Hajuaisti

Hajuaisti eli olfaktorinen aisti on kemiallinen kaukoaisti ja yksi ihmisen viidestä aistista. Haistamisen edellytys on, että hajumolekyyli sopii rakenteeltaan aistinsolun reseptoriproteiiniin ja tarttuu siihen kiinni. Hajureseptorisolut sijaitsevat nenäontelon katossa hajuepiteeliksi kutsutulla alueella. Perushajujen määräksi arvioidaan noin 1000 ja näiden muodostamia erilaisia hajuja on arvioiden mukaan noin 10 000. Hajuaisti on yksi vähiten tunnettu ja tutkittu ihmisen aisteista. Vuonna 2004 Nobelin lääketieteen palkinto myönnettiin hajuaistin tutkimisesta Richard Axelille ja Linda B. Buckille.

Rakenne

Hajusolut ovat sensorisia hermosoluja, jotka sijaitsevat nenäontelon katon hajuepiteelissä. Niitä on yhteensä noin 20 miljoonaa nenän molempien puoliskojen hajuepiteelissä. Hajuepiteeli koostuu tyvisoluista, tukisoluista ja hajusoluista. Hajusolun dendriitti eli tuojahaarake päättyy epiteelin pinnassa olevaan laajennukseen, josta lähtee 10-20 värekarvaa. Solun reseptorikalvo muodostuu limakerroksen sisällä olevien värekarvojen pintakalvosta.
Hajusolujen aksonit eli viejähaarakkeet ovat myeliinitupettomia. Ne kulkevat suurina kimppuina nenäontelossa olevasta hajuepiteelistä seulaluun läpi kummankin isoaivopuoliskon otsalohkon alapuolella sijaitsevaan hajukäämiin. Sieltä radan toiset neuronit jatkavat useaan kohtaan limbistä järjestelmää (primaarinen hajualue). Hajuradassa on vain kaksi peräkkäistä neuronia ja se on ainoa sensorinen aistirata, joka ei kulje talamuksen kautta, vaan menee suoraan aivokuoreen. Hermosyykimput muodostavat yhdessä ensimmäisen aivohermon eli hajuhermon.
Hajusolujen elinikä on noin kaksi kuukautta. Sen jälkeen ne korvautuvat solunjakautumisen ja erilaistumisen kautta tyvisoluista muodostuvilla uusilla hajusoluilla.

Toimintaperiaate

Hajuaineet ovat joko haihtuvia kaasumaisia aineita tai pieniin ilmassa oleviin vesipisaroihin liuenneita aineita. Ne tulevat sisäänhengitysilman mukana nenäonteloon, missä ne joutuvat kosketuksiin hajusolujen kanssa. Kussakin hajusolussa on runsaasti erilaisia hajureseptorimolekyylejä, jotka sitovat erityyppisiä hajumolekyylejä.
Reseptorin ja hajumolekyylin välinen sidos muuttaa reseptorin muotoa, mikä aktivoi solukalvon G-proteiinin. Se puolestaan aktivoi entsyymin, joka säätelee solunsisäisen toisiolähetin muodostumista. Solukalvon ionikanavat aukeavat ja depolarisaatio laukaisee hermoimpulsseja, jotka kulkevat aksonia pitkin hajukäämissä sijaitseviin synapseihin.

Toiminnan puutokset

Hajuaistin puutetta kutsutaan anosmiaksi ja heikentynyttä hajuaistia hyposmiaksi. Yleisin hajuaistin tilapäiseen heikkenemiseen johtava sairaus on virusinfektion aiheuttama nenän ja ylähengitysteiden limakalvon tulehdus. Muita syitä voivat olla allerginen nuha, nenäpolypoosi ja nenän sivuonteloiden krooninen tulehdus. Lisäksi runsas tupakointi heikentää hajuaistia. Harvinaisempia syitä hajuaistin muutoksille ovat Alzheimerin tauti, Parkinsonin tauti, traumaattinen aivovamma tai aivokasvain. Myös skitsofreniaan ja epilepsiaan liittyy tavallista heikompi hajuaisti. 
Hajuaisti saattaa osittain puuttua synnynnäisesti geneettisistä syistä, jolloin aistireseptorin viallinen tai puuttuva geeni voi aiheuttaa tiettyyn aineeseen kohdistuvaa haistamiskyvyttömyyttä. Ihminen voi myös adaptoitua eli sopeutua johonkin hajuaineeseen ja haistaa muut normaalisti.
Ihmisen vanhetessa hajuaisti saattaa heikentyä, koska hajuepiteelin reseptorisolujen määrä vähenee ja ne uusiutuvat hitaammin kuin nuorena. Yksilöiden välinen vaihtelu on kuitenkin suurta.

Muuta

Monilla eläimillä on ihmistä monin kerroin vahvempi hajuaisti. Esimerkiksi koiralla on hajusoluja noin satakertainen määrä ihmiseen verrattuna. Tokion yliopiston tutkimuksen mukaan tarkin hajuaisti on norsulla. Toiseksi tarkin on rotalla ja kolmanneksi tarkin koirilla. Vahvaan hajuaistiin liittyy myös usein erittäin tarkka hajumuisti. Esimerkiksi koirat saattavat muistaa hajun perusteella vuosia sitten kohtaamansa ihmisen, jonka kanssa he ovat olleet lähekkäin vain vähän aikaa. Koiran hajuaistia käytetään laajalti apuna poliisitutkimuksissa, turvatarkastuksissa ja laittomien aineiden, kuten huumeiden, löytämisessä. Ihmisen hajuaisti erottaa biljoona erilaista tuoksua. Ihminen haistaa koiraa paremmin esimerkiksi banaanin tuoksua luovan amyyliasetaatin. Ihmiselle, toisin kuin koiralle,  on tarpeellista erottaa hajun perusteella kypsä ja mätä hedelmä toisistaan.
Viime vuosikymmeninä hajuaistia on pyritty simuloimaan keinotekoisesti. On toivottu, että mekaaninen hajuaisti auttaisi esimerkiksi syövän havaitsemisessa jo sen varhaisvaiheessa.