Evoluutio

Evoluutio viittaa sukupolvien myötä tapahtuviin muutoksiin biologisten populaatioiden periytyvissä ominaisuuksissa. Evoluutioprosessit tuottavat monimuotoisuutta biologisen hierarkian jokaisella tasolla, mukaan lukien lajien tasolla, yksittäisten eliöiden tasolla ja molekyylievoluution tasolla.
Kaikki elämä maapallolla polveutuu universaalista esivanhemmasta joka eli noin 3,5–3,8 miljardia vuotta sitten. Toistuvat uusien lajien synnyt (lajiutumiset), lajien sisäiset erilaistumiset (anageneesit) ja lajien menetykset (sukupuutot) voidaan päätellä yhteisistä biokemiallisista ja morfologisista piirteistä sekä yhteisten DNA-jaksojen sekvensoinnista. Nämä homologiset piirteet ja jaksot ovat samankaltaisimpia lajeissa, joiden sukuhaarojen eroamiseen yhteisestä esivanhemmasta on lyhin aika. Tätä tietoa voidaan käyttää rekonstruoimaan evoluution historiaa käyttäen sekä nykyisiä lajeja että fossiileja. Nykyisen biodiversiteetin kuviot ovat muotoutuneet sekä lajiutumisten että sukupuuttojen kautta. On arvioitu, että enemmän kuin 99 % maapallolla eläneistä lajeista on kohdannut sukupuuton. Maapallolla on arvioitu olevan tällä hetkellä 10–14 miljoonaa eliölajia, joista noin 1,2 miljoonaa (14 %) on dokumentoitu.
1800-luvun puolivälissä Charles Darwin laati luonnonvalinnan kautta tapahtuvalle evoluutiolle tieteellisen teorian, jonka hän julkaisi kirjassaan Lajien synty (1859). Luonnonvalinnan kautta tapahtuva evoluutio on prosessi, joka voidaan päätellä kolmesta populaatioita koskevasta tosiasiasta: 1) morfologiaa, fysiologiaa ja käyttäytymistä määrittelevät piirteet vaihtelevat yksilöiden välillä (fenotyyppinen variaatio), 2) eri piirteet antavat erisuuruiset eloonjäämisen ja lisääntymisen todennäköisyydet (differentiaalinen kelpoisuus) ja 3) piirteet voivat periytyä sukupolvelta toiselle (kelpoisuuden heritabiliteetti). Näin ollen populaation jäsenet korvautuvat peräkkäisissä sukupolvissa jälkeläisillä, joiden vanhemmat olivat paremmin sopeutuneita selviytymään ja lisääntymään ympäristössä, jossa luonnonvalinta tapahtuu. Tämä prosessi tuottaa ja säilyttää piirteitä, jotka ovat näennäisesti sopeutuneita niiden suorittamiin toiminnallisiin tehtäviin. Luonnonvalinta on ainoa tunnettu syy adaptaatiolle, mutta se ei ole ainoa tunnettu syy evoluutiolle. Muita ei-adaptiivisia syitä mikroevoluutiolle ovat mutaatiot ja geneettinen ajautuminen.
1900-luvun alkupuolella synteettinen evoluutioteoria sisällytti perinnöllisyystieteen Darwinin teoriaan luonnonvalinnan kautta tapahtuvasta evoluutiosta populaatiogenetiikan tieteenhaaran avulla. Luonnonvalinnan tärkeys yhtenä evoluution aiheuttajista hyväksyttiin osaksi muita biologian tieteenhaaroja. Tämän lisäksi aiemmat käsitykset evoluutiosta, kuten ortogeneesi, hylättiin. Tieteilijät jatkavat evoluutiobiologian eri osa-alueiden tutkimista muodostamalla ja testaamalla hypoteeseja, kehittämällä matemaattisia malleja biologisista prosesseista, käyttämällä havaintotietoja ja suorittamalla kokeita sekä kentällä että laboratorioissa. Biologien keskuudessa on tieteellinen konsensus siitä, että polveutuminen muutoksien kera on yksi luotettavimmin perustelluista tosiasioista tieteessä. Evoluutiota tukevat biologisten todisteiden lisäksi antropologiset, psykologiset, astrofyysiset, kemialliset, fyysiset, geologiset sekä yhteiskuntatieteiden havainnot. Evoluution ymmärtämisellä on ollut suuri vaikutus ihmiskunnalle mm. sairauksien ennaltaehkäisyssä ja hoidossa, maatalouden kehittämisessä sekä tietokonetekniikassa evoluutioon pohjautuvan evoluutiolaskennan muodossa. Biologian lisäksi evoluution havainnot ovat vieneet eteenpäin monia muita tieteenaloja, kuten biologista antropologiaa sekä evoluutiopsykologiaa, ja yhteiskuntaa kokonaisuudessaan.

