אוסטרלופיתקוס

טקסונומיה ומורפולוגיה

המאפיין של כל מיני האוסטרלופיתקנים הוא הצרוף הייחודי של הליכה על שתיים בקומה זקופה יחסית, בדומה לאדם, עם מוח בגודל של מוח השימפנזה (נפח גולגולת של 380 עד 530 סמ"ק בבוגר) הקטן משמעותית מזה של מוח האדם (1,200 עד 1,800 סמ"ק באדם המודרני). מבחינה זו האוסטרלופיתקנים מהווים שלב ביניים מובהק בין קופי אדם והאדם, ומדגימים כי ההזדקפות על הרגליים האחוריות קדמה באבולוציה של משפחת האדם לגידול בנפח המוח. את ההליכה הזקופה של האוסטרלופיתקנים ניתן להסיק ממאפייני שלד רבים, בין השאר צורת כף הרגל כמעט אנושית עם בוהן קרוב לשאר האצבעות, מבנה אגן דמוי קערה אופקית בדומה לזה של האדם, והעמדה של החיבור לעמוד השדרה (foranum magnum) בבסיס הגולגולת כמו באדם, ולא באחורי הגולגולת כמו בקופי האדם ושאר יונקים הולכי-על-ארבע. באוסטרלופיתקנים הזרועות שוות בערך באורכן לרגליים, וגם בכך הם תופסים עמדת ביניים בין קופי האדם, שאצלם הזרועות ארוכות יותר, לאדם שאצלו הרגליים ארוכות יותר. יחס זה כמו מאפייני שלד אחרים רומז שהאוסטרלופיתקנים עדיין הרבו לטפס על עצים במקביל להליכה על הקרקע.
על פי שרידיהם המאובנים ניתן לסווג מיני אוסטרלופיתקנים לשתי קבוצות עיקריות: האוסטרלופיתקנים ה"חינניים" (gracile) והאוסטרלופיתקנים ה"חסונים" (robust). האוסטרלופיתקנים החינניים היו נמוכי קומה (100 עד 140 ס"מ בבוגר) בעלי מבנה גוף עדין (משקל מ-30 עד 60 ק"ג) ולסת מפותחת רק במקצת. דוגמאות מובהקות למינים כאלו הם אוסטרלופיתקוס אפרנסיס ואוסטרלופיתקוס אפריקנוס. האוסטרלופיתקנים החסונים היו גדולי גוף (עד 80 ק"ג) והתאפיינו במיוחד בלסת תחתונה מסיבית, שיניים גדולות ורחבות, ורכס סגיטלי - מעין "כרבולת" של עצם המשמשת מאחז לשרירי לעיסה מפותחים - בראש הגולגולת. דוגמאות אופייניות הם אוסטרלופיתקוס רובוסטוס ואוסטרלופיתקוס בויזאי. בגלל הבדלים אלו יש טקסונומים המעדיפים להפריד את האוסטרלופיתקנים החסונים לסוג נפרד, פרנתרופוס (שם מדעי: Paranthropus; מיוונית: "לצד האדם"). לפי סיווג זה ייקראו שני המינים האחרונים פרנתרופוס רובוסטוס ופרנתרופוס בויזאי.

בית גידול ואורח חיים

כיוון שצפיה ישירה באורח החיים של יצורים נכחדים אינה אפשרית, ניתן להעלות ניחושים מושכלים על ידי חקירה מעמיקה של השרידים ולעיתים אף לאשר תחזיות באמצעות תצפיות ספציפיות. לדוגמה, סביר שאוסטרלופיתקנים לא נטו לזוגיות מונוגמית כמו בני אדם, אלא חיו בחבורות יותר פתוחות שבהן זכר שליט הזדווג עם מספר נקבות. ניתן להסיק זאת מדו-צורתיות מינית (דימורפיזם - ההבדל בין גודל הגוף של הזכרים והנקבות) מודגשת במאובני אוסטרלופיתקוס בדומה לדו-צורתיות מינית מודגשת אצל פרימטים לא מונוגמים כמו שימפנזות וגורילות. אצל יונקים מונוגמים ובפרט פרימטים מונוגמים, כמו בני אדם וגיבונים, הבדלי הגודל בין זכרים לנקבות מתונים יותר.

