Linnunlaulu

Linnunlaulu on lintujen ääntelyä, joka koostuu tunnistettavana äänikuviona toisiaan seuraavista, sävelkorkeudeltaan vaihtelevista soinnillisista jaksoista.
Laulamalla viestivät lähinnä varpuslinnut ja niistä erityisesti laululintujen alalahko. Lisäksi eräät papukaijat, kolibrit ja kanalinnut laulavat, ja laulunkaltaista ääntelyä esiintyy muun muassa kuikilla, rantakanoilla ja kahlaajilla.
Laululla lintu pyrkii vaikuttamaan toisiin lintuyksilöihin pesintään liittyvissä tapahtumissa. Koiraat ilmoittavat laulullaan reviirinsä omistuksesta. Samalla ne antavat naaraille tilaisuuden kuulla, kelpaako laulaja pariutumiskumppaniksi. Lisäksi muodostuneet lintuparit pitävät laululla yhteyttä toisiinsa. Koiras voi esimerkiksi kertoa naaraalle laulullaan, että reitti on selvä ruoan hakuun. Tropiikin lintuparit harrastavat usein yhteislaulua.
Useimpien lintujen laulun voi katsoa muodostuva säkeistä. Niiden määrä vaihtelee lajeittain, ja lajit tai yksilöt voivat yhdistellä niitä lauluesityksiksi vaihtelevin tavoin. Jotkin lajit oppivat koko ikänsä uusia lauluja, kun toiset oppivat uutta vain tietyssä iässä. Jotkin linnut, kuten kottaraiset, pystyvät matkimaan muita lajeja ja mitä tahansa luonnon ja kulttuurin ääniä.
Linnunlaulu on kehittynyt erilaiseksi lintujen eri kehityslinjoissa, joten sitä käytetään apuna lintulajien kuvauksessa, nimeämisessä ja luokittelussa.

Äänen muodostuminen

Lintu tuottaa lauluäänensä henkitorven alapäässä sijaitsevassa äänielimessään eli syrinxissä. Kaikilla laululinnuilla on samanlainen äänielin, joskaan se ei takaa kaikille yhtäläistä laulutaitoa. Hyvillä laulajilla syrinx yltää kumpaankin keuhkoputkeen ja on ylösalaisin käännetyn Y-kirjaimen muotoinen. Henkitorven alapään rustot ovat liittyneet toisiinsa muodostaen rumpumaisen kaikupohjan. Ylempänä rustot ovat rengasmaisia, alempana keuhkoputkissa edestä avoimia. Esimerkiksi papukaijojen äänielin sen sijaan sijaitsee kokonaan henkitorven alapäässä eikä yllä keuhkoputkiin, ja se on myös rakenteeltaan hiukan erilainen.
Äänielimen ulkopinnalle kiinnittyvät lihakset säätelevät ilmakanavien poikkipinta-alaa ja jännitystä. Ulkoiset lihakset kiinnittyvät äänielimeen yhdestä päästään, ja toinen pää kiinnittyy syrinxin ulkopuolelle. Lihasten supistuminen vaikuttaa koko äänielimeen esimerkiksi vetämällä sitä pään suuntaan. Niiden lajien ääntely, joilta ulkoiset lihakset puuttuvat, on pääasiassa sihinää tai korinaa; näitä ovat esimerkiksi sileälastaiset, haikarat ja kondorit. Hyvillä laulajilla on äänielimissään ulkoisten lihasten lisäksi sisäisiä lihaksia. Niiden molemmat päät kiinnittyvät äänielimeen, joten ne ilmeisesti säätelevät syrinxin osien keskinäisiä asentoja. Varpuslinnuista Passeres-ryhmän lajeilla on äänielimessään on viidestä yhdeksään, Tyranni-ryhmällä yhdestä neljään.
Äänielimen lihakset säätelevät laululintujen äänielimen keuhkoputkiin yltävien osien yläosan kalvomaisia rakenteita. Niistä tärkeimmät ovat keski- ja ulkokalvot, jotka säätelevät Y:n sakaroiden poikkipinta-alaa juuri kehkoputkien yhtymäkohdan alapuolella. Keuhkoputkien yhtymäkohdan väliin jää lisäksi kolmiomainen osa, jonka keskellä on etummaisen ilmapussin uloke. Sitä rajaa kaksi kalvoa.
Linnun ääni syntyy, kun rintaontelon tilavuuteen vaikuttavat lihakset saavat ilman virtaamaan läpi äänielimen. Kun äänielimen lihakset jännittävät sen kalvoja, ilmakanavat sulkeutuvat osittain ja ilma saa kalvot värähtelemään. Äänen taajuuden määrää värähtelevän kalvon jännitys ja voimakkuuden läpi virtaava ilmamäärä. Väriä ääneen syntyy kerrannaistaajuuksista, joita aiheuttaa kalvon taipuisuus. Äänielimessä syntynyttä ääntä muokkaavat vielä henkitorvi, suuontelo, kieli ja nokka.
Valtaosa äänestä muodostuu uloshengityksessä. Linnuilla on havaittu nopeita ”mikrosisäänhengityksiä”, joita voi olla jopa yli 20 sekunnissa. Niillä lintu korvaa laulun kuluttamaa ilmavarantoa laulun aikana ja pystyy laulamaan pitkään ennen kuin se joutuu hengittämään kunnolla hapenottoa varten.
Laululintu pystyy muodostamaan ääntä syrinxin kahdessa eri värähtelijässä yhtä aikaa. Joidenkin lintujen äänessä kuulija pystyykin erottamaan kaksi yhtäaikaista ääntä. Äänielimen puoliskojen itsenäisen toiminnan mahdollistaa laululintujen hermotustapa, jossa eri puolten hermoradat hermottavat vain omaa puoliskoaan äänielimestä.
Linnut erottavat ääniä paremmin kuin ihminen. Sen vuoksi ihmisen korvissa samalta kuulostavat äänet voivat merkitä linnulle eri asioita.

