רגשות וזיכרון

רגשות וזיכרון קשורים אחד לשני באופן שבו המצב הרגשי של האדם יכול להשפיע על תהליכי הקידוד והשליפה מהזיכרון.
מחקרים רבים הראו כי רגשות משפיעים על הזיכרון: הזיכרונות האוטוביוגרפיים החדים והבהירים ביותר הם של אירועים בעלי משמעות רגשית. אנו נוטים להיזכר מהר יותר באירועים מסוג זה ביחס לאירועים נייטרליים, והזיכרון ברור ומפורט יותר. עם זאת, השפעת הרגש על הזיכרון עשויה להיות חיובית או שלילית.

עוררות רגשית וזיכרון

אחד המודלים הנפוצים בחקר הרגשות מציע כי ניתן לאפיין חוויות רגשיות באמצעות שני ממדים: עוררות (arousal) וערכיות (valence). ממד העוררות נע בין "מרגיע" (עוררות נמוכה) ל"מרגש/מסעיר" (עוררות גבוהה), בעוד שממד הערכיות נע בין "חיובי מאוד" ל"שלילי מאוד". מרבית המחקרים על הקשר בין רגשות וזיכרון התמקדו בממד העוררות והשפעותיו על הזיכרון בשלבי הגיבוש השונים שלו: קידוד, אחסון ושליפה.

השפעות עוררות רגשית על קידוד מידע לזיכרון

קידוד מתייחס לתהליך התפיסה והעיבוד הראשוני של גירויים חדשים. הוצעו מספר מנגנונים מתווכים לקשר בין עוררות לזיכרון: סלקטיביות הקשב בזמן קידוד המידע הרגשי, הארכת זמן הקידוד והגברת איכות הקידוד.
איסטרברוק (1959) הציע שכל גירוי מורכב מרמזים רלוונטיים או לא רלוונטיים למשימה שלפנינו. על פי "השערת ניצול הרמזים" שאיסטרברוק הגה, ברמת עוררות גבוהה טווח הקשב מוצר, וכתוצאה מכך קטן טווח הרמזים הנקלטים מהגירוי. מכיוון שעפ"י השערה זו, הקשב יתמקד בעיקר ברמזים בעלי משמעות ורלוונטיות רגשית, מידע בעל משמעות רגשית יקודד ומידע ללא רלוונטיות רגשית לא יקודד במלואו.
בהתאם להשערה זו, נמצא כי לאחר הצגת מידע מעורר רגשית, אנשים זכרו טוב יחסית את הפרטים המרכזיים (מבחינת רלוונטיות לפרשנות הרגשית של הגירוי) אך במקביל זיכרונם לפרטים הלא רלוונטיים לפרשנות הרגשית נפגם.
בדומה לכך, נמצא שעדים לפשע נוטים לזכור את כלי הנשק בפירוט רב, אך אינם זוכרים פרטים אחרים כגון בגדי התוקף או סוג הרכב שלו (אפקט הידוע בשם "מיקוד בנשק", Weapon focus effect). גם מחקרי מעבדה הראו שהנבדקים הביטו זמן רב יחסית בנשק שהוצג בתוך זירת פשע, וככל שזמן המיקוד בנשק עלה, ירדה ההסתברות שהנבדק יזהה את מבצע הפשע בהמשך. לפיכך, עוררות גבוהה עשויה להאריך את משך מיקוד המבט בגירוי המעורר רגשית, ואף לעכב את ניתוק הקשב ממנו והעברתו לסריקת הפרטים האחרים בסצנה החזותית. לסיכום ממצאים אלה, נראה כי גירוי בעל משמעות רגשית מעלה את רמת העוררות, מה שמביא להפניית הקשב לפרטים המעוררים רגשית, הארכת משך הצפייה בפרטים אלה, וכתוצאה מכך, קידוד חזק ומדויק יותר של פרטים אלה לזיכרון.
בנסיון נוסף להסביר את השפעת הרגש על הזיכרון, הוצע שכשמשאבי הקשב מוגבלים, יש עדיפות לעיבוד מידע רגשי על פני מידע נייטרלי. הצעה זו נתמכה על ידי מחקרים שהשתמשו בפרדיגמת המצמוץ הקשבי, בה מציגים גירויים במהירות בזה אחר זה, ומבקשים מהנבדקים לדווח על 2 גירויי מטרה לכשיופיעו בין הגירויים המוצגים. כשמרווח הזמן בין מטרה 1 למטרה 2 קצר, הנבדקים בדרך כלל לא מדווחים על המטרה השנייה, כאילו שהיה "מצמוץ" של הקשב, כעין חלון זמן בו לא התבצעה קליטת גירויים. הממצא המעניין הוא שכאשר גירוי המטרה השני הוא מילת טאבו בעלת משמעות רגשית, ההסתברות לא לדווח עליה קטנה יותר.