בית גידול

בניגוד לקופי אדם מודרניים, בית הגידול של האוסטרלופיתקנים לא היה יער גשם טרופי אלא ערבה וסוואנה. ניתן לקבוע זאת על סמך אבקני צמחים מאובנים שנמצאו באותן שכבות עם מאובני אוסטרלופיתקנים. ממצא זה תואם את השינוי האקלימי שחל בתקופת המיוקן לאקלים קר ויבש יותר. נראה ששינוי זה גרם להקטנת שטחי היער הטרופי והעניק יתרון לקופי אדם הולכי-על-שתיים שיכלו לנצל שטחים פתוחים יותר. סביר כי בדומה לפרימטים שוכני סוואנה כיום, כמו קופי בבון, אוסטרלופיתקנים בילו את שנת הלילה על עצים בסוואנה ומצאו בהם מקלט מפני אריות וצבועים, ואולם על-מנת להיזון היה עליהם להסתכן ולרדת אל השטחים הפתוחים.

תזונה

חוסר בהירות שורר עדיין לגבי מרכיבי התזונה של אוסטרלופיתקנים. על פי יחסי האיזוטופים פחמן-12 ופחמן-13 בעצמות ובשיניים של בעלי חיים ניתן לבדוק אם הם ניזונו בעיקר מצמחים המשתמשים יותר במסלול הפוטוסינתטי C₃, האופייני לפירות ועלים, או יותר במסלול הפוטוסינתטי C₄, האופייני לעשב. בבדיקת מאובני אוסטרלופיתקנים נמצא בבירור כי הפחמן שבהם הגיע ממסלול C₄, בהתאמה יפה לבית גידול בסוואנה ולא ביער טרופי, ואולם לא ניתן לקבוע איזה חלק מהפחמן הגיע ישירות מאכילת עשב, היינו תפריט צמחוני, ואיזה חלק הגיע מאכילת בעלי-חיים שאכלו את העשב, כלומר טריפה או אולי אכילת נבלות. גם בדיקת תבניות שחיקה מיקרוסקופיות (dental microwear) על שיני אוסטרלופיתקנים עדיין לא הביאה להכרעה בשאלה זו. מרבית האנתרופולוגים היום מעריכים שהאוסטרלופיתקנים ה"חינניים" היו אוכלי-כול בדומה לשימפנזים ובני-אדם, אך ייתכן שהלסתות והשיניים הגדולות של בני הסוג פרנתרופוס מעידות על התאמה ללעיסת מזון צמחי קשה, אולי זרעים או אגוזים.

סיתות כלי אבן

במשך זמן רב לא נמצאו מאובני אוסטרלופיתקוס בהקשר ברור עם כלי אבן מסותתים, והסברה המקובלת הייתה שסיתות אבן הוא נחלתם הבלעדית של מיני הסוג אדם, בעלי המוח הגדול יותר. שם המין של הומו הביליס (כלומר "האדם המיומן") אף נטבע לציון יכולתו לייצר את כלי האבן של התרבות האולדובאית, הנקראת על שם ערוץ אולדובאי בטנזניה ששם הם נמצאו לראשונה. ואולם בשנים 1992–1994 גילו האנתרופולוג האתיופי סילשי סמאו ועמיתיו כלי אבן בטכניקה אולדובאית גם בעפר שבאתיופיה, תיארכו אותם לגיל של כ-2.6 מיליון שנה לפני זמננו, ואף קישרו אותם עם עצמות השייכות כנראה לאוסטרלופיתקנים. המאובנים העתיקים ביותר שהתגלו מן הסוג אדם מתוארכים לגיל של כשני מיליון שנה בלבד לפני זמננו (להוציא לסת עליונה יחידה המתוארכת לגיל של 2.33 מיליון שנה), ולכן במשך כמה מאות אלפי שנים האוסטרלופיתקנים הם המועמדים הידועים היחידים להכין כלים אלו. בנוסף הסתבר שהכנת כלים אולדובאים דורשת פחות אינטליגנציה ממה שחשבו בתחילה, שכן האבנים המסותתות שנמצאו הן לאו-דווקא הכלים עצמם, אלא הליבות שמהן התיז הסתת נתזי אבן חדים (ייצור נתזים נחשב כמצריך פחות אינטליגנציה מאשר סיתות של ליבה משום שהוא אינו דורש מהסתת לעבוד על פי תמונה מנטלית של הכלי אליו הוא שואף להגיע). המומחה לכלי אבן ניקולס טות אף הצליח ללמד קוף אדם – השימפנזה הננסי המפורסם קאנזי – לייצר נתזי אבן חדים בטכניקה האולדובאית ולהשתמש בהם. גם הזיהוי הברור של התרבות האולדובאית עם הומו האביליס והומו ארקטוס אינו שולל את האפשרות שאוסטרלופיתקנים השתמשו בה, משום שלאורך חלק ניכר מהפרהיסטוריה של כלי אבן השתמשו בכל תרבות יותר ממין אחד של הומינידים.
בין אם אוסטרלופיתקנים סיתתו אבנים ובין אם לא, סביר שהם השתמשו גם בכלים שאינם מותירים שרידים, כמו אבנים לא מסותתות ואולי אף בכלי עץ מעובדים כמו מקלות חפירה מחודדים וחניתות עץ פרימיטיביות, כפי ששימפנזים לפעמים עושים כיום בבית הגידול הטבעי שלהם.

