גסטרולציה

גסטרולציה (אנגלית: Gastrulation) היא שלב מוקדם בהתפתחות העוברית של רוב בעלי החיים, שבמהלכו הבלסטולה  החד שכבתית מתארגנת מחדש למבנה תלת שכבתי (trilaminar) הנקרא גסטרולה. שלוש שכבות הנבט האלה נקראים: 
אקטודרם (Ectoderm), ממנו מתפתחים מערכת העצבים, אברי החישה, השיניים, האפידרמיס והמבנים הקשורים לו (שיער, ציפורניים).
מזודרם (Mesoderm), ממנו מתפתחות רקמות החיבור: השלד, הדם, השרירים והסחוס, וכן הלב והכליות.
אנדודרם (Endoderm), ממנו מתפתחים מערכת העיכול, הכבד, מערכת הנשימה והבלוטות הפנימיות.

התהליך

גסטרולציה מתרחשת אחרי התבקעות והיווצרות הבלסטולה והפס הראשוני . אחרי הגסטרולציה, איברי האדם מתפתחים בתוך שכבות הנבט שנוצרו מחדש בתהליך הנקרא אורגנוגנזה. כל שכבה מעוררת רקמות ואיברים ספציפיים בעובר המתפתח: האקטודרם מוליד את האפידרמיס, את הרכס העצבי ואת הרקמות האחרות שמאוחר יותר יהוו את מערכת העצבים. המזודרם נמצא בין האקטודרם והאנדודרם ומוליד סומיטים המהווים שריר, הסחוס של הצלעות והחוליות: הדרמיס, נוטוכורד, דם, כלי דם, עצמות, ורקמות חיבור. האנדודרם מוליד את האפיתל של מערכת העיכול ומערכת הנשימה, ואת האיברים הקשורים למערכת העיכול, כגון הכבד והלבלב. בעקבות הגסטרולציה, התאים בגוף מאורגנים לתוך סדינים של תאים מחוברים (כמו האפיתל) או כמו שרשרת של תאים מבודדים.

המנגנון והעיתוי המולקולרי של גסטרולציה

המנגנון והעיתוי המולקולרי של גסטרולציה שונה באורגניזמים שונים. עם זאת, חלק מהתכונות המשותפות של גסטרולציה על פני אורגניזמים תלת שכבתיים מכילות:
(1) שינוי במבנה טופולוגי של העובר, ממשטח פשוט מחובר (כמו כדור), על משטח שאינו מחובר פשוט (כמוטבעת).
(2) ההתמיינות של תאים לאחד משלושה סוגים (אקטודרם, מזודרם, אנדודרם).
(3) תפקוד מערכת העיכול של מספר גדול של תאי אנדודרם.
לואיס וולפרט, ביולוג התפתחותי, ציין כי "זה לא לידה, נישואים, או מוות, אלא גסטרולציה היא באמת הזמן הכי חשוב בחיים שלך." המונחים גסטרולה וגסטרולציה הוטבעו על ידי ארנסט הקל בעבודה שלו "Biology of Calcareous Sponges". למרות שתבנית הגסטרולציה מראה שוני עצום בממלכת בעלי החיים, הם מאוחדים על ידי חמשת הסוגים הבסיסיים של תנועות תא המתרחשים במהלך גסטרולציה: 
1) Invagination: היא התקפלות של חלק אחד בחלק אחר של מבנה וזה יוצר כיס. משתמשים במונח זה במקור באמבריולוגיה, וגם אומץ בתחומים אחרים.
2) Involution: מתרחש כאשר משהו הופך את התוכן של עצמו.
3)Ingressive: הם צלילים שבהם זרם האוויר זורם פנימה דרך הפה או האף, מהלשון והווילאות או ממיתרי הקול או מהריאות.
4)Delamination: הוא מצב של אי ספיקת חומרים מורכבים.
5) Epiboly: הוא תנועת תא המתרחשת בעובר המוקדם, באותו הזמן כמו גסטרולציה.

