Sarjakukkaiskasvit

Tuntomerkit

Sarjakukkaiskasvit ovat tavallisesti ruohovartisia, ja varren nivelvälit ovat usein onttoja. Niiden lehdet ovat kerrannaisia ja lehtikannat ovat leveitä ja tuppimaisia. Kasvien kukinnot sarjoja tai kerrannaissarjoja, josta heimon suomenkielinen ja vanhin tieteellinen nimi juontaa nimensä. Harvemmin kukinto on mykerömäinen. Sarjakukkaisilla verhiö, hetiö ja teriö ovat viisilehtisiä, ja terälehdet ovat kynnellisiä ja kärjestään taipuneita. Verholehdet ovat yleensä pieniä. Kukat ovat kaksineuvoisia ja emilehtiä on kaksi. Hedelmä on tavallisesti kuiva ja jakaantuu kahdeksi pähkylämäiseksi hedelmykseksi, joilla on yhteinen kannatin, karpofori.
Kasveissa on kumariiniyhdisteitä, jotka tuottavat kasveille ominaisen tuoksun. Varastohiilihydraatti on sarjakukkaiskasveilla umbelliferoosia. Puusolukossa putkiloelementit ovat keräytyneet ryhmiksi. Varren perussolukko eli parenkyymi on vähäinen ja sijaitsee trakeoiden eli putkiloiden yhteydessä. Sarjakukkaisilla on monenlaisia ilmarakotyyppejä. Kukan verhiö on pienten, hammasmaisten verholehtien muodostama rengas, tai aivan vähäpätöinen. Terälehdet ovat yksisuonisia, kynnellisiä, erillisiä, ja niissä on tavallisesti sisäänpäin taipuneet kärjet. Luotti on usein pallomainen. Siemenaiheen varsi eli funikulus on lyhyt. Hedelmän anatomiaan kuuluvat ligniinipitoinen mesokarppi eli seinämän keskikerros ja siinä esiintyvät yksittäiset ja monikulmaiset kiteet sekä puutuva sisäkerros eli endokarppi, joka on ainakin kahden solukerroksen paksuinen ja kovettunut tai kuituinen. Siemenkuoren uloin solukerros sisältää ohutseinäisiä soluja.

Levinneisyys

Sarjakukkaiskasveja esiintyy lähes kaikkialla maapallolla. Erityisesti niiden aluetta on kuitenkin pohjoinen lauhkea vyöhyke.

