשר לאחים, ולאחים מאשר לבני דודים (לאח יש בממוצע קרבה גנטית כמו לבן) וכמו יחס של יצורים חברתיים למוטנט שמתנהג בתועלתנות (במקרים מסוימים לכלל העדר עדיף להחזיק בתוכו את הפרטים התועלתנים, ובמקרים אחרים עדיף לנדות אותם). מודלים בולטים אחרים הם דילמת האסיר ומידה כנגד מידה.

מקרואבולוציה

מקרואבולוציה היא אבולוציה המתרחשת ברמה הגבוהה מרמת המין. המחקר במקרואבולוציה עוסק בעיקר בגילוי תהליכים מקרו-אבולוציוניים בהערכת חשיבותם. בניגוד להליכי האבולוציה בתוך המין, נכון לעשור הראשון של המאה ה-21, אין במקרואבולוציה מודלים מתחום תורת המשחקים. התצפיות בתחום מחקר זה נעזרות בעיקר בביומטריה מולקולרית, באנטומיה השוואתית ובפלאונטולוגיה – תיעוד המאובנים. תהליכים מרכזיים במקרואבולוציה:

ביומטריה קלאסית ומולקולרית

הביומטריה מנסה ללמוד על ההיסטוריה של התפתחות החיים מסמנים שהשאירו אורגניזמים עתיקים בקרקע ומהגנוטיפ והפנוטיפ של המינים ששרדו. פלאונטולוגיה, תורת המאובנים, חוקרת את הסימנים שהשאירו אורגניזמים עתיקים בשכבות קרקע שונות. הביומטריה ה"קלאסית" נשענת על הפלאונטולוגיה ועל האנטומיה המשווה (השוואה צורנית בין מינים חיים). היא מנסה לסווג ולמיין את עולם החי לפי מאפיינים חיצוניים – מאפייני העצמות והאיברים, סוגי הסימטריה באורגניזם וכדומה. הנחת היסוד של האבולוציה היא שתכונותיו הנוכחיות של כל יצור הן תוצאה של ברירה טבעית ממושכת. רוב התכונות משתנות לאט במשך דורות רבים. לכן מידת הדמיון בתכונה מסוימת אצל שני מינים יכולה להעיד על מידת קרבתם האבולוציונית.
השוואה מורפולוגית של מאובנים לצד מינים קיימים מצליחה בעיקר בעבודה עם חלקי גוף גדולים וקשיחים שמשתמרים היטב. מאובנים מעניינים במיוחד הם מאובני מעבר – מאובני פרטים ממינים שזה עתה הפכו מוכרים למדע והמהווים הסבר לקשר בין מינים המוכרים זה מכבר. לדוגמה: האב המשותף לזאב ולדוב. אולם, מרבית המחקר הביומטרי הקלאסי נעשה באיסוף נתונים מורפולוגיים על מינים שהמאובנים או הפרטים החיים שלהם מוכרים זה מכבר. לדוגמה: מדידות והשוואות של איברים הומולוגיים – איברים שווי מוצא אבולוציוני שאינם בהכרח שווים בתפקוד במינים השונים. כנפי העטלף וסנפירי הדולפין הומולוגיים לכף היד של הקוף ומדידות הקשורות באיברים הומולוגיים אלה מספקות מידע על הקרבה בין סדרות יונקים אלה.
תורת הביומטריה המולקולרית נשענת על הביוכימיה של מערכת התורשה ומשווה את רצפי הגנים. לפי תורה זו, בכל תהליך של שכפול DNA חלות טעויות אקראיות (מוטציות), שרובן נייטרליות (לנושא אותן אין יתרון או נחיתות על נושאי הרצף המקורי). במהלך הדורות מצטברות המוטציות בגנום. אם משווים רצף DNA מסוים באוכלוסייה של פרטים שונים (מאותו מין או ממינים שונים), רואים ברוב המקרים שונות מסוימת בין הרצפים. השונות תלויה במידת הקרבה המשפחתית בין הפרטים. חלק מהרצפים מקודדים לתכונות בסיסיות ועתיקות מאוד ולכן אפשר למצוא רצפים זהים או דומים מאוד בקרב אורגניזמים רחוקים (רצפים שמורים) כמו בני אדם ומדוזות. קיימים אלגוריתמים שונים למדידת הקרבה. כל אלגוריתם מבוסס על הנחות יסוד שונות לגבי תהליכי מוטציה ספציפיים.
מאובנים חיים הם פרטים החיים כיום ושייכים למינים, לסוגים ולסדרות שנמצאות על סף הכחדה כבר מיליוני או אפילו מאות מיליוני שנים. הם נקראים מאובנים חיים משום שהרבה יותר קל למצוא מאובן מסדרתם מאשר אותם. לדוגמה, פרטים ממינים בודדים של דגי ריאות ששרדו. מאובנים חיים מאפשרים לבדוק את הקשר בין הביומטריה הקלאסית לביומטריה המולקולרית.
הביומטריה מאפשרת לשרטט עצים אבולוציוניים שאורכי ה"ענפים" שלהם מייצגים את מידת השוני בין המינים, ציר ה-Y של המשטח שעליו משורטט העץ הוא ציר הזמן וציר ה-X מייצג מידה כל שהיא של תכונה שלפיה מחושבת הקרבה בין המינים (למשל יעילות תעופה או יעילות נשימה). עצים אבולוציוניים מורכבים גם בעזרת קלדיסטיקה – שיטה למיון ולנתינת שמות לקבוצות של מינים על פי ההיסטוריה האבולוציונית שלהם. על פי שיטה זו, שמה של כל קבוצת מינים נקבע על ידי שם האב קדמון המשותף שלה.