Mekanismit

Synteettisen evoluutioteorian näkökulmasta, evoluutiota tapahtuu kun keskenään lisääntyvien yksilöiden populaatiossa olevien alleelien frekvensseissä tapahtuu muutoksia. Esimerkkinä voidaan pitää koiperhosten populaatiossa olevan mustan värin alleelin yleistyminen. Luonnonvalinta, geneettinen ajautuminen, geneettinen liftaaminen, mutaatio ja geenivirta ovat mekanismeja, jotka voivat johtaa muutoksiin alleelien frekvensseissä.

Mutaatiotaipumus

Sen lisäksi, että mutaatiot ovat merkittävä lähde variaatiolle, ne voivat myös toimia evoluution mekanismina silloin kun molekyylitasolla on olemassa eri todennäköisyydet mutaatioiden tapahtumiselle – tätä ilmiötä kutsutaan mutaatiotaipumukseksi (engl. mutation bias). Otetaan esimerkiksi kaksi genotyyppiä: yksi, jolla on nukleotidi G ja toinen, jolla on nukleotidi A samassa kohdassa. Jos näillä kahdella genotyypillä on sama kelpoisuus, mutta mutaatio G:stä A:han tapahtuu useammin kuin mutaatio A:sta G:hen, silloin on taipumus kehittyä genotyyppejä joilla on A. Eri taipumukset liittymä- tai häviämämutaatioihin eri taksoneissa voivat johtaa erikokoisten genomien kehittymiseen. Kehittymiseen ja mutaatioon liittyviä taipumuksia on havaittu myös morfologisessa evoluutiossa. Esimerkiksi Baldwinin efektin mukaan mutaatiot voivat ajan myötä aiheuttaa ympäristön tuottamien piirteiden geneettisen assimilaation.
Mutaatiotaipumuksen vaikutukset ovat päällekkäisiä muiden prosessien kanssa. Jos valinta suosii molempia mahdollisia mutaatioita samoissa määrin, mutta molempien mutaatioiden yhtäaikaisesta ilmenemisestä ei ole hyötyä, mutaatio joka ilmenee useimmin on se, joka tulee todennäköisimmin fiksoitumaan populaatiossa vallitsevaksi. Geenin funktion menetykseen johtavat mutaatiot ovat paljon yleisempiä kuin mutaatiot, jotka tuottavat uuden, täysin toimivan geenin. Useimmat funktion menetykseen johtavat mutaatiot karsiutuvat valinnan kautta. Silloin kuitenkin kun valinta on heikkoa, taipumus funktion menetykseen voi vaikuttaa evoluutioon. Esimerkiksi pigmenteistä ei enää ole hyötyä kun eläimet elävät luolien pimeydessä, joten ne yleensä katoavat. Tämänkaltainen funktion menetys voi tapahtua mutaatiotaipumuksen takia ja/tai koska funktiolla oli hinta; kun funktiosta saatu hyöty katosi, luonnonvalinta johti sen menetykseen. Bacillus subtilis -nimisen bakteerin itiöintikyvyn menetys laboraatiossa tapahtuvan evoluution kautta johtuu ilmeisesti mutaatiotaipumuksesta eikä itiöintikyvyn ylläpitokustannusta vastaan tapahtuvasta luonnonvalinnasta. Silloin kun ei ole funktion menetykseen johtavaa valintaa, menetyksen kehitysnopeus riippuu enemmän mutaationopeudesta kuin efektiivisestä populaatiokoosta. Tämä viittaa siihen, että sitä ohjaa enemmän mutaatiotaipumus kuin geneettinen ajautuminen.

