Siima

Siima eli flagelli (latinaksi flagellum, monikko flagella) on eräiden solujen rihmamainen liikuntaelin, joka toimii ruoskan tai potkurin tavoin. Siima on muun muassa siittiösoluilla, useilla yksisoluisilla levillä ja alkueläimillä sekä liikuntakykyisillä bakteereilla ja arkeilla.

Siiman rakenne

Siimat voivat sijaita pitkänomaisen solun toisessa tai molemmissa päissä (polaarisesti), päiden ympärillä (subpolaarisesti) tai sivulla (lateraalisesti). Ne voivat olla myös ryhmittyneet solun toiseen päähän (lofotrikkisesti) tai tasaisesti koko solun pinnalle (peritrikkisesti).
Siiman rakenne ja liikkumismekanismi on aitotumaisilla hyvin erilainen kuin esitumaisilla, ja niitä yhdistääkin lähinnä ulkomuoto. Esitumaisilla yksittäinen siima kiinnittyy tyvestään erityiseen bakteerimoottoriin, joka pyörii niin kutsutun protonigradientin avulla ja näin saa siiman pyörivään liikkeeseen. Aitotumaisilla puolestaan siima on paksumpi ja sen sisällä on kierteisessä rakenteessa tosiinsa limittyviä, supistuvia mikrotubulus- eli mikroputkipareja, joiden vuoroittainen supistelu saa siiman liikkumaan. Aitotumallisten siimarakennetta nimitetään aksoneemiksi.
Aitotumaisten siimat muistuttavat värekarvoja, mutta eroavat niistä siten, että värekarvat ovat lyhyempiä eivätkä tee pyörivää liikettä. Alkueliöt, joilla on yksi tai useampi siima, luokiteltiin aikoinaan tällä perusteella yhteen ryhmään "siimaeliöiksi" (Flagellata). Sittemmin on ymmärretty, että yksisoluisuus ja uintisiimallisuus eivät kerro lajien sukulaisuussuhteista, vaan osoittavat tiettyä eliön rakennetasoa.

Rakenne ja toiminta

Bakteerimoottori on monilla bakteereilla oleva proteiineista koostuva moottorimainen elin, joka pyörittää bakteerin liikkumiseen käyttämiä siimoja. Siimoja omaavat bakteerit kykenevät liikkumaan aktiivisesti pois huonoista ympäristötekijöistä tai kohti ravinnon lähdettä. Bakteerimoottorin toimintaa säätelevät ulkoa tulevat bakteerin tunnistamat ympäristöolot, geeni ja soluliman sisäinen mutkikas viestintäjärjestelmä.
Siiman juuressa on nanoluokan joustava koukku, joka kiinnittää sen proteiinilevyyn bakteerimoottorissa solukalvolla. Moottori saa voimansa potentiaalierosta, joka johtuu solukalvon sisäiseen tilan suuremmasta vetyionien pitoisuudesta, väkevämmästä liuoksesta. Ionit pyrkivät diffusoitumaan, ja moottoriproteiini tarjoaa ioneille tien vuotaa takaisin solulimaan, ja siirtyessään moottorin läpi ne pyörittävät moottoria. Moottori pystyy pyörimään sekä myötä- että vastapäivään, ja se tarvitsee noin 1200 ionia per kierros.
Bakteerimoottorin  käyttöjännite on 25–200 mV, mikä muuttuu lineaarisesti eli suoraviivaisesti välillä 25–125 mV. Bakteerimoottori käyttää solun energiasta vain 0,1 % ja sen tuotanto vaatii noin 2 % solun biosynteesikyvystä. Kierroksia on korkeintaan 20 000 minuuttia kohden. Moottorin vääntömomentti on 3×10⁻¹⁸ newtonmetriä. Teho on noin 10⁻¹⁶ W. Moottorin avulla saatu huippunopeus on noin 25 µm/s eli 9 cm/h. Vertailun vuoksi bakteerin pituus on noin 2 µm, ja siiman pituus noin 10 µm. Bakteerimoottorin akselin pituus on noin 30 nm ja siiman paksuus 15 nm.
Escherichia coli pystyy liikkumaan 10–50 μm/s. Yksittäisellä E. colilla on yleensä 6–10 siimaa. Mikäli moottorit pyörivät vastapäivään, on liike työntävää ja siimat takertuvat toisiinsa. Myötäpäiväinen pyöriminen puolestaan ei johda liikkeeseen, ja erottaa siimat toisistaan.
Bakteerin solulimassa toimii monimutkainen signaalikaskaadiverkosto, joka hienosäätelee bakteerin liikettä moottoreita säätelemällä. Eri bakteerien moottorit eroavat jonkin verran toisistaan, mutta niiden perusrakenne on sama.

Kehittyminen

On esitetty, että bakteerimoottoreiksi kutsutut elimet olisivat kehittyneet alkujaan solujen ATP-syntaasista ja eritysjärjestelmistä, joissa on pyöriviä osia. Mitokondrion sisäkalvon ATP-syntaasi muistuttaa jossain määrin niin sanottuja bakteerimoottoreita pyörivine osineen, mutta ei toimi siimaa käyttävänä moottorina ja on muutenkin bakteerimoottoria yksinkertaisempi. ATP-syntaasi eli mitokondrion ATP-aasi, sisältää bakteereilla ainakin kahdeksan erityyppistä proteiinia. Bakteereilla mitokondrioiden ATP-syntaasin solukalvon läpäisevä "kanta" FO koostuu kolmesta proteiiniryhmästä. Siihen kiinnittyy F1-osa, jossa on gamma, delta ja epsilon-osat, ja pyörivä alfa-beeta-kompleksi. ATP-aasin beeta-alayksikkö muistuttaa bakteerimoottorin FliI:tä.
Jos bakteerimoottorissa on 12 suurta osakokonaisuutta, mukaan lukuen flagellan osat FlgE ja FlgK,  niin TTSS:ssä on mukana näistä suurosista 6, esim. Hrpc ja HrpQ. Jos putkimainen osa HrpX ja HrpF otetaan lukuun, saman tyyppisiä osakokonaisuuksia on jopa 18.

Arkkien flagellan moottori

Arkit ovat bakteereja muistuttavia eliöitä. Arkeilla on oma siimaa liikuttava systeeminsä, arkkien flagella. Se muistuttaa melko paljon tyypin IV pilusta. Tyypin IV pilus taas muistuttaa jonkuun verran T2SS:ta. Kaikissa näissä ATP hajoaa ADP:ksi. Kaikissa näissä on ulkokalvolla samantyyppinen rengasmainen osa. Tyypin IV pilus on konjugaatioelin. Tyypin II eritysjärjestelmässä on kuuden tyyppisiä proteiineja, muun muassa ulommassa solukalvossa GspD. Siinä on myös flagellan tynkää muistuttava "mäntä" kiinni GspF-yksikössä. Tyypin IV pilus on pohjimmiltaan T2SS:ta yksinkertaisempi ja muistuttaa arkkien flagellaa. Siinä on pitkä säie, joka muistuttaa flagellaa.
Tyypin IV säikeessä, piluksessa, on seitsemän erityyppistä osakokonaisuutta, joista ainakin kolme muistuttaa T2SS:ta. Arkkien flagellassa on kuusi eri osakokonaisuutta, joista yksi on FlaJ, toinen FlaF, kolmas Flah, neljäs Flai ja viides Pore sekä kuudes filamentti.
T2SS:n Gspd, Tyypin IV piluksen PilQ/PilG ja arkkien flagellan Pore muistuttavat toisiaan.