פטרוזאוריה

רקע

הפטרוזאורים היו בעלי חיים נפוצים מאד בעולם בתקופתם, וכן בעלי החוליות הראשונים לפתח תעופה, בהקדימם את העופות והעטלפים בעשרות מיליוני שנים. משמעות השם Pterosaur היא "לטאה מכונפת". השם מורכב מהמילה ptero שפירושה "כנף" ומקורה במילה היוונית πτερόν, ומהמילה "saur" שפירושה "לטאה" ומקורה במילה היוונית "σαῦρος".
הפטרוזאורים שלטו בשמי עידן המזוזואיקון (בין 245 ל-65 מיליוני שנים לפני זמננו) במשך פרק זמן משוער של כ-150 מיליוני שנים. אך כיוון שהם מופיעים לראשונה בתיעוד המאובנים של תור הטריאס בצורה מפותחת, נראה שמקורם היה קדום אף יותר. בתקופת קיומם חיו הפטרוזאורים לצד הדינוזאורים, אך הסברה הרווחת בציבור שהפטרוזאורים הם דינוזאורים - שגויה, ולמעשה אלו שתי סדרות נבדלות הכלולות יחדיו בקבוצת הארכוזאוריה. מאז תור היורה התקיימו הפטרוזאורים לצידם של חברים מעופפים נוספים מקבוצת הארכוזאוריה - העופות, אך אין הם אבותיהם של אלה; אצל העופות התפתחה התעופה באופן בלתי-תלוי, ובמבנה שונה של הכנף. היבטים רבים בנושא אבולוציית הפטרוזאורים ומיונם לוקים בחסר ושנויים במחלוקת.
באופן מסורתי סדרת הפטרוזאורים מחולקת לשתי קבוצות: פטרוזאורים קדומים - ומאוחרים. על אף היותה מיושנת, הגישה מתארת באופן כללי את ההבדלים בין הקדמונים לצאצאיהם המאוחרים, המפורטים בפסקאות הבאות (מאפיינים הקשורים לתעופה ותנועה נכללו בסעיפים נפרדים). המינים הקדמוניים היו קטנים יותר, זנבם הארוך היה נוקשה, לסתותיהם היו בעלות שיניים, וראשם היה קצר, קטן ורחב יותר, ונראה כבולט ממרכז הגוף. בנוסף, הם התקשו בתנועה קרקעית, כנפיהם היו קצרות ורחבות יותר, ואצבע רגלם החמישית השתרבבה כלפי חוץ, ותמכה בחלק מקרום התעופה שלהם. לעומתם, בחלוף עשרות מיליוני שנים, הפטרוזאורים הפכו לגדולים יותר, זנבם קטן או אף נעלם לגמרי וכך גם האצבע החמישית ברגלם; כנפיהם הפכו צרות יותר, ראשם התארך וצווארם בדרך כלל התמתח והתעקל קמעה לצורה המזכירה את זו של העופות בני ימינו. כמו כן, הם הסתגלו לחיים קרקעיים, וכרבולותיהם הפכו מפוארות יותר.
מיני הפטרוזאורים השונים הופיעו במגוון גדלים: חלקם היו קטנים כציפורים, ואילו אחרים גבוהים כג'ירף, והיו המעופפים הגדולים ביותר שהתקיימו אי פעם. אף שקשה להסיק על אופי שריריהם בשל השתמרותם הגרועה, ניתן לעשות זאת באמצעות השוואתם לבעלי חיים אחרים ובחינת הראיות המשניות לקיומם - כגון חללים בשלד. ממחקרים כאלה עולה כי כתפיהם, גפיהם הקדמיות וצווארם היו שריריים ביותר, בניגוד לשחזורם השגוי בעבר כבעלי חיים עדינים. אחד מהמאפיינים המוכרים ביותר של יצורים אלה הייתה כרבולתם, שאף היא הופיעה במגוון גדלים וצורות ולרוב גם הייתה מפוארת למדי. לכרבולת הוצעו מספר תפקידים אפשריים, כשההשערה המקובלת ביותר מייחסת לה תפקיד בתקשורת.
הפטרוזאורים היו מעופפים טובים, בניגוד לדעה שהייתה מקובלת בעבר שראתה אותם כדואים מגושמים. בדומה לכך, הם לא היו שבריריים וקלי משקל כפי ששוער בעבר, אלא בעלי עצמות ושרירים חזקים. מנגנוני האבולוציה הפעילו לחץ כבד על הפטרוזאורים להתאים עצמם לתעופה, מה שניכר במיוחד בשוני הרב בין שלדם לזה של אבותיהם. יצורים אלה נעו באוויר באמצעות קרום עור שנתמך על ידי עצמות הכנף וסיבים עמידים, בסיוע כתפיים וגפיים קדמיות שהיו שריריות וגדולות מספיק כדי לאפשר תעופה באמצעות חבטות כנפיים. קצב חילוף החומרים המהיר שלהם איפשר להם לנוע באופן כזה במשך זמן רב, אך מסת גוף גדולה יותר משמעה ניצול אנרגיה מוגבר, כך שסביר להניח שהמינים הגדולים התעייפו מהר יותר מקרוביהם הקטנים מהם. בשל כך, אלה האריכו את תעופתם בעזרת מקורות כוח עילוי חיצוניים, כגון זרם אוויר חם, או על ידי "חבטה-דאייה-לסרוגין", כלומר תנועה מבוססת על חבטות כנפיים שביניהן מפרידים פרקי זמן של דאייה. כאמור, היה גיוון רב בין המינים, ובשל כך כנראה השוני התבטא באופני תעופה שונים, בהם דאייה בדומה לעופות הים, או תעופה הדומה לזו של עופות טורפים במעופם.
בנוסף לתעופה, הפטרוזאורים יכלו לנוע גם באופנים אחרים - כגון טיפוס, שחייה ואולי גם צלילה. למעשה, אף שהתעופה הייתה אחד המאפיינים המזוהים איתם ביותר, מחלוקת עיקרית בנוגע אליהם נגעה לאופן תנועתם הקרקעית. דעות רבות הוצעו, ביניהן הילוך מתנודד בדומה לפינגווין או גרירת גוף חסרת ישע. ברם, עם התקדמות המחקר התגלה כי הפטרוזאורים לא היו מוגבלים לתנועה אווירית, ובפועל נעו די בקלות על גבי הקרקע, תוך הילוך על ארבע גפיהם. יתרה מזאת, נראה כי מינים אחדים ואולי אף קבוצות מסוימות, העדיפו להעביר את מרבית חייהם על גבי הקרקע.
רבים מהפטרוזאורים ביססו את תפריטם על דגים, אולם אחוז לא קטן מהם העדיפו מזונות אחרים, כפירות, זרעים, חרקים ואף דינוזאורים. ממצאים שונים מצביעים על כך שמינים מסוימים, אם לא רובם, היו חברתיים למדי. דוגמה לכך היא מקבצי הענק של מאובני המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui). לעיתים הפטרוזאורים עצמם היו לטרף, מסקנה שעולה לדוגמה ממאובני פטרוזאורים בהם נעוצים שברי שיניהם של טורפים שונים, כגון האיריטייטור קרובו של הספינוזאורוס והכריש סקואליקורקס.

גודל הגוף

במהלך האבולוציה שלהם התפתחו הפטרוזאורים במגוון גודלי גוף. חלקם היו קטני גוף יחסית, כדוגמת אוכלי החרקים סורדס (Sordes), שמוטת כנפיו הגיעה לכ-60 ס"מ, ואנורוגנתוס (Anurognathus) שמוטת כנפיו הגיעה לכחצי מטר ומשקלו הוערך בכ-35 גרמים.
להוציא מאובני פטרוזאורים צעירים שאך בקעו, המין הקטן ביותר שנתגלה הוא הנמיקולופטרוס (Nemicolopterus crypticus) מתקופת הקרטיקון התחתון של סין, שמוטת כנפיו הייתה כ-25 ס"מ. הפרט במאובן שנמצא אמנם אינו בוגר לחלוטין, אך החוקרים הסיקו משלב ההתגרמות של השלד כי זהו מתבגר, ולא צעיר שאך בקע. אמנם הפלאונטולוג דארן נייש (Darren Naish) הטיל ספק בכך בבלוג המפורסם שלו Tetrapod Zoology, שכן פטרוזאורים התבגרו ועזבו את הקן תוך זמן קצר (ראו סעיף התנהגות), מה שכולל התגרמות עצם בגיל מוקדם למדי. משום כך, הוא העלה את הסברה שהנמיקולופטרוס הוא למעשה פרט צעיר מן הסוג סינופטרוס (Sinopterus).
מינים רבים היו בעלי גודל גוף בינוני, כגון הקריפטודרקון (Kryptodrakon) שמוטת כנפיו הייתה כמטר וחצי. לעומתם, אחרים היו בעלי החיים המעופפים הגדולים ביותר הידועים למדע, בהם הפטרנודון (Pteranodon) שמוטת כנפיו הגיעה לכשישה מטרים, הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) שמשקלו מוערך ב-250 ק"ג, ודומיו הענקיים לא פחות ההטצגופטריקס (Hatzegopteryx) והארמבורג'יאניה (Arambourgiania). מוטת כנפיהם המשוחזרת של שלושת האחרונים מוערכת ב-10 עד 12 מטרים, וגובהם כאשר עמדו על הקרקע בארבעה עד חמישה מטרים.

