מערכת החיזוק

מערכת החיזוק או מערכת התגמול היא מכלול המבנים והמסלולים העצביים במוח שיוצרים תחושה של עונג בתגובה לגירויים מסוימים. מערכת זו משפיעה על ההתנהגות בכך שהיא "מחזקת" התנהגויות שמביאות לגמול חיובי, ומגדילה את הסיכוי שיחזרו על עצמן בעתיד.
מערכת החיזוק היא חלק מן המערכת הלימבית, החלק העתיק יותר של המוח האנושי.

גמול חיובי וחיזוק

למושגים של "תגמול" ו"חיזוק" יש חשיבות רבה בפסיכולוגיה, במיוחד בכל הקשור לניסיון להסביר את ההתנהגות ואת תהליכי ההנעה (מוטיבציה) שמובילים אליה.
תחושה חיובית של עונג או הנאה מקושרת פעמים רבות עם התנהגויות שמקדמות את המטרות של האדם (או בעל החיים), בין אם מדובר במטרות בסיסיות של הישרדות המין (כגון אכילה ויחסי מין) או במטרות עקיפות (למשל יחסים חברתיים או רווח כספי). לכן, אחת ההשערות היא שתחושת העונג משמש כגמול שנועד לדרבן את המוטיבציה של האדם לקדם את אותן מטרות.
לפי הגישה הביהביוריסטית, חיזוק הוא גורם מרכזי בלמידה. בתהליך של התניה אופרנטית, גמול חיובי (חיזוק) שמתקבל לאחר ביצוע התנהגות מסוימת יגדיל את התדירות של ביצוע התנהגות זו בעתיד, ואילו עונש יקטין את הסבירות לביצוע ההתנהגות בעתיד.

מנגנונים פיזיולוגיים ועצביים

להצגה של גירוי מחזק יש השפעה על מערכת העצבים.
כאשר מתרחשים דברים טובים מנגנוני חיזוק במוח מופעלים ומשפעלים שינוי בחיבור הסינפטי. שינוי זה מתאפשר הודות לפלסטיות של מערכת העצבים.
באופן כללי, מנגנוני החיזוק יכולים לערב אזורים מוחיים רבים.
למוליך העצבי דופמין יש תפקיד מרכזי במערכת החיזוק. הוא משמש כמתווך בתהליך העברת אות החיזוק במוח.
ההפעלה הדופמינרגית של מערכת החיזוק בעקבות גירויים מסוימים, חשובה כדי שמערכת ההישרדות תדע לזהות את הגורמים שיתרמו להישרדות האורגניזם על ידי כך שיגרמו לו הנאה, אשר תניע אותו להשיג אותם שוב ושוב.
מבנים מוחיים המקושרים למערכת החיזוק באופן משמעותי מעוצבבים על ידי שלוחות דופמינרגיות מהמוח האמצעי.
המסלול העיקרי במוח שמזוהה עם חיזוק התנהגותי הוא המסלול המזולימבי של המוליך העצבי דופמין.
מסלול זה מתחיל בתאים דופמינרגיים (כלומר, תאי עצב שמשחררים דופמין) הממוקמים בטגמנטום הגחוני שבמוח האמצעי.
כאשר מערכת החיזוק מופעלת, תאי העצב של הטגמנטום הגחוני מפרישים דופמין לתוך מבנה שנקרא גרעין האקומבנס. בשל התפקיד המרכזי שהוא ממלא במערכת החיזוק, גרעין האקומבנס מכונה לעיתים "מרכז העונג" של המוח.
עלייה ברמות הדופמין שמגיע לגרעין האקומבנס מתרחשת בעקבות ציפייה לגמול עתידי ולא רק בעקבות גישה לתגמולים קיימים.
מלבד גרעין האקומבנס, גם האמיגדלה וההיפוקמפוס נחשבים לחלק מהמסלול המזולימבי. גורם חשוב בשליטה על פעילות התאים הדופמינרגיים בטגמנטום הגחוני הוא האזור הקדם-מצחי בקליפת המוח, אשר אצל בני אדם מעורב בהיבטים שונים של חשיבה גבוהה וקבלת החלטות. ייתכן כי האזור הקדם-מצחי הוא זה שמכריע האם גירוי או התנהגות מסוימים נחשבים לכאלה שאכן תורמים לקידום המטרות של בעל החיים, ובהתאם לכך קובע האם להפעיל את מנגנוני החיזוק במוח.
הסטריאטום הוא חלק מגרעיני הבסיס אשר מקבל מידע מקליפת המוח הקדם-מצחית. הוא מעורב בהנחיית ההתנהגות אל עבר השגת חיזוקים, על ידי הנעה לבחירה וסידור של הפעולות באופן המכוון להשגת המטרה.
פעילותה של מערכת החיזוק מסייעת ללמידה של התניה אופרנטית, ככל הנראה דרך התפקיד שדופמין ממלא בתהליכי הגברה ארוכת טווח (Long-term potentiation) שמתרחשים באזורים שונים במוח. בתהליך של הגברה ארוכת טווח, הלמידה מתבטאת בהתחזקות של סינפסות בין תאי עצב במוח.
ההפעלה הדופמינרגית בעקבות גירוי, שעליה דיברנו עד כה, מכונה הפעלה פאזית (phasic) של דופמין והיא נוצרת כתגובה לאירועים מסוימים בסביבה.
בנוסף, הפעלה דופמינרגית קיימת במערכת התגמול גם ללא כל גירוי. זוהי ההפעלה הטונית (tonic) של דופמין, אשר נקראת גם טונוס דופמין. טונוס דופמין זה מעיד על תחושת הרווחה והיכולת של הפרט ליהנות.
הורמוני דחק גורמים לירידה בטונוס הדופמין ויוצרים תחושת איום על ההישרדות, יחד עם עלייה בסף ההנאה. זו הסיבה לכך שאדם בזמן דחק לא מצליח ליהנות מדברים שבזמן רוגע היו גורמים לו הנאה.

