שבלולי יבשה

מערכת העצבים והחושים

לשבלול מרכז עצבי דמוי מוח, בצורת טבעת גנגליונים, המורכבת משני גושים עיקריים - מעל לוושט, ומתחתיה. זוג הגנגליונים העליונים מקושר לראש ולאברי החישה, בעוד הגוש התחתון מקושר לרגל ולשאר האיברים הפנימיים. איבר שיווי המשקל של השבלולים נקרא statocyst ובאמצעותו יודע השבלול את האוריינטציה שלו במרחב. המשושים בקדמת ראש החילזון מחולקים לשני זוגות; הזוג העליון, בו מצויות שתי העיניים, והוא מתפקד לראייה ולהרחה למרחק. הזוג התחתון מהווה איבר מישוש והרחה, בעיקר למרחק קצר. חוש הראייה אצל השבלולים דל ביותר והעיניים נועדו בעיקר להבחין בין אור לחושך ולעיתים לגילוי תנועה, וישנם אף מינים עיוורים. לעומת זאת, חוש הריח אצל השבלולים מפותח ביותר. 
למעשה, קיום משושים שבקצותיהם נמצאות העיניים הוא המאפיין המגדיר את הקבוצה ואף העניק לה את שמה המדעי Stylommatophora סטילומטופורה = "עמודים נושאי עיניים", שכן ביוונית עתיקה: Stylo = עמוד, מוט (מתייחס למשוש), omma = עין, phora = נושא, סוחב.
למרות הרושם ששבלולים הם בעלי חיים טיפשים וחסרי יכולת חשיבה משמעותית, מסתבר שבתחומים הרלוונטיים לחייהם הם בעלי יכולת למידה. ניסוי שנעשה על חשופיות הראה שניתן ליצור התניה בשבלולים ובכך ללמד את השבלול להתנהג בדרך מסוימת.

מערכת הנשימה

מערכת הנשימה אצל השבלולים מורכבת מריאה ופתחה הנקרא פנוימוסטום. הפנוימוסטום נסגר ונפתח לסירוגין, ובאותו הזמן חלל הריאה גדל וקטן, וכך נעשה חילוף הגזים בשבלול. הריאה מוקפת בכלי דם רבים הקולטים את החמצן שנכנס לריאה, ופולטים את הפחמן הדו-חמצני לחלל הריאה. החילזון שולט בפתיחה ובסגירה של הפנוימוסטום, וכך מונע איבוד מים. המקבילה להמוגלובין - חלבון נושא חמצן - אצל השבלולים היא חלבון ההמוציאנין, שבמקום ברזל מכיל נחושת. מערכת הנשימה באמצעות ריאת אוורור (בניגוד לריאה דיפוזית שנמצאת אצל קדם-זימאים שעלו ליבשה) היא אחד המפתחתות בהצלחתם והתאמתם של שבלולי היבשה לחיים ביבשה, מחוץ למים.

מערכת העיכול

מערכת העיכול מתחילה בלוע. הלוע מורכב ממספר חלקים; לחיים הדוחקות את המזון אל פתח הלוע, הלסת העליונה שהיא לסת קרנית וקשיחה ולשון העשויה כמגרדת בעלת אלפי שיניים קרניות, הנקראת משננת או מגרדת (בלועזית: radula) בעזרתן החילזון טוחן את המזון. המזון הגרוס עובר אל הוושט, שם זוג בלוטות רוק, הממוקמות משני צדי הוושט, מפרישות אנזימים ומיצי עיכול, ההופכים את המזון לעיסה. לאחר מכן, המזון עובר לקיבה, ומשם למעי המתפתל מספר פעמים בתוך הגוף, ועובר תהליכי ספיגה (בעזרת בלוטת הכבד), עד לפי הטבעת (הממוקם בפתח הקונכייה).

