Viimeinen universaali esivanhempi

Viimeinen universaali esivanhempi (engl. last universal ancestor, LUA, tai last universal common ancestor, LUCA), alkusolu tai progenootti on viimeisin organismi, josta kaikki maapallolla nykyisin elävät organismit ovat polveutuneet. Se on siten kaiken maapallolla olevan elämän viimeisin yhteinen esivanhempi (engl. most recent common ancestor, MRCA). Ei pitäisi kuitenkaan olettaa, että se olisi ollut ensimmäinen elävä organismi. On arvioitu, että LUCA eli noin 3,5–3,8 miljardia vuotta sitten (Paleoarkeeisen maailmankauden aikana). Aikaisimmat todisteet elämästä maapallolla ovat biogeeninen grafiitti, joka löytyi 3,7 miljardia vuotta vanhasta metasedimentistä Grönlannissa, ja mikrobien massaesiintymisen fossiili, joka löytyi 3,48 miljardia vuotta vanhasta hiekkakivestä Australiassa. Vuonna 2015 julkaistu tutkimus löysi potentiaalisesti biogeenistä hiiltä 4,1 miljardia vuotta vanhoista kivistä Australiassa. Tämä löytö voisi viitata siihen, että maapallolla oli sinä ajanjaksona erilaiset olosuhteet kuin on yleisesti ajateltu ja viittaisi elämän aikaisempaan ilmenemiseen. Heinäkuussa 2016, tieteilijät raportoivat tunnistaneensa 355 geeniä, jotka ovat peräisin viimeisestä universaalista esivanhemmasta.
Charles Darwin ehdotti teorian evoluutioprosessin kautta tapahtuneesta universaalista yhteisestä polveutumisesta kirjassaan Lajien synty (1859), jossa hän teki analogiaan perustuvan johtopäätöksen ja kirjoitti tämän perusteella, että "kaikki elolliset oliot, mitkä milloinkaan ovat tämän maan pinnalla eläneet, ovat voineet polveutua jostakin yhteisestä kantamuodosta".

