קליפת הראייה

קליפת הראייה העיקרית V1

קליפת הראייה העיקרית V1, הנקראת גם אזור הראייה הראשוני, היא אזור הראייה שנחקר בצורה המקיפה ביותר. אצל כל היונקים אזור זה ממוקם בקוטב האחורי של האונה העורפית, והוא שקול לאזור ברודמן 17. זהו אזור הראייה המוקדם ביותר בתהליך עיבוד המידע החזותי במוח, ומנגנוני עיבוד המידע בו הם הפשוטים ביותר. קליפת הראייה העיקרית מותאמת במיוחד עבור עיבוד מידע חזותי המבדיל עצמים נייחים מעצמים נעים, והיא מצוינת בהכרת דפוסים.
קליפת הראייה העיקרית שקולה בקירוב לאזור האנטומי שמכונה "הקליפה המפוספסת" (Striate cortex). שם זה נגזר מ"הפס של ג'נארי", שהוא פס לבן (הנראה גם לעין בלתי מזוינת) של אקסונים עטופים במיאלין שמגיעים מגרעין הברך הצדי לשכבה מס' 4 של החומר האפור בקליפת הראייה. 
גודל הקליפה אצל אדם בוגר הוא 25 סנטימטרים רבועים בקירוב, והמספר הכולל של תאי עצב בקליפה הוערך לסביבות 200 מיליון.

מבנה ותפקוד קליפת הראייה העיקרית V1

בקליפת הראייה העיקרית, כמו גם ברשתית עצמה, יש שטח מוקצב של רקמת עצב לכל יחידת שטח בשדה הראייה, אשר מוקדש לעיבוד המידע החזותי מאותו אזור. כך לדוגמה, חלקו העליון של הקליפה בבני אדם (המהווה את הגוש העליון של מענית הפריש) מתאים לחציו התחתון של שדה הראייה, וחלקו התחתון של הקליפה (המהווה את הגוש התחתון של מענית הפריש) מתאים לחציו העליון של שדה הראייה. 
מיפוי זה של שדה הראייה על פני הרשתית וקליפת הראייה העיקרית (וכך גם באזורי עיבוד ראייתי נוספים) מכונה מיפוי רטינוטופי. זהו מיפוי מאוד מדויק - אפילו הכתם העיוור ממופה לקליפת הראייה העיקרית. מבחינה אבולוציונית, התאמה זו היא בסיסית מאוד וקיימת ברוב רובם של בעלי החיים להם אזור זה במוח. אצל בני אדם ובעלי חיים שהם בעלי גומה מרכזית ברשתית, חלק גדול מ-V1 מוקדש לחלק קטן במרכז שדה הראייה ("מוקד הראייה"), תופעה הידועה בשם הגדלה קליפתית (Cortical magnification).
לתאי העצב ב-V1 יש את שדה הקלט הקטן ביותר מכל התאים בקליפת הראייה, אולי לצורך קידוד מדויק של מיקום מרחבי.
יכולת הכוונון של תאי העצב ב-V1 לגירוי ספציפי (אליו תא העצב יגיב) משתנה במידה רבה עם הזמן. בהתחלה (החל מ-40 מילישניות מתחילת הצגת הגירוי) לנוירונים העצמאיים ב-V1 יש כוונון חזק לקבוצה מצומצמת של גירויים, כלומר התגובות העצביות יכולות להבחין בשינויים זעירים בכיוון שדה הראייה בתדירות מרחבית (המהירות שבה גירוי משתנה במרחב) ובצבע. זאת ועוד, לתאי העצב ב-V1 בבני אדם ובעלי חיים בעלי ראייה בשתי עיניים יש את היכולת להתכוונן לרק אחת משתי העיניים. ב-V1 ובקליפות חושים עיקריות אחרות, תאי עצב עם יכולות כוונון דומות נוטות לחבור יחד וליצור עמודות קליפה רבות שכבה. דייוויד הובל וטורסטן ויזל היו הראשונים שהציעו את מבנה הקובייה (עליו נרחיב בהמשך) של קליפות שכבה כמודל הארגון עבור שתי יכולות כוונון: שליטה בתזוזת העיניים ואוריינטציה (יכולת כיוון). אולם מודל זה אינו מתחשב בצבע, תדירות מרחבית ומשתנים רבים אחרים אליהם תאי עצב מתכווננים. הארגון המדויק של כל אותם עמודות קליפתיות בתוך ה-V1 נשאר בגדר תעלומה אותה חוקרים כיום.
התאוריה הרווחת בקרב החוקרים כיום היא שתגובות מוקדמות של תאי העצב מורכבות מסדרות רציפות של מסננים בררניים מרחביים-זמניים. בתחום המרחבי, התפקוד של V1 יכול להיות רעיון הדומה למאסף מרחבי, התמרת פורייה מורכבת. באופן תאורטי, יחדיו מסננים אלו יכולים לבצע עיבוד עצבי של תדירות מרחבית, אוריינטציה, תנועה, כיוון, מהירות (כך נמדדת התדירות המרחבית), ועוד הרבה מאפיינים מרחביים-זמניים. ניסויים על תאי עצב ב-V1 מאששים תאוריות אלו, אך גם מעלות שאלות חדשות בנושא.
מאוחר יותר (לאחר 100 מילישניות) תאי העצב ב-V1 רגישים גם לארגון היותר כללי של שדה הראייה. מאפייני תגובות אלו מקורם כנראה מן העיבוד החוזר והנשנה (ההשפעה על אזורי קליפה בעלי רמת עיבוד גבוהה יותר על אזורי קליפה ברמה נמוכה) וההקשרים הצדדיים מן תאי עצב בצורת פירמידה.
המידע החזותי המועבר ל-V1 אינו מקודד מבחינת השימוש בדימויים מרחביים או אופטיים, אלא דווקא כניגוד מקומי. לדוגמה, לתמונה בה צד אחד שחור וחציו השני לבן, קו החלוקה בין השחור והלבן מהווה ניגוד מקומי חזק והוא אינו מקודד, ואילו כמה נוירונים מצפינים מידע בוהק (שחור או לבן כשלעצמו) כאשר המידע מועבר לאזורי הראייה הבאים, הוא מקודד כאותות מופע או תדר הנהפכים ללא מקומיים יותר ויותר. בשלבים מוקדמים אלו של עיבוד המידע הקליפתי, המיקום המרחבי של המידע החזותי נשמר היטב בקרב הקידוד הניגודי המקומי.

