דו-שכבה ליפידית

דו-שכבה ליפידית, או ממברנה ליפידית, היא מערך של מולקולות ליפידים שמשמש קרום ביולוגי או חלק שלו. זהו מרכיב חיוני כמעט בכל ממברנה ביולוגית, ובפרט בממברנת התא, ובשל כך חיוני לחיים עלי אדמות. הממברנה עשויה שתי שכבות של ליפידים צמודות זו לזו ומכאן שמה.

מבנה

הממברנה עשויה ליפידים. ליפידים הם מולקולות המורכבות מ"ראש" ו"זנב" או זנבות ארוכים. הראש הוא קוטבי ולכן מסיס במים, שגם הם קוטביים, או במילים אחרות - הוא הידרופילי ("אוהב מים"). הזנב לעומת זאת מורכב משרשרת פחמימנית (חומצת שומן), שאינה קוטבית, ולכן איננו מסיס במים אלא בחומרים שומניים ולא קוטביים אחרים – זהו זנב הידרופובי ("פוחד ממים"). בשל תכונות אלו של הזנבות והראשים, בסביבה מימית כמו זו הקיימת במערכות ביולוגיות, יתמוססו הראשים זה בזה, והזנבות אלו באלו. הדבר ייצור שכבה כפולה של ליפידים, בה הראשים פונים כלפי חוץ, אל הסביבה המימית, והזנבות פונים כלפי פנים כך שהם מומסים בסביבה הלא-קוטבית וההידרופובית שהם יוצרים. כל אחת משכבות הליפידים מכונה "עלעל". פוספוליפידים הם הליפידים העיקריים בממברנות ליפידיות. בסביבה מימית הם יוצרים ספונטנית מבנה של דו-שכבה, כיוון שהוא מועדף אנרגטית: בין הזנבות נוצרים קשרי ואן דר ואלס רבים המצמידים את הזנבות, ובין הראשים לבין הסביבה המימית ובין הראשים לבין עצמם נוצרים קשרי מימן וקשרים קוטביים אחרים.
לממברנה הליפידית תכונות נוזליות: קיימת תנועה של מרכיביה בדרכים שונות, פרט לתנודה של הליפידים במקומם, ופציעת הממברנה מובילה להתאחותה הספונטנית, בדומה לנוזל. אך תכונות אחרות שלה מתאימות לתיאור סוגים מסוימים של מוצק, ולכן מקובל להתייחס לממברנה כאל נוזל צמיג. נוזליות הממברנה חיונית לתפקודה התקין.
תכונות הממברנה הליפידית מושפעות מגורמים רבים. הגורמים העיקריים הם הרכב הליפידים המרכיבים את הממברנה, היינו תכונות הליפידים, וכן גורמים חיצוניים כטמפרטורה או לחץ. התכונות המשתנות של הליפידים הם הרכב הקבוצה הקוטבית שב"ראש" ההידרופילי, אורך ומספר השרשרות הפחמניות המרכיבות את הזנבות, ומידת הרוויה של חומצות השומן הללו (מספר הקשרים כפולים בשרשרת). תכונות אלו, רובן ככולן, משפיעות על נוזליות הממברנה, גמישותה ודחיסותה. כך חומצות שומן בלתי-רוויות, המכילות קשר כפול יחיד, הן בעלות מבנה מרחבי של מעין "ברך" עקמומית וקשיחה. הברך הזו מקטינה את דחיסות הממברנה מכיוון שהיא דורשת נפח רב יותר, ובשל תנועות רוטציה (תנועות סיבוביות) של הליפיד סביב עצמו, הברך מסייעת בהגדלת הנוזליות של הממברנה. חומצות שומן רוויות השפעה הפוכה – הן מגדילות את קשיחות הממברנה ומקטינות את נוזליותה. כך, למשל, חמאה העשירה בשומן רווי מוצקה בטמפרטורת החדר לעומת שמן צמחי העשיר בשומן בלתי רווי שנמצא בפאזה הנוזלית שלו באותה הטמפרטורה. אורך חומצות השומן גם הוא משפיע על הנוזליות, מכיוון ששרשרות ארוכות יותר מאפשרות יצירת קשרים רבים יותר, ובכך מקשות על תנועת הליפידים ומקטינות את גמישות הממברנה. קבוצות הראש משפיעות על גמישות הממברנה בשל גודלן ומטענן – קבוצות ראש קטנות מאפשרות יצירת קשרים בין חומצות השומן של ליפידים שונים ומקרבות ביניהם, וקבוצות ראש גדולות מרחיקות בין הליפידים וכך מגדילות את הנוזליות. כשקבוצת הראש טעונה מטען חשמלי, היא יכולה לקיים קשרי משיכה ודחייה חשמלית ביניהן, וכך לקרב ולהרחיק בין הליפידים בהתאמה. טמפרטורה היא גורם חשוב המשפיע על נוזליות הממברנה. כמו נוזלים אחרים, גם דחיסות הממברנה עולה עם ירידת הטמפרטורה ולהפך. בטמפרטורות נמוכות קיימת סכנה כי ממברנות ביולוגיות יתמצקו. לכן תאי חיידקים למשל מסנתזים בתגובה לירידת טמפרטורות ליפידים בעלי חומצות שומן לא רוויות, המגדילות את נוזליות הממברנה, וכך שומרים על רמת נוזליות קבועה.