השפעות עוררות רגשית על אחסון מידע בזיכרון

בשלב אחסון המידע בזיכרון ארוך טווח, עוררות רגשית תורמת לתהליך גיבוש המידע בזיכרון (consolidation). מספר מחקרים הראו כי הזיכרון לגירוים נייטרליים נוטה לדעוך עם הזמן, בעוד שהזיכרון לגירויים מעוררים רגשית מחזיק מעמד ולעיתים אף מתחזק. חלק מהממצאים מעידים על שיפור גדול בזיכרון לגירוי מרגש ככל שחלף זמן רב יותר מהקידוד.
יתרה מכך, במחקרם של קליינסמית' וקפלן (1963) אפקט שיפור הזיכרון של מידע מעורר רגשית התקיים רק לאחר השהיה
. החוקרים הציגו מספרים שהוצמדו למילים מעוררות רגשית או למילים נייטרליות, ובדקו את זיכרונם של הנבדקים למספרים משני הסוגים במבחן מיידי ובמבחן מאוחר. נמצא כי הנבדקים זכרו טוב יותר את המספרים מהצימודים המעוררים רגשית רק במבחן היזכרות מאוחר, ולא במבחן ההיזכרות שנערך מיד לאחר הצגת הגירויים. שרות ופלפס (2004) הסיקו על סמך ממצאים דומים, שהמנגנון העומד בבסיס הזיהוי המדויק יותר של מילים בעלות משמעות רגשית הוא השפעה על גיבוש המידע בזיכרון. אחד ההסברים האפשריים לכך מציע שמערכות פיזיולוגיות המעורבות בשחרור הורמונים המשפיעים על גיבוש הזיכרון, מופעלות במהלך הצגת הגירוי המעורר וגם לאחר סיומה.
הסבר חלופי לשיפור הזיכרון של אירוע מעורר לאחר השהיה מסוימת, ניתן על ידי השערת העיבוד לאחר האירוע post stimulus elaboration (PSE).
על פי השערה זו, מאורע מעורר רגשית גורם לנו להשקיע מאמץ רב בעיבוד מפורט של החוויה, ולכן חוויה רגשית זוכה לעיבוד מעמיק יותר מאשר חוויה נייטרלית. בתהליך העיבוד נוצרים קשרים חדשים בין המידע החדש למידע שכבר מאוחסן בזיכרון ארוך הטווח, וידוע שעיבוד אלבורטיבי מסוג זה משפר את יכולת ההיזכרות במועד מאוחר יותר. בהתאם לכך, כשאנו מהרהרים בפרטים מעוררים רגשית של אירוע, ניטה לזכור טוב יותר פרטים אלו, אם כי שיפור זה עלול לבוא על חשבון הפרטים השוליים שאינם בעלי משמעות רגשית.

