מערכת הראייה

מערכת הראייה היא מכלול איברי החישה והמסלולים העצביים המאפשרים לבעלי חיים לראות. מערכת זו קולטת מידע חזותי, אשר מקורו באור המגיע לעין, ומגבשת בעזרתו תפיסה של הסביבה.
המשימה המוטלת על מערכת הראייה מורכבת למדי - יצירת דימוי של עולם תלת-ממדי על סמך היטלים דו-ממדיים רגעיים שלו על רשתיות העיניים. בבני אדם, מערכת הראייה היא המפותחת במערכות החושים וביצועיה עולים מבחינות רבות על אלו של מערכות הראייה הממוחשבת המתקדמות ביותר.
מערכת הראייה המתוארת להלן מתייחסת בעיקר ליונקים, אם כי רבים ממרכיביה משותפים גם לבעלי גולגולת אחרים.

מערכת הראייה האנושית

מערכת הראייה משלבת בתוכה את העין, שהיא איבר החישה שקולט את הגירוי הראייתי, ואת כל האזורים והרשתות העצביות במוח שתפקידם הוא לעבד את הגירוי. בנוסף לעיבוד המידע החזותי, המוח שולט באופן פעיל על כניסתם של גירויים למערכת, וזאת באמצעות הכוונה של תנועות העיניים וויסות הקשב החזותי.
ברשתית העין מתבצעת ההתמרה של האור לאותות חשמליים, על מנת שניתן יהיה לייצג את המידע בתוך מערכת העצבים. מתוך הרשתית יוצאים אקסונים של תאי עצב, שלאורכם עובר המידע על הגירוי הראייתי. מידע זה מועבר אל המוח דרך עצב הראייה, ומשם מתפצל למספר מסלולים אשר מערבים גרעינים שונים בתוך המוח. במסלולים אלה מתבצע עיבוד מתקדם של המידע החזותי, אשר ישפיע בסופו של דבר על ההתנהגות.
במסלול העצבי העיקרי של המידע החזותי, האקסונים ממשיכים דרך צרור הראייה (Optic tract), שהוא המשכו של עצב הראייה, אל התלמוס, שבו אזור הנקרא גרעין הברך הצדי. באזור זה מתבצע העיבוד הראשוני של המידע החזותי. בעוברם דרך עצב הראייה, כמחצית מהאקסונים חוצים לצדו הנגדי של הראש במקום שנקרא תצלובת הראייה (Optic chiasm). בצורה זו, המידע שמגיע משתי העיניים מתפצל בחלוקה לפי שני שדות ראייה: ימני ושמאלי. מן גרעין הברך הצדי יוצא צרור סיבים עצביים של תאי העצב שלו, הפרוש לאורך אזור הנקרא מַעֲנִית הַפָּרִישׁ ומוליך את האותות אל אזורים בקליפת המוח הראייתית, אשר נמצאת באונה העורפית. באזורים אלה מתבצע עיבוד מתקדם יותר של המידע החזותי. מסלול זה הוא החשוב ביותר מבחינת עיבוד המידע החזותי, והוא הכרחי ליצירת תפיסה חזותית מודעת.
המסלול העצבי השני עובר מצרור עצבי הראייה אל התליל העליון (Superior colliculus) של הטקטום במוח התיכון. אזור זה מבקר את תנועות שרירי העין ומחווט אף הוא אל קליפת המוח, דרך הכר התלאמי (Pulvinar). ככל הנראה מועבר מידע חזותי לקליפת המוח גם במסלול משני זה. תנועת שרירי העין מבוקרת באופן בלתי רצוני גם על ידי הרפלקס הפרוזדורי-עיניתי (Vestibulo-ocular reflex), השומר על עקיבת העיניים אחר עצמים נוכח תנועות הראש. רפלקס מהיר זה, החיוני למשל לקריאה, מתבסס על מידע המגיע מהאוזן הפנימית בנוגע לשיווי המשקל הרגעי של הראש.
המסלול העצבי השלישי עובר מתאי גנגליון קולטי-אור ברשתית (Photosensitive ganglion cell), דרך הצרור הרשתיתי-היפותלמי (Retinohypothalamic tract) אל הגרעין העל-תצלובתי (Suprachiasmatic nucleus) בהיפותלמוס. מסלול זה משמש לתיאום המקצב היממתי של השעון הביולוגי ביחס לרמות התאורה השוררות בסביבה, על ידי תזמון ייצורם והפרשתם של הורמונים בהיפותלמוס ובבלוטת יותרת המוח, שמווסתים תפקודי ערות שונים. כמו כן הם שולחים את סיביהם לעבר הפרטקטום (Pretectum) שבמוחה הקדמית (Prosencephalon), השולט על שרירי הקשתית המווסתים את קוטר האישון.
מקצת הסיבים העצביים מתאי גנגליון קולטי-אור אלה נשלחים לעבר התליל העליון ואף לעבר גרעין הברך הצדי, אך בשלב זה לא ידוע אם הם מעורבים ישירות בעיבוד התפיסה החזותית של העולם.

