פוטופריודיזם

בבעלי חיים

אורך היממה הוא משתנה סביבתי שמשתנה באופן שיטתי וקבוע לאורך השנה. מסיבה זו  בעלי חיים רבים, במיוחד באזורים ממוזגים. עוקבים אחרי אורך היום כדי לחזות את עונות השנה המתקרבות, ומתזמנים את התגובה העונתית שלהם.

מעוררי פריחה

צמח "יידע" מתי לפרוח או כדי שזרע "יידע" מתי לנבוט יש צורך במערכת של איסוף נתונים מהסביבה ותרגומם לתהליכים כימיים פנימיים. כך, לדוגמה, חלק מהזרעים נובטים רק לאחר שהם עברו תקופה של קור (שבירת תרדמה). באופן זה מובטח לזרע שהוא לא ינבוט מוקדם מדי אלא שהוא ינבוט קרוב לזמן האופטימלי לגבי סיכויי ההישרדות שלו. לזרע הרי אין מערכות חישה עצביות כמו לבעלי החיים ולכן מערכת ה"חישה" שלו, שבה הוא מודד את הקור, היא שונה ומבוססת, ככל הנראה, על מאזני אנזימים אשר אחד מהם מחליש את פעולתו באופן יותר דומיננטי מהאחר כאשר יורדת הטמפרטורה ולכן נוצרים ומצטברים בזרע חומרים (על ידי האנזימים הלא רגישים לקור), שלפני כן היו מתפרקים מיד (על ידי האנזימים הרגישים לקור).
באופן דומה כדי שהצמח יפרח בזמן האופטימלי (כדי שתהליך ההפריה ויצירת הזרעים יסתיימו בזמן האופטימלי), יש צורך בתזמון של הפריחה. בנוסף מין של פרחים שפורח בבת אחת בתקופה כלשהי בשנה מגדיל את סיכויי ההאבקה שלו (ברבייה מינית) כיוון שכל פרח יוכל בקלות להאביק פרח אחר או להיות מאובק על ידיו.
אפשרות אחת, היא תרמופריודיזם, שמשמעו בעצם מדידת טמפרטורה (גבוהה או נמוכה) למשך פרק זמן. הקיוט (וֶרנליזציה) הוא סוג של מדידה כזו. פרחים אביביים מסוימים, כמו השיפון, פורחים לאחר שנחשפו לטמפרטורות נמוכות. כיוון שטמפרטורות כאלו מעידות על החורף ולמעשה מהוות אינדיקציה לעונת השנה- מדידה כזו מבטיחה לצמח דיוק גבוה יחסית בתזמון הפריחה. אך למעשה גם הפרחים שמשתמשים בקיוט כדי לתזמן את הפריחה משתמשים גם כן בפוטופריודיזם כדי למנוע מצב שבו הפרח יפרח בתוך השלג (ויקפא מיד). הורונליזציה מגבילה את מין הפרח לאזור אקלים יחיד והעברתו לאקלים שונה תגרום לו לפרוח מוקדם מדי או לא לפרוח כלל (כיוון שהטמפרטורות שונות והתזמון נהרס). כמו שבירת התרדמה בזרעים, גם הקיוט נגרם כנראה משיווי משקל אנזימטי בין אנזימים רגישים לקור ולא רגישים לקור שיוצר שיווי משקל הורמונאלי שמוביל לפריחה.
אפשרות נוספת ונפוצה היא הפוטופריודיזם. הפוטופריודיזם הוא מנגנון שמבוסס על מדידת אורך הלילה הרציף (ומכאן בעקיפין- אורך היום), ולא של אורך היום כמו שהוכח בניסויים של שבירת לילה, שבהם תקופת החושך של הצמח הופסקה רק על ידי הארה קצרה יחסית. לשבירת הלילה יש השפעה כמעט זהה כמו ליום ארוך גם לצמחים שפורחים בתקופה של הארה קצרה וגם כאלו שפורחים בהארה ארוכה. 

הפוטופריודיזם מבוסס על שינויי אורך הלילה בין העונות השונות- בחורף היום קצר, בקיץ היום ארוך ובעונות המעבר היום מתקצר או מתארך כך שנוצר מחזור שנתי, קבוע לחלוטין, של אורך יום. אורך היום נקבע לפי המיקום של כדור הארץ ביחס לשמש ולכן הוא לא מושפע מתהליכים פנימיים בכדור הארץ (בניגוד למזג האוויר ולטמפרטורה הממוצעת). העובדות הנ"ל מצביעות על היתרון והחיסרון הגדול של הפוטופריודיזם- הוא בלתי תלוי. מצד אחד ההסתמכות על הפוטופריודיזם תוביל לתקופת פריחה קבועה לכל המין ובכך תבטיח את המיקוד בפריחה ותגדיל את סיכויי ההפריה, אך מצד שני היא לא תהיה תלויה בתנאים החיצוניים כמו חורף ארוך מצד אחד או בצורת מצד שני, שלא משפיעות על הפוטופריודיזם אך מאוד קריטיות להישרדות הפרח.
כמובן קיימים גם צמחים שבהם הפריחה מושפעת גם מאורך היום וגם מתנאים סביבתיים של טמפרטורות וכדומה, כמו הליזיאנטוס. בניסוי שנערך בחוות הבשור שעסק בתנאים האופטימליים לפריחת הליזיאנטוס (פריחה מהירה ורחבה) מצא ששילוב של אורך יום ארוך וטמפרטורות נמוכות מביא לתוצאות הרצויות כלומר שעל ידי הכוונה נכונה של התנאים הסביבתיים ניתן לשלוט יחסית בזמן הפריחה- תוצאה מאוד חשובה מבחינה כלכלית עבור חקלאים.