ערכיות הרגש וזיכרון

ממד הערכיות נע כאמור על הרצף שבין רגש חיובי לרגש שלילי, והמחקרים שחקרו ממד זה בהקשר של זיכרון גילו מספר ממצאים מעניינים. מתן ערך רגשי לגירוי יכול לשפר את הזכירה גם ללא שינוי ברמת העוררות. כלומר, מידע לא מעורר עם ערך חיובי או שלילי ייזכר טוב יותר ממידע נייטרלי. נטען שהמנגנון האחראי על כך מובחן מהמנגנונים המביאים לזיכרון משופר למידע מעורר. אחת ההשערות היא שבניגוד להשפעות היחסית אוטומטיות של מידע מעורר על הקשב (ובהמשך על הזיכרון), הנטייה לזכור טוב יותר מידע (לא מעורר) חיובי או שלילי נובעת מאסטרטגיות קידוד מודעות, כגון עיבוד אלבורטיבי.
העיבוד המעמיק יכול להיות אוטוביוגרפי או סמנטי. ידוע שעיבוד סמנטי של מידע משפר את הזיכרון (לדוגמה, הערכת משמעות של מילה ביחס למילים מוכרות אחרות), והשיפור גדול אף יותר בעקבות עיבוד אוטוביוגרפי בו נוצרים קשרים בין המידע המעובד לבין העצמי (לדוגמה, הערכה האם מילה מוצגת מתארת אותי). הסבר אפשרי לכך - סביר להניח שמילים בעלות משמעות רגשית חיובית או שלילית כדוגמת "עצב" או "כעס" יתקשרו לחוויות אוטוביוגרפיות בתדירות גבוהה יותר ממילים נייטרליות כגון "שולחן", והתדירות משפיעה על חוזק הקשרים הנוצרים.
לפיכך, השערת העיבוד האלבורטיבי מניחה כי אלבורציה אחראית לשיפור הזיכרון למילים שליליות לא מעוררות. השערה זו נתמכה במחקרים שהראו שפיצול קשב פוגע ביכולת לבצע תהליכי עיבוד מבוקרים (כדוגמת עיבוד סמנטי ואוטוביוגרפי). הזיכרון למילים בעלות ערכיות שלילית נפגע בעת פיצול הקשב שנדרש לצורך ביצוע מטלה משנית. כך, ניתן לומר שביצוע מטלה משנית פגע בכמות המשאבים המוקצבת לגיבוש המילים בזיכרון, וכתוצאה מכך הזיכרון למילים אלו נפגם.

השפעות הֶקּשֵר רגשי על הזיכרון

המצב הרגשי בעת הקידוד משפיע על יכולת השליפה מהזיכרון. באופן ספציפי, מחקרים מראים כי מצב הרוח הנוכחי שלנו משפיע על הפניית הקשב למידע מסוים, קידודו לזיכרון ושליפתו מהזיכרון במועד מאוחר יותר.
אפקט התאימות למצב רוח מתאר תופעה בה ההקשר הרגשי בו ננסה לשלוף מידע מהזיכרון (מצב רוח נוכחי) משפיע על סוג המידע בו ניזכר. אפקט זה מתייחס לקלות היחסית של שליפת מידע בעל תוכן רגשי התואם את מצב הרוח הנוכחי. לדוגמה, בהיותנו במצב רוח מדוכא, ישנה סבירות גבוהה יותר שניזכר באירועים בעלי גוון רגשי שלילי, אם באופן מודע ואם באופן סמוי. לעומת זאת, שליפה תלויית מצב רוח מתייחסת לדמיון סביבת הקידוד לסביבת השליפה. שליפה מידע היא יעילה יותר כשהמצב הרגשי בעת ניסיונות ההיזכרות דומה למצב הרגשי בעת העברת המידע לזיכרון (קידוד). לפיכך, ניתן לשפר את סיכויינו להיזכר במאורע מסוים על ידי הבאתנו למצב הרגשי שחווינו בעת הקידוד של אותו מאורע.
מחקרים עדכניים החלו להתייחס להשפעה נוספת של ההקשר הרגשי על הזיכרון המתגבש, והיא אופן הצגתו של גירוי רגשי. ניתן להציג גירוי בעל משמעות רגשית באופן ויזואלי פתאומי ו"מבהיל", כפי שנעשה במחקרים על מיקוד בנשק, או באופן שמשתלב בתוך עלילת סיפור מתפתח – אופן הצגה זה מכונה הצגה תימטית.
נמצא כי האפקט הדואלי של פגיעה בזיכרון הפרטים השוליים ושיפור הזיכרון לפרטים המרכזיים בגירוי המעורר, משתנה כאשר הגירוי מוצג באופן תימטי ולא פתאומי. כשהגירוי המעורר מוצג לנבדק כחלק מעלילת סיפור שמתפתח בהדרגה, באופן שמדמה טוב יותר את חווית אירועים מעוררים רגשית במציאות, שיפור הזכירה של מידע מרכזי לא בהכרח מביא לפגיעה בזיכרון לפרטים הפחות רלוונטיים לעלילה. יתרה מכך, לייני ושות' (2004) מצאו כי לאחר הצגה תימטית של גירוי מעורר רגשית, הן הזיכרון לפרטים המרכזיים והן הזיכרון לפרטים השוליים היה טוב יותר ביחס לזיכרון גירוי נייטרלי.