Luokittelu

Heimon lajit ja suvut ryhmittyvät viideksi ryhmäksi.
1. Mackinlayoideae. Kasvit ovat ruohoja, tavallisesti monivuotisia, tai pensaita. Varren perussolukko on tavallisesti erillään putkiloista. Lehdet ovat enemmän tai vähemmän sormijakoisia tai yksinkertaisia, suvussa Mackinlaya enemmän tai vähemmän jalkamaisia eli pedaattisia. Hedelmässä ei ole karpoforia (hedelmyskannatinta). Ryhmässä on seitsemästä yhdeksään sukua ja 93 lajia, jotka kasvavat hajanaisesti eri alueilla eteläisellä pallonpuoliskolla. Runsaslajisimpia ovat suvut Centella, jossa on 40 lajia, 25-lajinen Xanthosia ja 18 lajia käsittävä Actinotus. Mackinlayoideae-kehityshaaran arvellaan olevan noin 66 miljoonaa vuotta vanha.
2. Suku Platysace. Kasvit ovat ruohovartisia, tavallisesti monivuotisia tai pensaita. Lehdet ovat yksinkertaisia ja tavallisesti ehyitä sekä kannastaan melko ohuita. Kukassa ei ole verhiötä. Suvussa on 26 lajia, jotka kasvavat Australiassa, enimmäkseen lounaisosissa.
3. Azorelloideae. Kasvit ovat ruohoja tai pieniä pensaita. Lehdet ovat korvakkeellisia. Hedelmä on siivellinen tai särmikäs, karpofori tavallisesti on. Ryhmä käsittää 21 sukua, joissa on yhteensä 155 lajia. Ne kasvavat enimmäkseen Etelä-Amerikasta Australiaan ulottuvalla alueella ja Antarktisilla saarilla. Peijaputki (Drusa glandulosa) kasvaa Kanariansaarilta Somaliaan ulottuvalla alueella ja suku Dickinsia on kiinalainen.
4. Saniculoideae. Lehdet tavallisesti yksinkertaisia, lavan laitahampaissa karva- tai piikkikärki. Sarjakukinto on enemmän tai vähemmän yksinkertainen tai kukinto on mykerömäinen. Emin vartaloiden ja mesiäiskehrän eli diskuksen välissä on kapea uurre. Hedelmä perätön ja piikkinen tai suomuinen; vapaa karpofori puuttuu. Ryhmässä on 10 sukua ja 335 lajia, ja ryhmä on levinneisyydeltään yleismaailmallinen kosmopoliitti. Ryhmä jakautuu kolmeen alaryhmään:
4.1. Steganotaenieae käsittää kahteen sukuun kuuluvat kaksi tai kolme lajia, jotka ovat pensasmaisia kasveja. Ne kasvavat trooppisessa Afrikassa ja Kapmaan lounaisosassa.
4.2. Phlyctidocarpeae-ryhmässä on vain yksi laji, Phlyctidocarpa flava, joka kasvaa Namibian autiomaassa Lounais-Afrikassa. Sen hedelmät ovat piikkisiä.
4.3. Saniculeae. Kasvit ovat enemmän tai vähemmän ruohovartisia, ja niiden lehdet ovat tavallisesti yksinkertaisia. Lapa on usein leveä, laidan hampaissa on karva- tai piikkikärjet. Sarjakukinnot ovat yksinkertaisia, piikkiputkilla (Eryngium) on pallomainen mykerö ja haavayrteillä (Sanicula) terttumainen kukinto. Ryhmässä pm kahdeksan sukua ja 333 lajia, jotka ovat levinneet kaikkialle maapallolla. Runsaslajisin on piikkiputkien suku 250 lajillaan.
5. Apioideae. Kasvien lehdet ovat sormilehdykkäisiä, tavallisesti moneen kertaan lehdykkäisiä. Sarja kerrannainen. Hedelmä tavallisesti perällinen ja siinä on vapaa, kaksiosainen karpofori. Ryhmä on sarjakukkaisten viidestä ryhmästä suurin ja käsittää noin 380 sukua ja 3 200 lajia kaikkialla maapallolla, enimmäkseen kuitenkin pohjoisella temperaattisella vyöhykkeellä. Ryhmässä on neljä, oikeastaan viisi alaryhmää:
5.1. Lichtensteinieae. Hedelmän karpofori on muodoltaan vaihteleva. Ryhmän kymmenen lajia, jotka ryhmitellään kolmeksi suvuksi, kasvaa Etelä-Afrikassa, yksi laji Namibian autiomaassa ja yksi St. Helenan saarella.