מערכת הרבייה

מערכת הרבייה של שבלולי היבשה מורכבת למדיי. רוב שבלולי היבשה הם דו-מיניים (הרמפרודיט), כלומר בעלי מערכת איברי מין של זכר ונקבה כאחד. מערכת הרבייה הזכרית שלהם כוללת בלוטות המייצרות תאי זרע וצינור נרתיק הזרע שיוצר נרתיק זרע, מעין צינור חלול עשוי כיטין אותו משגר השבלול באמצעות הפין לתוך איבר המין של השבלול השני. מערכת הרבייה הנקבית שלהם כוללת בלוטות מין המייצרות ביציות וצינור ארוך בו מאוכסנות הביציות וכן בלוטת חלבון. לשתי מערכות הרבייה פתח מין משותף. חלק מהשבלולים גם מייצרים פגיון אהבה (Love dart) שמשמש בעת חיזור וקיום יחסי המין בין השבלולים.
בעת ההזדווגות משגר כל שבלול נרתיק זרע ובו תאי זרע רבים אל עבר השבלול השני. הזרעונים מגיעים עד לאולם השמדת הזרע במערכת המין הנקבית ורק מעט החזקים ביותר נמלטים מגורל זה ומגיעים אל היכל ההפריה שם הם ממתינים לביציות. המתנה זו יכולה לאורך זמן רב (ימים, שבועות ואף חודשים). כאשר הביצית מגיעה אל היכל ההפריה מצינור הביציות היא מופרית על ידי הזרע שנמצא שם ואז נעטפת בחלבון שמופרש מבלוטת החלבון ומספק מזון לעובר שבתוך הביצית. לאחר מכן נעטפת בציפוי קרומי ואז בחומר ג'לטיני שמשמש כמאגר נוזלים. בנוסף מקבלת הביצית גם מאגר סידן כדי לבנות את הקונכייה העוברית של העובר. אחרי שנעטפה בכל עטיפות התמיכה הביצית מוכנה להטלה והופכת לביצה. הטלת הביצה מתבצעת דרך פתח המין המשותף ובדרך יש מספר רב של ביצים בתטולה אחת.
מערכת הרבייה של השבלולים מורכבת ביותר ובמקרים רבים משמשת להבחנה בין הטקסונים השונים.

מערכת התנועה

התנועה אטית, ונעשית באמצעות התכווצויות גליות לאורך הסוליה. תוך כדי ההתקדמות מופרש ריר מן הסוליה. הריר למעשה מתחלק לשני סוגים - דליל ומימי, וצמיגי ודביק. שילוב של שני סוגי הריר מאפשר לחילזון להתהלך על משטחים חלקים, וכן על משטחים מחוספסים, בלא שייפגע. שריר העמודית, הנמתח ממספר מקומות ברגל ועד לקודקוד הקונכית, מהווה איבר חשוב ביותר בחיי החילזון - בשעת סכנה, או חוסר פעילות, מתכווץ שריר העמודית, ומושך את הרגל והראש אל תוך הקונכייה שמספקת הגנה.
אצל שבלולי מים התנועה נעשית באמצעות ריסים הצמודים לסולייה. בגלל הציפה של המים, יכול החילזון לנוע באמצעות תנועות חתירה של הריסים.

גודל

רוב שבלולי היבשה הם יצורים קטנים שגודלם נע בין כמה מילימטרים לכמה עשרות מילימטרים (בדרך כלל עד 4–6 ס"מ). עם זאת, ישנם מיני שבלולים גדולים יותר שגודלם נע בין 6 ל-10 ס"מ. שבלול היבשה הגדול ביותר הוא החילזון האפריקאי הטיגריסי שאורכו הממוצע 18 סנטימטרים ואורכו המרבי יכול להגיע ל-30 סנטימטרים, ומעט אחריו החילזון האפריקאי הענק שאורכו הממוצע הוא 10 סנטימטרים ואורכו המרבי יכול להגיע ל-20 סנטימטרים. שבלול היבשה הגדול ביותר בישראל הוא שבלול החרמון שגודלו יכול להגיע עד ל-5 ס"מ. גודלם הקטן של רוב מיני השבלולים מקל עליהם להסתתר בחגווי הסלע או להתחפר בקרקע, לטפס על שיחים ולהיצמד למשטחים תלולים.

אורח חיים

אורח חייהם של שבלולי היבשה כולל בעיקר אכילה, רבייה וקיוט בתקופות של חוסר פעילות. מאחר שמחלקת החלזונות מוצאה בים, נאלצו שבלולי היבשה לעבור המתאמות לאורח חיים יבשתי, הן בהתאמת הפיזיולוגיה שלהם (כגון מעבר לנשימה בריאה במקום בזימים) והן באופן ההתנהגות שלהם (רבייה, הישרדות בתנאי יובש, אכילה והגנה מפני טורפים אחרים). פרק זה דן באופן כללי בשבלולי היבשה ויש לזכור שמינים של שבלולים מאמצים גם פתרונות פרטניים, ולפעמים ייחודיים להם, לקיום ביבשה.