זיכרון לרגשות

אחת השאלות העולות בהקשר של שאלוני דיווח עצמי, המשמשים חוקרי רגשות רבים, היא עד כמה אנו יכולים לדווח על רגשות שחווינו בעבר באופן מדויק ומהימן. במחקר שניסה להטיל אור על סוגיה זו, לוין (1997) הראה שהתשובה לכך לא תמיד חיובית. לוין בדק את טיב הזיכרון לרגשות של תומכים במועמד לשעבר לנשיאות ארצות הברית, רוס פרו. השלב הראשון התבצע מיד לאחר פרישתו הלא צפויה של פרו מהמרוץ ביולי 1992, כאשר התומכים התבקשו לתאר את תגובותיהם הרגשיות לאירוע. בשלב השני במחקר שהתקיים בנובמבר של אותה שנה, הם התבקשו להיזכר ברגשות שחשו בעת הפרישה. לוין גילה כי בתקופה שחלפה בין שתי ההערכות שהתומכים סיפקו, זיכרונם לרגשות שחוו השתנה לכיוון השקפותיהם הנוכחית כלפי המועמד: תומכים שהערכתם כלפיו קטנה, זכרו תגובה רגשית חיובית יותר לפרישה, ותומכים שהערכתם בהווה גברה, זכרו תגובה רגשית שלילית יותר כלפי הפרישה מכפי שהיה במציאות. באמצעות מתודולוגיה דומה, לוין ושות' (2004) מצאו כי זיכרונם של אנשים לגבי מידת המצוקה שחשו בעת שנחשפו לאירועי הטרור של 9/11, השתנה במשך הזמן והתקרב להערכתם הנוכחית את השפעת האירועים הללו.

השפעותיו של ויסות רגשי על הזיכרון

זווית הסתכלות נוספת על הקשר בין רגשות לזיכרון בוחנת את השפעת התגובה שלנו לרגש על הזיכרון למאורע. חוקרים ניסו לגלות האם הניסיון לויסות עצמי רגשי, על ידי הסתרה או דיכוי הרגש הנחווה בתגובה למאורע, ישפיע על הפרטים שנזכור מאותו אירוע. הם מצאו כי למאמצי הויסות העצמי הרגשי יש השלכות קוגניטיביות שמשתקפות בין היתר בפגיעה בזיכרון.
לדוגמה, במחקרם של ריצ'רד וגרוס (1999) המשתתפים צפו במצגת של אנשים פצועים שהגבירה את התחושות השליליות שלהם, ובמקביל קיבלו מידע אודיטורי על כל אדם במצגת. הנבדקים בקבוצת דיכוי הרגש התבקשו להימנע מהבעת רגש כלשהו בזמן הצפייה, בניגוד לקבוצת הביקורת בה הנבדקים לא קיבלו הוראות כלשהן. החוקרים מצאו כי נבדקים בתנאי דיכוי הרגש ביצעו פחות טוב במבחן זיכרון שבדק את זיכרונם למידע שהושמע להם במהלך הניסוי.
מחקרים אחרים הראו שפגיעה זו בזיכרון מתקיימת גם כאשר הרגש חיובי ובסביבה חברתית. אחד ההסברים שהוצעו לממצאים אלה, הוא מאמצי הניטור הדרושים לצורך ויסות הרגש המובע. נמצא כי מי שמנסה לדכא רגש נוטה לחשוב יותר על ההתנהגות שלו ועל הצורך לשלוט בה במהלך שיחה, כמו גם שאנשים אלה זכרו פחות טוב את הנאמר בשיחה.