אבולוציה

אחת הסוגיות המרכזיות הנוגעות לסוג אוסטרלופיתקוס היא האם הוא מהווה את "החולייה החסרה" בין קוף האדם לאדם. עד מחצית המאה ה-20 בערך חיפשו אנתרופולוגים ופלאונטולוגים באינטנסיביות את החוליה החסרה, כלומר את מאובן המעבר בין קוף האדם לאדם. ואולם בעשרות השנים האחרונות השתרשה תפיסת האבולוציה כ"שיח" מסועף ולא כ"סולם" המוביל ליניארית מיצורים פשוטים יותר אל "פאר היצירה" - האדם המודרני. בתפיסת השיח הצבעה על יצור יחיד כעל החולייה החסרה היא חסרת טעם למדי, ואכן ביטוי זה כבר אינו משמש יותר בספרות המדעית (להבדיל מהתקשורת הפופולרית). עץ המאובנים של משפחת האדם בכלל והסוג אוסטרלופיתקוס בפרט הוא דוגמה טובה לתפיסת השיח - הוא כה מסועף עד כי ייתכן שלעולם לא יהיה ניתן לשרטט אותו בביטחון מלא ולהתחקות במדויק אחרי השרשרת המפותלת של מינים שהובילה בסופו של דבר לאדם המודרני. אך אין ספק שהסוג אוסטרלופיתקוס מילא תפקיד מרכזי בשיח זה, ושמיני אוסטרלופיתקוס מסוימים, בעיקר הקדומים יותר כמו אפרנסיס, אנאמנסיס וראמידוס, היו קרובים מאוד, אם לא זהים, לאבות הקדמונים הישירים של המין האנושי.
 
באמצעות השוואות מולקולריות בין גנום האדם המודרני לגנום השימפנזה ניתן לקבוע שהאב הקדמון המשותף שלהם חי כחמישה עד שישה מיליוני שנה לפני זמננו. המאובנים הקדומים ביותר שניתן לסווגם בוודאות כאוסטרלופיתקנים מתוארכים בשיטות רדיומטריות לכארבעה מיליון שנה לפני זמננו. מצד אחד הם דומים מאוד למאובני הומינידים שקדמו להם: סוגים פחות מוכרים כמו אורורין, סהלאנתרופוס וארדיפיתקוס, העתיקים מספיק כדי להיות מועמדים לאב הקדמון המשותף של השימפנזה והאדם. מצד שני אותם מיני אוסטרלופיתקנים דומים מאוד למינים המוקדמים יותר של סוג האדם - הומו הביליס והומו ארקטוס.
ניתוח מאפייני השלד של מיני אוסטרלופיתקוס ופרנתרופוס מראה שהמינים ה"חסונים", הגדולים יותר ובעלי מערכת הלעיסה המפותחת יותר, הם ברובם גם מאוחרים יותר, שני מיליון שנים לפני זמננו ואף פחות מזה, וחיו במקביל למינים הראשונים של הסוג הומו. לכן התפיסה המקובלת היום היא שמיני אוסטרלופיתקוס ובעיקר פרנתרופוס מהווים ענף (או אולי מספר ענפים) שהתפתח במקביל לענף האדם ולבסוף נכחד כולו. מינים מתמחים אלו פיתחו את החלק התחתון של הגולגולת ומערכת הלעיסה, בניגוד למיני האדם שפיתחו את נפח המוח. אחד או יותר ממיני אוסטרלופיתקוס העתיקים יותר והקרובים לנקודת הפיצול בין הענפים הם אלו שקרוב לוודאי היו אבות ישירים של המין האנושי.