תאוריית שעון החול

בתחילה הניחו שהפוטופריודיזם בצמחי יום קצר מושרה מהצטברות של "חומרי חושך"- מעוררי פריחה (תאוריה זו מכונה תאוריית שעון החול). לפי תאוריה זו במהלך שעות החושך נוצרים בצמח חומרים, המתפרקים בקצב מסוים באור, כך שעל ידי שיווי משקל בין האנזימים שפועלים בשעות האור ומפרקים את מעורר הפריחה לבין האנזימים הפועלים בחושך ומסנתזים את החומר מצטברת כמות של מעוררי פריחה התלויה ביחס בין שעות האור ושעות החושך. בצורה הזו אם הצמח נחשף לאורך יום הקצר מאורך היום הקריטי יתחילו להצטבר בו מעוררי פריחה ביחס ישר להפרש בין אורך היום שבו הוא שרוי לבין אורך היום הקריטי, וביחס ישר למס' הימים שהצמח עבר במצב הזה. מעורר הפריחה יעודד הפרשת הורמונים שיובילו בסופו של דבר למעבר למצב הרפרודוקטיבי. 

תאוריה זו (לגבי פריחת צי"ק) מחייבת שאם הצמח ייחשף למחזורי יום קצרים יותר או ארוכים יותר מהמחזור הטבעי של היממה (24 שעות) הוא יגיב לפי היחס בין שעות האור ושעות החושך כלומר שתאורטית אם צמח יום קצר שאורך היום הקריטי שלו הוא 9 שעות נחשף למחזורים של 3 שעות אור- 5 שעות חושך הוא יפרח שכן היחס בין שעות האור לחושך הוא היחס הקריטי. בניסויים כאלו הוכיחו שהצמח לא פורח במצבים אלו. יתר על כן- אפילו הארה על הצמח בזמן שעות החושך לזמן קצר תבטל את ההשפעה של שעות החושך, ו"תאתחל" את מדידת הלילה של הצמח.

תאוריית הפיטוכרום

הניסויים של שבירת הלילה הצביעו על אורך גל אופטימלי (מבחינת עיכוב הפריחה בצי"ק) של כ-630nm (אור אדום) מה שהצביע על הפיטוכרום כגורם מרכזי בתהליך הפוטופריודיזם. עוד תוצאה שהביאה למסקנה זו הייתה שאם הצמחים הוקרנו באור תת-אדום באורך גל של 730nm התוצאה התהפכה כלומר הצמחים חזרו לפרוח (כל עוד לא עבר זמן ארוך מדי בין ההקרנה באור האדום וההקרנה באור התת-אדום רחוק), מה שאופייני לתהליכים שמעורב בהם הפיטוכרום. 

התאוריה הציעה שהפיטוכרום Pfr,  שהוא הפיטוכרום לאחר הקרנה באור אדום, מעכב פריחה בצמחי יום קצר ומעודד אותה בצמחי יום ארוך. בצמחי יום קצר ה-Pfr שנוצר במשך היום הולך ומתפרק במשך הלילה, וכך מתאפשרים תהליכים שעוכבו על ידיו והם מובילים לפריחה. למעשה היפותזה זו היא אותה תאוריה של שעון החול אלא שכאן יש הסבר לתופעת שבירת הלילה- שבירת הלילה מחזירה את הפיטוכרום למצב ה-Pfr שוב ולכן מבטלת את כל הלילה שלפניה. 
גם תאוריה זו נכשלה כיוון שבניסוי שבו הוקרנו צמחי יום קצר בתחילת הלילה באור תת-אדום רחוק (שמשנה את ה-Pfr בחזרה ל-Pr ולכן בעקרון נותן לצמחים עוד שעות לילה), זמן הלילה הקריטי לא השתנה ולא התקצר בניגוד לתוצאה המצופה.

השראת הפריחה

תהליך הפוטופריודיזם מושרה על עלי הצמח והתוצר שלו מועבר בין כל חלקי הצמח. הוכח בניסוי שחשיפת קודקוד הצמיחה בלבד לאור יום באורך המתאים לא משרה פריחה. כמו כן גם חשיפת ענף חסר עלים לא יוצרת תגובה של פריחה אבל חשיפה של עלה, אפילו יחיד על ענף, לאור יום באורך המתאים מובילה לפריחה.
לחומר שנוצר בעלים בתגובה לחשיפה לאורך יום מתאים יש תכונות של הורמון. הוא נישא בשיפה והוא עובר כך בין חלקי הצמח השונים וכן גם בין כנה ורוכב של צמח מורכב. אם ירכיבו צמח יום קצר על צמח יום ארוך הצמח המורכב יפרח בכל אורך יום (בתנאי שישאירו את העלים של שני הצמחים). יתר על כן- אם ירכיבו צמח שלא רגיש לאורך היום על צמח יום ארוך הוא יפרח ביום ארוך, וכלומר שגורם הפריחה בכל הצמחים הוא אוניברסלי. 

מקובל לראות בגורם הפריחה הזה שיווי משקל הורמונלי, אך הוצע גם שמדובר בהורמון יחיד- "פלוריגן" שנוצר בצמח כשהתנאים מאפשרים זאת (בצמחי יום קצר- לילה ארוך, בצמחי יום ארוך לילה קצר וכו') והוא משרה פריחה בקודקוד הצמיחה. הורמון זה, או שיווי המשקל ההורמונלי, הוא גורם אוניברסלי לכל הפרחים. 

ההורמון עצמו, הפלוריגן, (אם הוא קיים) עדיין לא בודד ולכן אין אפשרות לבדוק השראת פריחה מיידית ואוניברסלית כמתבקש מהתאוריות הנ"ל.