Geneettinen liftaaminen

Rekombinaatio mahdollistaa samalla DNA-juosteella olevien alleelien erottumisen. Rekombinaatioita tapahtuu kuitenkin harvoin (noin kaksi tapahtumaa per kromosomi per sukupolvi). Tämän vuoksi kromosomissa lähekkäin olevat geenit eivät aina sekoitu kauas toisistaan; geenit jotka ovat lähekkäin usein periytyvät yhdessä, koska juosteen katketessa ne jäävät todennäköisesti sen samaan osaan. Ilmiötä kutsutaan geneettiseksi kytkennäksi (engl. genetic linkage). Taipumusta tähän mitataan löytämällä kuinka usein kaksi alleelia löydetään yhdessä yksittäiseltä kromosomilta verrattuna odotuksiin – tätä kutsutaan alleelien kytkentäepätasapainoksi. Ryhmänä periytyvää alleeliryhmää kutsutaan haplotyypiksi. Tämä voi olla tärkeätä silloin kun tietyssä haplotyypissä olevasta yksittäisestä alleelista on paljon hyötyä: luonnonvalinnan kautta tapahtuva valintapyyhkäisy (engl. selective sweep) voi johtaa muidenkin haplotyypissä olevien alleelien yleistymiseen populaatiossa; tätä ilmiötä kutsutaan geneettiseksi liftaamiseksi (engl. genetic hitchhiking). Jotkut neutraalit geenit ovat geneettisesti kytkeytyneinä muihin valinnan alaisiin geeneihin. Tästä johtuva geneettinen liftaaminen voidaan osittain havaita sopivalla efektiivisellä populaatiokoolla.

