Piippuruohokasvit

Tuntomerkit

Suurin osa piippuruohokasveista on enemmän tai vähemmän ruohovartisia ja melko usein köynnöksiä. Kasveissa on flavonoleja. Hankaversojen esilehtiä on vain yksi ja se sijaitsee päärangan puolella (adaksiaalisesti). Lehdet ovat korvakkeettomia, kourasuonisia, ehytlaitaisia. Kukinto on viuhkomainen, ja kukat ovat melko kookkaita ja periaatteessa säteittäisiä, kolmilukuisia. Kehä on yksikiehkurainen, siinä on kolme yhteen kasvanutta lehteä. Heteitä on kuusi, ja ne ovat ryhmittyneet kehälehtivastaisiksi pareiksi; heteet ovat toisinaan palhottomia, ja lokeroside (konnektiivi) on kärjestään laajentunut. Emilehdet ovat periaatteessa erillisiä, vaikka sikiäin onkin kehänalainen. Sikiäimessä on paljon siemenaiheita. Hedelmä on tuppilo, ja siemenissä on öljyinen ravintovarasto (endospermi); alkio on erilaistumaton.

Levinneisyys

Piippuruohokasveja tavataan miltei koko maapallolla arktisia alueita lukuun ottamatta.

Luokittelu

Piippuruohokasveihin kuuluu 7-9 sukua ja 490 lajia, jotka ryhmittyvät neljäksi kehityshaaraksi. Erilaistuminen niiksi alkoi tuoreimman arvion mukaan noin 103,4 miljoonaa vuotta sitten. Lactoris-suku ja alaheimot Hydnoroideae ja Aristolochioideae muodostavat yhteisen kehityslinjan (kladin), jota luonnehtivat varsijatkoinen kasvutapa ja lehtihankainen kukinto, jossa on selvästi erottuvat alalehdet. Lactoripollenites-fossiilit ovat levinneet laajalle mm. Lounais-Afrikan myöhäisliitukautisissa ja Australian oligoseenikauden kerrostumissa; niiden ikä vanhimmillaan on noin 92 miljoonaa vuotta.

Alaheimo Asaroideae O. C. Schmidt

Kasvit ovat juurakollisia. Luotti on nystyinen. Hedelmä on verhiöllinen.
Alaheimossa on kaksi sukua, joissa 75 lajia pohjoisen pallonpuoliskon lauhkeassa (temperaattisessa) vyöhykkeessä, erityisesti Itä-Aasiassa. Taponlehtien suvussa (Asarum) on 70 lajia, suvussa Saruma viisi. Jälkimmäisen kukassa kehä on erilaistunut verhiöksi ja teriöksi.

Alaheimo nimeämätön: Lactoris fernandeziana

Laji on pieni, karvaton pensas, jonka varressa on kivisoluja (sklereidejä). Lehdet ovat pieniä ja sijaitsevat kahdessa rivissä. Lehtilapa on soikea ja lähes sulkasuoninen; korvake on tuppimainen ja sijaitsee ruodin sisäpuolella intrapetiolaarisesti ja on kiinnittynyt ruotiin. Esilehdet sijaitsevat päärangan puolella. Pensas on sekasopuinen tai kaksikotinen. Kukinto on haarova ja pienikukkainen. Kehä on kolme- ja erilehtinen, hetiö kaksikiehkurainen, ja siinä on kuusi hedettä. Kolme emilehteä ovat erillisiä, ja kussakin on 4-8 riippuvaa ja pitkävartista siemenaihetta.
Lactoris kasvaa nykyään vain Chileen kuuluvilla Juan Fernándezin saarilla; fossiileja tunnetaan eri puolilta maailmaa.

Alaheimo Hydnoroideae Walpers

Kasvit ovat toisten kasvien juurissa loisivia, lehtivihreättömiä ja juurakollisia. Niiden korkkisolukko on hyvin kehittynyttä ja kasvissa on myös limasoluja. Lehdet puuttuvat. Kukat kehittyvät juuriin, joiden sisältä ne nousevat maan pinnalle. Ne ovat kookkaita, 3-5-lukuisia ja säteittäisiä. Kehä on hyvin paksu ja mehevä, värikäs sisäpinnaltaan, ruskehtava ja rosoinen ulkopinnaltaan. Heteet kiinnittyvät kehälehtiin, ovat yhteen kasveita, ja ponnet ovat monilokeroisia. Joskus kukassa on myös syväliuskaisia ja kielekemäisiä joutoheteitä. Kehänalaisessa sikiäimessä on lamellimaiset, laita- tai kärki-istukat, ja sen kärjessä on vartaloton, leveä ja tyynymäinen luotti. Siemenaiheet ovat suoria ja yksikalvoisia. Hedelmä on marjamainen ja runsassiemeninen (noin 90 000 siementä), toisinaan enemmän tai vähemmän kansiluomainen. Siemenessä on ravintovarastona endospermin lisäksi ulkovalkuiainen eli perispermi.
Alaheimon kahteen sukuun kuuluvat seitsemän lajia kasvavat Arabian niemimaalla, Afrikassa, Madagaskarissa sekä Costa Ricassa ja Etelä-Amerikan eteläosassa.

Alaheimo Aristolochioideae Link

Kasvit ovat puuvartisia, enimmäkseen liaaneja tai ruohovartisia köynnöksiä, joskus pensaita tai ruohoja. Ne sisältävät eräitä alkaloideja, piipitoisten solujen ryhmiä ja usein oksalaattikiteitä. Karvat ovat koukkumaisia. Lehtihangoissa on useita silmuja ja niistä kehittyvien haarojen esilehdet ovat hyvin kehittyneitä ja korvakemaisia. Lehtilapa on tavallisesti ehyt, joskus liuskainen, ja lehtikanta on U:n tai V:n muotoinen. Kukka-aiheet ovat vastakohtaisia, ja piippuköynnöksillä (Aristolochia) täysin kehittynyt kukkakin on vastakohtainen. Heteitä on 3-40 tavallisesti kahdessa kiehkurassa. Siitepölyhiukkasessa ei ole itureikiä eikä -rakoja. Sikiäin on yhdislehtinen, 2-6 emilehdestä muodostunut, kärjestä kuroutunut. Hedelmä on liiteluomainen kota, joskus lohkohedelmä tai marja, verhiötön. Siemenet ovat siivellisiä, joskus vaipallisia.
Alaheimo kasvaa tropiikissa, mutta myös lauhkeassa vyöhykkeessä. Afrikassa ja Madagaskarissa alaheimo on suhteellisen vähän edustettuna, ja Pohjois-Australiassa on vain muutama laji.
Sukujen rajaamisen suhteen on alaheimon systematiikassa erimielisyyttä, niitä voidaan erottaa kahdesta viiteen. Lajeja tunnetaan 405. Runsaslajisimmat suvut ovat Howardia (150 lajia), piippuköynnökset (Aristolochia, 120 lajia) ja Isotrema (50 lajia).