ריימונד דארט: גילוי האוסטרלופיתקנים הראשונים

השם אוסטרלופיתקוס נטבע על ידי האנטומאי האוסטרלי ריימונד דארט אשר גילה את המאובנים הראשונים מהמין אפריקנוס בשנת 1924 בטאונג שבדרום אפריקה. המפורסם מביניהם היה גולגולת של פרט צעיר שנודע בכינוי "הילד מטאונג". ממצאים אלו היו האישורים הראשונים לחשיבותה המרכזית של יבשת אפריקה באבולוציה של האדם, כפי שחזה צ'ארלס דרווין בגלל מוצאם האפריקני של השימפנזה והגורילה.
דארט טען שאפריקנוס הוא ה"חולייה החסרה" בין קוף האדם לאדם, אך באותה תקופה נשמר מעמד זה לאיש פילטדאון הבריטי. רק בשנת 1953 נחשף איש פילטדאון כזיוף ואז התקבלה עמדת דארט על מרבית האנתרופולוגים שהחשיבו את אפריקנוס במשך כמה עשרות שנים כאב הישיר של סוג האדם.
מאובני אפריקנוס התגלו בשלושה אתרים נוספים בדרום אפריקה, הכוללים כמה עשרות פרטים ממין זה.
כיום יש הנוטים לראות את אפריקנוס כענף צדדי יחסית בשושלת האדם, בעיקר בשל ריחוקו הגאוגרפי מריכוז מאובני הסוג אדם במזרח אפריקה ובעקבות גילויים של מועמדים סבירים יותר.

ברום ומשפחת ליקי: גילוי האוסטרלופיתקנים החסונים

בשנת 1938 חפר הרופא הסקוטי רוברט ברום בדרום אפריקה בחיפוש אחר מאובני אפריקנוס, ובמקומם גילה את המאובנים הראשונים מהמין הגדול והחסון יותר פרנתרופוס רובוסטוס (הידוע לחלופין כאוסטרלופיתקוס רובוסטוס). רובוסטוס התגלה מאז בארבעה אתרים בדרום אפריקה, ובאחד מהם נחשפו לא פחות מ-130 פרטים שונים ממערה יחידה. התיארוך של רובוסטוס לאותה תקופה ובאותו אזור כמו אפריקנוס העיד לראשונה על המבנה המסועף (דמוי "שיח" ולא "סולם") של שושלת האדם. ברום עצמו כבר העלה את הסברה שרובוסטוס הוא ענף צדדי בשיח זה, וזאת עקב ההתמחות של הגולגולת והלסת שלו אשר אינן אופייניות לא לקופי אדם ולא לאדם. 
בשנת 1959 נתגלה מין גדול-גוף וקיצוני באנטומיה שלו אפילו יותר, פרנתרופוס בויזאי (הידוע גם כאוסטרלופיתקוס בויזאי) בערוץ אולדובאי בטנזניה על ידי מרי ליקי, רעייתו של האנתרופולוג הבריטי לואיס ליקי וחוקרת מאובנים חשובה בפני עצמה.  
פרט מפורסם אחר מהמין בויזאי התגלה ב- 1969 בקובי פורה שבקניה על ידי בנם של מרי ולואיס, ריצ'רד ליקי.
את הקשר ההדוק של משפחת ליקי לאוסטרלופיתקנים משלימה רעייתו של ריצ'רד מייב ליקי, אשר בשנת 1968 גילתה מאובנים של מין נוסף, פרנתרופוס אתיופיקוס, באתיופיה.