תאי עצב בתוך הרשתית

בתוך הרשתית קיימות מספר אוכלוסיות של תאי עצב, אשר בהן מתבצע העיבוד הראשוני של המידע הראייתי. מהתאים קולטי האור, האותות העצביים עוברים לתאים דו-קוטביים, ומשם לתאי גנגליון, שהם אלה שמעבירים את המידע החוצה דרך עצב הראייה. בנוסף, הרשת העצבית הזו משלבת בתוכה שני סוגים נוספים של תאי עצב, הנקראים תאים אופקיים ותאי אמקרין.

מאפייני העיבוד הראייתי ברשתית

בהתאם לאוכלוסיות של התאים קולטי האור שמהם הם מקבלים קלט עצבי, לתאי העצב ברשתית ישנם שדות קלט מוגדרים. משמעות הדבר היא שדפוס הדחפים העצביים של כל תא עצב מושפע אך ורק מגירויים ראייתיים שנמצאים באזור מסוים של שדה הראייה, שהוא שדה הקלט של אותו תא. כך, בסיכום של כלל התאים ברשתית, נוצר מיפוי עצבי של שדה הראייה השלם.
פעולתה של הרשת העצבית ברשתית יוצרת במרבית תאי הגנגליון דגמי הפעלה אופייניים, שבהם התגובה לאור היא שונה בחלק המרכזי של שדה הקלט של התא לעומת ההיקף של שדה הקלט. בחלק מהתאים, תא הגנגליון מגיב בצורה מרבית למצב שבו קיימת הארה במרכז שדה הקלט שלו אך לא קיימת הארה בהיקף של שדה הקלט. תאים אלה מכונים תאי "מרכז-דולק" (ON-center). באופן דומה, בתאים מסוג "מרכז-כבוי" (OFF-center), התא מגיב בצורה מרבית כאשר ישנה הארה בהיקף שדה הקלט, אך לא קיימת הארה במרכזו. בתאי גנגליון אחרים, ההבחנה בין המרכז וההיקף של שדה הקלט מבוססת לא על רמת הארה, אלא על צבעים שונים - למשל, קיימים תאים שמגיבים בצורה חזקה לאור אדום במרכז שדה הקלט שלהם לצד אור ירוק בהיקף שדה הקלט.
דפוס ההפעלה של תאי הגנגליון בא לידי ביטוי באופן שבו אנו תופסים גירויים חזותיים. ההבחנה בין מרכז להיקף בשדות הקלט יוצרת רגישות גבוהה לניגודיות, שכן העיבוד העצבי שם דגש על מצבים שבהם יש הבדל בהארה או בצבע בין נקודה מסוימת לבין הסביבה הקרובה שלה, ולאו דווקא על עוצמת ההארה המוחלטת.