כסות הגוף

בכמה ממאובני הפטרוזאורים השתמרו לא רק השלד אלא גם רקמות רכות, תופעה נדירה המצריכה תנאי התאבנות מיוחדים. מאובנים כאלו מראים קשקשים, עור חשוף, רפידות בכפות הרגליים, קצות לסת עשויי חלבון, "נדנים" לטפרים (Claw sheaths) ואף מאפיין חריג לזוחלים – סיבים דמויי "שיער". הידע לגבי הרכב מבני העור השונים שלעיל לוקה בחסר, אך קרוב לוודאי שהמרכיב העיקרי היה קרטין – חלבון רב-תכליתי הנפוץ בקשקשים, טפרים, שיער, נוצות ומקורים בחולייתנים.
מעצם היותם זוחלים, גם הפטרוזאורים עטו קשקשים, אך אלו נמצאו רק על סוליות רגליהם, והיו קטנים, עגולים ובלתי-חופפים. קשקשים לא נמצאו באזורים אחרים בגוף הפטרוזאורים. האצבעות ברגליים הקדמיות והאחוריות היו מצוידות בטפרים עטויים בנדנים ארוכים ומעוקלים בעלי קצה מחודד. רבים מן המינים, ובכלל זה בעלי השיניים, ניחנו בתוספות קרטיניות בקצות לסתותיהם כמעין "מקור" קטן.

שיער

הפטרוזאורים היו עטויים בסיבים דמויי שיער, שלתאורם הומצא בשנת 2009 המונח pycnofibres. על קיום "שיער" בכמה מאובני פטרוזאורים דווח לראשונה כבר בשנים 1831 ו-1927, ואף שדיווחים אלו עוררו בזמנם מחלוקות, מקובל כיום על הפלאונטולוגים שמרבית או כל מיני הפטרוזאורים היו מכוסים בו (ראו קישורים חיצוניים לדוגמאות של שחזורי פטרוזאורים עם כסות שיער).
ה"שיער" היה בדרך-כלל קצר, כחמישה עד שבעה מילימטרים אורכו בפרטים מסוימים, ושונה במבנהו משיער היונקים - הוא צמח מפני השטח של העור ולא משכבה עמוקה שלו. הדעות חלוקות בנוגע למידת צפיפותו: האם היה דליל בדומה לשיער הצומח על יד האדם או פרוותי כמו אצל מרבית היונקים. נראה כי ההשערה האחרונה יותר מדויקת, שכן מספר מאובני פטרוזאורים השתמרו עם סבכים צפופים של שיער כזה. אצל חלקם (ואולי רובם) הוא צמח בעיקר על פניהם, אך לא על לסתותיהם. הוא צמח גם על שאר הגוף, ובמאובנים מסוימים היה ארוך למדי בצוואר.
אף שקשה להעריך זאת בבעל חיים נכחד, משוער כי שיער זה היה דומה בתפקידיו לכסות היונקים והעופות. לדוגמה, קרוב לוודאי שאף הוא מגוון בצבעיו, ותפקד כעזר תקשורתי לזיהוי מינים, למשיכת בני-זוג אפשריים, להרתעת מתחרים וכדומה. עם זאת, הסברה הנפוצה היא שתרומתו הראשונה במעלה הייתה בידוד מפני שינוי טמפרטורה חיצוניים, מה שבתורו תרם לוויסות הטמפרטורה ואיפשר קצב חילוף החומרים מהיר. על מנת לשמור על טמפרטורת גוף יציבה, היונקים והעופות בעלי הדם החם מוציאים אנרגיה בקצב מהיר פי עשרה בערך מבעלי הדם הקר, מה שמצריך "תדלוק" תדיר במזון. לפיכך, כדי לשמור על חום הגוף ולמנוע איבודו לסביבה, עופות ויונקים פיתחו נוצות ופרווה. כסות מבודדת דומה אינה מוכרת אצל בעלי דם קר, ובשל כך נראה כי "שיער" הפטרוזאורים מעיד על יכולתם לשמור על טמפרטורת גוף יציבה. הועלתה השערה נוספת שתפקידו העיקרי של שיער הפטרוזאורים היה הפחתת החיכוך בין העור לאוויר על מנת להפחית את הגרר בתעופה, ואולם נראה שהשערת וויסות החום סבירה יותר, בשל העדויות על אורח החיים הנמרץ וקצב הגדילה המהיר של הפטרוזאורים, המצריכים וויסות טמפרטורה שכזה.
נראה כי "שיער" הפטרוזאורים התפתח בנפרד ובאופן בלתי-תלוי משיער היונקים ומנוצות העופות - תופעה הידועה כאבולוציה מתכנסת שבה בקבוצות שונות של בעלי חיים מתפתח פתרון דומה לבעיה דומה. עם זאת, הועלתה גם השערה כי סיבי שיער אלו הם נוצות קדומות ההומולוגיות לאלו של הדינוזאורים התרופודים. משמעות השערה כזו היא שהאב הקדמון המשותף של הפטרוזאורים והדינוזאורים כבר היה בעל נוצות. בחינה מדוקדקת של שיער הפטרוזאורים הצביעה על כך שמבנהו אינו מזכיר כלל את זה של הנוצות הקדומות ביותר במאובני דינוזאורים. עם זאת, מספר מאובני דינוזאורים שנחשפו במאה ה-21 רומזים שמבני עור דמויי נוצה לא היו מוגבלים לקבוצת הדינוזאורים התרופודים קלורוזאוריה שבקבוצת הטטנורים (ראו: דינוזאורים מנוצים), וייתכן שהיו נפוצים גם בקבוצות דינוזאורים אחרות. בשל כך, טענת המוצא המשותף של נוצות הדינוזאורים ושיער הפטרוזאורים לא נפסלה לחלוטין, וייתכן שתגליות עתידיות יתמכו בה.

נשימה

בדומה לעופות, עצמות הפטרוזאורים היו חלולות ומחוברות לכיסי אוויר שהיו חלק מדרכי הנשימה. בנוסף, על פי צורת השלד, כגון השתלבות הצלעות עם עצם החזה, הוסק כי הפטרוזאורים נעו באופן דומה לזה של העופות. שתי תכונות אלו מצביעות על דמיון כללי למערכת הנשימה של העופות, שהיא בעצמה יעילה למדי יחסית לזו של זוחלים אחרים ויונקים (חוץ מהעטלפים). לעופות מערכת נשימה חד-כיוונית בה אוויר עשיר בחמצן נכנס במסלול אחד דרך כיסי האוויר אל הריאות, ויוצא דליל מחמצן דרך מסלול אחר. לעומתם, ליונקים וזוחלים בני-ימינו יש מערכת נשימה המערבבת אוויר עשיר עם דליל בכל נשימה. יונקים משתמשים בכלוב צלעות המסוגל להתרחב ושריר נשימה (סרעפת), אולם צורת השלד של מרבית הזוחלים אינה מאפשרת תנועה כזו, ומשום כך משתמשים בשרירי הבטן כדי לעשות כן.

מערכת העיכול

מערכת העיכול מורכבת מרקמות רכות ומכילה חיידקים רבים וחומרים כימיים, כך שהשתמרותה אינה סבירה. אף על פי כן, אפשר ללמוד עליה בעקיפין באמצעות ממצאים המספקים ראיות לא ישירות. אחד מאלו הוא מאובן קטן של רמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri) שבתוכו נמצא דג
כמעט שלם באורך של כ-60% מאורך הבטן כולה. בנוסף, נראה שלרוב הפטרוזאורים לא היו בעלי גרון דמוי שק היכול להכיל טרף כה גדול, וכן שהם לא לעסו את מזונם, כך שהדרך היחידה לבלוע אותו היא באמצעות ושט היכול להתרחב מאד.
קרוב לוודאי שבדומה לארכוזאורים אחרים לבטן היו שני "מדורים": קיבת הבלוטות, שהיא החלק הקדמי אליו המזון מגיע ראשון, העובדת באופן דומה לקיבה האנושית בכך שהיא מעכלת מזון על ידי תהליכים כימיים; וקיבת השרירים, שהיא החלק האחורי המשמש לטחינת המזון. ארכוזאורים אחדים, בהם התנינאים וחלק מהעופות, נוהגים לבלוע גסטרוליתים ("אבני קורקבן") כדי לסייע לקיבת השרירים שלהם לטחון את מזונם. קיומו המשוער של מבנה כזה נחזה על פי מערכת היחסים האבולוציונית האפשרית שלהם, אך גם הפך מבוסס לראשונה על ידי גילוי אבני קורקבן בחלל הבטן של המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui).

