נפרון

מבנה הנפרון ותפקיד חלקיו

כל נפרון מורכב מגופיף כליה הכולל פקעית דם (גלומרולוס) של נימי דם העטופה בקופסית על שם באומן. מהחלל על שם באומן שבקופסית נמשך הנפרון כצינור ארוך שחלקיו מכונים האבובית המקורבת, לולאת הנלי והאבובית המרוחקת. האבובית המרוחקת מתנקזת לצינור מאסף המנקז נפרונים נוספים ובסופו של דבר מתנקז בעצמו לאגן הכליה.
מעבר לפקעית, מערכת נימים עוטפת את הנפרון לכל אורך דרכו.

הגופיף הצהוב בכליה

גופיף הכליה (Malpighian corpuscle, corpusculum renis) מורכב מקופסית העוטפת פקעית. הפקעית (glomerulus) מורכבת מנימי דם שאספקתם מגיעה מהעורקיק המביא. בשונה ממערכות כלי דם אחרות בגוף, מתנקזים הנימים לעורקיק נוסף המכונה העורקיק המוציא, ולא לורידון. לאנדותל נימי הפקעית חדירות גבוהה במיוחד למים ומומסים בהשוואה לאנדותל נימים במקומות אחרים בגוף, מסיבה מבנית- האנדותל מחורר (fenestrated endothelium ).חורים אלו קטנים מכדי לאפשר לתאי דם ולחלבונים לחדור דרכם, אך אוראה, מלחים ומים (חומרים קטנים) עוברים דרך חורים אלו לחלל הקופסית.
הקופסית על שם באומן (Bowman's capsule, לטינית: capsula glomeruli) מקבלת (בתנאי לחץ מסוימים) את התסנין הראשוני מהדם שעתיד להפוך לשתן באמצעות סינון בלחץ ( ultrafilteration). הקופסית היא הקומפלקס המכיל את הפקעית ביחד עם התאים הפודוציטים שעוזרים לסנן את מרכיבי הדם. הקופסית היא מבנה בצורת שק ומובילה אל האבובית הקרובה. הקופסית מורכבת משתי שכבות תאי אפיתל. השכבה הפנימית היא התאים הפודוציטים והחיצונית היא השכבה המרכיבה את השק. בין שתי השכבות נמצא החלל על שם באומן (בתמונה: החלק הצבוע בורוד) ולתוכו מסוננת הפלזמה. מאלו בולטות מעין רגליים העוטפות את הנימים ברשת צפופה ומחורצת. הפודוציטים נוספים לקרום הבסיס (הטעון במטען חשמלי שלילי) ולתאי האנדותל של הנימים ביצירת הממברנה המסננת את כניסת פלזמת הדם לנפרון.
ממברנת גופיף הכליה מאפשרת מעבר חופשי לרוב מרכיבי הדם אך מקשה על מעבר של גופים גדולים או כאלו שלהם מטען חשמלי שלילי (מכוח הדחיה בין מטענים דומים), ובחלק מהמקרים אף מונעת כליל את מעברם. כך נמנע מעברם של תאי דם ושל חלבונים גדולים (עד גודל החלבון אלבומין שלעיתים מצליח להסתנן אל התסנין) ומתאפשר מעבר קל ומהיר של מים ושל מומסים בפלזמה לרבות יונים אי-אורגנים, חומצות אמינו וגלוקוז.

הצינור המאסף

הצינור המאסף (tubulus renalis colligens) מנקז מספר רב של נפרונים ומתנקז בעצמו לצינור מאסף מרכזי יותר עד סיום מהלך מערכת הצינורות המאספים בגביע בקצה פירמידת כליה המתנקז לאגן הכליה. חלק מהצינור המאסף נמצא בקליפת הכליה וחלקו האחר בלשד הכליה. לשני החלקים מבנה ותפקידים שונים.
החלק הקליפתי של הצינור המאסף דומה לחציה השני של האבובית המרוחקת מבחינת הרכבו (תאים פרינציפלים ואינטרקלטים), מבחינת ספיגה חוזרת והפרשה שנעשים דרכו ובדרך בה הוא נתון להשפעת הורמונים.
החלק הלשדי של הצינור המאסף חיוני לקביעת הרכבו הסופי של השתן. מעבר המים דרכו תלוי לחלוטין בנוכחות הורמון נוגד השתנה. גם בחלק זה של הצינור המאסף נעשית הפרשה של יוני מימן אך בשונה מהחלק הקליפתי, אין הוא אטום למעבר שתנן שבחלקו נספג בחזרה מהצינור.

