Muisti

Muisti on kyky tallentaa ja palauttaa mieleen menneitä kokemuksia. Ihmisen muisti jaetaan sensoriseen muistiin, lyhytkestoiseen työmuistiin ja pitkäaikaiseen säilömuistiin. Muistin häiriöt tunnetaan yhteisnimellä amnesia. Muistia ihmisen mielen ominaisuutena tutkivat kognitiivinen psykologia, rememologia ja kognitiotiede.

Muisti ja evoluutio

Muisti kehittyi parantamaan eliöiden sopeutumista ympäristöön. Jos eliö havaitsi esimerkiksi jonkin toiminnan tai paikan vaaralliseksi, se oppi muistin avulla välttämään sitä. Selkärankaisten eräs piirre on muisti; jopa kalat oppivat jotakin. Alkeellisemmillakin eläimillä, kuten muurahaisilla, on todettu jonkinlaista hermostollista muistia, tosin valtaosa muurahaisen "muistista" on ulkomaailmassa, jonne se merkitsee kulkemansa reitit ja tärkeät paikat erilaisin hajujäljin.

Muistitapahtuma

Muistin toiminnassa on neljä vaihetta: tallentaminen, säilyttäminen, palauttaminen ja tunnistaminen. Osa tiedoista on muistissa vain muutaman sekunnin ajan. Tätä kutsutaan sensoriseksi muistiksi. Työmuistiksi kutsutaan sitten hieman pidempikestoista muistia, johon kuuluu tarkkaavuusjärjestelmä ja tietynlaisia väliaikaisia tietovarastoja. Selviytymisen kannalta suotuisat tai haitalliset asiat (esim. opiskelun tulokset, palaminen tai kipu) jättävät aivoihin tyypillisesti pysyvämpiä muistijälkiä.

Muistijäljet

Lyhytaikaisen muistin ohella ihmisellä on pitkäkestoisempi muisti eli kestomuisti, jossa aivoihin jää muistijälkiä. Kun tietyt impulssit kulkevat toistuvasti tiettyjä hermoratoja pitkin, saavat ne synapsissa aikaan rakenteellisia ja toiminnallisia muutoksia, jolloin ne käytön myötä laajenevat ja vapauttavat suurempia määriä välittäjäainetta. Tämän myötä vastaanottajasolussa välittäjäaineen reseptorikohdat lisääntyvät tai herkistyvät. Näin ollen ei enää tarvita yhtä suurta impulssimäärää jotta vastaanottajasolu reagoisi (so. ottaisi informaatiota vastaan). Näin syntyy impulssin kulkua helpottava hermosolujen muodostama reitti. Tämä on assosiatiivisen muistitoiminnan ydin.
Jotta synapsien toiminta tehostuisi, on vastaanottajasolun kyettävä jollakin tavalla viestittämään lähettäjäsolulle, että impulssit ovat ylittäneet synapsin. Kun solut eivät tällaista viestiä saa, ne kuolevat. Varsinkin lapsen aivoissa syntyy helposti uusia solujen välisiä yhteyksiä samalla kun käyttämättömiä häviää. Kun muistirataa harjoittaa, siirtyvät sitä auttamaan myös sellaiset solut, jotka muuten saattaisivat keskittyä muihin tehtäviin.
Isoaivokuoren pohjaosassa sijaitseva hippokampus kerää ja työstää kaiken aistitiedon sekä lähettää työstetyn tiedon säilömuistiin aivokuorelle. Aivot siirtävät niin sanotun syvän unen aikana valveillaoloaikana opittuja asioita ja lyhytkestoisen muistin sisältöä hippokampuksesta otsalohkon alueelle, jolloin syntyy pitkäkestoisia muistoja. Tämä tapahtuu syvään uneen liittyvien hitaiden aivoaaltojen ja niihin liittyvien aktiivisuuspiikkien aikana. Syvän unen laadullinen heikentyminen on yhteydessä muistin heikkenemiseen.
Ilman hippokampusta ihminen menettää kyvyn tallentaa asioita muistiinsa (vrt. esim. Milnerin tutkima potilas H.M.). Hippokampuksen poistamisen jälkeen myös kyky muistaa lähimenneisyyden tapahtumia heikkenee. Ilmeisenä pidetään hippokampuksen osallistumista muistiaineksen tallentamiseen. Aivokuorella sijaitsevasta asiamuistin (ks. jäljempänä) eri palasista on yhteys hippokampukseen, joka taas yhdistelee niitä toisiinsa eri aistinalueilta ja siirtää muihin aivokuoressa oleviin muistin osiin. Se jäsentelee irrallaan pitkin aivokuorta olevat muistijäljet kokonaisuudeksi, jonka lopullinen talletuspaikka on kuitenkin aivokuorella.
Etanan lyhytkestoinen muisti perustuu siihen, että hermosolujen tiettyihin proteiineihin yhdistyy fosfaattiryhmiä. Pitkäkestoisessa muistissa puolestaan monet geenit kytkeytyvät soluissa toimintaan tai pois toiminnasta CREB-nimisen proteiinin valitessa toimivat ja lepäävät geenit. Samat proteiinit ovat osoittautuneet keskeisiksi hiiren ja ilmeisesti myös ihmisen muistille.

