Sukulaisvalinta

Sukulaisvalinta (engl. kin selection) on luonnonvalinnan tyyppi, jossa huomioidaan myös sukulaisten vaikutus laskiessa yksilön kelpoisuutta. Valinta perustuu niin sanotun kattavan kelpoisuuden käsitteeseen. Sukulaisvalinta voidaan esittää yksinkertaisesti Hamiltonin säännön avulla, jolloin sukulaiselle aiheutetun edun kerrottuna sukulaisuuden asteella pitää olla yksilön omaa haittaa suurempi, jotta yksilön kannattaisi toimia sukulaisen eduksi.
Sukulaisvalinnan ajatuksen esitti vuonna 1963 brittiläinen evoluutiobiologi William D. Hamilton. Hän myös huomasi, että sukulaisvalinta on merkitsevä altruismin, yhteistyön ja sosiaalisuuden evoluutiossa. Termin sukulaisvalinta esitti kuitenkin ensimmäisenä vuonna 1964 evoluutiobiologi John Maynard Smith.

Perusteet

Voidaan olettaa geeni, joka aiheuttaa kantajansa toimimaan altruistisesti toisia organismeja kohtaan, kuten jakamalla ruokaa heidän kanssaan. Geenin kantajat menettävät edun, jos muut yksilöt ovat itsekkäitä, eivätkä toimi samoin, josta seuraisi geenin häviäminen populaatiosta. Kuitenkin jos kantajat osaavat syrjiä ruoan jakamisessa antamalla ruokaa vain sukulaisilleen, tilanne muuttuu heti. Kun yksilö jakaa ruokaa sukulaiselleen, on tietty mahdollisuus, että myös sukulaisella on sama geeni. Tällöin vaikka yksilö laskisi hieman omaa kelpoisuuttaan, hän nostaa samalla sukulaisensa kelpoisuutta enemmän. Tämä tarkoittaa, että sukulaisia auttava geeni voi periaatteessa levitä luonnonvalinnan avulla.
Edellistä argumenttia aavisteli jo evoluutiobiologi J. B. S. Haldane 1930-luvulla, mutta kunnolla sitä tutki ensimmäisenä niin ikään evoluutiobiologi William D. Hamilton vuonna 1964. Hamilton esitteli samalla myös hänen mukaansa nimetyn Hamiltonin säännön. Hamilton itse ei käyttänyt termiä sukulaisvalinta, sen teki Maynard Smith. Ajatus tuli nopeasti tunnetuksi tällä nimellä.
Sukulaisvalinnan teoria ennustaa, että eläimet ovat todennäköisemmin altruistisia läheisiä sukulaisiaan kohtaan verrattuna yksilöihin, joille ne eivät ole sukua. Teoria on vuosien saatossa vahvistettu myös empiirisen tutkimuksen menetelmin. On huomattu esimerkiksi, että niin kutsutut ”auttajalinnut” ovat paljon herkempiä auttamaan sukulaisiaan kasvattamaan jälkikasvuaan kuin sellaisia lintuja, joille eivät ole suoraa sukua. Myös japaninmakakien on huomattu olevan selvästi altruistisempia sukulaisiaan kohtaan. Yksi ehkä merkittävin sukulaisvalinnan kohde ovat sosiaaliset hyönteiset, jotka elävät yhdyskunnissa.
Sukulaisvalinta selittää esimerkiksi sen, että vanhempi huolehtii jälkikasvustaan, erinomaisesti. Vanhempi jakaa puolet geeneistään aina poikastensa kanssa, joten lastenhoitoa edistävä geeni menestyy populaatiossa, jos jälkikasvusta huolehtimisen hyöty lapselle on yli kaksinkertainen verrattuna sen haittaan vanhemmalle. Vanhempi huolehtiikin tällöin vain omista geeneistään jälkikasvussaan, eikä niinkään jälkikasvustaan.
Sukulaisvalinta esitetään usein geenikeskeisen evoluutionäkemyksen riemuvoittona. Näkemyksen mukaan evoluutio on kilpailu geenien välillä ja huomioi yksittäiset organismit vain geenien rakentamina kulkuvälineinä. Geenikeskeinen käsitys onkin selkeästi helpoin tapa ymmärtää sukulaisvalinta. Yksilön näkökulmasta altruismi vaikuttaa hölmöltä, mutta geenille se vaikuttaa järkevältä: geeni haluaa vain maksimoida kopioidensa lukumäärän seuraavassa sukupolvessa ja yksi mahdollinen tapa tehdä se on saada geeniä kantava yksilö toimimaan altruistisesti toisia geeniä kantavia yksilöitä kohtaan, kunhan Hamiltonin yhtälö pätee.
Hamilton näytti mielenkiintoisesti myös, kuinka sukulaisvalinnan voi ymmärtää myös yksilön näkökulmasta. Vaikka sukulaisvalinnan kautta leviävä altruistinen käytös vähentää yksilön kelpoisuutta, se nostaa mitä Hamilton kutsui kattavaksi kelpoisuudeksi (engl. inclusive fitness). Kattava kelpoisuus lasketaan yksilön itsensä kelpoisuuden ja sen muiden kelpoisuuteen vaikuttavan määrän avulla. Tämän määritelmän mukaan luonnonvalinta toimii maksimoidakseen yksilön kattavan kelpoisuuden populaatiossa. Geenien itsekkyyden sijasta voidaan ajatella yksilöiden toimivan maksimoidakseen kattavan kelpoisuutensa.

