Punalevät

Kehityshistoria

Punaleviin johtanut kehityslinja on hyvin vanha, ja sen asema eliöiden luokittelussa on ollut epäselvä. Vanhin punaleväksi määritetty fossiili on löydetty 1,2 miljardin vuoden takaa. Nykyisenkaltaisia punaleviä on elänyt jo kambrikaudella. Punaleviä ei yleensä luokitella varsinaisiksi kasveiksi, mutta ne kuuluvat ilmeisesti samasta kantahaarasta (Archaeplastida) jo ammoin eronneeseen eri kehityslinjaan. Joissakin tutkimuksissa punalevät on kuitenkin luettu kasvikuntaan yhdeksi kolmesta alakuntatason taksonista, muut kaksi ovat vihreät kasvit (Chlorobionta/Chloroplastida/Viridiplantae eli viherlevät ja versokasvit) ja glaukofyytit. Vakiintunutta luokittelukäytäntöä ei tällä hetkellä vielä ole. Myös punalevien sisäinen luokittelu on viime vuosina ollut jatkuvassa muutoksen tilassa, ja eri lähteissä esitetyt luokittelut voivat poiketa toisistaan huomattavasti. Vaikuttaa siltä, että punaleviin johtanut kehityslinja syntyi, kun ilmeisesti amebamainen mitokondriollinen kantaeliö otti soluunsa endosymbionttisia syanobakteereja.

Makrorakenne

Monet punalevät ovat monisoluisia, mutta niillä ei ole kovinkaan erikoistunutta elimistöä tai kudosrakennetta. Monisoluisilla punalevillä on alustaansa kiinnittyvä sekovarsi, joka kasvaa lähinnä kärjistään. Sekovarsi koostuu solukoista, joita hyytelömäiset polysakkaridit sitovat yhteen. Muutama suurikokoisin laji voi kasvaa metrin pituiseksi. Yksisoluiset punalevät elävät yleensä kiinnittyneenä pintoihin planktonin seassa kellumisen sijaan.

Solurakenne

Punalevillä on soluissaan kaksikalvoiset viherhiukkaset, joita nimitetään rodoplasteiksi (vrt. kasveilla kloroplasti). Rodoplasteissa on säilynyt syanobakteereilla tavattava fykobiliini-niminen yhteyttämispigmentti. Fykobiliinien lisäksi rodoplasteissa on klorofylli a:ta ja karotenoideja. Fykobiliinit absorboivat sinistä ja vihreää valoa, mistä johtuen punalevät näyttävät punaisilta. Yhteyttämistuotteena on solulimassa muodostuva floriditärkkelys. Punalevien soluseinä koostuu selluloosasta ja tiheistä, hyytelömäisistä polysakkarideista (agaroosi ja agaropektiini), jotka ovat tärkeimpiä teollisuudessa punalevistä eristettäviä aineita. Jotkut lajit kasaavat lisäksi soluseinäänsä kalsiumkarbonaattia. Solujen välillä on kuoppakytköksiksi (pit plugs) nimitettäviä tulppamaisia rakenteita, joita voidaan käyttää apuna lajintunnistuksessa. Punalevien millään elämänvaiheella ei ole liikkumiseen käytettävää siimaa (flagellia), toisin kuin useimmilla muilla levillä.

Lisääntyminen

Punalevien elinkierto on yleensä haplodiplontti eli spoorinen, mutta myös niin kutsuttu somaattinen elinkierto tunnetaan. Haplodiplontissa elinkierrossa on erotettavissa diploidi sporofyyttivaihe, joka tuottaa sukusoluja eli gameetteja ja haploidi gametofyyttivaihe, joka tuottaa itiöitä. Somaattisessa elinkierrossa puolestaan erillisiä sukusolupesäkkeitä ei muodostu, vaan meioosi tapahtuu suoraan leväyksilön kasvullisessa solussa. Punalevien haplodiplontissa elinkierrossa on edelleen kolme selkeää alatyyppiä: Polysiphonia-tyyppi, Palmaria-tyyppi ja Porphyra-tyyppi. 
Polysiphonia-tyypin elinkierrossa haploidit kasvulliset gametofyyttiyksilöt ovat joko koiras- tai naaraspuolisia. Koiraspuolisissa yksilöissä syntyy siittiösoluja eli spermatideja, jotka liikkuvat veden mukana ja hedelmöittävät naaraspuolisten yksilöiden karpogonio-nimisessä pesäkkeessä olevat munasolut. Karpogoniosta muodostuu tällöin erityinen diploidi karposporofyytti, joka tuottaa diploideja karpospori-nimisiä itiöitä. Näistä puolestaan kasvaa diploideja tetrasporofyyttejä, jotka ovat ulkomuodoltaan samanlaisia kuin gametofyyttiyksilöt. Tetrasporofyyteissä tapahtuu meiooseja, joiden tuloksena syntyy haploideja tetraspooreja. Tetraspooreista puolestaan kasvaa uusia gametofyyttejä.
Palmaria-tyyppinen elinkierto poikkeaa edellisestä sikäli, että siinä sporofyyttiyksilö ja koiraspuolinen gametofyyttiyksilö ovat ulkoasultaan samanlaisia. Diploidi sporofyytti tuottaa suoraan haploideja tetraspooreja, joista itää joko koirasgametofyyttejä tai kääpiökokoisia naarasgametofyyttejä. Koirasgametofyytti tuottaa sukusoluja, jotka hedelmöittävät haploidin naarasgametofyytin, josta alkaa kasvaa uusi diploidi sporofyyttiyksilö.
Porphyra-tyyppisessä elinkierrossa leväyksilöt ovat yksikotisia, eli niissä on sekä muna- että siittiöpesäkkeitä. Haploidi kasvullinen leväyksilö tuottaa spermatideja, jotka hedelmöittävät karpogonioissa olevat munasolut. Tällöin muodostuu diploideja karposporeja, joista kasvaa diploidia concochelis-rihmastoa. Tämän rihmaston soluissa tapahtuu meiooseja, joiden tuloksena syntyy haploideja konkosporeja. Konkosporeista puolestaan kasvaa uusia leväyksilöitä.
Monet punalevät voivat lisääntyä myös suvuttomasti tuottamalla niin kutsuttuja mono-, bi- ja paraspooreja.