לסת ושיניים

לסתותיהם של רוב הפטרוזאורים היו מוארכות וצרות. הם ירשו את שיניהם מאבותיהם חסרי המעוף, אך עם התפתחותם אלו קטנו או אף נעלמו לגמרי, דבר המופיע לראשונה בתור הקרטיקון אצל הפטרנודו]. הגיוון בצורתן, גודלן ומספרן רב, ומשום כך מיפוי של מערכת השיניים מאפשר לפלאונטולוגים לזהות מינים שונים: אצל חלקם השיניים הופיעו רק בקדמת הלסת, ואילו אצל אחרים הן פנו החוצה במידה ניכרת וכו'. לדוגמה, שיניו של הקולובוריינקוס (Coloborhynchus) היו ארוכות וחסונות, בעוד שאלו של האנהגוארה היו קצרות ודקות יותר. כמו כן, מינים אחדים היו בעלי מספר שיניים מועט, ואילו אחרים היו אף בעלי מאות ואלפי שיניים. מעצם היותם זוחלים, מספר השיניים גדל ומערכת השיניים הוחלפה ברציפות במשך חייהם, אבל בשונה מארכוזאורים אחרים, השן המחליפה הופיעה מאחורי קודמתה ולא ישר מתחתיה.
מגוון השיניים ומאפיינים דומים היו קשורים קשר הדוק לסוג הטרף ואופן לכידתו. הדסונגריפטרוס למשל היה פטרוזאור שככל הנראה ביסס את תפריטו על מאכלי ים. החוקרים הסיקו זאת מכיוון שלסתו מלאת שיניים קצרות אך גדולות למדי, אשר בשונה מפטרוזאורים אחרים הפכו גדולות ככל שהתקרבו ללוע. מאפיין זה מעיד על מזון קשה במיוחד – קרוב לוודאי צדפות וסרטנאים – שכן צורת השיניים נועדה לשבירה ולא לחיתוך, ומיקומן של הגדולות מביניהן עמוק וקרוב יותר לשרירי הלסת מגדיל את עוצמת הנשיכה. החלק הקדמי של הלסת היה חסר שיניים, וסביר להניח שהוא שימש לאחיזת הטרף. הלסת לא יכלה להיסגר לחלוטין, שכן הלסת התחתונה הייתה רחבה יותר מזו שמעליה, מה שגרם לחלק מהשיניים לבלוט אך סייע למין להחזיק בבעלי חיים מעוגלים כצדפות. על אף שפתחי הגולגולת שלו היו קטנים, המרכזי מביניהם היה יוצא מן הכלל ובו עברו שרירי הלסת, מה שרומז על שרירי לסת גדולים וחזקים. יתר על כן, המבנה הפנימי של עצמות הגולגולת של מין זה היה צפוף מזה של מינים אחרים, כך שיכל לספוג את זעזועי נשיכת טרף קשה מבלי להזיק לעצמותיו.
דוגמה להסתגלות אבולוציונית נוספת הקשורה לתזונה מופיעה אצל המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui). מלבד שיניים בעלות מראה רגיל, הלסת התחתונה שלו הייתה מצופפת בשורות שיניים גדולות ואנכיות, המזכירות את מזיפות הלוויתן. מין זה היה מסנן מזון מהמים באמצעות מאפיין דמוי מטאטא זה, ובכך לוכד טרף קטן כחסרי חוליות. חוקרים מצאו כי שרירי הלסת שלו היו מפותחים, ועל כן נשיכתו הייתה חזקה יחסית לפטרוזאורים אחרים.
אחד מהמאפיינים בהם ניחנים המינים הקדומים קשור לתלולית השן, שהוא שמן של הבליטות בקצה השן (cusp). רובם של המינים המאוחרים ניחנו בשיניים בעלות קצה יחיד, אולם אצל אבותיהם לחלק מהשיניים היו תלוליות נוספות – אחת מרכזית גדולה ושתיים קטנות יותר –תופעה הנקראת רב תלוליות (multicuspid), שבדרך כלל מסייעת בחיתוך רקמות קשות של הטרף, ובכך גם מאפשרת עיכול יעיל וקל יותר. תכונה זו נעלמה מתיעוד המאובנים עם חלוף תקופת טריאס עליון, אך שוער כי הייתה שימושית לפני כן לדוגמה, רב-תלוליות של מין האודימורפודון Eudimorphodon ranzii ככל הנראה שימשה אותו בפיצוח או ניקוב מעטה הקשקשים הקשה של מיני הדגים ממשפחת ה-Pholidophoridae, שכן קשקשיהם נמצאו בתוך כלוב הצלעות של פטרוזאור זה. על כן, שוער כי תכונה זו אפשרה להם לבסס את תפריטם על דגים, סרטנאים, חרקים גדולים ובעלי חיים דומים אחרים עם שריון חיצוני קשה. עם זאת, דעה אחרת מצביעה על כך שלא ניכר בבירור שינוי במקור המזון אצל הפטרוזאורים מהתקופות הבאות, אשר כאמור לא ניחנו ברב תלוליות. יתרה מזאת, נראה כי רב התלוליות של מינים אחרים, בהם הפטיינוזאורוס (Peteinosaurus), אינה אלא שריד אבולוציוני מאבותיהם, שכן היא מנוונת ולא שימושית לחיתוך.

תעופה

הפיזיולוגיה והמורפולוגיה של הכנפיים שונים מאלו של בעלי חיים מעופפים אחרים. עם התפתחותם, הופיעו אצל הפטרוזאורים שתי צורות כנף. הראשונה, זו של המינים הקדומים, הייתה כנף רחבה הדומה בצורתה הכללית לזו של העטלף, אשר התחברה בקרום התעופה שלה לקרסול הרגל. הצורה המאוחרת הייתה כנף צרה שקרום התעופה שלה התחבר למפרק הברך. משום כך, קרום התעופה, ומבנה הכנפיים בכלל, השתנה בצורתו בין המינים: לדוגמה, אצל הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus northropi) הוא היה קטן יחסית, ולהפך אצל הקולובוריינקוס (Coloborhynchus).
על אף שקשה להסיק על אופי שריריהם בשל השתמרותם הגרועה, ניתן לעשות זאת באמצעות השוואתם לבעלי חיים אחרים ובחינת הראיות המשניות לקיומם (כגון חללים בשלד). מחקרים כאלו נעשו בעיקר לגבי גפיהם הקדמיות ולסתותיהם, וכן לגבי גפיה האחוריות אם כי במידה פחותה יותר. מאלו עלה שכנראה כתפיהם, גפיהם הקדמיות וצווארם היו שריריים ביותר, זאת בניגוד לשחזוריהם בעבר כבעלי חיים עדינים.
כפי שאפשר לראות בתמונות בטבלה המוסתרת שלהלן, לכנף ארבע אצבעות (לניקטוזאורוס Nyctosaurus רק אצבע אחת), כאשר עצמות האצבע הרביעית מוארכות מאד ומאפשרות לה לתמוך בקרום הכנף (Patagium), המחולק לשלושה חלקים עיקריים. ה-brachiopatagium (או chiropatagium), שהוא החלק הגדול מביניהם, אשר נמתח עד לאזור התחתון של הגפיים האחוריות; אפשר להבחין בו בבירור אצל מינים שמאובניהם השתמרו טוב (כגון Sordes pilosus). החלק השני הוא ה-propatagium: חלק קטן שנמתח משורש כף היד ועד בסיס הצוואר, ונתמך על ידי עצם ייחודית לחיות אלו שאף נקראה על שמם, עצם ה-pteroid. קרום שלישי, המופיע בעיקר אצל המינים הקדמונים, נמתח בין הגפיים האחוריות לזנב, ונקרא uropatagium אם הוא התחבר לרגליים או לבסיס הזנב ו-cruropatagium אם התחבר בהמשכו (אצל חלק מהמינים הוא נתמך על ידי אצבע חמישית ברגלם). אצל המינים הראשוניים עצמות המסרק של היד היו קצרות מאלו של הבאים אחריהם.
בניגוד לעטלפים, אצלם הקרום הגדול נתמך באצבעות מוארכות נוספות, אצל הפטרוזאורים הוא נתמך על ידי סיבים עבים (actinofibrils). סיבים אלו העניקו קשיחות חלקית לקרום התעופה, כך שקימור הכנף היה קל, ומנעו ממנו להקרע או להתנופף כדגל ברוח. בנוסף, הם הקלו על קיפול הכנף כשבעלי חיים אלו נחו. רוב שרירי התעופה עוגנו בשני מבנים עיקריים: הראשון היא עצם החזה, והשני היא חגורת הכתפיים (Pectoral girdle), אשר בדומה לבעלי חיים מעופפים אחרים הייתה גדולה וחסונה. בשונה מהעופות, החלק העיקרי של השרירים שהניעו את הכנף עוגנו בחגורת הכתפיים ולא בעצם החזה, וכן מספר השרירים שהשתתפו בפעולה היה רב יותר מהשניים הגדולים של העופות.