במי השפיר

מי שפיר הם הנוזל שממלא את שק השפיר של האשה בהריון. נוזל זה מזין ומגן על העובר המתפתח ברחם במהלך שבועות הריון. שק השפיר של האשה ההרה מתחיל להתמלא בנוזל כבר החל מהשבוע השני להריון, כך שלקראת השבוע ה-12 להריון, מי שפיר מכילים את כל רכיבי התזונה החיוניים להתפתחותו התקינה של העובר: חלבונים, פחמימות ועוד. בשבועות האחרונים להריון מי שפיר יכילו בעיקר את שתן העובר. 
סקירה:
במי השפיר גסטרולציה מתרחשת ברצף הבא: 
(1) העובר הופך להיות סימטרי.
(2) נוצר הפס הפרימיטיבי (הראשוני).
(3) נוצרות שכבות הנבט.

אובדן הסימטריה

בהכנה לגסטרולציה, העובר חייב להיות סימטרי לאורך שני הצירים הפרוקסימלי-דיסטלי והציר הקדמי-אחורי. הציר הפרוקסימלי-דיסטלי נוצר כאשר התאים של העובר נמצאים בצורת "גליל הביצה". אשר מורכב מרקמות מחוץ לעובר אשר הולידו מבנים כמו השליה בקצה הפרוקסימלי, והאפיפלסט בקצה הדיסטלי. הרבה מסלולי איתות תורמים לארגון מחדש הזה, כולל  BMP ,FGF ,nodal ,Wnt. האנדוטרם דיסטלי הקרביים (DVE) נודד לחלק הקדמי של העובר, ויצר "האנדודרם קדמי הקרביים" (AVE). זה שובר סימטריה קדמית, אחורית, והוא מוסדר על ידי איתות של גולה.

יצירת הפס הראשוני

הפס הראשוני נוצר בתחילת הגסטרולציה, והוא נמצא בצומת בין רקמת extraembryonic ו-epiblast- בצד האחורי של העובר. יצירת הפס סומכת בעיקר על איתותה של הגולה במגל של קולר ובתוך התאים יש תרימה לפס הראשוני, האזור המוגדר כפס ראשוני ממשיך לצמוח לכיוון הקצה הדיסטלי במהלך השלבים המוקדמים של פיתוח, הפס הראשוני הוא המבנה שיקים סימטריה דו צדדית, לקבוע את האתר של הגסטרולציה וליזום היווצרות שכבת נבט. כדי ליצור את הפס, זוחלים, ציפורים ויונקים לארגן תאי מזנכימה לאורך קו האמצע הפוטנציאלי, ומקימים הציר העוברי הראשון, כמו גם את המקום שבו תאים החדירה ולהעביר במהלך התהליך של הגסטרולציה והיווצרות שכבת הנבט. הפס הראשוני משתרע דרך קו האמצע הזה ויוצר את גוף אנטירו-אחורי שהופך להיות האירוע הראשון לשבירת הסימטריה בעובר, ומציין את תחילתה של הגסטרולציה. תהליך זה כרוך בחדירה של אבות המזודרם והאנדודרם והגירתם לתפקיד האולטימטיבי שלהם שבו הם יתמיינו לשלוש שכבות הנבט. הלוקליזציה של הידבקות התא והאיתות בטא קטנין מולקולה היא עיקרית להיווצרות הנכונה של אזור המארגן שאחראי על ייזום הגסטרולציה.

אפיתל למעבר מזנכימה וחדירה

על מנת שהתאים יעברו מאפיתל של epiblast באמצעות הפס הראשוני כדי ליצור שכבה חדשה, התאים חייבים לעבור אפיתל למעבר מזנכימה (EMT) לאבד את תכונות האפיתל שלהם, כגון הידבקות תאי תאים. איתות FGF היא הכרחית לEMT הראוי. FGFR1 נחוץ להסדרה משבלול 1, אשר מסדיר את E-cadherin, וגרם להפסד של הידבקות תא. בעקבות EMT, התאים חודרים דרך הפס הראשוני ופרושים כדי ליצור שכבה חדשה של תאים או להצטרף לשכבות קיימות. FGF8 הוא מעורב בתהליך של פיזור זה מהפס הפרימיטיבי.