Tarkoitus

Linnunlaulun avulla yksilöt tunnistavat toisensa sekä erottavat oman lajinsa ja sukupuolet. Monet linnut tunnistavat myös omat sukulaisensa laulun perusteella. Monella lajilla naaraat arvioivat koiraan kuntoa ja kelpoisuutta sen laulun perusteella. Naaraan suosimia ominaisuuksia koiraan laulussa ovat yleensä nopeus, pituus ja vaihtelevuus. Koiraat myös mittelevät laulun avulla voimiaan ja puolustavat elinpiiriään. Laulu antaa tietoa kilpailijan iästä, kunnosta ja aikeista sekä olinpaikasta. Koiraat kilpailevat yrittämällä laulaa toistensa päälle tai laulamalla lujempaa tai monipuolisemmin. Jotkin koiraat saattavat viestiä toisten lajien kanssa matkimalla niiden laulua esimerkiksi yrittäessään karkottaa kilpailevan lajin edustajan.
Yleisimmin laulaa koiras, mutta useilla lajeilla myös naaras laulaa, pitkälti samoista syistä kuin koiraskin. Tropiikin lajeista naaraan laulaminen on yleistä esimerkiksi vahanokilla ja eräillä peukaloisilla. Euroopassa tiedetään jo 112 varpuslintulajia, joiden naaraat laulavat. Monilla lajeilla uros ja naaras laulavat yhdessä monimutkaisia duettoja, joiden avulla pariskunta lujittaa parisidettään ja valmistautuu pesintään. Joidenkin lajien kaikki ryhmän jäsenet puolustavat ryhmän elinpiiriä laulamalla yhdessä, kuten mustarintaviiriäiset.
Saman lintulajin eri laulutyypit voivat palvella eri tehtäviä. Parittomien koiraiden laulu voi erota vakiintuneiden koiraiden reviirikiistojen yhteydessä käyttämästä laulutyypistä. Koiraan motivaatiotaso voi vaikuttaa lauluun, samoin kuin esittäjän fyysinen kunto. Useimmat varpuslinnut osaavat ainakin kaksi eri laulua, yhden reviivin puolustamiseen ja toisen naaraiden houkutteluun. Etelänsatakieli hallitsee yli kaksisataa laulua ja ruostesirppimatkija jopa yli kaksituhatta. Jotkin koiraat yrittävät päihittää kilpailijansa matkimalla toisten lintulajien, muiden eläinten tai ihmisen aiheuttamia ääniä.
Koiraat laulavat etenkin aamuisin erityisesti lauhkealla ilmastovyöhykkeellä, joskus myös tropiikissa. Talitiaiset, kenttäsirkkulit ja jotkin muut lajit saattavat muodostaa kuoron lajitovereidensa kanssa. Niiden lisäksi samalla laulaa usein suuri joukko muidenkin lajien koiraita. Aamukuoro liittyy joillakin lajeilla naaraiden houkuttelemiseen, toisilla myös reviirin puolustamiseen. Aamulla on hyvä laulaa, sillä auringonnousun aikaan ilman kerrostuneisuus parantaa äänen kantavuutta, hyönteisiä ei vielä ole liikkeellä, tai on liian hämärä ruokailuun. Koiraalle aamu on tärkeä aika ilmoittaa muille koiraille että se on yhä paikalla. Lisäksi naaraiden on ehkä hyödyllistä arvioida koiraan kuntoa paastotun yön jälkeen.