המראה

כאמור, בעבר שוער כי משקלם של הפטרוזאורים היה נמוך מאד, אפילו יותר משל העופות, אולם עם התקדמות המחקר תפיסה זו השתנתה לגמרי. נראה כי משקלם היה גבוה יותר יחסית לזה של העופות, מה שלכאורה יכול להוות בעיה בהמראה. בנוסף, בעבר גם שוער כי המראתם דרשה תנאים מסוימים כדי להתרחש, בהם זינוק מצוקים ומקומות גבוהים אחרים, זרמי אוויר חזקים וריצה במדרונות. אם נכון הדבר, פטרוזאורים שוכני חופים התקיימו בסביבה מתאימה יותר להמראה, שכן הייתה משוננת בצוקים וסלעים וסחופת רוח. אולם, סברה זו מתנגשת עם תיעודם של מינים רבים בפנים היבשה, בהם הגדולים ביותר כגון הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus), שעל פי הסברה הצריכו תנאים קיצוניים שלא יכלו למצוא בסביבה זו.
הבלבול הרב בנושא נבע בעיקר מחוסר המידע לגבי שלושה נתונים המהותיים למחקר תעופתי כלשהו: מסת גוף, מוטת כנפיים ועומס כנף. עם הזמן, נאספו והתחברו פיסות מידע רבות שגרמו למחקר לשנות את תפיסותיו בנושא. בניגוד למה שנחשב בעבר, הפטרוזאורים לא המריאו כמו העופות, תוך עמידה על שתי גפיהם האחוריות ודחיפת הגוף באמצעותן. אצל העופות ההולכים על שתיים, הרגליים האחוריות גדלות במהירות בתחילת חייהם, אפילו יותר מהכנפיים. לעומתם, ממאובני הפטרוזאורים עולה כי הגפיים האחוריות לא היו מפותחות ביותר אצלם, וכנראה היו חלשות מכדי לשמש אותם לקבלת תנופה הדרושה להמראה.
למעשה, החלק המפותח של בעלי חיים אלו היה גפיהם הקדמיות, במיוחד באזור הכתפיים. כפי שעולה ממחקרים, אלו היו מספיק חזקות כדי להניף ולהזניק מעמידה יצור במשקל כפול מבעליהן. בכלל, מעופפים ההולכים על ארבע מסוגלים לנצל כוח רב יותר להמראה מאשר אלו ההולכים על שתיים, מה שהתבטא בגודלם הרב של הפטרוזאורים שאין דומה לו אצל העופות. לשם השוואה, העופות הידועים הגדולים ביותר הם הארגנטוויס והמין P. sandersi בסוג פלאגורניס. ככל הנראה, שניהם היו בעלי מוטת כנפיים של כשבעה מטרים, ומלבד שגודל זה היה קטן מאלו של הפטרזאורים הגדולים, קרוב לוודאי ששני מינים אלו יכלו בקושי להמריא ולעוף.
שני חוקרים, Mike Habib ו-Jim Cunningham, הציעו מודל שתיאר את ההמראה באופן הבא: ראשית, פטרוזאור המתעתד להמריא כורע אחורנית עם גופו ומרכין את ראשו. שנית, בעל החיים דוחף עצמו קדימה בעזרת גפיו האחוריות, תוך שהוא נשען על אלו הקדמיות. שלישית, הוא מזנק מעלה בעוצמה באמצעות גפיו הקדמיות השריריות. בתחילת השלב השלישי קצות הכנפיים נפרשים, לאחר מכן הפטרוזאור חובט חלקית בכנפיו ולבסוף פורש לגמרי את כנפיו ומתחיל לעופף. כל התהליך מתרחש במהירות רבה, ואף המינים הגדולים ביותר יכלו לעשות כן ברגע קט.
מודל זה הוא המקובל ביותר על החוקרים, ונתמך בהליכתם על ארבע של הפטרוזאורים, ובאופן ההמראה הדומה של הולכים על ארבע אחרים – העטלפים. מכיוון שעטלפים קטנים מסוגלים לנסוק כמעט אנכית, וכן בשל העובדה שזווית הנסיקה קטנה מ-90 מעלות ככל שהיצור הממריא גדול וכבד יותר, נראה כי מיני הפטרוזאורים הגדולים לא יכלו לחיות ביערות סבוכים, אלא נזקקו למרחב פתוח כדי להמריא.

נחיתה

המידע בנושא זה חסר למדי, אך ממצא שהתגלה בשנת 2009 עשוי לפזר קצת את הערפל. בצרפת, באתר הקרוי "חוף פטרוזאור" (Pterosaur Beach) אשר שופע במיוחד במסלולי עקבות של פטרוזאורים, התגלה מסלול לא רגיל. המסלול נחשב כמתאר את נחיתתו של בעליו, ומרמז על כך שהיא לא היוותה טרחה רבה בעבורו.
נראה כי הפרט איבד את רוב מהירות התעופה שלו לפני הנחיתה, ונחת בו זמנית על שתי רגליו. הוא לא נקט בריצה קצרה לאחר הנחיתה כדי להתייצב, אלא הזדקר כלפי מעלה, הפנה את רגליו קדימה והשתמש בכנפיו להאטת הנחיתה. לאחריה, הוא נשען גם על גפיו הקדמיות, ייצב עצמו למספר רגעים והסדיר את הליכתו.

סוגי תנועה אחרים

רגליהם של פטרוזאורי תור הטריאס ותחילת תור היורה (תקופת הליאס) היו מפותחות וחזקות הרבה יותר מאלו של בני תור הקרטיקון. המינים הקדומים היו ככל הנראה די מגושמים על גבי הקרקע, מפני שקרום התעופה שעל גפיהם האחוריות כבל אותן יחדיו ולפיכך הגביל את יכולתם לנוע על גבי הקרקע. בנוסף, תכונה המופיעה אצל המינים הראשונים, וכן אצל חלק מהמינים המאוחרים יותר, היא שרגליהם לא מוקמו ישירות מתחת לגוף אלא נטו מעט החוצה. בשל כך, הם נעו בזחילה או בהליכה מתנדנדת בדומה לברווזים. מאפיינים אלו מצביעים ככל הנראה על חיים על עצים או קריות סלע וצוקים כאשר לא עפו. לעומתם, צאצאיהם המאוחרים לא חוו את הבעיות הללו. קרום התעופה האחורי שלהם התפצל לשניים, ובכך שיחרר את הרגליים; ולא הליכה על האצבעות. עצמות השוקית והשוקה היו ארוכות מעצם הירך, ואצל מינים מאוחרים השוקית אף נעלמה לגמרי.
על אף היותם זוחלים מעופפים, אחת מהמחלוקות המחקריות הגדולות בנוגע אליהם סבבה דווקא סביב אופן תנועתם על גבי הקרקע. מחלוקת זו התחילה כמעט בראשית המחקר עליהם, ועסקה בשאלה "האם
הפטרוזאורים הלכו על שתי רגליים או על ארבע", או כפי שתיאר זו הפלאוטולוג דייוויד אנווין (David M. Unwin): "רצים או מתנודדים". החוקרים הראשונים חשבו שיצורים אלו יכלו לנוע על גבי הקרקע די בקלות, אולם הם לא הצליחו להגיע להסכמה על אופן התנועה. באמצע המאה ה-20, החוקרים ראו בפטרוזאורים יצורים שעל גבי הקרקע היו חסרי אונים לחלוטין; הם יכלו לעמוד בקושי וגררו עצמם על הבטן באופן מגושם.
רמזים לפתרון הופיעו בשנות ה-80 של המאה ה-20. חוקרים אחדים החלו ללמוד את גפיהם של הפטרוזאורים, בעיקר בשל השתמרותם של שלדים שלמים אשר אפשרו להציבם ולתפעלם באופן הגיוני, כך שניתן להבחין בצורת התנועה הטבעית. על אף שמחקרים אלו פיצלו את הדעות לגבי ההליכה, הם בכל זאת פסלו את האפשרות של הגרירה חסרת הישע. הפרשנויות השונות להליכת הפטרוזאורים נחלקו להליכה על ארבע גפיים בדומה לעטלפים, להליכה מתנודדת על שתיים בדומה לזו של הפינגווינים, ולהליכה כפופה או טפיפה בדומה לדינוזאורים. אלו שתמכו בדעה האחרונה הצביעו על הקשר בין שתי הקבוצות, וטענו כי אביהם הקדמון לא היה שוכן עצים ההולך על ארבע, אלא מין הרץ על שתי גפיו האחוריות בדומה לדינוזאורים תרופודים.
אף על פי כן, חוקרי התקופה התעלמו מממצא בעל חשיבות רבה יותר לנושא, אשר למרבה האירוניה התגלה עשרות שנים לפי כן – עקבות המסלולים של הפטרוזאורים (pteraichnus). עקבות אלו נדחו בכך שנטען כי הן נעשו על ידי תנינאים, על אף שההבדלים ביניהם ניכרים למדי, ואילו רק באמצע שנות ה-90 של המאה ה-20 הוכח באופן מוחלט כי יוצרי העקבות היו פטרוזאורים. יחד עם אלו נמצאו עקבות אחרות אשר החלו להשלים את הפאזל של התנועה הפטרוזאורית על גבי הקרקע.
המסקנה שעלתה מבחינה מדוקדקת של העקבות הייתה יחידה, שכן הן העידו בבירור על אופן ההילוך של המינים. התנועה נעשתה על ארבע גפיים, כשהקדמיות נשענות על אצבעותיהן (digitigrade) ואילו קרסולם של האחוריות היה בנוי בצורה כזו שאפשרה הליכה עם כף רגל ישרה ומקבילה לקרקע (plantigrade). בגפיים האחוריות כל האצבעות נגעו בקרקע, בעוד שבקדמיות רק שלוש אצבעות עשו כן, בעוד שהאצבע הרביעית, שכאמור תמכה בכנף, קופלה והצביעה אחורנית וכלפי מעלה.
עם זאת, מסלולי עקבות אחדים מצביעים על כך שזוחלים מעופפים אלו יכלו לנוע בקלות על גפיהם האחוריות כשהן כמעט או לגמרי ישרות, מבלי לרמז על הילוך מתנודד עם רגליים מפושקות או זחילה מאומצת. אולם, רוב העקבות כה מרוחקות אחת מהשנייה, עד שהדרך ההגיונית היחידה שבה הן נוצרה היא באמצעות ריצה. כלומר, מסלולים אלו נעשו בריצה קצרה כתנופה להמראה או כהאטה אחרי הנחיתה. בנוסף, אין המסקנות העולות מהנתונים שהוזכרו בסעיף זה מתייחסות לכל הפטרוזאורים, שכן מסלולי העקבות תועדו רק מתקופת הדוגר של תור היורה, בעוד שכאמור הפטרוזאורים תועדו בתקופות מוקדמות יותר.