מבנה הרשת העצבית

המדוכים והקנים יוצרים סינפסות עם תאים דו-קוטביים, שמעצבבים בתורם את תאי הגנגליון.
ברשת תאי העצב ברשתית מתבצעת דחיסה של הקלט הראייתי: בעוד ישנם כ-130 מיליון תאים קולטי אור, עצב הראייה מכיל רק כ-1.2 מיליון אקסונים של תאי גנגליון. עם זאת, רמת הדחיסה והסינון של המידע משתנה מאוד בהתאם למיקום על פני הרשתית. בגומה המרכזית, שבה מושגת חדות הראייה המרבית, אין כלל דחיסה של הקלט - על פי הערכות, על כל תא מדוך בגומה המרכזית באדם ישנם 2 תאי גנגליון לפחות.
בדומה לתאי הגנגליון, גם התאים הדו-קוטביים שמעצבבים אותם נחלקים לתאים מסוג 'דולק' (ON) ו'כבוי' (OFF). חלוקה זו מתבססת על תגובתם של התאים למוליך העצבי שמשחררים התאים קולטי האור. כאמור, כאשר אור פוגע בתא קולט אור, התא עובר היפרפולריזציה. דבר זה מוריד את כמות הגלוטמט שמופרש לתאים הדו-קוטביים. בתאים דו-קוטביים מסוג 'דולק', הירידה בכמות הגלוטמט תוביל לדפולריזציה, ואז התא יעביר אות מעורר לתאי הגנגליון. בתאים מסוג 'כבוי', הירידה בשחרור הגלוטמט תיצור היפרפולריזציה, ותעכב את העברת האותות הלאה.
המבנה המיוחד של שדות הקלט בתאי הגנגליון, שבו יש הפרדה בין מרכז להיקף, מתבססת על פעולתם של התאים האופקיים, אשר יוצרים מצב של "עיכוב צידי" (Lateral Inhibition). התאים האופקיים מקבלים קלט מהתאים קולטי האור, אך במקביל הם גם מווסתים את הפעילות של תאים אלה. אופן הסידור של תאי העצב הוא כזה שבו התאים הדו-קוטביים מקבלים קלט אך ורק מתא קולט אור שנמצא במרכז שדה הקלט שלהם, ואילו התאים האופקיים מקושרים לכל התאים קולטי האור באותו שדה קלט. במצב זה, התאים האופקיים מסוגלים לקבל מידע על התאורה בהיקף שדה הקלט, ולהשתמש במידע זה על מנת להשפיע על פעילותו של התא קולט האור שבמרכז שדה הקלט ובכך על המידע שמועבר הלאה לתאים הדו-קוטביים ולתאי הגנגליון.
מערכת זו פועלת באופן הבא: התאים האופקיים מפרישים באופן קבוע את המוליך העצבי GABA לתאים קולטי האור. ירידה בכמות הגלוטמט שמופרש מהתא קולט האור, שמתרחשת בעקבות פגיעת אור בקולטן, גורמת לתא האופקי לעבור היפרפולריזציה ולשחרר פחות GABA. הירידה בשחרור ה-GABA גורמת בתורה לדפולריזציה של התאים קולטי האור שמקבלים קלט מהתא האופקי, ובכך מעודדת העברת סיגנל של 'חושך'. עם זאת, היחס המספרי בין התאים קולטי האור בהיקף שדה הקלט לבין התא הבודד שבמרכזו גורם לכך שהתא האופקי ישפיע על העברת האותות מהתא המרכזי רק אם קיימים אותות שונים מהתאים ההיקפיים. אם, למשל, רק התא שבמרכז קלט אור ועבר היפרפולריזציה, ההשפעה על התא האופקי תהיה קטנה יחסית והאפקט המווסת שלו לא יספיק על מנת לגרום לדפולריזציה בתא קולט האור. לעומת זאת, אם ייקלט אור במספר תאים שנמצאים בהיקף שדה הקלט, תהיה ירידה יחסית גדולה בשחרור ה-GABA מהתא האופקי, והיא תספיק על מנת לגרום לדפולריזציה משמעותית בתא קולט האור במרכז שדה הקלט.
תאי אמקרין נמצאים בשכבה של הקישור בין התאים הדו-קוטביים לתאי הגנגליון. אף על פי שתאים אלה אחראים לכ-70% מהקלט שמגיע לתאי הגנגליון, ידוע מעט יחסית על תפקידם. במקביל להשפעתם על תאי הגנגליון, תאי האמקרין מווסתים את התאים הדו-קוטביים על סוגיהם השונים. ישנם עשרות סוגים של תאי אמקרין, אשר מתמחים ככל הנראה בהיבטים שונים של ראייה ורגישות לאור. הסוגים השונים של תאי האמקרין נבדלים במבנה, בהיקף הקישוריות שלהם ובאופן פעולתם, כאשר לרובם ישנה השפעה מעכבת דרך המוליכים העצביים GABA או גליצין.