Laulun kehittyminen

Lintujen laulu on osaksi perinnöllistä, osaksi opittua. Jotkin linnut toistavat laulussaan samoja säkeitä kuin emonsa, ja toiset kehittävät laulustaan yksilöllisen kokonaisuuden. Esimerkiksi harmaafiivikoiraat oppivat laulamaan lajityypillisesti kuulematta esimerkkejä, mutta peipon tai juovapääsirkun laulu jää alkeelliseksi, jos poikaset kasvatetaan hiljaisuudessa.
Monen lajin laulun oppimisen herkkä jakso keskittyy elämän kahteen tai kolmeen kuukauteen. Ensiksi poikanen painaa säkeet mieleensä, ja seuraavaksi se ryhtyy harjoittelemaan niitä itse. Näiden vaiheiden välillä voi olla muutama päivä tai muutama kuukausi. Opittuaan laulun yksilö laulaa pääosin samalla tavalla koko elämänsä ajan. Osa linnuista lisäilee lauluunsa kuitenkin uusia säkeitä läpi elämänsä. Jotkin linnut, kuten sarapeukaloiset, improvisoivat laulunsa. Samalla seudulla asuvilla linnuilla on paikallisia laulumurteita. Joskus murre-erot voivat eristää samaan lajiin kuuluvia ryhmiä toisistaan ja edistää niiden eriytymistä eri lajeiksi.

Jaottelu ja tyypittely

Linnunlaulu jaetaan elementteihin, tavuihin ja säkeisiin. Linnun äänen perusyksikkö on elementti, yksi ääni jota rajaa hiljaisuus tai taustakohina. Tavu on samankaltaisena pysyvä tai erillisen kokonaisuuden muodostava äänen osa. Esimerkiksi samalla taajuudella pysyvä lyhyt vihellys kuten sirittäjän ”tjyy” on yksitavuinen elementti, mutta pajulinnun ”hyy-it” on kaksitavuinen elementti. Säe on usein tyypillisen kuvion muodostava elementtien sarja, jota seuraa pidempi hiljaisuus. Moni lintu ei laula säkeitä vaan lavertelee eli laulaa yhtenäisesti, pitäen välissä taukoja. Jotkin lajit, kuten pensaskerttu, sekä laulavat säkeitä että lavertelevat.
Linnunlaulua on yritetty jo kauan kuvata sanallisesti. Laulun kuvausta on kuitenkin vaikea kääntää kielestä toiseen, eikä sanallisten kuvausten aikana kehittynyt yhtenäistä kansainvälistä kuvaustapaa tai laulujen tyypittelyä, vaan on käytetty kunkin maan kansallista menetelmää. Suomalainen lintutieteilijä Jussi Seppä jakoi vuonna 1922 lintujen laulun äänteisiin, tavuihin ja sanaryhmiin. Laulun luokittelemiseksi hän tunnisti lisäksi äänten korkeus- ja väriasemat. Laulun kuvaus sisältää tietoa myös rytmistä, lausunnasta, korostuksesta ja komponeerauksesta. Näiden esittämiensä kriteerien pohjalta Seppä jakoi linnut säelaulajiin, tavunkertaajiin ja tavulaulajiin. Hänen jälkeensä Leo Lehtonen ja Kalevi Raitasuo jakoivat vuonna 1953 linnut säelaulajiin ja lavertelijoihin.
Nykyisessä lauluntutkimuksessa ei enää juuri yritetä luokitella lauluja, mutta laulutyyppejä kuvataan yhä määritysoppaissa. Nykyajan tietokoneet esittävät linnunlaulun oskillo- tai sonagrammeina, jotka ovat riippumattomia kielestä ja kulttuurista.