טיפוס ושחייה

כפי שמתואר בסעיף אבולוציה ומיון, משוער כי אבותיהם הקדמוניים היו מטפסים. אם נכון הדבר, אלו הורישו להם מפרקי גפיים אחוריות המאפשרים ניידות רבה, שרירים חזקים והליכה עם כף רגל ישרה על גבי הקרקע. בקצה אצבעותיהם של הפטרוזאורים היו טפרים, אשר היו ארוכים יותר ברגל מאשר ביד. נראה כי מיני קבוצות אחדות מהסדרה היו מיומנים למדי בטיפוס, בהם הטפייריים (Tapejaridae) ומינים קדומים כגון הדימורפודון (Dimorphodon). לדוגמה, בסין נמצא פרט מהסוג סינופטרוס (Sinopterus) שידו השתמרה באופן מושלם. לאצבעותיו היו טפריו מעוקלים וצרים, והשורה המרוחקת של עצמות הגלילים הייתה ארוכה מהיתר. בשונה מפטרוזאורים אחרים, מפרקי כתפיו (glenohumeral joint) נטו לגמרי החוצה במקום מעט אחורה, כך שניידות הזרוע גדלה. על כן, מאפיינים אלו מצביעים על היותו מטפס טוב.
נוסף על תעופה והילוך על גבי הקרקע, נראה כי פטרוזאורים אחדים היו מסוגלים לשחות. התגלו מסלולי עקבות של פטרוזאורים המדשדשים ושוחים במים של גדות אגם, ומאובנים אחדים השתמרו עם עור או קרום שחייה בין אצבעות רגליהם. על כן, סביר להניח שחלק מהמינים חיו כמו עופות מים. יכול להיות שהשלד מלא החללים שלהם סייע להם גם לצוף על פני המים.

הראש ואיבריו

במקרים לא מעטים העדות היחידה לקיומו של מין פטרוזאור מסוים בעבר היא שאריות מגולגולתו. אצל הפטרוזאורים הראשוניים יחס הגדלים בין הגולגולת לגוף היה מאוזן למדי, אולם דבר זה השתנה עם התפתחותם. בדומה לגפיים, בתור הקרטיקון הגולגולת גדלה מאד, זאת לעומת מרכז הגוף שנשאר קטן יחסית, והתחדדה בקצה. בגולגולת הופיעו פתחים (fenestrae), שבגרסתה המאוחרת גדלו גם הם מאוד. המרכזי מביניהם ממוקם אחרי ארובות העין (anteorbital fenestra) ומהווה אחד ממאפייני ההיכר של בני קבוצת ה-Archosauriformes, ואצל מספר רב מהמינים הכיל את הנחיריים והיווה בכך את חלל האף (Nasal cavity). חורים אלו היו מכוסים עור, והמרווח בין דופנות העור היה חלול. בנוסף לפתחיה, רוב הגולגולת הכילה אוויר, מה שסייע בהפחתת ופיזור משקלה והקל בכך על התעופה.
כאמור בסעיף המיון, משפחת האזדרקיים (Azhdarchidae) כללה את המינים הגדולים ביותר, אשר גם ראשיהם היו ככל הנראה הארוכים מבין כל בעלי החיים היבשתיים שחיו אי פעם. רק לצרטופסיים, דינוזאורים בעלי עטרה וקרניים שחיו בשלהי הקרטיקון, היו גולגולות בעלות אורך דומה. אחד מפטרוזאורים אלו היה ההטצגופטריקס (Hatzegopteryx), אשר לקח את דמות הענק למקרה קיצון. לשם השוואה, הספינוזאורוס והגיגאנוטוזאורוס הם שניים מהתרופודים בעלי הגולגולות הארוכות ביותר – כמטר וחצי לשניהם, אך לא יותר מ-1.75–1.8 מטר בהערכות שנויות במחלוקת. לעומתם, ראשו של ההטצגופטריקס היה כפול באורכו – כשלושה מטרים. ראשו היה כבד וחסון למדי, בשונה מפטרוזאורים אחרים, ורוחב חלקה האחורי של הלסת היה קרוב ל-50 ס"מ. גולגולת גדולה כזו הצריכה גם צוואר חזק ושרירי, בדומה לתרופודים הגדולים. למעשה, כשנמצאו לראשונה חלקי גולגולת של המין, שוער כי הם שייכים לדינוזאור תרופוד גדול.

מוח וחושים

המוח הוא האיבר שמכיל את אחוז המים הגבוה ביותר בגוף, ובשל כך הוא הראשון להירקב כאשר בעל חיים מת. אולם, מאובני הפטרוזאורים הולידו מידע רב לגבי מוחם, שכן לפעמים חלל הגולגולת מתמלא במשקעים שמתאבנים, מה שיוצר "יציקה" של צורת המוח (endocast). זו, בנוסף לשימוש בטומוגרפיה ממוחשבת, מאפשרת ללמוד רבות על המוח, כגון בחינה של הגדלים היחסיים השונים של חלקיו.
בעקבות זאת התגלה כי על אף שהם זוחלים בבירור, היה מוח הפטרוזאורים (בעיקר המאוחרים מביניהם) דומה מאד לזה של העופות. למשל, לשניהם היה מוח גדול יחסית לארכוזאורים אחרים, וכן אצל שניהם הצינורות הקשתיים של מערכת שיווי המשקל ואונת הפָּתִית (Flocculus) של המוח הקטן מפותחים מאד. אזורים אלו אחראים להבטים שונים של הקואורדינציה, בהם שיווי משקל, תפיסה מרחבית, ייצוב ומיקוד הראייה. על אף שמוחם של העופות היה גדול יותר באופן כללי, הצינורות הקשתיים של הפטרוזאורים היו גדולים יותר משל הראשונים, ואונת הפתית הייתה גדולה יותר משל כל חברי קבוצת בעלי ארבע רגליים.
בנוסף, עיניהם היו גדולות יחסית לגוף (אך מתגמדות לכאורה לעומת הגולגולת), וכן האונה העורפית האחראית על העיבוד החזותי וארובות העין. אצל המינים המאוחרים ארובות העין נעו כלפי מעלה ולעבר קדמת הפנים, מה שמרמז על כך שהמינים המודרניים היו בעלי ראייה דו-עינית טובה – מאפיינם של הטורפים – יותר מזו של קודמיהם. בשל כל אלו, נראה כי הפטרוזאורים היו בעלי ראייה מצוינת, וכן תפיסת עומק ויכולת לכידת טרף טובות.
תכונות אלו הן דוגמה נוספת לאבולוציה מתכנסת אצל הפטרוזאורים והעופות, שכן שניהם נאלצו להתמודד עם דרישות התעופה. בדומה לכך, כרוב העופות נראה כי חוש הריח של הפטרוזאורים לא היה יוצא מן הכלל, שכן פקעות ההרחה שלהם – אזור במוח הקדמי המעבד מידע לגבי ריחות – היו קטנות למדי.