תפקוד

תפקוד הממברנה הליפידית נגזר מהמבנה שלה. בשל היותה תווך הידרופובי בין שני אזורים הידרופיליים, חומרים הידרופוביים חוצים את הממברנה הליפידית בקלות, בצורה הקרויה דיפוזיה פשוטה. גם מולקולות קטנות שאינן הידרופוביות, כגון מולקולות מים, עשויות לחצות בדיפוזיה את הממברנה. לעומת זאת מולקולות הידרופיליות וגדולות אינן מסיסות בתווך הליפידי ולכן אינן חודרות את הממברנה. לכן הדו-שכבה הליפידית היא קרום בררני המהווה מחסום למולקולות מסוימות, אך לא לאחרות. תפקוד זה של הממברנה חיוני לייעודה כממברנה ביולוגית, שתפקידה העיקרי הוא לחסום מעבר חומרים בין שני צידיה, בין אם כדי לשמור על חומרים בתוך מבנה ביולוגי (למשל בתוך התא) ובין אם כדי לשמור על אי-חדירת חומרים אחרים. ממברנות ביולגיות בדרך כלל אינן מורכבות מליפידים בלבד, ומכילות מולקולות נוספות, בעיקר חלבונים. החלבונים הם המעניקים לממברנה את רוב תפקודה, והם המאפשרים מעבר חומרים נוספים בין עברי הממברנה, אשר מעברם הכרחי.
תפקוד נוסף של הממברנה הליפידית, הוא שמירה על גבולות התא, האברון או המבנה הביולוגי. הממברנה מאפשרת לאותו מבנה לגדול ולהתרחב. נוזליות הממברנה מאפשרת זאת, מכיוון שהיא מעניקה לממברנה תכונות אלסטיות, המאפשרות לה להימתח.

תנועת הליפידים בדו-שכבה

הליפידים לא מצויים בממברנה במצב סטטי ועומד, אלא נעים בלא הרף בדרכים שונות. מולקולות הליפיד מסתובבות סביב ציר האורך שלהם (רוטציה) במהירות וללא הפסק. בנוסף מולקולות הליפיד רועדות במקומן (ויברציה). נוסף לתנועות הליפידים במקומם, המולקולות נעות גם זו ביחס לזו במרחב. הן נעות לאורך ולרוחב הממברנה באותו עלעל במהירות רבה, ועשויות לנוע שני מיקרומטרים בכל שנייה, מרחק המקביל לאורכו של חיידק. תנועה זו מכונה דיפוזיה צידית. מהירות הדיפוזיה הצידית מעידה על צמיגות הממברנה, ומניסויים נתגלה שצמיגותה דומה לצמיגות שמן זית. לעומת הדיפוזיה הצידית, תנועה של מולקולת ליפיד מעלעל אחד לעלעל השני בדו-שכבה היא נדירה, ומתרחשת לעיתים רחוקות בלבד. תנועה מעין זו מכונה דיפוזיה רוחבית, או תנועת "flip flop". תנועה מעין זו כה נדירה כיוון שהיא מצריכה מעבר של הראש ההידרופילי של הליפיד דרך התווך ההידרופובי של זנבות הליפידים. מכיוון שהראש מסיס במים ולא בשומן, הוא מתקשה להתמוסס באזור הזנבות בעת המעבר, בדיוק כפי שמומסים הידרופיליים לא עוברים את הממברנה בדיפוזיה. במקרים מסוימים, כשמתעורר בתא צורך, מזורזת דיפוזיה רוחבית על ידי חלבונים, ואז תדירותה עולה. לאי-קיום תנועת flip-flop חשיבות בשמירה על אסימטריות בין שני עלעלי הדו-שכבה: ברוב הממברנות הביולוגיות קיים שוני בין השכבה הפנימית לשכבה החיצונית של הממברנה מבחינת הרכב הליפידים המצויים בה. הדבר הכרחי במקרים רבים לתפקודה התקין. לו דיפוזיה רוחבית הייתה מתרחשת באין מפריע, אסימטריות זו הייתה נפגמת במהרה, ותפקוד הממברנה היה נפגע.

מבנים ליפידיים נוספים

דו-השכבה נוצרת כאמור באופן ספונטני, כשליפידים מצויים בתווך מימי. אך אין זה המבנה הבלעדי אותו יוצרים ליפידים באינטראקציה עם מים וזה עם זה. מבנים נוספים נוצרים ספונטנית כתלות בריכוז הליפידים בתמיסה, תכונותיהם הכימיות, והתנאים השוררים במערכת. כך יכולים להיווצר מיצלות של ליפידים, מיצלות הפוכות, ומבנים חד-שכבתיים שונים.