Sukulaisvalinta haplodiploidisissa yhdyskunnissa

Ryhmävalinnan seurauksena on syntynyt sosiaalisia hyönteisiä, joista osa kehittyy steriileiksi työläisiksi ja antaa sisarensa, kuningattaren, suorittaa kaiken lisääntymisen. Ilmiötä esiintyy sosiaalisissa pistiäisissä: ampiaisissa, mehiläisissä ja muurahaisissa. Tällainen sosiaalisuus on biologi ja etologi E. O. Wilsonin mukaan syntynyt ainakin 11 kertaa pelkästään pistiäisten lahkon sisällä. Toisaalta kuitenkin vain muutama esimerkki samanlaisesta sosiaalisuudesta on löydetty pistiäisten lahkon ulkopuolelta. Tätä sosiaalisuuden muotoa kutsutaan aitososiaalisuudeksi. Aitososiaalisuus eläinkunnan rajuin esimerkki tilanteesta, jossa yksilöt uhraavat jopa oman henkensä ”yhdyskunnan yhteisen hyvän vuoksi”. Aitososiaalinen käytös on tyypillistä haplodiploidisille lajeille, mutta sitä esiintyy myös joillakin muilla lajeilla, kuten termiiteillä.
Haplodiploidisissa yhdyskunnissa naaraspuolinen kuningatar tuottaa jälkeläiset, ja lajin jäsenistä naispuoliset ovat diploidisia ja miespuoliset haploidisia. Naaraiden munat kehittyvät eri sukupuolisiksi sen perusteella, hedelmöitetäänkö ne. Hedelmöitetyistä munista syntyy naaraita, ja siten diploidisia yksilöitä, ja hedelmöittämättä jääneistä syntyy haploidisia koiraita. Steriilien naaraiden suhde kuningattareen on 0,5 ja koiraiden 1.
Jos yhdyskunnan kuningattaren tyttäristä yksi alkaa myös kuningattareksi, sen jälkeläisten sukulaisuus vanhaan kuningattareen on 0,25 ja 0,5. Vanhan kuningattaren jälkeläisten sukulaisuus vanhoihin työläisiin on 0,75 ja 0,5. Sekä vanha kuningatar että hänen tyttärensä menettävät 50 % sukulaisuudestaan suhteessa uuden kuningattaren tuottamiin tyttäriin. Vanha kuningatar menettää 50 % sukulaisuudestaan myös suhteessa uusiin uroksiin, kun taas työläisten sukulaisuus kasvaa 50 %:lla. Tämä tarkoittaa sitä, että työläisten on helpompaa hyväksyä uusia kuningatar kuin entisen kuningattaren. Työläistenkin tulee vaikeammaksi hyväksyä uusi kuningatar, jos aiempi kuningatar on paritellut useamman kerran.
Yhdyskunnissa kuningattaren sukulaisuus on yhtä suuri kun verrataan tämän naaras- ja koiraspuolisia jälkeläisiä. Työläisnaaraat taas ovat enemmän sukua kuningattaren tuottamille naaraille kuin koiraille. Työläisten olettaisikin yrittävän saada kuningattaren jälkeläisjakaumaa naarasvoittoisemmaksi ja kuningattaren yrittävät pitää sen tasaisena. Kenttä- ja laboratoriotutkimuksissa onkin huomattu, että silloin kun työläiset ovat yhdyskunnassa vallassa, jälkeläisjakauma on naarasvoittoinen, ja kuningattaren ollessa vallassa jakauma on yhden suhde yhteen. Vielä jos kuningatar on poissa ja työläinen ottaa vallan yhdyskunnassa, sukupuolijakaumasta tulee koirasvoittoinen.
On kuitenkin huomattu, että usein yhdyskuntiin tulee myös toisista yhdyskunnista kuningattaria, eivätkä työläisnaaraat siltikään suosi omaa kuningatartaan vieraan yli. Onkin todettu, että yhdyskuntamuotoista elintapaa suosivat geenit eivät ole valikoituneet välttämättä sukulaisvalinnan, vaan yhdyskuntien tasolla vallitsevan valinnan perusteella. Yksilöt eivät siis toisin sanottuna asuisi yhdyskunnissa, koska ovat läheistä sukua, vaan ovat läheistä sukua, koska asuvat yhdyskunnissa.