אורח חיים

עד סביבות אמצע המאה ה-20 נתפשו הפטרוזאורים כיצורים המזכירים עופות ימיים, מעין דמויי שחפים המעופפים להם סביב צוקים וחופים או דמויי יסעוראים הדואים למרחקים מעל אוקיינוסים רחבי ידיים. תפיסה זו התבססה על מספר המאובנים הגבוה יותר שנמצאו בקרבת הים, ועל מבחר המינים המצומצם שהיה בימים אלו, שהיו בעיקר מינים קדומים רחבי כנף ובני קבוצת האורניתוכיירויים (Ornithocheiroidea) אוכלי חיות הים. יתר על כן, דפוסי התנהגותם היו בלתי ידועים, וככל המינים הנכחדים, אורח חייהם נתון ברובו לחסדי ההשערות, מה שמתעצם לאור העובדה שאין מינים דומים להם החיים בהווה. לאחר תקופה זו, החלו להתגלות ממצאים חדשים ששפכו אור על אורח חייהם של הפטרוזאורים, שהראו כי בהתאמה לתכונותיהם, גם הוא היה שונה בין המינים.

תזונה

המידע לגבי הרכב התפריט שלהם מתבסס בעיקר על מורפולוגיה (ראו סעיף הגולגולת ואיבריה): צורת השיניים ואופן שחיקתם, מבנה הגולגולת ושחזורים של מערכת השרירים. בנוסף, מידע מוסק מהסביבה בה התגלו או מבתי הגידול בהם משוער כי התקיימו, וכן ממינים נוספים שהתקיימו בתקופתם. לעיתים, מאובנים נדירים של פטרוזאורים כוללים בחובם שאריות מזון, אשר נכון לשנת 2014, כולן שייכות לדגים. לדוגמה, אצל הרמפורינכוס (Rhamphorhynchus muensteri) והאודימורפודון (Eudimorphodon ranzii) נמצאו שאריות דגים מעוכלות בבטנם, ואצל הפטרנודון נמצאו דגים שהתאבנו יחד עם טורפם זמן קצר לאחר מותם. אצל חלק מהפטרוזאורים השתמרה צורתו של שק מתחת לגרון, בדומה לזה של השקנאי, אולם רובם היו כנראה חסרים אותו.
אכן, רבים מהפטרוזאורים היו אוכלי דגים, אך למעשה חלק לא מבוטל מהם תפסו גם גומחות אקולוגיות אחרות. האנורוגנתוס (Anurognathus) היה בעל לסתות רחבות ומלאות שיניים קטנות, אשר העידו על היותו אוכל חרקים; הדסונגריפטרוס כאמור היה ניזון מפרוקי רגליים ימיים; הטייפיירה (Tapejara wellnhoferi), שמקורו הזכיר את זה של התוכי, היה ככל הנראה צמחוני שביסס את תפריטו על פירות וזרעים, והסינופטרוס (Sinopterus) גם הוא היה ככל הנראה אוכל פירות. כמו כן, הקוואצלקואטלוס (Quetzalcoatlus) ניזון חלקית מבעלי חיים קטנים יחסית לגודלו, בדומה לחסידה.

חיי חברה ורבייה

ראיות אחדות מעידות על כך שלפחות מינים אחדים, אם לא רובם, היו בעלי חיים חברתיים. באתרים אחדים, בהם לומה דל פטרודאוסטרו (Loma del Pterodaustro) שבארגנטינה והתצורות קרטו (Crato) וסנטנה (Santana) מברזיל, הפטרוזאורים הם מאובני הטטרפודים השכיחים ביותר, מה שמרמז על התקהלותם בקבוצות גדולות במקומות אלו. לאמיתו של דבר, באתר לומה דל פטרודאוסטרו נמצאו כל כך הרבה פרטים של המין פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui), עד שהאתר נקרא על שמו. משוער כי הם חיו כלהקות הפלמינגו המודרני, עם פיהם מלא השיניים הפועלות כמסננת (ראו סעיף לסת ושיניים). דוגמה נוספת להתקהלות "פטרוזאורית" מגיעה מבני קבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר רבים ממאובניהם נמצא בסמוך למספר פרטים אחרים מאותו המין.
זמן רב עבר מאז גילויים של הפטרוזאורים, אך דרכי הרבייה שלהם החלו להתבהר רק במאה ה-21. לפני כן, העניין היה נתון לספקות ומחלוקות שונות, שכן מהמאובנים לא היה ניתן לשלות שום מידע לגבי הטלת ביצים או השרצת ולדות חיים, וברובם אף מין הפרט היה קשה לזיהוי או לא זוהה כלל. בנוסף לכך, ממצאים ששימורם טוב, ובראשם ביצים והתנהגות מאובנת, הם נדירים מאד. עוד בתחילת המחקר שוער כי הם היו מטילי ביצים, שכן הם זוחלים וכל הזוחלים משתמשים בביצים כדרך רבייה. אולם, חוסר המידע הוביל גם להשערה כי עובריהם היו מתפתחים בביצה בתוך הגוף עד אשר היו מוכנים לצאת אל העולם (Ovoviviparity), כפי שמפגינים הנחשים המודרניים.
פריצת הדרך הגיעה בשנת 2004, כאשר שלוש ביצים התגלו בהפרש של מספר חודשים בסין (2) ובארגנטינה (1). שלוש הביצים תוארכו לתקופת הקרטיקון התחתון והוכללו בקבוצות פטרוזאורים מסוימות, אך רק הביצה הארגנטינאית מביניהם זוהתה עד לרמת המין, ושוייכה לפטרודאוסטרו. בשנת 2011 התגלה בסין ממצא ייחודי, שהיה לפרט הראשון אותו ניתן לזהות באופן מוחלט כנקבה. המאובן, לו ניתן הכינוי "גברת T" ‏(Mr.s T), היה פרט בוגר של דרווינופטרוס (Darwinopterus) שהשתמר יחד עם ביצה בגופו, מה שמעיד על היותו נקבה. ממצא זה אפשר להבחין בהבדלים בין זכריו נקבות המין, כפי שמדובר בסעיף כרבולת)
העוברים שהתגלו בתוך הביצים היו בשלבי התפתחות שונים: מביצת הדרווינופטרוס משנת 2011 שהייתה חסרה עקבות כלשהן לקיומו של עובר, כך שקרוב לוודאי שהייתה בראשית התפתחותה, ועד לעובר קרוב לבקיעה. לביצים הייתה קליפה דקה מאד, בעלת שכבה יחידה של קלציט בעובי של כ-30 מיקרומטר (שהם 0.03 המילימטר).מרקמה היה של עור רך, בדומה לביצים הזוחלים המודרניים ובשונה מהביצים קשות הקליפה של העופות. משום כך, קרוב לוודאי שהביצים נאלצו להיקבר מתחת לקרקע או בצמחייה כדי למנוע מהם להתייבש, והיו בעלות כושר ספיגה טוב.
רמת האחריות ההורית של הפטרוזאורים אינה ידועה, אך העוברים המאובנים מספקים מידע מסוים בנושא זה. פטרוזאורים צעירים אלו, ובראשם עובר של פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) שעמד לבקוע, היו מפותחים לגמרי או כמעט לגמרי, מה שמצביע על יכולת לעמוד, ללכת ואולי אף לעוף. דברים אלו עשויים להעיד על השקעה הורית מועטה, בדומה לרוב הזוחלים, וכן על כך שהצעירים יכלו לפרוח מהקן זמן קצר אחרי שבקעו והיו כשירים לשרוד בטבע מבלי עזרה רבה מהוריהם (precocial). אם זוהי הייתה המציאות, הפטרוזאורים הפגינו תכונה שאין כדוגמתה אצל אף יצור מעופף מודרני (מלבד משפחת הדגרתיליים Megapodiidae): חרקים, עטלפים ועופות, כולם צריכים להגיע לשלב בוגר או כמעט בוגר בהתפתחותם לפני שהם מנסים לעוף. לעומתם, נראה כי הפטרוזאורים גדלו תוך כדי תעופתם. בכל זאת, לדבר זה יש מחיר, והוא גדילה איטית יותר. בשונה מחלק מהעופות והיונקים, אשר הוריהם דואגים לצורכיהם ורוב האנרגיה שלהם מופנית לגדילה, אותם פטרוזאורים צעירים היו צריכים לשרוד בכוחות עצמם, ובכך לשרוף משאבים שהיו יכולים לשמש לגדילה.
אולם, אין בכך להכליל את כל המינים או לשלול טיפול הורי לגמרי. כל הארכוזאורים המודרניים, עופות ותנינאים כאחד, מגנים באופן מסוים על צאצאיהם, כך שיכול להיות שהפטרוזאורים ההורים שמרו על ילדיהם. בנוסף, כפי שנאמר לעיל מינים אחדים נמצאו מקננים בקבוצות וחיים בלהקות. לדוגמה, בשנת 2014 התגלתה בסין מושבה של מין שלא היה ידוע לפני כן, אשר כללה כ-40 פרטים שמתו והשתמרו בעקבות מזג אוויר רע. המין נקרא המיפטרוס (Hamipterus tianshanensis), ונמצא כי הנקבות והזכרים היו שונים במראם (ראו סעיף כרבולת). עד שנה זו מאובני הביצים השתמרו בצורה כזו ששיטחה אותם לגמרי, אולם ממצא נדיר שכב לצד מאובני הבוגרים, ואלו היו חמש ביצים תלת ממדיות. אלו לא היו הביצים התלת ממדיות הראשונות, שכן מוקדם יותר באותה שנה נמצאו ביצי פטרודאוסטרו (Pterodaustro guinazui) בלומה דל פטרודאוסטרו.