Ominaisuudet

Viimeisen universaalin esivanhemman (LUCA:n) jälkeläisistä koostuvien ryhmien analysoinnista on päätelty, että LUCA oli pieni, yksisoluinen organismi. Sillä oli todennäköisesti nykyisten bakteereiden tavoin renkaan muotoinen kela DNA:ta, joka kellui vapaasti solun sisällä. Morfologisesti se ei olisi ollut kovinkaan erilainen nykypäivän yleistetystä pienikokoisesta bakteerista. Carl Woese, joka oli ensimmäinen ehdottamaan nykyisin käytettyä kolmen yläkunnan luokittelujärjestelmää bakteerien, arkeonien ja aitotumaisten rRNA-jaksojen analysoinnin perusteella, on kuitenkin sanonut, että LUCA:n geneettisen koneiston näkökulmasta se olisi ollut "...yksinkertaisempi, alkeellisempi yksilö kuin ne jälkeläiset, jotka poikivat kolme [yläkuntaa] (ja näiden jälkeläiset)".
Vaikka LUCA:n anatomian rekonstruointiin liittyy suurta epävarmuutta, voimme kuitenkin kuvailla sen sisäisiä mekanismeja yksityiskohtaisesti kaikille maapallolla nykyisin itsenäisesti eläville organismeille yhteisten ominaisuuksien perusteella.
Geneettinen koodi perustui todennäköisesti DNA:han. Jotkut tutkimukset ovat ehdottaneet, että LUCA:lta puuttui DNA täysin ja että se perustui kokonaan RNA:han. Jos DNA:ta oli läsnä, se koostui neljästä nukleotidista (deoksiadeniini, deoksiguaniini, deoksisytosiini ja deoksitymiini), pois sulkien muut mahdolliset deoksinukleotidit. DNA pidettiin kaksijuosteisena DNA-polymeraasi -nimisen entsyymin avulla. DNA:n eheydestä pitivät huolen joukko entsyymeitä, joihin lukeutui DNA-topoisomeraasi, DNA-ligaasi ja muita DNA:n korjaus entsyymeitä. DNA:ta suojelivat myös siihen kiinnittyneet proteiinit, kuten histonit. Geneettinen koodi koostui kolmen nukleotidin kodoneista, tuottaen 64 eri kodonia. Koska vain 20 aminohappoa käytettiin, useat kodonit koodaavat samoja aminohappoja. Jos koodi perustui DNA:han, silloin sen toiminta oli seuraavanlainen. Geneettisen koodin ilmeneminen tapahtui yksijuosteisten RNA-välituotteiden kautta. RNA:n tuotto tapahtui DNA:sta riippuvaisen RNA-polymeraasin avulla. RNA:ssa käytettiin nukleotideja, jotka olivat samanlaisia kuin DNA:ssa olevat nukleotidit. Ainoa poikkeus oli, että DNA:ssa olevan tymiinin sijaan RNA:ssa käytettiin uridiinia.
Geneettinen koodi ilmeni proteiineina. Nämä koottiin vapaista aminohapoista lähetti-RNA:n translaation kautta. Translaatiossa käytettiin ribosomeja, siirtäjä-RNA:ta ja joukkoa muita proteiineja. Ribosomit koostuivat kahdesta alayksiköstä, suuresta 50S ja pienestä 30S -yksiköstä. Kukin alayksikkö koostui ribosomaalisesta RNA:sta, jota ympäröivät ribosomaaliset proteiinit. RNA-molekyyleillä (rRNA:lla ja tRNA:lla) oli tärkeä rooli ribosomien katalyyttisessä toiminnassa. Vain 20 aminohappoa käytettiin, pois sulkien lukuisat muut aminohapot. Vain aminohappojen L-isomeerejä käytettiin. ATP:ta käytettiin energian siirtoon ja lyhytaikaiseen varastointiin. Oli useita satoja proteiinientsyymeitä, jotka katalysoivat kemiallisia reaktioita. Nämä reaktiot valjastivat energiaa rasvoista, sokereista ja aminohapoista, sekä syntetisoivat rasvoja, sokereita, aminohappoja ja nukleiinihappoemäksiä käyttämällä mielivaltaisia kemiallisia reittejä.
Solu sisälsi vesipohjaisen sytoplasman, jota ympäröi kahdesta vastakkaisesta lipidikerroksesta koostuva kalvo. Natriumin konsentraatio oli alhaisempi ja kaliumin konsentraatio oli korkeampi solun sisällä kuin solun ulkopuolella. Tätä gradienttia ylläpitivät erityiset ionipumput. Solu lisääntyi solunjakautumisen kautta sen jälkeen, kun sen sisältö oli kahdentunut. Solu käytti kemiosmoosia tuottaakseen energiaa. Se myös pelkisti CO₂ ja hapetti H₂ -molekyylejä.
Solu eli todennäköisesti syvänmeren hydrotermisistä aukoista löytyvissä olosuhteissa, jotka johtuvat meriveden ja magman välisestä vuorovaikutuksesta merenpohjan alla.