רבייה

רוב השבלולים הם דו-מיניים (הרמפרודיטים), כלומר בעלי מערכת איברי מין של זכר ונקבה כאחד. ברבייה זוויגית שני החלזונות מופרים על ידי הזרעונים של השבלול השני וזמן מה לאחר מכן מטילים ביצים. מספר שבלולי יבשה משתמשים במבנה שנקרא "פגיון אהבה" (love dart) במהלך החיזור וההזדווגות. השבלול מטיל ביצים לתוך גומת קרקע קטנה ומהן בוקעים השבלולים הצעירים. בחלק מהמינים יש קניבליזם של אבקועים: השבלולים שבקעו ראשונים מהביצה טורפים את שאר הביצים ואת אחיהם הקטנים שבקעו אחריהם.

תזונה

רוב שבלולי היבשה הם אוכלי צמחים, הניזונים מחומר צמחי מת, רקבובית, צמחים ירודים, חזזית, טחב, עובש, פטריות ובעלי חיים מיקרוסקופיים. לעיתים הם ניזונים גם מחומר צמחי ירוק. לשבלולי היבשה יש את האנזים צלולאז המאפשר להם לפרק תאית וכך לאכול צמחים מתים וחיים ולהפיק מהם ערך תזונתי.
אף שהשבלולים ניזונים בעיקר מחומר צמחי מת ורקבובית, מינים רבים של שבלולי יבשה ניזונים גם מצמחים ירוקים, נבטים, עלים, שורשים וזרעים. מינים אלה, כגון הדרחול והחשופית, יכולים לגרום נזק רב לצמחים ובעיקר לגינות ולחקלאות (כגון עצי פרי הדר). יש מינים של שבלולי יבשה טורפים כגון רומינה ערופה, טורפנית ורירנית.

התמודדות עם תנאי יובש

השבלולים, מעצם טבעם כרכיכות, מאבדים כמות ניכרת של מים דרך עורם הלח. יתרה מכך, הכליות שלהם אינן מווסתות את משק המים, והם נאלצים לפנות לאמצעים אחרים כדי להימנע מהתייבשות. 
אחת הדרכים העיקריות למניעת התייבשות, איבוד נוזלים ושמירה על לחות היא פעילות רק במזג האוויר מתאים כאשר הסביבה והאוויר לחים מספיק. בארצות החמות השבלולים פעילים בעיקר בסתיו ובחורף הקרירים והלחים יותר (לעיתים רק בימים או לילות גשומים), ולא פעילים בקיץ החם והיבש (ראו בהמשך על קיוט קיץ). בנוסף, השבלולים פעילים בעיקר בשעות הלילה, שבהן איבוד המים קטן יותר.
פרט להתאמת תקופת הפעילות, ישנם מספר מנגנונים נוספים להקטנת איבוד מים. ראשית - רוב גופו של השבלול מוגן על ידי הקונכייה, שאינה חדירה למים, ומגנה על האיברים הפנימיים. בשביל למנוע איבוד נוסף של מים השבלול נוהג לכווץ גם את שאר גופו אל תוך הקונכייה. במינים מדבריים, פתח הקונכייה קטן יותר מבמינים באזורים לחים, כדי להקטין את ההתייבשות. בעת שהות ארוכה בתוך הקונכייה, השבלול מפריש חומר רירי, אשר בו משובצים גרגירי גיר. הריר מתקשה והופך לחתם (epiphragma) עמיד בפני מים, העוזר לצמצמם את איבוד המים אף יותר. החתם עצמו, במיוחד מול פתח הנשימה, חדיר למעבר גזים, כך שהשבלול מסוגל להמשיך ולנשום.
בארצות הצפון הקרות שוקעים השבלולים לתרדמת חורף, אך בארצות החמות, בעונת הקיץ, כאשר הסכנה להתייבשות גבוהה נכנס השבלול לתרדמת קיץ דווקא. הוא מפריש חומר רירי דביק המתקשה וסוגר את פתח הקונכייה ומדביק אותו למשטח, או לגזע עץ. מכסה זה, הנקרא חתם (epiphragma), אטום לנוזלים אך חדיר לאוויר, וכך מאפשר לחילזון לנשום מבלי לאבד נוזלים. במהלך תרדמת הקיץ מבצע החילזון קיוט (aestivation): הוא מסתגר בקונכייה, הוא מפסיק כמעט את כל פעילות חילוף החומרים וגופו עובר שינויים פיזיולוגיים שנועדו לתמוך בשרידות החילזון במהלך הקיוט: שרירי הריאה פוסקים לפעול, כך שהשבלול מסתפק בנשימה דיפוזית בלבד, הכליה אוגרת בתוכה את החומרים המופרשים, והגלימה מפרישה חומרים המונעים איבוד מים אף יותר. עם רדת הגשם נמס הריר המוקשה והחילזון משתחרר מהאחיזה.
למרות כל הדרכים הללו אין השבלולים מסוגלים לשרוד בתנאי יובש קיצוניים במיוחד של מדבר צחיח, ובאזורים שבהם יש מתחת ל-50 מ"מ גשם בשנה והטמפרטורות גבוהות לא חיים שבלולים.