רגישויות הקנים והמדוכים

כל האופסינים מכילים קבוצה פונקציונלית בשם רטינל, המשנה את סידורה המרחבי כאשר היא בולעת פוטון בודד של אור. מידת הרגישות של הקולטן לתדרים אלקטרומגנטיים שונים מושפעת על ידי החלבון הקשור לרטינל. תאי קנים מכילים את הקולטן רודופסין (החלבון סקוטופסין מצומד לרטינל), שרגישותו לקרינה אלקטרומגנטית היא מרבית עבור פוטונים באורך גל 498 ננומטר. תאי מדוכים מכילים אופסינים ממשפחת הפוטופסינים, המורכבים אף הם מרטינל ומשייר חלבוני הנבדל בחומצות אמינו בודדות מהסקוטופסין המרכיב את קולטן הרודופסין. רשתיותיהם של מרבית בני האדם מכילות שלושה פוטופסינים שונים שרגישותם מרבית לאורכי הגל 420, 534 ו-564 ננומטרים. המדוכים המכילים פוטופסינים אלה מכונים מדוכים רגישי אורך-גל קצר (Short Wavelength Sensitive, בקיצור SWS או S), בינוני (M) וארוך (L). כפי שניתן ללמוד מן האיור, עקומי ההיענות של צבעני M ו-L (העקומים הירוק והאדום) דומים למדי. מקצת הנשים מבטאות סוג רביעי של צבען ברשתיותיהן, הנבדל מצבען L בחומצת אמינו יחידה. בגן המקודד פוטופסין רביעי זה התחלף הקודון TCT, המקודד לסרין, ב-GCT המקודד לאלנין. שינוי זה גורם להזחה צנועה של 3-4 ננומטרים בעקום ההיענות של הצבען הרביעי. בניסויים נמצא כי תפיסת הצבע של נשים אלו עשירה מזו של נשים וגברים אחרים. גברים, מנגד, מועדים יותר ללקות בעיוורון צבעים היות שהם נושאים העתק יחיד של כרומוזום X, הנושא גנים המעורבים בביטוי פוטופסינים ברשתית.
לאור הדמיון התורשתי בין הפוטופסינים השונים לבין הרודופסין, היה זה אך טבעי לשער כי מקורם של הפוטופסינים במוטנטים של רודופסין שהתפלגו ממנו במהלך ההתפתחות האבולוציונית של בעלי חוליות. מנגד הציע גורדון וולס (Gordon Lynn Walls) בשנת 1942 כי תאי הקנים בעלי הרודופסין הם שהתפתחו מהמדוכים, לצורך שיפור רגישותם לאור קלוש. השערה זו, שנשענה על מחקריו על רשתית דג הלאמפרי (Pouched lamprey, חסר לסתות ממשפחת הצמדיים ), נתקלה בספקנות מצד הקהילה המדעית.
 במפתיע, העלה חקר הקירבה התורשתית בין בעלי חוליות שונים ממצאים התומכים בהשערתו של וולס. נמצא כי עוד בעידן הקמבריון לפני 540 מיליון שנים בוטאו 4 פוטופסינים שונים בבעלי חוליות, בטרם התפצלו אלה לחולייתנים לסתניים ולחסרי לסתות. פוטופסינים קדומים אלה הסתעפו לשש קבוצות המכילות למעלה מאלף מינים של אופסינים, בהם הרודופסין המצוי בתאי קנים אנושיים. בעלי החוליות של ימינו מבטאים חמישה גנים שונים של אופסינים ברשתיותיהם, המקודדים לקולטנים הפורשים את מקטע הספקטרום האלקטרומגנטי לו רגיש היצור. חלקם מבטאים יותר מצבען אחד באותו תא קולט אור.
שלושת סוגי המדוכים ברשתית האנושית מפוזרים באופן אקראי לכאורה ברחבי הרשתית. מספר המדוכים מסוג 
M ו-L במרכז הרשתית משתנה באופן ניכר מאדם לאדם וניתן לשער כי גם תפיסת הצבע משתנה מאדם לאדם. מכיוון שמדוכים שונים מגיבים במידה שונה לפוטונים באורך גל נתון, ניתן להבחין בין שטף האור לבין אורך הגל שלו על ידי השוואת תפוקותיהם של מדוכים מסוגים שונים.