Hypoteesit

Vuonna 1859 Charles Darwin julkaisi Lajien synnyn, jossa hän kahdesti esitti hypoteesin, että olisi ollut vain yksi progenootti kaikille elämänmuodoille. Hän teki analogiaan perustuvan johtopäätöksen ja kirjoitti tämän perusteella, että "kaikki elolliset oliot, mitkä milloinkaan ovat tämän maan pinnalla eläneet, ovat voineet polveutua jostakin yhteisestä kantamuodosta". Hän viittasi hypoteesiin uudelleen viimeisessä lauseessa: “Jotakin suuremmoista on tässä ajatuksessa, että Luoja on puhaltanut elämän ja sen voimat aluksi vain muutamiin harvoihin tai yhteen ainoaan muotoon ja että kiertotähtemme kiertäessä rataansa järkähtämättömän painolain mukaisesti tuosta yksinkertaisesta alusta on kehittynyt ja edelleen kehittyy mitä kauneimpia ja ihmeellisimpiä muotoja.”
Silloin kun LUCA:n olemassaolosta esitettiin hypoteeseja, elävien solujen geneettiseen etäisyyteen perustuvat kladogrammit viittasivat siihen, että arkeonit erkaantuivat aikaisin muusta elämästä. Tähän johtopäätökseen tultiin sen perusteella, että kaikki tunnetut arkeonit voivat selviytyä erittäin vaikeissa olosuhteissa, kuten korkeassa suolapitoisuudessa, lämpötilassa ja happamuudessa. Tämän takia jotkut tieteilijät ehdottivat, että LUCA kehittyi syvänmeren aukkojen kaltaisissa ympäristöissä, joissa tämän kaltaiset ääriolosuhteet vallitsevat nykyisin. Arkeonit löydettiin kuitenkin vähemmän vaativista ympäristöistä. Nykyisin uskotaan, että ne ovat lähempää sukua aitotumaisiin kuin bakteereihin, vaikka monet yksityiskohdat ovat vielä tuntemattomia.
Vuonna 2010 julkaistiin muodollinen testi universaalista yhteisestä esivanhemmuudesta. Tämä perustui "niihin erittäin moneen molekyylisekvenssiin, jotka ovat nykyisin saatavilla elämän jokaisesta kunnasta". Muodollinen testi suosi LUCA:n olemassaoloa yli laajan kirjon horisontaalisia geeninsiirtymiä sisältäviä hypoteesejä. Vaikka muodollinen koettelu suosi ylivoimaisesti sitä, että olisi ollut yksittäinen LUCA, tämä ei kuitenkaan tarkoita, että LUCA olisi koskaan ollut yksin. Se oli sen sijaan yksi useasta aikaisesta mikrobista. Kuitenkin on lähestulkoon varmaa, että kaikilla organismeilla on yksi yhteinen esivanhempi koska monet muut nukleotidit ovat mahdollisia DNA:ssa ja RNA:ssa nykyisin käytettyjen nukleotidien lisäksi. Olisi erittäin epätodennäköistä, että erilaisista alkusoluista poikineet organismit kykenisivät suorittaa horisontaalisia geeninsiirtoja ilman, että ne sekoittaisivat toistensa geenejä tuottaen tilke-DNA:ta. Lisäksi on lukuisia aminohappoja, jotka ovat kemiallisesti mahdollisia niiden 20 lisäksi, joita nykyisin käytetään proteiineissa. Theobaldin suorittama muodollinen tilastollinen testi otti nämä kemialliset todisteet huomioon. Ne viittaavat siihen, että vaikka muita aikaisia mikrobeja varmaan oli olemassa, yksi ainut solu oli LUCA koska muiden mikrobien jälkeläisiä ei selviytynyt Paleoarkeeista maailmankautta pidemmälle. AT/GC –säännön ja kahdenkymmenen aminohapon asettamalla yhteisellä kehyksellä, horisontaaliset geeninsiirrot olisivat olleet mahdollisia ja olisivat voineet olla erittäin yleisiä yksittäisen solun jälkeläisten keskuudessa.
Vuonna 1998 Carl Woese ehdotti, ettei yhtäkään yksittäistä organismia voisi ajatella LUCA:na ja että kaikkien modernien organismien geneettinen materiaali periytyi muinaisessa organismien yhteisössä tapahtuneesta horisontaalisesta geeninsiirrosta. Vaikka myöhemmin julkaistujen tutkimusten tulokset viittaavat yksittäisen LUCA:n olemassaoloon, Woesen esittämä perustelu pätee edelleen ns. ur-organismeihin. Elämän alkuvaiheissa polveutuminen ei ollut yhtä lineaarista kuin nykyisin koska geneettisen koodin kehittyminen vei aikaa. Organismeja ei voitu helposti kartoittaa fylogeneettiseen puuhun ennen korkeatasoista replikaatiota. LUCA eli geneettisen koodin mukaan ja sillä oli kehittynyt ainakin jonkinlainen yksinkertainen molekyläärinen oikolukumekanismi. LUCA ei ollut ihan ensimmäinen solu, mutta se oli sen sijaan se solu, jonka jälkeläiset selviytyivät mikrobievoluution ensimmäisten vaiheiden ohi.