ג'והנסון וגילוי אפרנסיס

בשנת 1974 חפר האנתרופולוג האמריקני דונלד ג'והנסון בהאדאר שבמשולש עפר באתיופיה, וגילה שם את המאובן המפורסם ביותר באבולוציה של האדם - נקבה צעירה שזכתה לכינוי "לוסי" ושוייכה על ידי ג'והנסון למין חדש: אוסטרלופיתקוס אפרנסיס. בשל תיארוכו המוקדם משל אפריקנוס, מיקומו הגאוגרפי במזרח אפריקה והמאפיינים הכלליים יותר של השלד שלו מקובל כיום אפרנסיס כקרוב יותר מאפריקנוס לשושלת המובילה לאדם, וייתכן שהוא אף ממוקם ישירות על שושלת זאת. פרטים רבים נוספים נמצאו ממין זה: בשנת 1992 התגלתה באתיופיה הגולגולת השלמה הראשונה של אפרנסיס AL 444 במשלחת חפירות שבה השתתף בין השאר הפלאונטולוג הישראלי יואל רק, וב- 2006 זכה שלד במצב השתמרות מעולה של ילדת אפרנסיס כבת שלוש שנים לכינוי סלאם (שלום באתיופית) ולכיסוי נרחב במגזין נשיונל ג'יאוגרפיק. גם העקבות המאובנים באפר געשי שהתגלו על ידי מרי ליקי בלייטולי שבטנזניה בשנת 1976 משויכים בדרך כלל למין אפרנסיס.