שבלולי יבשה שחזרו למים

ישנם מספר מיני שבלולים שנדדו מהיבשה לחיים במקווי מים מתוקים ובחופי גאות ושפל. רובם נושמים באמצעות ריאות ולכן צריכים לעלות מדי פעם לפני המים כדי לנשום אוויר. אחד מווקטורי התפוצה העיקריים של חלזונות המים המתוקים הוא עופות מים. מזונם של חלזונות המים המתוקים כולל אצות, פלנקטון, רקבובית וחומר אורגני על קרקעית מקווה המים, אך חלקם גם טורפים. הם מהווים טרף לחיות שונות, כגון דגים ועופות מים.

טריפה וגורמי תמותה

לשבלולים חלק חשוב במארג המזון, ולא רק כמפרקי רקבובית וחומר צמחי מת, אלא גם כמזון לבעלי חיים אחרים. 
שבלולי היבשה מהווים טרף למגוון רב של בעלי חיים בהם פרוקי רגליים, עופות, מכרסמים ואף שבלולים אחרים. בארץ ישראל טורפים עיקריים של השבלולים הם המכרסמים קוצן, גרביל ומריון, העוף קיכלי וכן צפרדע החפרית. חרקים רבים טורפים גם שבלולים, כגון החיפושיות רצה שחורה וטורפת השבלולים. גם צרעות מסוימות תוקפות שבלולים ומשתמשים בהם כפונדקאי לזחל שלהן.
כנגד טריפה פיתחו שבלולי היבשה מספר אסטרטגיות: הסוואה - הקונכייה מפוספסת בצבע הדומה לצבע הסביבה המסתיר את השבלול מעיני טורפיו, ביצורים - קונכייה עבה שבה השבלול מסתתר ולטורף קשה לפצחה (למשל קונכייתה העבה של לבנונית קמוטת-פה), מחסומים - פתח קטן בקונכייה ובו שיניים שמונע מחרקים קטנים להיכנס לתוך הקונכייה, הגנה כימית - היות השבלול רעיל לאכילה או קצף דוחה שהוא מפריש כנגד טורפיו.
בנוסף לטריפה שבלולים רבים מתים מטפילים שונים, החל בחיידקים ונגיפים וכלה בתולעים ופרוקי-רגליים זעירים. שבלולים רבים מתים גם עקב התייבשות ואי-שרידה של קיץ חם במיוחד או שנת בצורת. שבלול החרמון, שפעיל רק בסתיו, מקייט הן בשיא החורף והן בקיץ, אך חלק מפרטיו לא שורדים קיוט זה ומתים במהלכו.