5.2. Annesorhizeae. Joskus puuvartisia. Kuusi sukua ja 21 lajia kasvaa enimmäkseen Etelä-Afrikassa; Etelä-Euroopassa on yksi laji ja Pohjois-Afrikassa, Kanariansaarilla ja Madeiralla yksi.
5.3. Heteromorpheae. Kasvit ovat usein pensasmaisia. Hedelmä ei ole tai on vähän sivuilta tai selkä-vatsasuuntaisesti litistynyt. 11 suvun 36 lajia kasvaa Afrikan lounaisosista Madagaskarille ja Jemeniin ulottuvalla alueella. Runsaslajisin on suku Anginon 12 lajillaan.
5.4. Bupleureae. Kasvit harvoin pensasmaisia. Lehdet ovat yksinkertaisia ja ehytlaitaisia. Sarjoissa ja pikkusarjoissa on hyvin kehittyneet ja lehtimäiset suojuslehdet. Ryhmässä on vain yksi suku, jänönputket (Bupleurum), jonka 190 lajia kasvaa Euroopassa, Pohjois-Afrikassa, Kanariansaarilla, ja idässä Itä-Aasiaan asti. Lisäksi Pohjois-Amerikan lounaisosissa ja Etelä-Afrikassa on kummassakin yksi laji.
5.5. Näiden ryhmien ulkopuolelle, jää joukko sukuja, joissa on enimmäkseen ruohovartisia lajeja. Näitä sukuja on 360, ja niiden yhteinen lajimäärä nousee 3045:een. Runsaslajisimmat niistä ovat keltaputket (Ferula), jossa on 175 lajia, ja pukinjuuret (Pimpinella) 150 lajillaan. 110 lajia on karhunputkien (Angelica), hirvenputkien (Seseli) ja suoputkien (Peucedanum) suvuissa. Seuraavaksi eniten lajeja on suvuissa Lomatium (74 lajia), Heracleum (ukonputket, 65 lajia), Chaerophyllum (kirvelit, 60 lajia), Arracacia (55 lajia), Ligusticum (rantaputket, 50 lajia) ja Thapsia (45 lajia).
Sammakonputket (Hydrocotyle) sisältävä Hydrocotyloideae-ryhmä on aiemmin liitetty sarjakukkaisiin. Nyt sen oikeaksi paikaksi on osoittautunut araliakasvien heimo (Araliaceae). Mackinlayoideae-ryhmän eräät suvut olivat aiemmin araliakasveissa, toiset taas Hydrocotyloideae-ryhmässä. Aikaisemmin australialainen Platysace-suku sijoitettiin Mackinlayoideae-ryhmään, mutta on käynyt ilmi että se on Azorelloideae, Saniculoideae ja Apioideae -ryhmien sisarkladi. Ongelmallisia ovat suvut Klotzschia ja Hermas, joiden asema sarjakukkaisten evoluutiopuussa ei ole vielä selvinnyt. Edellinen suku käsittää Brasiliassa kasvavia ruohoja tai pikku pensaita, joilla on kilpimäiset lehdet, jälkimmäinen on kotoperäinen Etelä-Afrikassa. Azorelloideae-ryhmä sisältää noin puolet niistä suvuista, jotka ennen sisällytettiin Hydrocotyloideae-ryhmään. Stilbocarpa-suku vietiin aiemmin araliakasveihin. Saniculoideae-ryhmä on osoittautunut monofyleettiseksi kaikissa molekyylianalyyseissä. Apioideae-ryhmän evoluutiopuu on hyvin monihaarainen tyvestään.
Sarjakukkaiskasvien perinteinen luokittelu tribuksiin ja sukuihin perustui pääasiassa hedelmien morfologiaan. Niiden evoluutiossa on kuitenkin paljon samansuuntaisuutta eli konvergenssiä eri kehityslinjoissa, joten tuloksena oli polyfyleettisiä ryhmiä. Eräässä tutkimuksessa oli 18 perinteisen suvun edustajia, joista selvitettiin kahden tai useamman DNA-jakson sekvenssit, ja 13 noista suvuista osoittautui joko para- ta polyfyleettiseksi. Aina eivät hedelmäominaisuudet ole ristiriidassa uudelleen vedettyjen sukurajojen kanssa, mutta usein ne ovat harhaanjohtavia.

