עקרון רצף הפאונה

עקרון רצף הפאונה הוא אחד מעקרונות היסוד בגאולוגיה המשמשים לקבוע את גילן היחסי של שכבות סלעי משקע ואת זמן ואופן היווצרותן על-פי המאובנים המצויים בהם. העקרון נקבע בעבודתו של הגאולוג האנגלי בן המאה ה-18 – ויליאם סמית, והוא גורס כי קבוצות ומינים של בעלי חיים – שעברו שינויים אבולוציוניים מתמידים והדרגתיים – ירשו אלה את אלה ברצף מוגדר במהלך ההיסטוריה של כדור הארץ. רצף זה מתבטא במאובנים המצויים בסלעי המשקע המרכיבים את השכבות.
העקרון דן במאובנים המופיעים בסלעי משקע ומניח כי אוכלוסיות שונות התקיימו באותה עת בכל כדור הארץ, וכי נוכחותן או היעדרן מצביעים על זמן היווצרותו של הסלע.

התפתחות

פיתוח העקרון מיוחס לוויליאם סמית, שהבחין כי מיני המאובנים שמצא השתנו ברצף אנכי של שכבות סלע, ובעיקר: אותם מאובנים נמצאו בשכבות אופקיות במקומות שונים. בהשתמשו במאובנים שאסף מסלעים במרכז אנגליה, יכול היה סמית לנבא את רצף השכבות והמאובנים בחלקים אחרים שלה. ההבנה כי מאובנים משתנים באופן עקבי לאורך הרצף הסטרטיגרפי יכולה להתרחב לעולם כולו.
סמית היה מודד וגאולוג אנגלי נודע, בעיקר בשל מחקריו בסטרטיגרפיה, קביעת גילן של שכבות סלע ויצירת היסוד לבניית לוח הזמנים הגאולוגי. הוא צבר ניסיון סטרטיגרפי מגוון במהלך פיקוח על חפירת תעלות, והבין כי ניתן למצוא השתכבות סדירה של סלעים. עוד הבחין, כי אותם מאובנים שהופיעו בשכבות סלע מסוימות – חזרו על עצמם באותו סדר במקומות אחרים.
סמית גם הבחין כי מאובנים שהופיעו בשכבות סלע מסוימות – לא הופיעו באחרות. חשדו – כי מבנה שכבות שלמד להכיר במקום אחד יימצא גם במקום אחר – התאמת כאשר פגש בשכבות המוכרות שוב ושוב. עם תחילת חפירתה של תעלה חדשה מצא סמית – שבחן את החתכים החדשים – כי:
...כל שכבה הכילה ארגון מאובנים ייחודי לה, וייתכן, במקרים שאחרת ניתן להטיל בהם ספק, שתוכר ותיבדל מאחרות דומות לה, אך בחלק אחר של הסדרה, באמצעות בחינתם.
— A Short History of Historical Geology
סמית היה הראשון להכיר בהבדל בין ליתוסטרטיגרפיה – אפיון שכבות סלע באמצעות סוג הסלעים וסידורם וכן הרכבם המינרלוגי, לבין ביוסטרטיגרפיה – אפיון השכבות על-פי תוכנן הביולוגי. לפי סמית ניתן שווי ערכי לזיהוי שכבות סלעי משקע בשתי השיטות: גם באמצעות גבישי המינרלים מהם הורכבו הסלעים וגם באמצעות שרידיהם של יצורים שחיו בעבר. סמית עשה הבחנה רעיונית בין המקורות הליתולוגיים והפלאונטולוגיים של מידע סטרטיגרפי באמצעות ניתוח זהיר של המאובנים המצויים בסלעים, והראה כי סלעים בעלי תכונות ליתולוגיות דומות עשויים להיות שונים זה מזה במרכיביהם המאובנים.
יתרה מזו, סמית הראה כי יצורים מאובנים שנשמרו בשכבות סלעי המשקע של מרכז בריטניה נכחו תמיד באותו רצף, ולא משנה מה אופיו של הרצף הליתולוגי במקום. באמצעות יישום העקרון על תצפיותיו הביוסטרטיגרפיות יכול היה סמית לא רק לנבא בדיוק רב את סוג הסלע בו נמצאו המאובנים, אלא גם ליצור מפה גאולוגית כלל-ארצית ראשונה לאנגליה, ויילס וסקוטלנד – המפה הגאולוגית המודרנית הראשונה מסוגה.
חוקר הטבע הצרפתי ז'ורז' קיווייה קיבל את תצפיותיו של סמית בעניין רב, והציע כי סלעים בצרפת המכילים מאובנים דומים לסלעים בני-גילם באנגליה שהכילו אותם מאובנים. מכאן נולד הרעיון כי סוגים מסוימים של מאובנים התקיימו במשך תקופת-מה בכדור הארץ, וכי שכבות סלע המכילות אותם מתואמות במקומות שונים בעולם – גם אלה הנמצאים מרחק רב זה מזה ומופרדים באמצעות תעלות או הרים.

אבולוציה והכחדה

הגילוי של סמית יצר מפתח קווי להוכחת תורת האבולוציה הרבה לפני צ'ארלס דרווין שנולד ב-1809. אולם מדובר במאפיין תצפיתי של חתך סטרטיגרפי הנבדל ממנגנון הברירה הטבעית שהציע דרווין להסבר האבולוציה. תורת האבולוציה מסבירה היטב את המנגנון הסיבתי של רצף הפאונה הנצפה, כפי שהשתמר בסלעים: מאפיינים ביולוגיים קדומים קודמים לגרסאות מודרניות יותר. למשל, פלאונטולוגים החוקרים את האבולוציה של ציפורים צפו כי הנוצות ייראו לראשונה בצורה פרימיטיבית ביצורים שלא יכלו לעוף, למשל בדינוזאורים מנוצים. ואכן, זה בדיוק מה שנצפה ברצף המאובנים: את מקומן של נוצות פשוטות, שאינן תומכות בתעופה, ירשו נוצות גדולות ומורכבות.
עם זאת, עקרון רצף הפאונה – שהתפתח בנפרד מתורת האבולוציה – הופך מורכב ליישום ברצועות זמן צרות. הסיבה: ייתכן שיצורים שהתאבנו חיו במשך זמן רב והם עשויים להימצא במקומות רבים או להיעדר מאזורים שהתרחשו בהם שינויים בסביבת המחיה.