השפעה תרבותית

בני אדם רבים מרותקים ממגוון הקונכיות הספירליות של החלזונות השונים והשבלולים בפרט. עד היום קונכיות מהוות פריטי אספנות נפוצים. יש הנוהגים לאסוף קונכיות וצדפות על שפת הים ובמקומות רבים המצויים לאורך החוף ואף צוללים אוספים קונכיות מרשימות מקרקעית הים ומציעים אותן למכירה. למעשה, חקר הרכיכות (מלקולוגיה) החל באיסוף, מיון וקיטלוג של קונכיות, ענף שנקרא קונכיולוגיה. אריסטו היה הראשון לפרסם מחקר על הרכיכות ופרסום זה היה קנוני עד הרנסאנס ותחיית המדעים. בתחילת העת החדשה איסוף קונכיות והצגתן לראווה בארונות תצוגה (שנקראו "קאבינט") היה פופולרי למדי בקרב מעמד האצולה ועודד מסעות ומשלחות לאיסוף קונכיות אקזוטיות ברחבי העולם. בהמשך, עם התחזקות מדעי הטבע בסוף המאה ה-17 החל מחקר ביולוגי ושיטתי יותר של הרכיכות והחלזונות בפרט.
השבלול מוזכר בתנ"ך בספר תהלים, פרק נ"ח, פסוק ט' כמשל לרשעים הולכים בדרך חלקלקות, יש הסבורים שהשבלול המוזכר שם הוא החשופית. על פי רש"י השבלול הוא ה"חומט" המוזכר בין שמונת השרצים, מנגד הרבה חוקרים ופרשנים חולקים עליו.
בישראל, השבלול הוא אחת מהחיות החביבות בעיקר על ילדים, זאת הודות לקונכייתו. מוכר בארץ גם שיר ילדים נודע "ברל'ה צא החוצה": ("ברל'ה ברל'ה, צא החוצה! אמא ואבא יתנו לך עוגה!"). לקראת תחילת עונת הסתיו ניתן לראות עשרות קונכיות של שבלולים, בדרך כלל ממין דרחול השיח הנפוץ במישור החוף, הדבוקות לגבעולי קוצים, ומחכים לגשם הראשון. בחורף ניתן לראות שבלולי גינה גדולים זוחלים בגינות וחצרות הבתים. בחורף ובתחילת האביב נראים יותר חשופיות הנקראות בחיבה "שבלולים עירומים" בגלל שהן חסרות קונכייה.
בתרבויות רבות, השבלול הוא שם דבר לאטיות, ואדם אטי נמשל לעיתים לשבלול. ב-2013 יצא סרט אנימציה בשם "טורבו" המספר על שבלול גינה החולם להיות השבלול המהיר בעולם ולהתחרות במירוצים.

השפעה אקולוגית וכלכלית

עוד משחר האנושות אוכל האדם שבלולים. נמצאו אף שרידים של קונכיות בגלליו של האדם הקדמון מהמין הומו ארקטוס. במספר תרבויות, בהן רומא העתיקה והמטבח הצרפתי, בשר שבלול מסוים - "אסקרגו" - נחשב למעדן. כתוצאה מכך, מינים אלה של שבלולים, בעיקר שבלול רומי (Helix pomatia) ושבלול הגינה (Helix aspersa / Cornu aspersum), יובאו לאזורים שונים בעולם ואף הפכו למינים פולשים כאשר חלקם ברחו מהשבי.
לשבלולים היה גם שימוש רב במהלך ההיסטוריה ברפואה העממית, כמרכיב ביצירת תרופות ומשחות לטיפול במחלות וכאבים שונים.
חלזונות רבים משמשים נשא לטפילים ופתוגנים שונים, ויכולים להפיץ מחלות. למשל, חילזון אפריקאי ענק, מין פולש של שבלול גדול שמוצאו באפריקה, נושא עליו פתוגנים שונים ומפיץ אותם בעולם.
אף שמרבית השבלולים ניזונים מחומר צמחי מת ורקבובית, ישנם מינים של שבלולים, בעיקר חשופיות, שניזונים מצמחים ירוקים ומזיקים לגידולים חקלאיים. הללו מכרסמים בצמחים וגידולים חקלאיים, ונזקן נע מהשחתת הצמח, עבור בפסילתו לשיווק ומאכל וכלה בהריגת הצמח. אחת הדרכים להילחם בשבלולים המזיקים לחקלאות היא מחסום בראקר, מעין חצאית נחושת המולבשת על גזע הגידול ומונעת מהשבלולים והחשופיות לטפס ולהגיע לעלים ולפירות. אמצעים אחרים כוללים הדברה, באמצעות רעלים או בהדברה ביולוגית.