דופן התא

דופן התא בחיידקים

דופן תא החיידק נמצאת מחוץ לקרום התא והיא עשויה מפפטידוגליקן (נקרא גם מוראין) הבנוי משרשראות רב-סוכריות חריגות המקושרות בהצלבה על ידי פפטידים חריגים (החריגות נובעת מכך שהם מכילים D-חומצות-אמיניות). דופן התא החיידקית שונה מזו של צמחים ושל פטריות, שעשויה מתאית ומכיטין, בהתאמה. היא שונה גם מזו של חיידק קדום, שלא מכילה פפטידוגליקן. דופן התא חיונית להישרדות החיידקים והאנטיביוטיקה פניצילין מסוגלת להרוג חיידק באמצעות עיכוב של אחד השלבים במהלך ייצור הפפטידוגליקן.
באופן כללי, יש שני סוגי דופן תא בחיידקים, הנקראים גראם-חיוביים וגראם-שליליים. מקור השם הוא מתגובת התאים לצביעת גראם, שהיא מבחן ותיק המשמש לסיווג חיידקים למינים שונים.
דופן התא בחיידקים גראם-חיוביים היא עבה ומכילה שכבות רבות של פפטידוגליקן ושל חומצות טיכואיות. מנגד, לחיידקים גראם-שליליים יש דופן תא צרה יחסית והיא מורכבת ממספר קטן יותר של שכבות פפטידוגליקן העטופות בקרום שומני נוסף המכיל ליפופוליסכרידים וליפופרוטאינים. לרוב החיידקים יש ארגון דופן גראם-שלילית ורק לחיידקים מהמערכה Firmicutes (מלבד חיידקי המיקופלזמה) והמערכה Actinobacteria יש ארגון דופן גראם-חיובי. הבדלים אלו במבנה יכולים להניב הבדלים ברגישות לאנטיביוטיקה. לדוגמה, האנטיביוטיקה ואנקומיצין יכולה להרוג רק חיידקים גראם-חיוביים ואין לה השפעה כלשהי על פתוגנים גראם-שליליים, כגון Haemophilus influenzae.

הרכב

הפחמימות העיקריות שמהן מורכבת דופן התא הראשונית בצמחים הן צלולוז, הֶמיצְלולוז ופקטין. סיבי המיקרו של הצלולוז נקשרים באמצעות רצועות המיצלולוז ויוצרים רשת צלולוז-המיצלולוז, שמקובעת במטריצה של הפקטין. ההמיצלולוז השכיח ביותר בדופן התא הראשונית הוא קסילוגלוקאן.
שלושת הפולימרים העיקריים שמהם בנויה דופן התא בצמח מורכבים מ-35% עד 50% בקירוב צלולוז, 20% עד 35% המיצלולוז ו-10% עד 25% ליגנין. הליגנין ממלא את החללים בדופן התא בין רכיבי הצלולוז, ההמיצלולוז והפקטין.
בנוסף, דופן התא בצמחים מכילה גם חלבונים; העשירים ביותר שבהם כוללים גליקופרוטאינים עשירי הידרוקסיפרולין (HRGP), חלבוני הארבינוגלקטן (APG), חלבונים עשירי גליצין (GRP), וחלבונים עשירי פרולין (PRP). למעט היוצא מן הכלל של חלבונים עשירי גליצין, כל החלבונים שהוזכרו לעיל מוגדרים על ידי רצף חלבוני שמופיע בתדירות גבוהה. חלבונים כימריים מכילים שני מתחמים או יותר, ובכל אחד מהמתחמים הללו יש רצף מסוג שונה של חומצות אמינו. רוב חלבוני דופן התא קשורים בהצלבה לדופן התא וייתכן שיש להם תפקיד מבני כלשהו.
דופן התא השניונית עשויה להכיל ליגנין וסוברין, דבר שיגרום להקשחתה. ייתכן והיא אף תכיל קוטין. ההרכב היחסי של הפחמימות, של הרכיבים השניוניים ושל החלבונים משתנה בין צמחים ובין סוגים וגילאים שונים של תאי הצמח.

יצירה

הלוחית האמצעית מונחת ראשונה, והיא נוצרת מקו המשווה של התא במהלך הציטוקינזה, ודופן התא העיקרית מתרחבת בתוך הלוחית האמצעית. המבנה האמיתי של דופן התא לא מוגדר היטב וקיימים מספר דגמים המתארים אותו – דגם הקישור הצולב הקוולנטי, דגם החבל, דגם שכבת הפעפוע ודגם השכבה המרובדת. אולם, דופן התא העיקרית ניתנת להגדרה כשכבה המורכבת ממיקרו-סיבי צלולוז המסודרים בכל הזוויות. המיקרו סיבים מוחזקים ביחד על ידי קשרי מימן המקנים עמידות גבוהה בפני מאמץ מתיחה. התאים מוחזקים ביחד וחולקים את הקרום הג'לטיני שנקרא גם "הלוחית האמצעית" (middle lamella), שמכילה פקטטים של מגנזיום וסידן (מלחים של חומצה פקטית). התאים מתקשרים זה עם זה באמצעות הפלזמודזמה, שהיא תעלה (או תעלות) של ציטופלזמה המחוברת לפרוטופלסטים של תאים סמוכים הנמצאים מעבר לדופן התא.
במספר סוגי תאים וצמחים, לאחר שהושגה דרגת התפתחות או גודל מרביים, נבנית דופן שניונית בין תא הצמח לבין הדופן הראשונית. בשונה מהדופן הראשונית, המיקרו סיבים מסודרים בדרך כלל באותו כיוון, ובכל שכבה נוספת הכיוון משתנה במקצת. תאים עם דופן תא שניונית הם תאים קשיחים. התקשורת הבין-תאית אפשרית דרך גומות בדופן התא השניונית שמאפשרות לפלזמודזמה לחבר תאים שכנים דרך הדופן.

דופן התא בפטריות

לא לכל מיני הפטריות יש דופן תא, אולם באלה שהיא קיימת בהם, דופן התא מורכבת מגלוקוזאמין ומכיטין, הפחמימן שנותן את החוזק לשלד החיצוני (אקסו-סקלטון) של חרקים. היא משרתת מטרה דומה לזאת של תאי הצמח, ונותנת לתאים הפטרייתיים קשיחות וחוזק המאפשרים לשמור על צורתם ולהימנע מהמסה אוסמוטית. כמו כן, היא מגבילה כניסה של מולקולות שעשויות להיות רעילות לפטרייה, כגון רעלים אנטי-פטרייתיים שמיוצרים על ידי צמחים. ההרכב, התכונות, והצורה של דופן התא בפטרייה עשויים להשתנות במהלך מחזור התא ותלויים בתנאי הגידול.
הקבוצה אואומיציטים (Oomycetes) (ידועה גם כעובשי מים) היא קבוצה של פתוגנים צמחיים מפרקים הדומים לפטרייה, אולם יש להם דופן תא העשויה מתאית. עד לאחרונה הם נחשבו כפטריות, אולם עדויות מבניות ומולקולריות הובילו לסיווג מחדש שלהם בתור הטרוקונטים, הקשורים לאצות חומיות וצורניות אוטוטרופיות.