מיני אוסטרלופיתקנים חדשים

בנוסף למינים הנ"ל, המבוססים והמוכרים היטב, התגלו בשני העשורים האחרונים מאובנים רבים נוספים השייכים כנראה לסוגים אוסטרלופיתקוס, פרנתרופוס וסוגים קרובים, אך סיווגם המדויק עדיין שנוי במחלוקת, לרוב בגלל איכות בעייתית של הממצאים או תיארוך מסופק. למשל, מספר מאובנים שנמצאו לאורך השנים בקניה, טנזניה ואתיופיה דומים מאוד לאפרנסיס אבל כנראה עתיקים יותר, ועקב הבדלים קטנים מסווגים על ידי כמה אנתרופולוגים כמין נפרד: אוסטרלופיתקוס אנמנסיס. באוגוסט 2019 פרסם צוות בינלאומי בראשות הפלאואנתרופולוג האתיופי יוהאנס היילה סלאסי גולגולת כמעט שלמה של אוסטרלופיתקוס אנמנסיס שגילו במשולש עפר באתיופיה בשנת 2016, ותוארכה על-ידם לתקופה של 3.78 עד 3.80 מיליון שנה לפני זמננו. הגולגולת מסומנת בסימון הקטלוגי MRD-VP-1/1 ובפי מגליה כונתה בקיצור MRD הצוות מצא שאנמנסיס נבדל מן המין אפרנסיס יותר מכפי ששוער לפני-כן, וכן ששני המינים חיו יחד באותם אזורים באתיופיה במשך כ-100 אלף שנה לפחות.
עשרות שברי עצם מאובנים שנמצאו על ידי הפליאואנתרופולוג טים וייט ועמיתים בארמיס שבאתיופיה החל משנת 1993 תוארכו לתקופה עוד יותר עתיקה - 4.4 מיליון שנה לפני זמננו - וסווגו בתחילה כמין אוסטרלופיתקוס רמידוס. ואולם בשנת 1995 הציע וייט עצמו כי רמידוס שונה מספיק מהאוסטרלופיתקנים על מנת לשייך אותו לסוג נפרד, ולכן שינה את שמו לארדיפיתקוס רמידוס. ב-2009 פורסמו לבסוף ממצאי רמידוס הכוללים שלד מושלם אף יותר מ"לוסי" שקיבל את הכינוי "ארדי". מקובל כיום שארדיפיתקוס רמידוס היה האב הקדמון של כל האוסטרלופיתקנים ודרכם גם אבי האדם המודרני. 
בשנת 1993 גילה צוות בראשות הפלאואנתרופולוג הצרפתי מישל ברונה באזור בהר-אל-גזלי בצ'אד לסת תחתונה ומספר שיניים הדומים מאוד לאלו של אפרנסיס ומתוארכים לתקופה דומה. הממצא ראוי לציון בשל היותו מרוחק גאוגרפית כ- 2500 ק"מ מערבה מריכוז ממצאי אוסטרלופיתקוס במזרח אפריקה. עקב כמה הבדלים בשיניים סיווג ברונה את הממצא למין חדש שהוא מכנה אוסטרלופיתקוס בהרלגזלי, אבל כמה פלאונטולוגים אחרים סבורים שזוהי פשוט עדות שתפוצתו של אפרנסיס הייתה רחבה ממה שהיה נהוג לחשוב.
בשנת 1996 הגדירו הפלאואנתרופולוג האתיופי ברהאנה אספאו וטים וייט מספר מאובני אוסטרלופיתקוס מאתיופיה כמין חדש, אוסטרלופיתקוס גרהי. גם מין זה דומה מאוד לאפרנסיס אבל בעל תארוך מאוחר יותר, כ- 2.6 מיליון שנה לפני זמננו. על פי סברה מקובלת היום המינים רמידוס, אנמנסיס, אפרנסיס וגרהי השתלשלו זה מזה והחליפו האחד את קודמו באתיופיה.
בשנת 1999 גילה צוותה של מייב ליקי באגם טורקאנה גולגולת בת כ- 3.3 מיליון שנים בעלת פנים שטוחות ייחודיות, שליקי סיווגה כסוג חדש קניאנתרופוס פלטיאופס (Kenyanthropus platyops כלומר "אדם קנייתי שטוח פנים"), אבל רק פרט אחד כזה התגלה ופלאונטולוגים אחרים סבורים שזוהי גולגולת של אפרנסיס שהשתטחה מעט תחת לחץ השכבות.
בשנת 2007 גילו שני חוקרים דרום אפריקנים, הפלאואנתרופולוג לי ברגר והגאולוג פול דירקס, מאובנים של שני פרטים לפחות במערת מאלאפה באתר ערש המין האנושי בדרום אפריקה, וסיווגו אותם כמין חדש אוסטרלופיתקוס סדיבה. סדיבה דומה בגודלו ובצורתו לאוסטרלופיתקוס אפריקנוס, אך הוא מאוחר ממנו (מתוארך לגיל של כ-1.9 מיליון שנה) ובעל מאפייני גולגולת המזכירים מינים מוקדמים של סוג האדם.
בשנת 1992 הבחין הפלאואנתרופולוג הדרום-אפריקני רונלד קלארק שמספר שברי מאובנים שנחפרו כבר בשנת 1980 ממערת סטרקפונטיין באזור ערש המין האנושי הם חלק מכף-רגל של אוסטרלופיתקוס, שקיבלו את השם הקטלוגי Stw 573 וידועות בכינוי הפופולרי "ליטל פוט" (Little Foot, מילולית: "כף-רגל קטנה", משחק מילים באנגלית על ביגפוט). קלארק שלח את עוזריו למערה לנסות להתאים את העצמות למגרעות ברצפה או בקירות, ותוך יומיים הם איתרו את עצמות הרגליים המתאימות, שמאוחר יותר הסתברו כמחוברות גם לשאר השלד. ליטל פוט טמון עמוק בתוך סלע קשה מאוד של נטיף אבן גיר שהתמצק מעליו וסביבו, ולכן חשיפתו אורכת שנים רבות של עבודה זהירה, ובשנת 2016 עדיין לא הסתיימה לחלוטין. אך ידוע כבר שזהו שלד אוסטרלופיתקוס המפורט ביותר שנמצא, שלם בהרבה משלדה של לוסי. התארוך של ליטל פוט בעייתי, אך מספר מחקרים בשיטות שונות מצאו תאריכים שבין 3.36 ל-2.2 מיליון שנה, וייתכן איפוא שהוא עתיק כמו לוסי. קלארק סבור שליטל פוט שונה מעט ממאובני אוסטרלופיתקוס אפריקנוס שנמצאו באזור ערש המין האנושי, ומסווג אותו כ"אוסטרלופיתקוס פרומתאוס" (Australopithecus prometheus), מין שבמקורו הוצע על ידי ריימונד דארט לתיאור כמה מאובני אוסטרלופיתקוס, אך לא התקבל בזמנו על דעת החוקרים בתחום.