ראיית יום וראיית לילה

תהליך הראייה מושתת על קליטת אור, ולכן ראייה בשעות הלילה ובסביבות חשוכות מצריכה רגישות גבוהה יותר של המערכת לפוטונים. בבעלי חיים אשר פעילים בעיקר בלילה, מערכת הראייה היא בדרך כלל רגישה יותר, אם כי הם מסתמכים גם על חושים אחרים שמאפשרים להם לתפקד בחושך.
בבני אדם, ההבדלים בין ראייה ביום או בסביבה עשירה באור לבין כזו המתבצעת בסביבה דלה באור נובעים מהמאפיינים של הקנים והמדוכים ברשתית.
הקנים הם רגישים יחסית לאור, ולכן מאפשרים לנו לראות בחשכה. הראייה שמתבצעת דרך הקנים מכונה ראייה סקוטופית. מפני שבקנים קיים רק סוג אחד של קולטן, ראייה זו אינה מאפשרת להבחין בין צבעים שונים. בנוסף, הראייה הסקוטופית אינה מתאפיינת ברזולוציה גבוהה, בשל המיעוט היחסי של תאי עצב שמעבדים את המידע שמגיע מהקנים. לעומת זאת, בסביבה מוארת מופעלת הראייה הפוטופית, שמתבססת בעיקר על המדוכים. מערכת זו היא פחות רגישה לאור, אך היא מאפשרת ראיית צבע והבחנה מדויקת יותר בפרטי הסביבה החזותית.
ההבחנה בין מאפייני הקנים והמדוכים באה לידי ביטוי גם באפקט פורקינייה - שינוי בתפיסת הצבע והניגודיות שמתרחש כתלות בכמות האור בסביבה. הקנים רגישים יותר לאור באורכי גל קצרים, ולכן בסביבה עם מעט אור עצמים כחולים ייראו בהירים יותר. בסביבה מוארת, הראייה נשלטת על ידי הרגישות של המדוכים, אשר מגיעה לשיא באורכי גל ארוכים יותר, ולכן עצמים אדומים למשל ייתפסו כבהירים יותר מסביבתם. תופעה זו נקראת על שמו של האנטומיסט הצ'כי שתיאר אותה, כאשר הבחין שהפרחים האדומים בגינתו נראים בהירים מאוד בשעות הצהריים, אך בשעות הדמדומים הם דווקא כהים ביחס לסביבתם. אפקט זה מתרחש רק בזמן המעבר בין ראיית יום לראיית לילה: בסביבה חשוכה מאוד המדוכים כמעט אינם פועלים, ולכן אין ראיית צבע.