תאים פשוטים

שדה הקלט בתא פשוט מחולק לשני אזורי משנה; אזור המפעיל מסר מעורר (סינפסה מעוררת, המתחילה את התגובה), הממוקם בחלק הפנימי של התא, ואזור המפעיל מסר מעכב (סינפסה מעכבת, המפסיקה את התגובה) אשר ממוקם בחלקו החיצוני של התא. האזורים המעכבים והמעוררים מסודרים זה לצד זה, ולא במבנה שדה הקלט הרגיל במערכת הראייה, משמע שדה קלט המחולק ל"מרכז" ול"היקף" (צורתם סגלגלה) כאשר פגיעה של גירוי במרכז מעורר תגובה, ובהיקף מעכב.
תאים מסוג זה מגיבים הכי טוב לגירוי באוריינטציה מסוימת (כלומר, תא מסוים יעדיף גירוי הנמצא בזווית מסוימת ה"מתיישרת" עם שדה הקלט שלו), הנמצא יותר באזור המעורר מאשר המעכב, ובעל גודל וכיוון המתאימים לשדה הקלט בתא. מכיוון שתאים שונים מעדיפים אוריינטציה שונה, יש לכל אוריינטציה נתונה תא פשוט שמגיב לה.
ניתן לראות את העדפת תאים אלו לאוריינטציה מסוימת בעקומה הנקראת "עקומת כיוון האוריינטציה" (orientation tuning curve), הנוצרת על ידי הקלטת תגובות התאים לגירויים בזוויות שונות באמצעות הנחת מיקרו-אלקטרודות על התא.
שדה הקלט בתא פשוט יכול ל"היבנות" בקליפה על ידי תגובות מאורגנות מתאים בגרעין הברך הצדי בעלי שדות קלט הממוקמות לצד פס החוצה את הרשתית.

תאים מורכבים

תאים מורכבים הם התאים השכיחים ביותר באזור הראייה הראשוני, כאשר הם מהווים שלושה רבעים מהתאים בו בערך. גם תאים אלו מגיבים לגירויים באוריינטציה מסוימת אך אינם מקפידים על מיקום הגירויים, כל עוד הם נמצאים בתוך שדה הקלט. תאים מורכבים רבים מגיבים רק כאשר גירוי באוריינטציה התואמת לשדה הקלט נע בכיוון אחד, ולא כאשר הוא נע בכיוון המנוגד.