מוות

מעצם היותם בעלי חיים, גם זוחלים מעופפים אלו היו נתונים לטריפה, מחלות, פציעות וגורמי מוות אחרים. על אף שהתנהגות מאובנת של בעלי חיים נכחדים נדירה למדי, מספר ממצאים סיפקו רמזים לזו של הפטרוזאורים. עיוותי שלד כתוצאה מנקרוזה נפוצים בשלדי הפטרוזאורים, ודוגמה לכך הוא מאובן קולובוריינקוס (Coloborhynchus) אחד שאחת מצלעותיו הייתה שבורה: הוא שרד את התקרית, אך ככל הנראה מת בעקבות זיהומים בגולגולתו אשר גרמו לעיוות בעצמותיו. במקרה אחר, בו אפשר להבחין בתמונה התחתונה משמאל, עלה חד (דומה לאלו של הסוגים יוקה ואגבה) חדר את לסתו התחתונה של פרט מהמין לודודקטילוס (Ludodactylus). השריטות וסימני השיוף על חלקו התחתון של העלה רומזים על כך שהפטרוזאור הסובל ניסה להסירו, אך ללא הצלחה. העלה מנע מהיצור ביש המזל לאכול או שיצר פצע שהזדהם, ובכך גרם למותו. גם שברים הם דבר שכיח בתיעוד המאובנים, ודוגמה לכך היא מאובן של פטרוזאור שכשל בנחיתתו, כך שריסק את לסתותיו באופן כל כך משמעותי עד אשר מת מפצעיו.
גם הפטרוזאורים נאכלו, על אף שחלקם היו טורפים בעצמם. מאובנים אחדים תיעדו פטרוזאורים שנאכלו, עוכלו ואף נפלטו כשאריות (למשל). לדוגמה, מאובן מסוים מאיטליה כלל צנפה שהכילה את חלקיו המעוכלים למחצה של רמפורינכוס (Rhamphorhynchus), אשר עצמותיו הקטנות העידו על כך שחייו נגדעו באיבם. לא ידוע אם היה מת כבר כשנאכל או שנטרף, וכן מי היה זה שניזון ממנו, אך כנראה נאכל על ידי דג גדול או תנין. מאובנים רבים של תכולת קיבתם של טורפים אינם ניתנים לזיהוי מוחלט, אך בממצא אחד של ולוצירפטור נמצאה עצם של פטרוזאטור מקבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae).
רבים מהמאובנים המעידים על טריפה התגלו בשכבת ה"זולנהופן" (Solnhofen limestone) הפוריה שבגרמניה (ראו היסטוריה: תיעוד המאובנים). חמישה מאובנים משכבה זו התגלו בשנת 2012, ואלו היו חמישה פרטים של הדג הטורף הקדום Aspidorhynchus acutirostris, כשליד חרטומם דמוי החרב שכבו מתים גם חמישה פטרוזאורים של רמפורינכוס (Rhamphorhynchus). אחד מהם, אותו אפשר לראות בתמונה העליונה משמאל, התגלה כממצא נדיר המתעד את אורח החיים המשולב של שלושה מינים. במאובן נראה חרטומו של הדג תקוע בקרום התעופה של הרמפורינכוס, אשר סעודתו האחרונה עדיין תקועה בגרונו (ככל הנראה דג מהסוג Leptolepides). על אף שפטרוזאור זה לא היה מרכיב בתפריטו של הדג, שמתכולת הקיבה של מאובנים רבים שלו עולה כי טרפו היה בעיקר דגים אחרים, קרוב לוודאי שהוא הותקף על ידו לאחר ציד מוצלח. כמו שמתואר במאובן, תקרית כזו גרמה לפעמים להסתבכות גופיהם ולאי יכולת להשתחרר אחד מהשני, מה שהוביל למות שניהם.
לעיתים נמצאות גם עצמות ועליהן סימני נשיכה, אך הגורם לפגיעה בהן לרוב אינו מזוהה. אולם, יש ובמקרים נדירים מתגלים יוצאים מהכלל. אחד מהממצאים היה שלד חלקי של פטרוזאור מקבוצת האזדרקיים (Azhdarchidae), אשר התגלה בשכבה מהקרטיקון העליון בפארק הפרובינציאלי דינוזאור. הפרט נאכל על ידי הדינוזאור הטורף (תרופודה) Saurornitholestes langstoni ממשפחת הדרומאוזאוריים (משפחתם של הולוצירפטור והמיקרורפטור הידועים). הטורף השאיר סימני נשיכה, וכן קצה שן שבור נעוץ באחת העצמות, והחוקרים מאמינים כי הוא היה אוכל נבלות. במקרה אחר פרט מהקרטיקון התחתון נמצא עם שן נעוצה באחת מחוליות הצוואר שלו, שהייתה שייכת למין Irritator ממשפחת הספינוזאוריים (משפחתו של הספינוזאורוס המוכר). מחסור עקבות פעולתם של הכימיקלים המצויים בקיבה מעיד על כך שהטורף מת בעודו ניזון מחלק זה של הפטרוזאור או זמן קצר לאחר מכן. ממצאים נוספים מעידים על כך שהכריש סקואליקורקס מתור הקרטיקון ניזון במקרים לא מעטים מבשר הפטרוזאורים.

תפוצה ובית גידול

הפטרוזאורים היו בעלי תפוצה רחבת ידיים, שכללה את כל יבשות העולם. מאובניהם נמצאים בעיקר בשוליהם של שכבות משקעים ימיים (כמו חוף ים), אך אין עובדה זו באה להצביע על היותם בעלי החיים המתקיימים לצד מקווי מים, אלא משקפת את תנאי השימור הטובים של אזורים אלו (כאמור, מה שצריכים מאובני הפטרוזאורים). למעשה, מינים התגלו ברחבי העולם במגוון שכבות יבשתיות מתור הקרטיקון. בנוסף, מינים שונים מפגינים הסתגלויות אבולוציוניות המעידות על חיים יבשתיים. ישנם עדויות מעטות לגבי פטרוזאורים שחיו ביערות וניהלו חיים על גבי העצים.

אבולוציה ומיון

לאחר החרקים, הפטרוזאוריה היו הקבוצה השנייה שאצלה התפתחה תעופה פעילה באמצעות חבטות כנפיים (בניגוד לדאייה לדוגמה), והראשונה מבין בעלי החוליות (אצל העופות והעטלפים התפתחה תעופה רק עשרות מיליוני שנים מאוחר יותר). מאובני פטרוזאורים תועדו בעידן המזוזואיקון: מתקופת הטריאס העליון ועד סוף הקרטיקון; פרק זמן הנמשך מכ-215 ועד כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו. למרות זאת, נראה כי ההיסטוריה האבולוציונית שלהם קדמונית אף יותר מן התיארוך הקדום ביותר של מאובניהם המוכר כיום (ראו המחקר המאוחר: אמצע המאה ה-20 והלאה).