Sukulaisten tunnistaminen

Yksilöiden ei tarvitse laskea Hamiltonin säännön mukaisia laskutoimituksia aina tehdessään sukulaisia koskevia päätöksiä. Vielä vähemmän yksilöiden tarvitsee osata laskea sukulaisuusasteensa muiden kanssa. Monet eläimet osaavat kyllä tunnistaa sukulaisiaan, usein hajun perusteella, mutta sukulaisvalinta voi toimia ilmankin tunnistuskykyä. Eläin voi toteuttaa toimillaan Hamiltonin yhtälön, vaikkei osaisikaan tunnistaa sukulaisiaan. Eläin voi esimerkiksi olla altruistinen lähellä asuvia lajitovereitaan kohtaan, sillä lähellä asuvat ovat muita todennäköisemmin tämän sukulaisia. Toisaalta jos eläin ei kykene tunnistamaan sukulaisiaan, tätä voidaan käyttää hyväksi. Hyväksikäytöstä on kyse esimerkiksi käen pesinnässä toisten lintulajien pesiin, kun emot pitävät huolta käen munista luullen niitä omikseen. Yksinkertaisimmillaan asiaa voidaan tarkastella geenitasolta: mikäli yksilön toimet toteuttavat Hamiltonin säännön, tämän geenit tapaavat rikastua populaatiossa, koska ne menestyvät sääntöä rikkovia geenejä paremmin.

Huijarit

Sukulaisiaan kohti altruistiset yksilöt voivat joutua "huijaamisen" kohteeksi. Tällä tarkoitetaan sitä, että jotkut yksilöt hyväksyvät itseensä kohdistuvan sukulaisaltruismin, mutteivät itse toimi samalla tavoin. Tällaiset huijarit voivat periaatteessa estää sukulaisiin kohdistuvaa altruismia olemasta evolutiivisesti stabiili strategia. Avidan avulla suorittujen tutkimusten mukaan sukulaisiin kohdistuvat altruistit menestyvät hyvin, mikäli huijareita ei ole. Huijareiden paikalla ollessa altruistit häviävät usein populaatiosta. Tutkimuksen mukaan altruistit selviävät kuitenkin, jos syrjivät huijareita. Tämä on mahdollista, jos huijareiden perimä eroaa tarpeeksi altruisteista. Tällöin altruistit eivät pidä huijareita sukulaisinaan.

Kilpailu

Huijaamisen lisäksi myös muut tekijät voivat estää sukulaisiin kohdistuvan altruismin syntyä. Sukulaisten välinen kilpailu voi heikentää tai kokonaan poistaa sukulaisvalinnan seuraukset.

Vastavuoroisuus

Steven Rothstein esitti vuonna 1980, että sukulaisvalinta ei ole täysin erillinen ilmiö vastavuoroisesta altruismista, sillä sukulaiset asuvat ja toimivat usein yhdessä.