Mustanruunikko

Aiempia teorioita

Varhainen teoria nykyään tunnustetun hevosen agouti-geenin olemassaolosta esitettiin ensi kertaa vuonna 1951 Miguel Odriozolan artikkelissa A los colores del caballo ("Hevosen väreistä"), jonka William Ernest Castle myöhemmin katselmoi lehdessä Genetics. Tämä teoria oli vallitseva 1990-luvulle asti, jolloin samankaltaisia ilmiöitä havaittiin muissa lajeissa, mikä tarjosi perusteita uusille teorioille.

Musta ja pangare

Jonkin aikaa mustanruunikon fenotyyppiä kuvattiin pangare-tekijän muuntamaksi mustaksi väritykseksi. Pangare on yleinen piirre esimerkiksi przewalskinhevosella ja niin kutsutuilla primitiivisillä roduilla kuten exmoorinponilla. Pangare tuottaa vaaleaa yleensä luonnonvalkoista tai vaaleankellervää karvaa silmien ja turvan seudulle ja rungon alaosaan. Näin ollen mustanruunikoilla olisi siis Agouti-geenin lokuksessa resessiivinen AᵃAᵃ-genotyyppi. Sponenberg kuvaili mustanruunikot näin ja esitti, että tummanruunikot (hänen määritelmänsä mukaan nokiset ruunikot) voitaisiin erottaa mustanruunikoista värin punertavuuden perusteella: "jauhokuonovaikutus on yleensä vaaleampi ja kellertävämpi kuin hyvin nokisten hevosten ei-mustiksi jääneet alueet (jotka tapaavat olla punertavampia)".
Tämä teoria hylättiin kun hevosten agouti-geeni (ASIP) jaksotettiin vuonna 2001, eikä yhdelläkään mustanruunikon fenotyypin hevosista ollut homotsygoottia resessiivistä AᵃAᵃ-genotyyppiä.

Tyrosinaasi-ruskea

Tyrosinaasi-proteiini 1 (TYRP1) on proteiini, joka vaikuttaa melaniinin muodostumiseen ja jonka määrittää TYRP1-geeni, jota kutsutaan myös "ruskeaksi", brown, tai b-lokukseksi. Ihmisissä TYRP1-geenin mutaatiot aiheuttavat muutoksia "normaaleihin" ihon, silmien ja hiusten väreihin sekä varsinaisen albinismin tyyppeihin. Muilla nisäkkäillä geenin mutaatiot aiheuttavat joitakin punaruskeita värityksiä: hiirillä ruskean (brown), kissoilla ja koirilla suklaanruskean (chocolate) ja naudoilla hallavanruskean (dun).
TYRP1-geenin mutaatioihin yhdistetyt fenotyypit ovat tyypillisesti punertavia tai suklaanruskeita toisin kuin mustanruunikoiden hevosten mustavaltainen väritys, ja aiheuttaa usein myös punertavanruskean ihon ja vaaleasävyiset silmät. Tällaista ei mustanruunikoilla esiinny, ja TYRP1-geenin osuus väritykseen suljettiin pois geenin jaksottamisen jälkeen vuonna 2001.

Extension-brown ja dominanttimusta

Täysmusta väritys on kiehtonut hevosten kasvattajia vuosisatojen ajan, ja täysmustia rotuja kuten friisiläishevonen onkin jalostettu. Mustien hevosten jalostamisessa on kuitenkin kaksi vaikeutta: jotkut mustat hevoset kulottuvat valon ja hikoilun vaikutuksesta, ja kahden "mustan" hevosen yhdistelmästä saattaa joskus syntyä muita kuin mustia varsoja. Joissain tapauksissa kulottuneen mustan väri voi olla jopa vaaleampi kuin tumman ei-mustan hevosen.
Tästä syystä W.E. Castle oletti, että Extension-lokuksella olisi kolmas alleeli, Eᴰ eli "dominanttimusta". Perustuen siihen, että tällaista oli muissa eläimissä esiintynyt Castle esitti Eᴰ-alleelin estävän Agouti-lokuksen dominoivan Aᴬ-alleelin toiminnan, jolloin musta väri ei rajoittuisi jalkoihin ja jouhiin, ja tuloksena olisi mustia tai lähes mustia hevosia, jotka kuitenkin voisivat tuottaa ruunikkoja jälkeläisiä. Hänen olettamuksensa oli että usein melkein musta mustanruunikko väritys voisi aiheutua tästä alleelista.
Myös Sponenberg esitti Extension-brown-alleelia (Eᴮ), joka dominoisi villityyppialleelia Eᴱ. Hän kuvasi alleelin vastaavan nokikuviosta, joka olisi mustanruunikot ja kaikki ruunikon sävyt erottava tekijä.
Molemmat teoriat hylättiin kun hevosen MC1R- eli Extension-geenin tutkimuksessa mitään tällaista alleelia ei löydetty. Todennäköisesti nokikuviota kuitenkin ohjaa jokin geneettinen tekijä.

Tummanruunikko vai mustanruunikko?

Sekä ruunikoilla että mustanruunikoilla hevosilla on laaja skaala erilaisia sävyjä, jotka johtuvat muun muassa mustan karvan kulottumisesta, ruokinnasta ja esimerkiksi nokikuviosta tai vastavarjostuksesta.
Monet mustat hevoset kulottuvat tai haalistuvat auringonvalon ja hien vaikutuksesta. Haalistumattomia mustia voidaan kutsua sysi- tai kiiltomustiksi. Muidenkin väritysten mustat alueet voivat haalistua samoin. Haalistumaton tummanruunikko saattaa siis olla tummempi kuin auringon kulottama mustanruunikko. Myös mineraalien tai vitamiinien puutokset voivat vaalentaa väriä.
Mustajalkaisilla hevosilla, joiden runko ei ole musta, esiintyy usein nokikuvioksi kutsuttu ilmiö. Nokikuvioisessa värityksessä karvoituksessa on mustia tai tummia karvoja, jotka keskittyvät hevosen selän puolelle eikä juuri leviä mahan puolelle. Nokikuviota pidetään vastavarjostuksen muotona. Nokikuviotonta hevosta voidaan kutsua "puhtaaksi" tai "kirkkaaksi". Nokikuvio voi olla heikko tai hyvin voimakas, ja siihen liittyy usein papumuskuvio. Tummanruunikot hevoset ovat tyypillisesti nokisia. Joissain tapauksissa voimakas nokikuvio voi mustata hevosen selän ja kyljet ja tuottaa mustanruunikkoa paljon muistuttavan värityksen.
Resessiiviselle Aᵃ-alleelille DNA-testin kehittänyt ranskalainen tutkimusryhmä keskusteli myös mahdollisuudesta, että Extension-geenin tsygoottisuudella voisi olla vaikutusta fenotyyppiin. Ryhmä löysi vaaleammilta ruunikoilta tilastollisesti merkittävän taipumuksen olla E-lokuksen suhteen heterotsygootteja (EᴱEᵉ), ja tummemmat ruunikot olivat useammin homotsygootteja (EᴱEᴱ). Tutkijat pitivät mahdollisena, että muut tekijät saattaisivat vaikuttaa tähän ilmiöön, ja uskoivat laajemman tutkimuksen olevan tarpeen.Tämänkaltaista tsygoottisuudesta riippuvaa käyttäytymistä ei havaittu Agouti-geenin suhteen.