Tuma

Tuma on aitotumaisen solun geneettinen keskus. Tuman tehtävänä on säilyttää geneettistä materiaalia, DNA:n muodossa kromosomeihin tallentuneena, ja saattaa tätä solun proteiinisynteesin tarpeisiin.

Määrä

Aitotumaisen eliön solussa on yleensä yksi tuma. Poikkijuovaisen lihaksen lihassyissä, jotka ovat syntyneet lukuisten yksitumaisten lihassolujen sulautuessa yhteen, voi olla satoja tumia. Monitumaisia ovat myös isokokoiset luunsyöjäsolut eli osteoklastit. Veren punasolun ainoa tuma häviää punasolun kypsyessä. Siten se ei enää vie tilaa ja kuluta happea, jolloin hemoglobiini voi täyttää punasolun lähes kokonaan.
Ripsieläimiin kuuluvilla yksisoluisilla tohvelieläimillä on kaksi erikokoista tumaa.

Tehtävät

Tuma ohjaa tuottamiensa RNA-molekyylien välityksellä solun toimintaa DNA:n geneettisen tiedon ohjeiden mukaisesti. DNA on tumassa kromatiinina, joka on liittynyt valkuaisaineisiin. Kun solu jakautuu, kromatiini ryhmittyy kromosmeiksi.
Tumassa tapahtuu myös perintöaineksen tallettaminen, kahdentaminen eli replikaatio sekä siirto tytärsoluille. Tuman transkriptiotekijät eli valkuaisaineet säätelevät geenien aktiivisuutta sitoutumalla tuman DNA:han. Lisäksi tuma ja solulima vaihtavat molekyylejä tumakotelon kautta.

Rakenne

Tuma on yleensä pallomainen tai hieman soikea. Sen läpimitta on 10–20 mikrometriä ja se vie keskimäärin noin 10 prosenttia solun koko tilavuudesta. Erityisen isokokoinen tuma on valkosoluihin kuuluvissa imusoluissa. Joissain soluissa tuma on liuskoittunut kahdeksi tai useammaksi lohkoksi, jotka ovat yhteydessä toisiinsa kapeiden kuroutumakohtien kautta. Tällaisia soluja ovat veren jyvässolut, luuytimen verihiutaleita muodostavat jättisolut sekä eräät makrofagit eli syöjäsolut.
Tumaa ympäröi tumakotelo, joka muodostuu kahdesta 10 nanometrin paksuisesta kalvosta. Ulompi kalvo liittyy endoplasmakalvostoon, ja sen pinnalla on ribosomeja. Sisemmän kalvon sisäpinnalle on kiinnittynyt tumalevy, joka koostuu kolmesta proteiinista, lamiineista A, B ja C. Ne kytkevät toisiinsa sisäkalvon, matriksin ja kromatiinin. Sisemmän ja ulomman kalvon väliin jää 20–50 nanometrin levyinen perinukleaaritila.
Tumakotelossa on tumahuokosia, jotka muodostavat noin 20–30 prosenttia tumakotelon pinta-alasta. Suurikokoisissa selkärankaisten soluissa tumahuokosia on useita tuhansia, pienikokoisissa soluissa paljon vähemmän. Tumahuokonen muodostaa rengasmaisen rakenteen, ja se muodostuu kun tumakotelon ulompi ja sisempi kalvo ovat sulautuneet yhteen. Jokaisessa tumahuokosessa on glykoproteiinitulppa, joka toimii valikoivana suodattimena tuman ja soluliman välillä. Tumahuokoset päästävät ulos suuriakin molekyylejä (esimerkiksi lähetti-RNA:n), mutta saattavat estää pieniä molekyylejä kulkeutumasta tumaan.
Yhdessä tumassa on yhdestä viiteen kappaletta tumajyväsiä, jotka ovat halkaisijaltaan 0,5–5,0 mikrometriä. Tumajyväsissä kootaan yhteen ribosomien eri aineosat. Suurin osa solun ribosomaalisesta RNA:sta valmistuu tumajyväsessä ja osa siitä liittyy valkuaisaineisiin. Tämän jälkeen niiden eri aineosat siirtyvät tumakotelon huokosten kautta solulimaan, missä niistä muodostuu ribosomeja. Tumajyväsessä on runsaasti rRNA:ta ja ribosomien alayksiköitä, ja sen organisointialueissa sijaitsevat rRNA:n synteesiä ohjaavat geenit. Tumajyväsen pinnalla oleva perinukleolaarinen osasto ja SAM68-tumakappale osallistuvat luultavasti RNA:n aineenvaihduntaan. Perinukleolaarisessa osastossa sijaitsee pieniä RNA-molekyylejä sekä useita RNA:han sitoutuvia proteiineja kuten SAM68:ssakin.
Tumalimalla on säikeinen perusverkko, ja siinä on runsaasti proteiineja. Tumaliman väylissä lähetti-RNA kulkee tuman sisäosista sen pintaan. Tumalimassa tapahtuu transkriptio eli RNA:n valmistus. Tumaliman entsyymit avustavat lähetti-RNA:n valmistuksessa. Siinä on myös muita geenisääntelyyn osallistuvia proteiineja eli transkriptiotekijöitä sekä DNA:n kahdentumiseen eli replikaatioon tarvittava koneisto.
Tumatäplissä sijaitsevat hnRNA:n silmukoismiseen osallistuvat proteiinit. Niitä on yhden tuman tumalimassa 25–50 kappaletta tasaisesti jakautuneena. Cajalin kappaleet eli kierteiskappaleet osallistuvat ilmeisesti silmukoimisyksiköiden rakentamiseen tumassa.
Kromatiini esiintyy tumassa kahdessa eri muodossa: heterokromatiinina tai eukromatiinina. Kromatiini sisältää DNA:ta.

Tuman evoluutio

Tuman alkuperä tumallisissa soluissa on vielä hämärän peitossa. Erään teorian mukaan tumalliset solut ovat syntyneet arkeonien ja eubakteerin fuusiosta, mutta tässä mallissa on hyvin paljon epäselvyyksiä.
Tumasta on kuitenkin ollut hyvin paljon hyötyä evoluutiossa. DNA on tumaan pakattuna tiiviimmin kuin prokaryooteilla. Tämä nopeuttaa DNA:han liittyviä reaktioita, koska reaktionopeus on verrannollinen konsentraatioon. Tuman ansiosta tuman sisällä ja sen ulkopuolella solulimassa toimivat proteiinit ovat voineet myös kehittyä vapaammin, koska proteiinien haitallisten interaktioiden ja muiden sivuvaikutusten vaara on ollut pienempi.