תא קולט אור

פיזור המדוכים והקנים ברשתית

שלושת סוגי המדוכים ברשתית האנושית מפוזרים באופן אקראי לכאורה ברחבי הרשתית. מספר המדוכים מסוג
M ו-L במרכז הרשתית משתנה באופן ניכר מאדם לאדם וניתן לשער כי גם תפיסת הצבע משתנה מאדם לאדם. מכיוון שמדוכים שונים מגיבים במידה שונה לפוטונים באורך גל נתון, ניתן להבחין בין שטף האור לבין אורך הגל שלו על ידי השוואת תפוקותיהם של מדוכים מסוגים שונים.
בסך הכול יש בעין כשישה מיליון מדוכים וכ-120 מיליון קנים. אלה מצופפים על גזרה של 72% משפת כדור שקוטרו 22 מ"מ, באדם בוגר. במרכז הרשתית נמצא העצב האופטי, המכונה "הכתם העיוור" (Blind spot) היות שאין בו תאים קולטי אור. זהו אזור אליפטי שצבעו לבן, בשטח כ-3 מ"מ רבועים. מצד הכתם העיוור, בכיוון הרקות נמצא הכתם (macula) שבמרכזו הגומה המרכזית. הגומה המרכזית מרוצפת בכוורת צפופה במיוחד של מדוכים קטנים ביותר, בסידור משושה המאפשר ניצולת מרבית של פני השטח ללא שטחים מתים. הצפיפות המשטחית של המדוכים בגומה המרכזית מגיעה לכ-140,000 מדוכים למילימטר רבוע. כך מושגת חדות ראייה מרבית בגומה המרכזית, על חשבון רגישות פחותה לאור קלוש.
ככל שמתרחקים מן הגומה המרכזית לכיוון שולי הרשתית, צפיפות המדוכים יורדת ושכיחות הקנים עולה. בזווית של כעשרים מעלות ביחס לקו הראייה מגיעה צפיפות הקנים לשיא של כ-160,000 קנים למילימטר רבוע. היות ששיעור קטן יותר של תאי גנגליון מוקדשים לעיבוד המידע משולי הרשתית, רגישות העין לאור היא מרבית בהיסט קטן יותר: 8-16 מעלות ביחס לקו הראייה. אסטרונומים המחפשים גרמי שמיים חיוורים משתדלים להביט מעט הצידה ממקומו המשוער, כדי להיעזר ברגישות המוגברת של העין לאור בזוויות אלה. שיטה זו נקראת ראייה מופנית (Averted vision).
המדוכים והקנים מתעצבבים לתאי עצב דו-קוטביים (ביפולריים), שסיביהם העצביים שלוחים לעבר תאי עצב גנגליוניים. תא עצב דו-קטבי רשתיתי יוצר סינפסות עם תאי קנים או עם תאי מדוכים, אך לא עם שניהם יחד. הוא מקבל קלט עצבי גם מתאי עצב אופקיים התורמים להשפעה ההדדית בין תאי עצב סמוכים וכך עשויים לשפר את רגישות העין או את חדות הדמות שנוצרת ברשתית העין. תאי אמקרין מעורבים בהתכנסות האותות הבאים מתאי קנה סמוכים שנמצאים בהיקף הרשתית, ובכך, תורמים לרגישות הראיה. כ־1.2 מיליון סיבים עצביים של תאי הגנגליון מתאגדים לעצב הראייה, הנושא את המידע שנקלט ועובד מכ-130 מיליון תאים קולטי אור. מכאן שהסוגים השונים של תאי העצב ברשתית נדרשים לדחוס ולסנן את הקלט האורי, לשם קידודו לדחפים עצביים הנשלחים בסיבים העצביים המרכיבים את עצב הראייה.

התפתחות הקנים מהמדוכים

לאור הדמיון התורשתי בין הפוטופסינים השונים לבין הרודופסין, היה זה אך טבעי לשער כי מקורם של הפוטופסינים במוטנטים של רודופסין שהתפלגו ממנו במהלך ההתפתחות האבולוציונית של בעלי חוליות. מנגד הציע גורדון וולס (Gordon Lynn Walls) בשנת 1942 כי תאי הקנים בעלי הרודופסין הם שהתפתחו מהמדוכים, לצורך שיפור רגישותם לאור קלוש. השערה זו, שנשענה על מחקריו על רשתית דג צמד (Pouched lamprey, חסר לסתות ממשפחת הצמדיים ), נתקלה בספקנות מצד הקהילה המדעית.
 במפתיע, העלה חקר הקירבה התורשתית בין בעלי חוליות שונים ממצאים התומכים בהשערתו של וולס. נמצא כי עוד בעידן הקמבריון לפני 540 מיליון שנים בוטאו 4 פוטופסינים שונים בבעלי חוליות, בטרם התפצלו אלה לחולייתנים לסתניים ולחסרי לסתות. פוטופסינים קדומים אלה הסתעפו לשש קבוצות המכילות למעלה מאלף מינים של אופסינים, בהם הרודופסין המצוי בתאי קנים אנושיים. בעלי החוליות של ימינו מבטאים חמישה גנים שונים של אופסינים ברשתיותיהם, המקודדים לקולטנים הפורשים את מקטע הספקטרום האלקטרומגנטי לו רגיש היצור. חלקם מבטאים יותר מצבען אחד באותו תא קולט אור.

תאי גנגליון קולטי אור


תא גנגליון או גנגליוציט הוא סוג של תא עצב שנמצא ברשתית העין, שמקבל מידע חזותי מתאים קולטי-אור דרך תאי ביניים שונים כמו תאים דו-קוטביים (bipolar cells), תאי אמקרין (amacrine cells) ותאים אופקיים (horizontal cells). לאחר עיבוד מסוים של המידע, הוא מועבר אל המוח, בעיקר לגרעין הברך הצדי (LGN), אבל גם למרכזים נוספים. הסיבים העצביים של תאי גנגליון ברשתית העין עטופים חלקית במיאלין, כשהחלק העטוף נמצא מחוץ לעין, והם המרכיבים את עצב הראיה.
תאי גנגליון קולטי-אור מכילים את הצבען מלאנופסין, שהופך אותם לרגישים ישירות לאור, גם בהיעדר קנים ומדוכים. הסיבים העצביים של תאי גנגליון אלה עוברים דרך הצרור הרשתיתי-היפותלמי (Retinohypothalamic tract) אל הגרעין העל-תצלובתי בהיפותלמוס. מסלול זה משמש לתיאום המקצב היממתי של השעון הביולוגי ביחס לרמות התאורה השוררות בסביבה, על ידי תזמון ייצורם והפרשתם של הורמונים בהיפותלמוס ובבלוטת יותרת המוח, שמווסתים תפקודי ערות שונים. כמו כן שולחים תאי גנגליון אלה את סיביהם לעבר הפרטקטום (Pretectum) שבמוח הקדמי, השולט על שרירי הקשתית המווסתים את קוטר האישון. מקצת הסיבים העצביים מתאי גנגליון קולטי-אור אלה נשלחים לעבר התליל העליון ואף לעבר גרעין הברך הצדי, אך בשלב זה לא ידוע אם הם מעורבים ישירות בעיבוד התפיסה החזותית של העולם.