היפותזת המודולציה של הזיכרון

היפותזת המודולציה של הזיכרוןמסבירה מדוע אירועים רגשיים נשמרים בדרך-כלל טוב יותר בזיכרון, דרך הצגת המנגנון המוחי המתווך בין רגש לבין זיכרון. כאשר אנו מצויים בעוררות רגשית, מתרחשת פעילות חזקה באמיגדלה. פעילות זו מחזקת את שמירת האירוע הרגשי בזיכרון לטווח הארוך. לפי היפותזת המודולציה של הזיכרון, אנו זוכרים טוב יותר אירועים רגשיים הודות להשפעות האמיגדלה בחיזוק תהליכי קידוד וקונסולידציה המתרחשים באונה המדיאלית-טמפורלית (באנגלית: medial-temporal lobe, בקיצור: MTL ).
לאחר כל אירוע למידה, הזיכרון לטווח הארוך של אותו אירוע אינו נבנה באופן מידי. במקום זאת, מידע לגבי האירוע מוטמע באיטיות באחסון לטווח הארוך, דרך הגברה סינפטית ארוכת-טווח (באנגלית: long-term potentiation, בקיצור: LTP). במהלך תקופת הקונסולידציה (תהליך גיבוש המידע בזיכרון), הזיכרון יכול לעבור מודולציה. ובאופן ספציפי, עוררות רגשית גדולה יותר לאחר אירוע, מגבירה את היכולת לשמור בזיכרון את אותו אירוע. לפי היפותזת המודולציה של הזיכרון, האמיגדלה (ובעיקר אזור באמיגדלה הנקרא Basolateral amygdala, או בקיצור: BLA) מחזקת את הקונסולידציה של הזיכרון באמצעות קשרים אנטומיים עם אזורי זיכרון ב-MTL ושחרור הורמוני דחק שנקלטים בהיפוקמפוס. ניתן להבין את התרומה של מנגנון זה דרך התאוריה האבולוציונית, שכן בעל חשיבות הישרדותית רבה. מדובר במנגנון הישרדותי המסייע לנו לזכור אירועים רגשיים טוב יותר לטווח הארוך, ובכך מאפשר לנו ללמוד למה להתקרב וממה להימנע בעתיד.

ניסויים בבעלי-חיים שתומכים בהיפותזה

העדויות הראשונות למעורבותה של האמיגדלה בתהליך הקונסולידציה של הזיכרון הגיעו מניסויים בבעלי-חיים. מחקרים אלה הציעו כי המערכת הנוראדרנרגית (מערכת הקשורה בשחרור אדרנלין, נוראדרנלין וחומרים נוספים) של האמיגדלה מסייעת להתייצבות ולגיבוש הזיכרון לטווח הארוך לאחר שהוא נרכש. במסגרת מודלים אלה, אימנו חולדות במטלת למידה מסוימת (כגון התניה קלאסית של עכבה הימנעותית; inhibitory avoidance), לאחר מכן החדירו לאמיגדלה של החולדות חומרים שונים, ולבסוף בחנו את הזיכרון שלהן לאותה מטלה. נמצא כי החדרת חומר שחוסם קולטני בטא (סוג של קולטנים אדרנרגיים, המשמשים בעיקר להיקשרות של נוראדרנלין ואדרנלין) לתוך האמיגדלה של חולדות לאחר למידה גרמה לפגיעה בזיכרון, בעוד החדרת נוראדרנלין, ביטלה את הפגיעה בזיכרון. כלומר, חסימת רצפטורים אדרנרגיים באמיגדלה הובילה לפגיעה ביכולת הזיכרון של החולדות. מחקרים שנערכו לאחר מכן הראו שאותם הממצאים מתקבלים גם כתוצאה מחסימת השפעותיהם של חומרים נוספים (כגון קנבנואידים) ובמגוון רחב של מטלות לימודיות, גם כאלה שמעוררות רגש חזק וגם כאלה שלא (כגון מבוך מים מרחבי, התניית פחד, התנית טעם אברסיבית ועוד). מכיוון שמטלות אלה מערבות אזורים מוחיים שונים, הסיקו שהמודולציה של האמיגדלה משפיעה על עיבוד המידע המתרחש באזורי מוח אלה. אכן, נמצא שהאמיגדלה יכולה לחזק את התגבשות הזיכרון הן בסטריאטום והן בהיפוקמפוס, אף על פי ששני האזורים מעורבים בהיבטים שונים של הזיכרון. במחקר נוסף שבחן את השפעות האמיגדלה על הפלסטיסיות העצבית בהיפוקמפוס, נמצא כי גירוי חשמלי באמיגדלה חיזק את פעילות ה-LTP (הגברה סינפטית ארוכת-טווח) בהיפוקמפוס. ממצא זה מספק עדות נוספת לאינטראקציה בין האמיגדלה להיפוקמפוס בעת קונסולידציה של זיכרון לטווח הארוך. אם כן, נראה כי מחקרים בבעלי-חיים תרמו רבות להבנת תפקיד האמיגדלה בחיזוק תהליכי התגבשות הזיכרון.

