Mitoosi

Mitoosin vaiheet

Mitoosi voidaan jakaa profaasiin (esivaihe), prometafaasiin, metafaasiin (keskivaihe), anafaasiin (jälkivaihe) ja telofaasiin (loppuvaihe). Profaasissa kromosomit kondensoituvat näkyviin. Prometafaasissa tumakotelo hajoaa ja tumajyvänen katoaa näkyvistä. Metafaasin aikana kahdentuneet kromosomit asettuvat jakotasoon. Usein sisarkromatidit (kromosomin puolikkaat) asettuvat metafaasikromosomeille tyypilliseen x-kirjaimen muotoon, jossa solmukohtana on sentromeeri. Eläinsolujen solulimassa tuman lähettyvillä on kaksi sentriolia eli keskusjyvästä, jotka profaasin aikana siirtyvät tuman vastakkaisille puolille. Seuraavaksi mikrotubuluksista eli mikroputkista muodostuu tumasukkula, jonka sukkularihmoja kiinnittyy kunkin kromosomin sentromeeriin. Anafaasissa tumasukkulan säikeet lyhenevät ja vetävät kromatidit toisistaan irti sekä ohjaavat syntyneet tytärkromosomit solun vastakkaisille puolille. Näin solunjakautumisen S-vaiheen aikana kahdentuneista kromatideista tulee taas yksinkertaisia. Telofaasissa kummankin tytärkromosomiryhmän ympärille rakentuu tumakotelo. Tumasukkula häviää vähitellen ja kromosomit purkautuvat kierteisyydestään löyhäksi vyyhdeksi. Molempiin tumiin ilmaantuu tumajyvänen. Mitoosia seuraa sytokineesi, eli sytoplasman jakautuminen kahdeksi erilliseksi soluksi.

Mitoosin onnistumisen varmistaminen

Mitoosin onnistunut suorittaminen on tärkeää organismin kannalta. DNA:n kahdentumisen pitää olla erittäin tarkka, sillä virheet johtavat mutaatioihin jotka lähes poikkeuksetta heikentävät organismin selvitymismahdollisuuksia. Tämän vuoksi replikaatiosta vastuussa oleva DNA-polymeraasi sisältää itsetarkastusmekanismin joka havaitessaan virheen pysäyttää entsyymin etenemisen kunnes virhe on korjattu. Anafaasi ei käynnisty mikäli DNA havaitaan liian vialliseksi. Tätä kontrolloi monimutkainen järjestelmä solunsisäisiä tiedonsiirtoketjuja. Keskeinen proteiini DNA:n vaurioihin liittyvissä tarkastusketjuissa on proteiini p53, jonka läsnäolo estää mitoosin etenemisen.
Kompleksi, johon mikrotubulukset liittyvät kromosomeissa on nimeltään kinetokori (engl. kinetochore). Se on monimutkainen kompleksi erinäisiä proteiineja, joka rakennetaan sentromeerin päälle. Sentromeerin koko vaihtelee lajeittain, eläinten sentromeerit ovat miljoonia emäspareja, kun taas hiivojen yleensä n. 100 - muutama kymmenentuhatta emäsparia. Eläinsentromeerit koostuvat tuhansia kertoja toistetuista satelliittijaksoista, jotka liittyvät kinetokorikompleksiin. Esimerkiksi ihmisen -satelliitti on 171 emäsparin jakso, jota toistetaan n. 100 000 kertaa ja se koostuu sentromeerisestä heterokromatiinista.
Mikrotubulusten liittyminen kinetokoreihin tarvitsee korjausmekanismeja, koska on erittäin tärkeää, että tytärsolut saavat oikean määrän kromosomeja. Solu mm. tarkastaa, että kromosomien kinetokorit ovat liittyneet mikrotubuluksiin, ja että niissä on mekaanista jännitettä. Solu pitää huolen myös, että kaikki kromosomit ovat oikein suhteessa tuman ekvaattoriin (jakotasoon). Ehtojen täyttyminen tarkoittaa mitoosin etenemistä inhiboivien proteiinien hajottamista. Esimerkiksi kinetokooreihin liittyvät proteiinit MAD ja BUB hajoavat, kun mikrotubulus liittyy siihen. Mikäli näitä proteiineja havaitaan, mitoosi ei etene anafaasiin. Kun MAD:t vapautuvat kinetokoreista, APC-proteiini (engl. anaphase promoting complex) aktivoituu ja mm. tuhoaa proteiinit, jotka liimaavat sisarkromatidit yhteen. Tämä tapahtuu lisäämällä ubikitiini-yksiköitä proteiineihin, jotka tullaan tuhoamaan.
Mitoosin eteneminen koostuu siis useiden proteiinien monimutkaisesta yhteistyöstä ja jaksollisesta hajoamisesta, aktivoinnista ja inhiboinnista.
Sytokineesi alkaa, kun tumasukkulan mikrotubulukset koskettavat solukalvoa. Tällöin tumasukkula järjestäytyy uudelleen, ja mikrofilamenteista koostuva rengas jakaa sytoplasman kahtia. Sytokineesi kestää noin 30 minuuttia.