תורת האבולוציה במדע החברה

רעיונותיו של דרווין השפיעו גם על מדעי החברה. ההשפעות הבולטות הן בגישה ההתנהגותית בפסיכולוגיה, בפסיכואנליזה ובמודלים בפסיכולוגיה חברתית, בכלכלה ובסוציולוגיה. מודל מפורסם בסוציולוגיה הוא הדרוויניזם החברתי. הוא פותח על ידי הרברט ספנסר, שסיכם הגיגים חברתיים בסגנון דרוויניסטי, שפורסמו לפני הופעת תורת דרווין. הדרוויניזם החברתי השתמש במונחים אבולוציוניים כדי להסביר התפתחות חברתית. ספנסר טען כי החברה עוברת אבולוציה באותו אופן שבו עוברים אותה המינים החיים.

תורת האבולוציה ואאוגניקה

בעשורים הראשונים של המאה העשרים שימשו תירוצים המנוסחים בהשראת תורת האבולוציה כהצדקה לחוקי עיקור כפוי של מפגרים, נכים, חולי נפש ואנשים אחרים שנחשבו ללא רצויים מבחינה חברתית כחלק מתנועת האאוגניקה. התנועה הייתה דומיננטית בארצות הברית (שם גם שימשה להצדקת מכסות הגירה), בקנדה ובמדינות סקנדינביה. התנועה איבדה מומנטום לאחר מלחמת העולם השנייה וזוועותיה, אולם עיקורים כפויים המשיכו במדינות מסוימות בארצות הברית עד תחילת שנות השבעים של המאה העשרים.
האידאולוגיה הנאצית שאבה מהדרוויניזם החברתי צידוקים למעשי אלימות נגד מגזרי חברה רבים. הנאצים פיתחו תאוריה בשם "תורת הגזע", המסווגת ומדרגת את הגזעים האנושיים, וגורסת כי הגזע העליון הוא הגזע הארי, בעוד גזעים אחרים כגון סלאבים, שחורים, צוענים ויהודים נחותים מבחינה טבעית וגנטית, מהווים סכנה לטוהר ולשלטון הגזע הארי, ולכן עליהם להיכחד. ההתאכזרות לא כוונה רק כלפי בני גזעים אחרים, אלא התבטאה גם בפגיעה בנכים, מפגרים והומוסקסואלים, שתורצה בצורך לשמור על "טוהר הגזע". ההשראה לחוקי העיקור הנאציים באה מחוקי העיקור שחוקקו קודם לכן בארצות הברית. צידוקים אלו התבססו על פרשנות מוטה ומגמתית של עקרון הברירה הטבעית, כגון החלפת המונח "המתאים שורד" ב"החזק שורד" או ב"האכזר שורד". היפנים אימצו באותה תקופה רעיונות דומים, כדי להצדיק את נישול שכניהם ועריכת ניסויים בנשק ביולוגי וכימי באוכלוסיות אזרחיות בחבלי ארץ כבושים.

לימודי אבולוציה בישראל

בישראל, כחלק מלימודי הבגרות בביולוגיה ישנו פרק רשות העוסק בנושא האבולוציה. במהלך 2011 נבחנו עליו כחצי אחוז בלבד מכלל תלמידי התיכון בארץ. במסגרת לימודי המדעים בחטיבות הביניים אין תוכנית לימוד של תורת האבולוציה, אך מורים רשאים ללמד אותה ביוזמתם. מורים אחדים טענו כי בהשתלמויות אותן הם עוברים נאמר להם כי אסור להם להשתמש במילה "אבולוציה" ואסור להם לערוך השוואות בין האדם לבין גורילות, אך משרד החינוך טען בתגובה כי לא קיימת הנחיה שכזאת. באוניברסיטאות בישראל, כמו בכל שאר ארצות המערב, תורת האבולוציה מהווה בסיס למדעי החיים ונלמדת בקורסי חובה לתואר ראשון בפקולטות ללימודי הביולוגיה.