Vakuoli

Vakuoli eli solunesterakkula on erityisesti kasvi- ja sienisoluissa oleva soluelin, joita on myös joissakin alkueliöissä ja eläinsoluissa. Vakuoli on nestettä täynnä oleva rakkula, jota ympäröi tonoplastiksi kutsuttu kalvo. Se voi täyttää hyvinkin suuren osan kasvisolun tilavuudesta, ja se vastaa osittain eläinsolujen lysosomia, sillä se sisältää hydrolyyttisiä entsyymejä. Se varastoi sisäänsä lyhyiksi tai vähän pidemmiksikin ajoiksi orgaanisia ja epäorgaanisia aineita sekä solun aineenvaihdunnan sekundäärisiä tuotteita. Varastotoimintojen lisäksi vakuolin tehtävänä on ylläpitää kasvisolun nestejännitystä.

Rakenne

Vakuoli on nesteen täyttämä rakkula, jota ympäröi tonoplastiksi kutsuttu kalvo. Tonoplasti on yksinkertainen, kun esimerkiksi viherhiukkasia ja mitokondrioilla on kaksinkertainen kalvo. Tonoplasti säätelee aineiden pääsyä vakuoliin, ja veden siirtymistä elimen sisälle helpottavat kalvossa olevat proteiinit, akvaporiinit. 
Tonoplastikalvon läpi sytosolista vakuoliin siirtyy positiivisia vetyioneja. Tästä seurannut happamuusero johtaa muiden ionien liikkumisen vakuolin kalvon läpi niin sanotussa kemiosmoosissa. Koska tonoplastikalvo on valikoiva aineiden siirtämisessä, vakuolin sisällä oleva neste eroaa koostomukseltaan sytosolista. Vakuolissa on erilaisia makromolekyylejä hajottavia entsyymejä, ja se on happamampi kuin ympäröivä solulima. 
Kasvisoluissa vakuoli muodostaa usein yhden suuren keskusvakuolin, joka syntyy, kun pienemmät vakuolit liittyvät toisiinsa kehittyessään. Keskusvakuoli voi käsittää jopa 90 prosenttia koko solun tilavuudesta.

Kasvien vakuolit

Kasvien soluissa vakuoli on monipuolinen komponentti. Vakuoli on kasvien tärkein ionien, kuten kaliumin ja kloridin, varasto. Lisäksi siemenissä niin sanottujen varastosolujen vakuolit ovat täynnä proteiineja. Joidenkin kasvien vakuolit sisältävät solujen värjäämiseen käytettäviä pigmenttejä, kuten punaisia ja sinisiä pigmenttejä, joiden avulla kasvien teriöt värjäytyvät.
Monien kasvien solut käyttävät vakuolia käsittelemään aineenvaihdunnan oheistuotteita, jotka muutoin voisivat vahingoittaa solua. Vakuolit voivat auttaa kasvia myös niitä syöviä eläimiä vastaan, sillä ne voivat sisältää myrkyllisiä tai pahanmakuisia aineita.
Vakuolin on tärkeässä asemassa myös kasvisolun kasvamisessa ja sen tukemisessa. Kasvisolut kasvavat, kun vakuolit imevät itseensä lisää vettä. Veden pintajännitys aiheuttaa myös nestejännitystä soluseinää vasten, mikä saa kasvisolut puristumaan tiiviimmin toisiinsa. Kasvisolukun veltostuessa koko kasvi alkaa nuutua.

Muiden eliöiden vakuolit

Vakuoleita on erityisesti kasvi- ja sienisoluissa, joissa niitä voi olla yksi tai useampia. Monissa makeassa vedessä elävissä alkueliöissä on niin sanottuja sykkiviä vakuoleita, jotka poistavat soluista ylimääräisen veden ja näin pitävät yllä muun muassa suolatasapainoa.
Eläimillä vakuoleita voi syntyä endosytoosin yhteydessä. Fagosytoosissa esimerkiksi protistit ottavat soluunsa pienempiä organismeja tai ruokapartikkelita ja ympäröivät ne ruokavakuolilla, joka puolestaan yhdistyy lysosomiin, joka sulattaa ruoan. Ihmisillä fagosytoosiä käyttävät elimistöön kuulumattomia mirobeja ja aineita syövät makrofagit.