Tapahtumamuisti

Ihminen tekee päivittäin monia asioita, joita hänen ei tarvitse erikseen ajatella tai niihin keskittyä. Tällaisia arkipäivän tilanteita ovat esimerkiksi käveleminen, syöminen sekä polkupyörällä tai autolla ajo. Nämä tiedostamattomista yksityiskohdista koostuvat ehdollisiin reflekseihin kuuluvat toiminnot perustuvat tapahtumamuistiin. Tavallisessa puheessa sanotaan usein, että jokin asia "on selkäytimessä", mutta kaniineilla tehdyissä kokeissa on havaittu tapahtumamuistin lopullisen sijaintipaikan olevan pikkuaivoissa. Useat tällaiset perustoimintojen muistijälkien radat ovat muodostuneet jo pienenä lapsena, ja esimerkiksi ihminen, joka on jo lapsena oppinut ajamaan pyörällä osaa yhä kymmenien vuosien tauon jälkeen ajaa polkupyörää.

Asiamuisti

Asiamuistilla tarkoitetaan muistia, jonka avulla ihminen esimerkiksi muistaa asioiden ulkonäön tai hajun. Aivoissa asiamuistiaineen sijainti on aivokuoressa monissa eri kohdissa, jotka yhdistyvät aivojen eri aistinalueisiin ja toisiin muistiaineksen sijaintikohtiin muodostaen näin monimutkaisen kehikon. Yksittäinen muisto ei sijaitse vain yhdessä kohtaa, vaan laajemmalla alueella hermosolujen verkossa. Yksinkertainen esimerkki tällaisen muistiuomien ja -ojien verkoston toiminnasta on tilanne, jossa ihminen näkee tutun henkilön kasvot, mutta ei muista tämän nimeä. Hän yrittää muistella tapaamaansa henkilöön liittyviä asioita, ja lopulta tämän muistelun myötä myös nimi palautuu mieleen, kun henkilöön liittyvät muistit ovat kulkeneet ja aktivoineet vanhoja, aivoissa yhteenpunoutuneita reittejä asiaan liittyen. 
Erityisen hyvin ihminen muistaa asioiden tapahtumajärjestyksen sekä syy-yhteydet, kun taas erilaiset värit ja muodot eivät tahdo kunnolla palautua mieleen. Kaksi peräkkäin sattunutta asiaa palautuvat mieleen samalla tavoin kytkeytyneenä toisiinsa. Tämä saattaa sekoittaa muistia siten, että ihminen muistaa kahdella peräkkäin tapahtuneella asialla olevan syy-yhteyden toisiinsa, vaikka todellisuudessa näin ei olisikaan. 
Ihmiselle ainutlaatuinen muisti mahdollistaa ajattelun. Ihmisen muisti on vapaa, eli ajatellessaan ihminen kykenee mielensä mukaisesti yhdistelemään asioita toisiinsa rajoituksetta. Ajatusten perustana ovat muistiin jääneet asiat ja mallit ympäristön tapahtumista, joita on mahdollista "pyöritellä päässään" ja niiden avulla täydennellä tapahtumia, minkä johdosta myös tulevaisuuden ennakointi aivoissa on mahdollista. Ilman kykyä tällaiseen ennakoivaan toimintaan ihminen ei menestyisi muuttuvassa ympäristössä.
Ihmislapsi oppii aikuista helpommin uusia asioita ulkoa ja kykenee myös palauttamaan ne nopeammin mieleensä. Lapsella uusien haarakkeiden syntyminen on nopeampaa, mutta niin on myös niiden häviäminen. Tämän johdosta erilaisilla lapsuuden kokemuksilla ja virikkeillä on merkittävä vaikutus aivojen kehittymiselle. Aikuinen ei enää muista yksityiskohtia yhtä helposti, mutta monimutkaisten asioiden oppiminen ja hahmottaminen onnistuu lasta paremmin. Tämä perustuu juuri edellä mainittuun muistikehikkoon, muistissa jo valmiina olevaan suureen määrään aiemmin hankittua ja ajan mittaan kokonaisuuksiksi hahmottunutta tietoa, johon aikuisen on helpompi verrata uutta muistiainesta. Tästä syystä aikuisiällä ei tarvitse painella mieleen irrallisia yksityiskohtia, vaan tiedot liittyvät mielekkäinä kokonaisuuksia valmiina olevaan kehikkoon.