היסטוריה ומחקר

בעקבות הטבע הבסיסי של מנגנוני החיזוק, ניתן לחקור אותם גם בקרב מודלים פשוטים יותר של בעלי חיים הרלוונטיים לבני האדם.
מערכת התגמול במוח התגלתה לראשונה בשנות ה-50 על ידי החוקרים ג'יימס אולדס ופיטר מילנר, אשר גירו מוחות של חולדות באמצעות זרם חשמלי שהועבר דרך אלקטרודות. החוקרים הבחינו כי לאחר שקיבלו גירוי באזור מסוים במוח, החולדות העדיפו לבלות בחלק של הכלוב שבו הן שהו בעת הגירוי החשמלי. התנהגות זו העידה על כך שקבלת הזרם החשמלי הייתה חוויה חיובית מבחינתן. בניסויים שהחוקרים ערכו לאחר מכן, החולדות יכולות היו לגרום להפעלתו של הגירוי החשמלי בעצמן על ידי לחיצה על מתג. גם כאן, התנהגות החולדות הצביעה על רצון עז לגירוי באותם אזורים במוח - הן לחצו על המתג מאות פעמים בשעה. החוקרים הסיקו כי מדובר באזורים במוח שמעורבים במערכת של תגמול, אשר מעודדת את היצור לחזור על התנהגויות שבוצעו בשעה שהמערכת הופעלה.
תיבת סקינר שימשה ניסוי חשוב בביהביוריזם שנערך על ידי החוקר פרדריק סקינר, אשר הניח את היסודות לחקר ההתניה האופרנטית והפסיכולוגיה הביהביוריסטית. בהתבסס על ניסוי זה, הגדיר סקינר את המונח התניה אופרנטית כשינוי בתדירות התגובה בעקבות קבלת חיזוק לאחר ביצוע התגובה.
מחקרים שונים ניסו לבדוק מתי גירויים חיוביים גורמים להפעלתה של מערכת החיזוק. אחד הממצאים היה שהמערכת מופעלת בעיקר בתגובה לגירויים חיוביים שהם בלתי צפויים. לאחר למידת ההתניה האופרנטית, כאשר ישנה ציפייה לקבלת התגמול החיובי, הגירוי החיובי כבר לא מפעיל את תאי העצב של מערכת החיזוק.