אספקת דם

דם עורקי מגיע לכליה דרך עורק הכליה המתפצל לעורקים משניים ולעורקיקים. אל נימי פקעית הנפרון מגיע הדם מהעורקיק המביא ויוצא דרך העורקיק המוציא. לאחר מכן מתפצל העורקיק המוציא למערכת שנייה של נימים העוטפת את צינור הנפרון ומלווה אותו לאורך מהלכו. תהליכי ספיגה חוזרת והפרשה נערכים בין הנפרון לנימים הסמוכים לנפרון, חומרים שנספגים בחזרה יוצאים מהנפרון ונכנסים לנימים וחומרים מופרשים יוצאים מהנימים ונכנסים לנפרון. לחצים הידרוסטטים גבוהים יחסית בנימי הפקעית ונמוכים יחסית בנימים הסמוכים לנפרון, מסייעים לפעולות הסינון והספיגה החוזרת, בהתאמה. הנימים הסמוכים לנפרון מתנקזים לורידון וממנו נמשכת היררכיה רגילה של ורידים עד וריד הכליה.
למערכת הנימים הסמוכים לנפרון בלשד הכליה תכונות מבניות הדומות לאלו של לולאת הנלי. נימים אלו המכונים הצינורות הישרים הלשדיים (vasa recta), מקבילים לזרועות של לולאת הנלי במהלכן פנימה ללשד והחוצה ממנו. מבנה זה, היוצר זרם נגדי בנימים (ובלולאת הנלי), משמעותי ליצירת לחץ אוסמוטי גדול בלשד הכליה.
חלקים מהעורקיק המביא והעורקיק המוציא הסמוכים לאבובית המרוחקת כוללים תאים המכונים תאים שליד הפקעיות (juxtaglomerular cells). יחד עם המקולה דנסה שבאבובית המרוחקת יוצרים התאים שליד הפקעיות את המערכת שליד הפקעיות.

סינון, ספיגה חוזרת והפרשה בנפרון

דרך הנפרון עוברים חומרים שמקורם בפלזמת הדם. כל אחד מחומרים אלו נתון להשפעתם של התהליכים המרכזיים המתרחשים בנפרון. ראשית, הסינון מהפלזמה לנפרון ולאחר מכן, ספיגה חוזרת והפרשה לאורך הנפרון. התהליכים מסתכמים ביצירת שתן המופרש החוצה מהגוף. כמות כל חומר בשתן נקבעת במשוואה: קצב סינון חומר לנפרון, פחות קצב ספיגה חוזרת של החומר ועוד קצב הפרשת החומר (לתוך הנפרון) שווה לקצב הפרשת החומר בשתן (אל מחוץ לגוף).
חומרים שלא מסוננים כלל לנפרון, למשל חלבונים, שיעורם בגוף לא נתון להשפעת התהליכים בנפרונים, אך חומרים המסוננים לנפרון, מסוננים ללא הבחנה. הספיגה החוזרת וההפרשה ספציפיות יותר לחומרים ונעשות בשיעורים מדודים. מנגנונים הורמונלים ואחרים מווסתים את קצב הסינון (שאינו בררני), הספיגה החוזרת או ההפרשה של כל חומר ולכן מווסתים את כמותו בשתן, ומכאן את כמותו בגוף. הויסות נעשה על פי צורכי הגוף.

הפרשה

לאורך צינור הנפרון מתבצעת גם הפרשה, תנועת חומרים מהנימים הסמוכים לנפרון אל תוך הנפרון.
מנגנוני ההפרשה דומים למנגנוני הספיגה החוזרת ולעיתים פועלים כל אלו במשותף. מנגנון פעיל כמו משאבת נתרן-אשלגן, יכול לגרום להפרשת אשלגן יחד עם הספיגה החוזרת של הנתרן. מפל הריכוזים המניע נתרן לצאת מהנפרון יכול להיות מנוצל על ידי חלבונים המאפשרים יציאת נתרן מהנפרון וכניסתו לתא דופן הנפרון רק כאשר חומר אחר יוצא באותו הזמן מהתא ונכנס לנפרון, תהליך של הובלת-נגד (ראו למשל המנגנון המסומן בספרה 2 באיור לעיל: עם מעבר יון הנתרן לתא, מופרש יון מימן לנפרון). קיימים גם מנגנונים פעילים שאינן תלויים בספיגה חוזרת למשל משאבות מימן בתאים האינטרקלטים. חלק מההפרשה נעשית בפעפוע תחת השפעת מפלי ריכוזים.
לנפרון מופרשים מרכיבים אורגנים ואי אורגנים של פלזמת הדם וכן תרופות או חומרים כימיים זרים אחרים. במקרים מסוימים מופרשים לנפרון חומרים שסונטזו בתוך תאי הנפרון.