ניסויים בבני-אדם שתומכים בהיפותזה

לצד הניסויים שבוצעו בבעלי-חיים, חוקרים רבים החלו לבחון את היפותזת המודולציה של הזיכרון גם בבני-אדם. מחקרים נוירופסיכולוגיים שבחנו את השפעות האמיגדלה על זיכרונות רגשיים מצאו כי מטופלים עם פגיעות באמיגדלה הראו ביצועים לקויים במבחני זיכרון רגשי אקספליציטי. כמו כן, מחקרי דימות מוחי (fMRI)הצביעו על מתאם חזק יותר בין פעילות קידוד מוצלחת באמיגדלה ובאזורי זיכרון ב-MTL לבין גירויים רגשיים בהשוואה לגירויים נייטרליים. בנוסף לכך, נמצא כי פעילות באזורים קדמיים ב-MTL מנבאת זיכרון לפריטים רגשיים, בעוד פעילות באזורים אחוריים ב-MTL מנבאת זיכרון לפריטים נייטרליים. מחקרים אחרים בחנו את ההשפעות הנוירו-הורמונליות על זיכרונות לגירויים מעוררים רגשית בהשוואה לגירויים נייטרליים. ובאופן ספציפי, החוקרים בחנו את ההשפעה של פרופרנולול (חומר החוסם רצפטורים של אדרנלין ונורואדרנלין ובכך מפחית את תגובת הסטרס) על קונסולידציה של זיכרונות רגשיים. הניסוי כלל שלוש קבוצות: קבוצת מטופלים עם פגיעות באמיגדלה, קבוצת בריאים שקיבלה פרופרנולול וקבוצת ביקורת שקיבלה פלצבו. במסגרת הניסוי, האזינו הנבדקים לסיפור שכלל תוכן רגשי ותוכן נייטרלי ושבוע לאחר מכן התבקשו להיזכר בסיפור. נמצא כי נבדקים בריאים שהוזרק להם פרופרנולול בשלב הקידוד זכרו פחות טוב את התוכן הרגשי מנבדקי קבוצת הפלצבו. בנוסף לכך, הנבדקים עם פגיעות באמיגדלה זכרו הכי פחות טוב את התוכן הרגשי, בהשוואה לשתי הקבוצות האחרות. ואילו את התוכן הנייטרלי של הסיפור, שלוש הקבוצות זכרו באותה רמה. ממצאים אלה ונוספים מספקים ביסוס לכך שההשערה לפיה זכירה טובה יותר של אירועים רגשיים לעומת נייטרליים נובעת מהשפעת האמיגדלה על מערכת הזיכרון שב- MTL ועל הורמוני דחק במהלך גיבוש הזיכרון (היפותזת המודולציה) תקיפה גם לגבי בני האדם, ולא רק לבעלי-חיים.

עדויות לקשר בין האמיגדלה לבין ה-MTL

היפותזת המודולציה של הזיכרון מנבאת לא רק פעילות רבה יותר באמיגדלה ובמערכת הזיכרון ב-MTL במהלך קידוד ואחסון של מידע רגשי, אלא גם קשרים חזקים יותר בין האמיגדלה לבין אזורי זיכרון ב-MTL. מחקרים שבחנו את ההשפעות של החדרת הורמונים גלוקוקורטיקואידים (למשל, קורטיזול) לאמיגדלה לאחר למידה סיפקו ראיות מוקדמות ליחסי הגומלין שבין האמיגדלה להיפוקמפוס בתהליך הקונסולידציה של הזיכרון. ממצאים אלה מצביעים על כך שפעילות נוראדרנרגית של האמיגדלה לא רק מחזקת את קונסולידצית הזיכרון, אלא גם מגבירה את הפעילות המודולטורית של חלבון המעורב בפלסטיסיות הסינפטית בהיפוקמפוס ובתהליכי קונסולידציה של זיכרונות. כמו כן, עיכוב של פעילות האמיגדלה לאחר למידה פוגע בהתגבשות הזיכרון ומפחית את רמות חלבון זה בהיפוקמפוס. ממצאים ראשוניים אלה סברו כי האפקטים המודולטוריים של האמיגדלה משפיעים בעיקר על ההיפוקמפוס. אולם, ממצאים עדכניים יותר זיהו שפעילות האמיגדלה משפיעה לא רק על מודולציה של ההיפוקמפוס, אלא גם על מודולציה של אזורים קדמיים ב-MTL (בעיקר אזורים פרה-היפוקמפליים, וה-entorhinal cortex). קישוריות תפקודית זו עקבית עם ראיות מבניות המצביעות על יחסי-גומלין חזקים בין האמיגדלה לבין אזורים קדמיים של הג'יירוס הפרה-היפוקמפלי (באנגלית: parahippocampal gyrus). על בסיס ממצאים אלה הסיקו שאזורים קדמיים ב-MTL עשירים בקשרים אנטומיים עם האמיגדלה.