מחקר נוכחי

מחקרים על קליפת הראייה הראשונית יכולים לכלול הקלטת רמת הדחף העצבי מאלקטרודות הנמצאות בתוך מוחם של בעלי חיים, או על ידי הקלטת אותות אופטיים פנימיים שלהם. כמו כן נמצאים בשימוש החוקרים אמצעים כמו fMRI, לשם הקלטת אותות בתוך ה-V1 של בני אדם או קופי אדם, ומכשיר וידאו המקליט את תזוזת העיניים של הנחקר.
תגלית אחת שפורסמה לאחרונה הנוגעת ל-V1 האנושי היא שאותות שנמדדו על ידי fMRI מראים כמות גדולה מאוד של איפיוני קשב]. תוצאה זו סותרת מחקר פיזיולוגי על קופי מקוק, המראה שינויים קטנים מאוד (אם בכלל) ביריות המקושרות עם איפיוני קשב. מחקרים עם קופי מקוק מתבצעים בדרך כלל על ידי מדידת יריות מנוירון בודד. מצד שני, הבסיס העצבי של אותות ה-fMRI הוא קשור ברובו להגברה לאחר הסינפסה (PSP). לכן הבדל זה לא בהכרח מצביע על ההבדל הפיזיולוגי בין קופי מקוק לבני אדם.
מחקר נוסף שמתבצע על V1 שואף לאפיין באופן מלא את תכונותיו הכוונוניים, ולהשתמש בו כאזור מודל למעגל הקליפה הקנוני].

פגיעה ב-V1

פגיעה בקליפת הראייה מובילה בדרך כלל למחשך עין (סקוטומה), או חור בשדה הראייה. בצורה מעניינת, מטופלים עם מחשך עין מסוגלים לעיתים קרובות לעשות שימוש במידע חזותי באזור הכתם, על אף אי-יכולתם לקלוט זו ביודעין. התופעה, הנקראת ראייה עיוורת, נחקרת באופן נרחב על ידי מדענים המתעניינים בהתאמה העצבית לתודעה.

אזור הראייה השני V2

V2 הוא אזור הראייה השני במרכזיותו בקליפת הראייה. המידע מ-V1 מועבר הלאה ל-V2 בקישורים ישירים ועקיפים, ואזור V2 שולח אותות הלאה לאזורים V3, V4 ו-V5. כמו כן, הוא גם שולח משוב חזרה ל-V1.
V2 מחולק לארבעה רבעים, על פי חלוקה לצד גבי וגחוני ולהמיספרה השמאלית והימנית. יחד, ארבעת החלקים האלה מספקים מפה שלמה של שדה הראייה. תפקידיו של V2 דומים במאפיינים רבים לאלו של V1. גם לו תאים המכווננים על פי מאפיינים פשוטים כמו אוריינטציה, תדירות מרחבית וצבע. תגובותיהם של תאי עצב רבים ב-V2 מווסתות בנוסף על פי מאפיינים מורכבים יותר של הגירוי, כמו מתאר אוריינטציה מתעתעת, והאם הגירוי הספציפי הוא חלק מהתמונה או מהקרקע.
מחקרים שהתבצעו בזמן האחרון מראים כי התאים ב-V2 מראים כמות קטנה של אִפְנוּן קשב ("תשומת לב"), יותר מאשר ב-V1 אך פחות מב-V4. הם מכווננים לדפוסים עם מורכבות בינונית, וכנראה מונעים על ידי אוריינטציות מרובות באזורי משנה שונים בתוך שדה קלט יחיד.

מכלול הראייה השלישי, כולל אזור הראייה השלישי V3

המונח מכלול הראייה השלישי מתייחס לאזור בדיוק לפני V2, הכולל אזור הנקרא בבני אדם אזור V3. המינוח "מכלול" מוצדק מכיוון שקיימת עדיין מחלוקת הנוגעת לגודלו המדויק של אזור V3, כאשר חוקרים מסוימים מציעים כי אזור הקליפה הממוקם לפני ה-V2 נחלק מבחינה תפקודית לשניים או שלושה תתי-אזורים.
לדוגמה, החוקר דוד ואן-הסן (David Van Essen) ואחרים (1986) הציעו כי ישנה הבחנה בין "V3 גבי" בחלקן העליון של המיספירות המוח הגדול, לבין "V3 גחוני" (או "האזור הגחוני האחורי" - ventral posterior area) הממוקם בחלקו התחתון של המוח. לאזור V3 הגחוני ו-V3 הגבי יש חיבורים שונים לאזורים אחרים של המוח, וההבחנה ביניהם נראית לעין גם כאשר משתמשים בשיטות שונות של צביעת רקמות.