Evoluutio

Sarjakukkaiskasvien eri kehityslinjojen eriytymisen alun on arveltu tapahtuneen 54 tai jopa noin 87 miljoonaa vuotta sitten liitukaudella. Yhdysvaltojen Wyomingin ja Montanan osavaltioiden myöhäisliitukautisista kerrostumista on löydetty hedelmiä, joita pidetään jollekin sarjakukkaiskasville kuuluneina.
Evoluution kulun hahmottaminen edellyttää keskinäisten sukulaisuussuhteiden selvittämistä, josta luokittelussa (ks. edellä) on kyse. Siihen perustuen voidaan tehdä päätelmiä sarjakukkaiskasvien kehityksestä ja maantieteellisestä leviämisestä. Heimon alkuperäiseksi kotiseuduksi on ehdotettu Australiaa. Alaheimot Apioideae ja Saniculoideae ovat voineet eriytyä Afrikassa, sillä kladin Apioideae alaryhmistä kolme ensimmäistä on pieniä ja koostuu pääasiassa eteläafrikkalaisista suvuista. Apioideae-ryhmän alkuperäinen habitus on voinut olla ruohovartinen, vaikka se todennäköisesti syntyi Etelä-Afrikassa, missä esiintyvistä suvuista monet ovat puuvartisia. Jänönputkien (Bupleurum) syntypaikka voi olla tertiaarikauden Euroopassa, joka oli sillon saaristoa. Itä-Afrikasta tuli niiden monimuotoistumiskeskus, kun ne olivat levinneet sinne. Oma osuutensa runsaslukuisten lajien syntymisellä oli myös missä tahansa niiden laajalla levinneisyysalueella Euroopasta ja Pohjois-Afrikasta Itä-Aasiaan.
Sarjakukkaiskasvit ovat eräiden hyönteisten ravintoa ja eräät toiset taas toimivat pölyttäjinä. Tilanne osoittaa, että kasveilla ja hyönteisillä on yhteisevoluutiota (koevoluutio). Ritariperhostoukat (Papilionidae) ovat sarjakukkaisilla huomattavan yleisiä. Niihin ne lienevät siirtyneet piippuruohokasveista (Aristolochiaceae). Niitä ei tavata sarjakukkaisten sukulaisilta, kielopuukasveilta (Pittosporaceae) eikä araliakasveilta (Araliaceae). Toukat syövät myrkyllisiä fumarokumariineja sisältäviä sarjakukkaisia, mutta eivät myrkyttömiä kumariineja sisältäviä kasveja. Eräät Elachistidae-heimon pikkuperhoset ovat yleisiä sarjakukkaisilla, vaikka ne ilmeisesti ovat alun perin rosideihin kuuluvien kasvien syöjiä ja ovat siirtyneet myös mykerökukkaisille (Asteraceae). Agromyzidae-heimon miinaajakärpäsillä on tapahtunut monimuotoistumista lauhkean vyöhykkeen sarjakukkaisilla. Ne olivat alun perin leinikkikasvien (Ranunculaceae) hyväksikäyttäjiä. Sarjakukinnon kaikki kukat avautuvat enemmän tai vähemmän samanaikaisesti. Erityisesti monilla Saniculoideae-kladin lajeilla kukinnon suojuslehdet toimivat terälehtien tavoin ja kukinnon muut osat ovat hyvin surkastuneita, joten kokonaisuus vaikuttaa yhdeltä ainoalta kukalta. Monissa Apioideae-ryhmän sarjoissa reunakukat ovat muita kookkaampia, ja sarjassa uloimpana olevat terälehdet voivat olla sisempiä isompia, joten kukinto muistuttaa yhä enemmän säteittäistä kukkaa. Esimerkiksi porkkanalla (Daucus carota) sarjan keskellä on tumma kukka; sillä voi olla merkitystä pölyttävien kärpästen houkuttimena. Hyönteiset, erityisesti muurahaiset, voivat toimia myös hedelmien levittäjinä; tätä myrmekokoriaksi kutsuttua ilmiötä tavataan suvussa Platysace ja monilla Mackinlayoideae-ryhmän lajeilla.
Monimuotoisuutta esiintyy myös kasvullisissa osissa. Lehtimuotojen vaihtelevuus on huomattavaa sarjakukkaiskasvien heimon kasveissa. Esimerkkinä mainittakoon Tyynenmeren ympärysmaissa kasvava pieni Oreomyrrhis-suku, jossa on lajeja, joilla on neljänlaisia lehtiä: hyvin hienojakoisiksi lehdyköiksi jakautuneita ja lehtiä, joiden ruodin molemmin puolin on lähes hammasmaisia lehdyköitä, nauhamaisia lehtiä, jotka toisinaan ovat kärjestä liuskoittuneet, sekä pieniä, ehyitä lehtiä. Vm. tapauksessa kasvi on mättäitä muodostava ja melkein sammalmainen, ja sen voi helposti sekoittaa yksisirkkaisiin kuuluvan Centrolepidaceae-heimon kasveihin. Lajeja, joilla on kaikkia näistä lehtityypeistä, löytyy Uuden-Guinean vuorilta. Oreomyrrhis on todennäköisesti monofyleettinen suku, mutta se sijoittuu hyvin osaksi kirvelien sukua (Chaerophyllum), jota on pidetty hyvin tunnettuna. Kääpioruoholajilla Lilaeopsis occidentalis ja lajilla Oxyopolis greenmanii on tasasoukat lehdet, joissa on nivelkohtia. Nämä lehdet ovat verrattavissa kerrannaislehtien keskiruotiin, jonka nivelissä on vettä erittäviä hydatodi-rauhasia, jotka edustavat hyvin surkastuneita lehdyköitä. Tämänkaltaisia lehtiä näyttä kehittyneen monta kertaa sarjakukkaiskasvien evoluutiossa. Jänönputkilla (Bupleurum) on eheät lehdet, pyöröjänönputkella (B. rotundifolium) ne ovat melkein pyöreitä, ehyitä ja vartta ympäröiviä.
Siemenet, joissa on suhteellisen pitkät alkiot, ovat voineet kehittyä avoimissa kasvuympäristöissä yksivuotisilla sarjakukkaislajeilla. Siementaimen morfologiassa on huomattavaa vaihtelua. Monilla sarjakukkaisilla siemen itää maan sisässä, ja sirkkasilmu lopettaa kasvunsa. Siihen liittyy melko usein vain yhden sirkkalehden kehittyminen.