השפעת האמיגדלה על הקונסולידציה דרך הורמוני דחק

החוקרים גולד וואן-בוסקירקהיו הראשונים לדווח שהזרקת הורמון אדרנלין לחולדות זמן קצר לאחר למידת התניית הימנעות, מגבירה את החזקת המידע שנלמד בזיכרון לטווח הארוך. מחקרים שבאו לאחר מכן ביססו ממצא זה תוך שימוש במגוון רחב של מטלות למידה אחרות והורמונים נוספים. בעקבות כך, הגיעו להבנה כי להורמוני דחק תפקיד מרכזי בתהליכי קידוד ואחסון זיכרון. לפי היפותזת המודולציה של הזיכרון, במהלך אירוע מעורר רגשית או זמן קצר לאחריו, האמיגדלה לוקחת חלק בשחרור הורמוני דחק ונוירוטרנסמיטרים מסוימים כדי להגביר את גיבוש ואחסון הזיכרון. על גבי ההיפוקמפוס נמצאים רצפטורים להורמוני דחק ונ״ט שונים (קורטיזול, אדרנלין, נוירואדרנלין). במצבי סטרס, מעוררת האמיגדלה את המערכת הסימפתטית (דרך ההיפותלמוס), שמכניסה את הגוף לתגובת ״הילחם או ברח״ (באנגלית: Fight or Flight). כתוצאה מכך, מופרשים בגוף הורמוני דחק שנקלטים ברצפטורים שבהיפוקמפוס ומחזקים את התגבשות הזיכרון באזורי מוח אחרים. זו הסיבה לכך שאנו זוכרים טוב יותר אירועים רגשיים. למעשה, מדובר בהשפעה עקיפה של האמיגדלה על תהליך הקונסולידציה. מכאן ניתן להסיק על התרומה של סטרס מתון ללמידה ולזיכרון. עם זאת, סטרס כרוני, או רמות גבוהות של קורטיזול (בעקבות הפעלה מוגזמת של ציר ה-HPA), עלולים לפגוע בזיכרון. מחקרים מצאו שחשיפה ממושכת להורמוני דחק פוגעת בפלסטיסטיות בתוך ההיפוקמפוס; ירידה ביכולת לייצר סינפסות ונוירונים חדשים (כתוצאה מעליה ברמות גלוטומט וירידה בחלבון BDNF), שגורמת בסופו של דבר לצמצום נפח ההיפוקמפוס וללקויות בזיכרון דקלרטיבי.