Muistitoimintojen rakenne

Muistitoiminnot voidaan jäsentää esimerkiksi muistin laajuuden ja muistiaineksen säilyvyyden mukaan tai informaation käsittelyn prosessien mukaan.

Deklaratiivinen muisti

Säilömuisti voidaan jakaa myös deklaratiiviseen muistiin: tapahtuma- ja asiatiedot sekä proseduraaliseen muistiin: opitut taidot.
Deklaratiivinen muisti on ihmisen säilömuistin osa, johon tallennetaan erilaiset tiedot ja tapahtumat; asiat, jotka voidaan tietoisuudella tavoittaa.
Endel Tulvingin mallin mukaan semanttinen muisti ja episodinen muisti ovat deklaratiivinen muistin osia. Semanttiseen muistiin tallennetaan asiat, joiden merkitys ymmärretään, episodimuistiin puolestaan salamavalomuistojen kaltaiset muistot tapahtumista. Tieto tallentuu deklaratiiviseen muistiin eri tavoin, esimerkiksi visuaalisina tai akustisina symboleina. Visuaalisia symboleita voivat olla muun muassa numerot ja kirjaimet.

Proseduraalinen muisti

Proseduraalinen muisti on ihmisen säilömuistin osa, joka huolehtii fyysisten ja motoristen taitojen muistamisesta. Monet proseduraalisen muistin tiedoista ovat tietoisuudesta riippumattomia, kuten esimerkiksi käveleminen. Proseduraalisen muistin tieto ilmeneekin usein juuri suorituksissa. Proseduraalinen muisti sai paikan deklaratiivisen muistin rinnalla säilömuistin osa-alueena, kun tutkittiin muistinmenetyksestä kärsiviä potilaita. Deklaratiivisen muisti eroaa jossain määrin proseduraalisesta, sillä tutkitut potilaat saattoivat kyetä oppimaan uusia pelejä, mutta eivät muistaneet pelaamisestaan mitään.

Muistin siirtäminen opettamalla

Jotkin eliöt, kuten monet selkärankaiset, opettavat poikasilleen asioita, jotka sitten tallentuvat näiden muistiin. Ihminen pystyi kielensä kautta viestittämään huomattavan tehokkaasti muistamiaan asioita muille, jolloin syntyi kulttuuri. Kielen avulla asioiden opettaminen jälkeläisille helpottui huomattavasti. Opettaminen työnä keksittiin jo ennen kirjoitustaitoa: jo varhaisissa ihmisyhteisöissä on ollut käytäntöjä, joissa tietävämpi tai taitavampi henkilö, opettaja, siirtää suullisesti tai esimerkin avulla tietojaan ja taitojaan niitä kartuttaville oppilaille. Ihmisen muistin määrä on enemmän kuin 500 000 paksun tietosanakirjan sisältämä tieto.