השערות להתפתחות מוקדמת

נכון לשנת 2014 אופן התפתחות הפטרוזאוריה עדיין אינו ברור, ופיענוחו הוא אחד מיעדיו העיקריים של המחקר בנושא. אבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים היו בוודאי חסרי יכולת תעופה, וקרוב לוודאי שהתפתחות מינים מעופפים התרחשה ביערות של תקופת הטריאס התיכון – סביבה שאינה מסבירה פנים לתהליך ההתאבנות. אחת ההשערות המוקדמות והעיקריות בנושא הועלתה בין שנות ה-70 לשנות ה-80 של המאה ה-20, והציעה כי אבי הפטרוזאורים היה יצור הדומה מאד ללטאה, אשר טיפס על עצים והיה בעל קרומי עור שפעלו כמצנח כאשר קיפץ מעץ לעץ או כשנפל מהם. על פי השערה זו, עם הזמן גדלו הגפיים וקרומיהם ואפשרו יכולת דאייה מוגבלת. בהמשך אלו הלכו וגדלו, וייעלו בכך את התנועה האווירית עד לשלב שאיפשר התקדמות בחבטות כנפיים פעילות.
עם התקדמות המחקר, נראה כי השערה זו הפכה מיושנת קמעה, שכן בתקופת הופעתה הייתה הבנה מוגבלת למדי לגבי אילו זוחלים הם הפטרוזאורים. תעופה פעילה, בניגוד לדאייה, מצריכה אנרגיה רבה ודרישות נוספות או משוכללות יותר מקרום תעופה גרידא ומקום גבוה לנסוק ממנו. בנוסף, מחקר אבולוציית התעופה של העופות והעטלפים מלמד כי להתפתחותה קדם אורח חיים פעיל וקצב חילוף חומרים גבוה. התפיסה של קדם-פטרוזאור דמוי לטאה – המשתרע בפישוט איברים ובעלת גו ארוך, זנב כבד ושרירי גפיים מנוונים – מתאים יותר לחיה איטית שאינה מרבה בתנועה, ומיטיבה לדאות אך אינה מעופפת באופן פעיל.
משום כך, קרוב לוודאי שאבותיהם הקדמונים של הפטרוזאורים כבר ניחנו במאפיינים מקדימים הנדרשים לתעופה. ההשערה המקובלת מחלקת אותם לארבעה שלבים. כולם היו כנראה קטני גוף (כ-20–30 סנטימטרים אורכם), שכן מאפיין זה מתאים לגודל הפטרוזאורים הקדומים ביותר שהתגלו, כמו גם לשלבים הראשונים של התפתחות התעופה באורגניזמים אחרים. יצורים קטנים מתרבים ומתפתחים מהר יותר, וכן הם מותאמים יותר לתעופה עקב משקלם הנמוך.
השלב הראשון לפי השערה זו דמה במראהו לסקלרמוכלוס המתואר בסעיף המיון, וכמוהו ניחן ביציבה זקופה הנתמכת בגפיים הנמצאים מתחת לגופו, ולא משתרעים לצדדיו. הוא ניתר ודילג כדי לנוע במהירות, וצימח כסות פלומתית שמנעה איבוד חום לסביבה, ובכך אפשרה שמירה על טמפרטורת גוף יציבה וגבוהה, והוצאת אנרגיה מרובה. ככל הנראה הוא שיחר אחרי חסרי חוליות שונים על גבי קרקעית היער, והסתתר בינות לצמחייה נמוכה וסלעים. בדומה לרוב אבותיו הזוחלים, גם ליצור זה היו חמש אצבעות בכל גפה, כשהרביעית מביניהן בכף היד היא הארוכה ביותר.
השלב השני כבר היה מטפס עצים זריז, בעל גפיים קדמיות ארוכות וחזקות יותר משל קודמו המתאימות לאורח חייו. הוא עדיין מצא את מזונו על הקרקע, אך גם חיפש אותו בין עלוות העצים. מפרקי הכתף והירך שלו היו גמישים יותר כהתאמה לטיפוס, והוא ניחן בטפרים ארוכים שסייעו לו להיאחז בחוזקה. מכיוון שגפיו הקדמיות היו כבדות יותר בשל אורכן, הוא נאלץ לעמוד ולנוע על כל ארבע גפיו. אף שעדיין שוטט באמצעות דילוגים וניתורים, הוא עשה זאת לא רק כדי לנוע מהר אלא גם בשביל לחצות מרחקים ארוכים בין משטח גבוה למשנהו. לעומת זאת, האצבע החמישית של היד כבר לא נדרשה לטיפוס, ולכן התנוונה והפכה לשריד אבולוציוני. לעומתה שימשה אצבע הרגל החמישית כעזר לשיווי משקל, והפכה ארוכה וניידת יותר. כמוה התארך גם הזנב, ואף הפך קל יותר כך שסייע בשמירת שיווי המשקל.
בשלב השלישי הלכו ההסתגלויוית האבלוציוניות והשתכללו, ביניהם היעלמותה של אצבע היד החמישית. בנוסף, בשלב זה הופיע מאפיין עיקרי לקראת התפתחות התעופה – קרומי עור גמיש שנמתחו בין הגוף והגפיים. קרומים אלו אפשרו דאייה וצניחה מוגבלות שהאריכו את קפיצותיו בין משטחים גבוהים וריככו את הנחיתה. במשך הזמן דמו מבנים אלו יותר ויותר לכנף, וכן נתמכו ונמתחו בעיקר באמצעות אצבע היד הרביעית. עצמות המסרק של כף היד הפכו לגדולות שבה, והאצבע החמישית של הרגל התארכה ותמכה גם היא בחלק האחורי של קרום התעופה.
השלב הרביעי והאחרון לפני הופעת הפטרוזאורים האמיתיים היה המתקדם ביותר, ובו קרומי התעופה, הגפיים ואצבעות התומכות של היד והרגל התארכו והתעבו עוד יותר. אצבע היד הרביעית התארכה עד כדי כך שהקשתה על ההליכה כשהיא מיושרת, ועל כן התקפלה לצד הגוף. קרום התעופה הפך צר במקביל לצד הגוף והתרחב בעיקר לאורך אצבע היד הרביעית. אצבע זו איבדה את הטופר שלה, שכן הוא לא היה דרוש עוד לסייע בטיפוס ומנגד נטה להסתבך בצמחייה. בקרום התעופה הופיעו סיבים שתמכו בו, ומנעו את התבדרותו ברוח בדומה לדגל. גפיו הארוכות ושריריו החזקים, אותם ירש מאבותיו המטפסים, סייעו לשלב הרביעי לתפעל את כנפיו ולשלוט בתעופתו ביעילות יתרה. בשלב זה מופיעה תעופה באמצעות חבטות כנפיים, וקצב חילוף החומרים הואץ בשל צריכת האנרגיה המוגברת. הכתפים גדל ושריריהן התחזקו, מה שאפשר נסיקה היישר מהקרקע, וייתר את הצורך בקפיצה ממקום גבוה. התעופה בשלב זה עדיין לא דמתה לזו של הפטרוזאורים המוקדמים, שכן הייתה גסה למדי ויעילה רק למרחקים קצרים ולתנועה בלבד, ולא למרדף אחר טרף. בשל כך הוא עדיין צד את מזונו על הקרקע או בענפי העצים. יכולת התעופה מאפשרת אולי להגדיר שלב זה כפטרוזאור, בדומה לתעופת העופות שאף היא אחד מהמאפיינים המשמשים לעיתים קרובות להגדרת מין כ"עוף".

הסתעפות הקבוצה והכחדתה

התפתחות התעופה שיחררה את הפטרוזאורים הקדמונים ממגבלות הקרקע של קודמיהם, ואפשרה להם לאכלס גומחות אקולוגיות שהיו בעבר פנויות. למשל, לפני הופעת הפטרוזאורים לא התקיימו מינים מעופפים גדולים (החרקים היו קטנים) שהיו מסוגלים ללכוד טרף תוך כדי תעופה, לקנן על צוקים וכו'. חוסר התחרות הזו הובילה לשגשוג ולהתפתחות מואצת של הפטרוזאורים, וכתוצאה מכך למגוון מינים גדול ולשוני גופני ניכר ביניהם במהלך 150 מיליוני השנים של קיומם. נראה כי אף פטרוזאור לא פיתח חוסר תעופה בדומה לעופות מסוימים, כגון הפינגוויניים והיען שאצלם יש לכנפיים תפקידים שונים, או הקיווי בעלי הכנפיים המנוונות.
הפטרוזאורים ה"מפותחים פחות" היו שונים באופן ברור מצאצאיהם המאוחרים (ראו מאפיינים), אך שתי קבוצות אלו חפפו בתקופת ואזור הקיום שלהן. עם הזמן, המינים המאוחרים, אשר הפגינו התאמות אבולוציוניות משוכללות יותר לסביבתם, נפוצו בהדרגה והפכו לקבוצה השלטת, תפסו את מקומם של מיני הקבוצה הקדומה אשר נעלמה מנופי אמצע המוזוזאיקון, ואכלסו גומחות אקולוגיות שונות שלא היו פתוחות בפני אבותיהם. ייתכן שגם העופות, אשר הופיעו בתור היורה כ-150 מיליון שנה לפני זמננו, התחרו עם הפטרוזאורים ה"מתקדמים פחות", ובכך האיצו את היעלמותם ותפסו את מקומם.
כך נכחדו חלוצי הפטרוזאורים, אך ממשיכי דרכם התקיימו עשרות מיליוני שנים אחריהם. אולם, עידן הפטרוזאורים נגדע סופית יחד עם זה של דודניהם הדינוזאורים, וקרוב לוודאי שכתוצאה מאותם אירועים. לקראת סוף הקרטיקון מיוצגת סדרת הפטרוזאוריה על ידי מאובנים בעלי גוף בינוני עד גדול משתי קבוצות: רובם המוחלט השתייכו לאזדרכיים (Azhdarchidae) והשאר לסוג ניקטוזאורוס (נדיר ביותר). אלו היו מינים מתמחים (specialist), כלומר כאלו המותאמים לאורח חיים מסוים, ולא מינים כוללנים (generalist) המסוגלים להסתגל לתנאים רבים ושונים. יתר על כן, בעלי חיים גדולים נוטים להתרבות ולהסתגל בקצב איטי יותר מאשר בעלי חיים קטנים. יהיו אשר יהיו אירועי הכחדת קרטיקון-שלישון שהתרחשה כ-65 מיליוני שנים לפני זמננו, סביר להניח שהם גרמו לשינויים סביבתיים שהפטרוזאורים המאוחרים להם לא היו מסוגלים להסתגל אליהם. הכחדת הפטרוזאוריה פינתה את הכס של שליטי השמיים, אותו תפסו יורשים החדשים שהחלו לשגשג ולפתח צורות מגוונות – העופות.