יישום קליני וטיפול מניעתי מיד לאחר הטראומה

היפותזת המודולציה של הזיכרון תרמה להבנה כיצד אפשר למנוע פיתוח של הפרעת דחק פוסט-טראומטית (באנגלית: post-traumatic stress disorder, בקיצור: PTSD) מיד לאחר החשיפה לאירוע טראומתי. PTSD עלול להתפתח בעקבות חשיפה לחוויה טראומטית (ישירה או דרך התבוננות באופן אישי במתרחש) שעוררה פחד, אימה או חוסר אונים וכוללת מוות/סכנת מוות, או פגיעה חמורה/איום לפגיעה של האדם עצמו או של אחר קרוב. הסימפטומים הדיאגנוסטיים כוללים, בין היתר, זיכרונות חודרניים של האירוע הטראומתי ופלאשבקים, הימנעות מגירויים הנקשרים עם האירוע הטראומתי (זיכרונות/ מחשבות/ אנשים/ מקומות ועוד), דריכות ועוררות יתר. בהתאם להיפותזת המודולוציה, במהלך אירוע טראומתי, פעילות האמיגדלה משפיעה על שחרור הורמוני דחק שנקלטים בהיפוקמפוס ומחזקים את התגבשות הזיכרון. לכן, זיכרונות רגשיים עזים וטראומתיים מקודדים חזק יותר ונשמרים בצורה חיה ומוחשית יותר. ההשפעה ההורמונלית היא איטית יחסית להשפעה העצבית הישירה של האמיגדלה; יש ״חלון קונסולידציה״. מכאן שתהליך הקונסולידציה יכול להתרחש גם לאחר שהאירוע הסתיים. על בסיס ההנחה שקיים ״חלון קונסולידציה״ במסגרתו זיכרונות יכולים להתגבש, עלתה הסברה שניתן לחסום את השפעות הורמוני הדחק על הקונסולידציה של אותו זיכרון טראומתי דרך חסימת הרצפטורים של אותם הורמונים. כך, למעשה, אפשר יהיה להפחית את הסיכון שהזיכרון יקודד ויתגבש לכדי זיכרון טראומתי. בהתאם לכך, מחקרים רבים התמקדו בבדיקת יעילות טיפולים שונים בשעות שמיד לאחר הטראומה. לאור ממצאים שהראו שהחדרת חומרים חוסמי בטא, כגון פרופרנולול, מפחיתים התגבשות זיכרונות רגשיים, נערכו ניסיונות לבדוק את הפוטנציאל של חומרים אלה לשמש כגורם המפחית את הסיכוי לפתח PTSD. הראיות הרווחות, נכון להיום, מצביעות על כך שתרופות מסוג חוסמי בטא מקלות רק על התסמינים הפיזיולוגיים המלווים להיזכרות באירוע הטראומתי, ולא נמצאו השפעות מובהקות לתרופה זו מבחינת הסיכוי לפתח PTSD, בהשוואה לפלצבו. עם זאת, מחקר חדש שפורסם ב-2018 הראה שהחדרת פרופרנולול לאנשים הסובלים מ-PTSD תשעים דקות לפני רה-אקטיבציה של הזיכרון הטראומתי פעם בשבוע למשך שישה שבועות, הביאה להפחתה משמעותית בדירוג הסימפטומים הכוללים (ולא רק הפיזיולוגיים) בהשוואה לקבוצת פלצבו. אולם נדרש מחקר נרחב נוסף על-מנת לבסס את תרומתן של תרופות מסוג חוסמי בטא לטיפול ב-PTSD.

ביקורת על התאוריה והצעת מודל משלים

יש הטוענים כי תיאורית המודולציה מספקת הסבר חלקי, משום שאינה מסבירה מדוע אפקטים של זיכרונות רגשיים נראים מיד לאחר החשיפה – הרי שתהליך הקונסולידציה אורך מספר שעות, ואף מספר ימים. ביקורת נוספת מתייחסת לעובדה שתאוריה זו אינה מסבירה מדוע נראות השפעות ממוקדות על זיכרון מידע רגשי כאשר אירוע הלמידה מכיל גם גירויים רגשיים וגם נייטרליים. בעקבות כך, עלתה תאוריה נוספת המשלימה את תיאורית המודולציה לכדי תמונה רחבה יותר; תיאורית המדיאציה. לפי תיאורית זו, אירוע רגשי מגביר את הקשב שלנו למידע הקיים באירוע באופן לא רצוני. כמו כן, האירוע הרגשי בולט יותר בהשוואה לאירועים שאינם רגשיים (גם כאשר הם מוצגים יחדיו). בנוסף לכך, אירוע רגשי משפיע על ארגון המידע, שכן גירויים רגשיים נשפטים כקשורים זה לזה. או במילים אחרות: אירועים רגשיים נחווים כחזקים יותר עוד לפני שלב הקידוד, משום שהם מפעילים באופן לא רצוני משאבים קוגניטיביים של קשב (הגברת הקשב למידע רגשי), בולטות (בולטות גירוי רגשי לעומת גירוי לא רגשי כאשר מוצגים יחדיו) וארגון (גירויים רגשיים נשפטים קשורים זה לזה) – ואלו מקנים את היתרון בקידוד ובאחסון האירוע הרגשי בזיכרון. לסיכום, שתי התאוריות יחד מסבירות מדוע אפקטים של זיכרון נראים מיד לאחר החשיפה – כתוצאה מעיבוד קוגניטיבי מוגבר של גירוי רגשי, האמיגדלה מופעלת ומגבירה את קידוד הגירוי. כמו כן, שילובן מסביר השפעות ממוקדות של רגש על זיכרון; הדבר קורה משום שמנגנונים קוגניטיביים יכולים לפעול באופן סלקטיבי על גירויים רגשיים.