Muistin ulkoistaminen

Ihmiskunnan muistia paransi ja tarkensi huomattavasti kirjoitustaidon keksiminen, sillä muistinvaraisena säilyneet kertomukset joka tapauksessa muokkautuivat sukupolvien kuluessa, ja varsinaista kirjoitusta edeltäneiden kuvien ja symboleiden tulkintataidot helposti unohtuivat. Pidetään kuitenkin mahdollisena, että nykymaailmassa ihmisyksilöiden (hermostollista) muistia kirjoitustaito voi jopa heikentää. Kirjoittaessaan asioita "muistiin" ihminen ikään kuin siirtää muistiaan ulkomaailmaan muurahaisen tavoin. Tämä voi pienentää tarvetta hermostollisen muistin käytölle. Myös tiedon helppo saatavuus voi vähentää muistin tarvetta. Tiedon saatavuuden helpottuminen näkyy myös siinä, miten koulutus on viimeisen sadan vuoden aikana Euroopassa kehittynyt. Aikaisemmin keskityttiin pitkälti laajaan, ulkoa opittuun, tietomäärään, nyt yhä enemmän kykyyn hankkia tietoa tarvittaessa.

Muisti ja ikä

Nuori ihminen muistaa parhaiten, mitä juuri äsken on tehnyt. Lyhytkestoinen muisti ei rapistu iän myötä, mutta pahimmillaan se voi joissakin, yleensä vanhoille puhkeavissa sairauksissa kadota lähes täysin. Lyhytkestoisen muistin uskotaan olevan aivojen neuronien viestinnän muutoksissa, kun taas pitkäkestoinen muisti muodostuu neuronien rakenteen muutoksista, jotka perustuvat proteiinisynteesiin. Iän myötä voimistuva mielipiteiden jäykkyys ja heikentyvä kyky nähdä asioita monelta kannalta voi olla jopa aivorakenteessa, sillä myös mielipiteet varastoituvat pitkäkestoiseen muistiin. Mitä huonompi lyhytkestoinen muisti on, sitä huonommin uusi kokemus onnistuu muodostamaan uusia rakenteita pitkäkestoiseen muistiin jo muodostuneiden rakenteiden tilalle. Ikä vaikuttaa meihin kaikkiin yksilöllisesti, niin myös muistin osalta. Ikääntymiseen ja muistamiseen liittyviä yleispiirteitä on tietynlainen muistitoimintojen hidastuminen, lisäksi häiriötekijät vaikuttavat herkemmin muistamiseen ja oppimiseen. Verrattaessa ikääntymiseen liittyviä muistipulmia muistisairauksiin kaikkein tärkein ero on siinä, etteivät ikääntymiseen liittyvät muistipulmat vaikuta toimintakykyymme heikentävästi, vaan saamme arjen sujumaan. Ihmiset eivät yleensä voi muistaa ajasta alle kolmevuotiaana mitään (varhaislapsuuden amnesia).

Muistisairaudet

Univaje ja dementia heikentävät muistia. On todettu, että vanhuksen aktiivinen toiminta ja liikunta hidastaa dementian tuloa. Joillakin lääkkeillä, kuten nootropiineilla voidaan muistia parantaa. Ikä on dementoivien sairauksien tärkein riskitekijä. Yleisin dementiaoireita aiheuttavista sairauksista on Alzheimerin tauti, muita eteneviä dementiasairauksia ovat mm. aivoverenkiertoperäinen eli vaskulaarinen dementia, Lewyn kappale -dementia tai otsalohko- eli frontaalidementia. Kaikilla näillä sairauksilla on omat ominaispiirteensä, joiden perusteella hoitoa ja kuntoutusta suunnitellaan.