Lopputulokset

Evoluutio vaikuttaa organismien jokaiseen muodolliseen ja käytökselliseen osa-alueeseen. Näkyvimpiä ovat tietyt käytökselliset ja fyysiset adaptaatiot, jotka ovat luonnonvalinnan lopputuloksia. Nämä adaptaatiot kasvattavat kelpoisuutta auttamalla ruuan etsinnän, petoeläinten välttämisen tai parittelukumppanin houkuttelun kaltaisten toimintojen suorittamisessa. Organismit voivat myös reagoida valintaan tekemällä yhteistyötä toistensa kanssa, yleensä auttamalla sukulaisia tai osallistumalla molempia osapuolia hyödyntävään symbioosiin. Pidemmällä aikavälillä evoluutio tuottaa uusia lajeja jakamalla vanhoja eliöpopulaatioita uusiin ryhmiin, jotka eivät voi tai eivät halua risteytyä.
Nämä evoluution lopputulokset luokitellaan aikaskaalan perusteella makroevoluutioon ja mikroevoluutioon. Makroevoluutio viittaa evoluutioon, joka tapahtuu lajien tasolla tai niiden yläpuolella olevilla tasoilla – erityisesti lajiutumiseen ja sukupuuttoon. Mikroevoluutio viittaa pienempiin lajin tai populaation sisäisiin evoluutiomuutoksiin – erityisesti alleelifrekvenssien muutoksiin ja adaptaatioon. Yleisesti ottaen makroevoluutiota pidetään pitkien mikroevoluution jaksojen lopputuloksena. Koska mikroevolutiiviset muutokset kasautuvat makroevoluutioksi, ei mikro- ja makroevoluution välinen ero siten ole perustavanlaatuinen – ero on yksinkertaisesti aika, joka on kulunut. On kuitenkin huomattava, että makroevoluutiossa koko lajin yhteiset piirteet voivat olla tärkeitä. Esimerkiksi, suuri määrä variaatiota yksilöiden välillä mahdollistaa sen, että laji voi nopeasti sopeutua uusiin elinympäristöihin – pienentäen sukupuuton todennäköisyyttä. Toisaalta, laaja maantieteellinen levinneisyys voi kasvattaa lajiutumisen todennäköisyyttä kasvattamalla todennäköisyyttä sille, että osa populaatiosta eristäytyy. Tässä mielessä, mikroevoluutioon ja makroevoluutioon voi sisältyä valintaa eri tasoilla. Mikroevoluutio vaikuttaa geeneihin ja eliöihin, kun taas makroevoluution prosessit (kuten lajivalinta) vaikuttavat kokonaisiin lajeihin vaikuttamalla niiden lajiutumisien ja sukupuuttojen nopeuksiin.
Yleinen väärinkäsitys on, että evoluutiolla on tavoitteita tai pitkän aikavälin suunnitelmia. Realistisesti evoluutiolla ei ole pitkän aikavälin tavoitteita eikä välttämättä tuota suurempaa monimutkaisuutta. Evoluution tuloksia ei tule sekoittaa tavoitteellisuuteen. Vaikka monimutkaisia lajeja on kehittynyt, ne ovat sivutuote siitä, että eliöiden kokonaismäärä kasvaa – yksinkertaiset elämänmuodot ovat edelleen yleisimmät biosfäärissä. Valtaosa lajeista ovat mikroskooppisia esitumallisia, jotka muodostavat noin puolet maailman biomassasta niiden pienestä koosta riippumatta ja muodostavat valtaosan maapallon biodiversiteetistä. Yksinkertaiset eliöt ovat olleet dominoiva elämänmuoto maapallolla kautta sen historian ja ne jatkavat pääasiallisena elämänmuotona tänäkin päivänä. Monimutkaiset elämänmuodot vaikuttavat monimuotoisemmilta vain koska ne ovat helpommin huomattavissa. Tosiaan, mikrobien evoluutio on erityisen tärkeää modernille evoluutiotutkimukselle, koska niiden nopea lisääntyminen mahdollistaa kokeellisen evoluution tutkimisen ja evoluution ja adaptaation havainnoinin reaaliaikaisesti.

Yhteistyö

Kaikkiin lajien välisiin koevolutiivisiin vuorovaikutuksiin ei liity konfliktia. Lukuisia tapauksia molempia osapuolia hyödyttävistä vuorovaikutussuhteista on kehittynyt. Esimerkkinä on äärimmäinen yhteistyö, joka on olemassa kasvien ja sienijuuren välillä. Sienijuuri kasvaa kasvin juuristossa ja auttaa sitä saamaan maaperästä paremmin ravinteita. Tämä on vastavuoroinen suhde, jossa kasvit antavat sienille yhteyttämisen kautta tuotettuja sokereita. Tässä tapauksessa, sienet itse asiassa kasvavat kasvisolujen sisällä, antaen niiden vaihtaa ravinteita isäntäeliön kanssa samalla kun ne lähettävät signaaleja kasvin immuunijärjestelmän suppressoimiseksi.
Saman lajin sisäisten eliöiden yhteenlyöttäytymisiä on myös kehittynyt. Äärimmäinen tapaus on mehiläisten, termiittien ja muurahaisten kaltaisissa sosiaalisissa hyönteisissä esiintyvä aitososiaalisuus, jossa lisääntymiskyvyttömät hyönteiset syöttävät ja vartioivat yhdyskunnan pienempää lisääntymiskykyistä jäsenkuntaa. Pienemmässä mittakaavassa, somaattiset solut (jotka muodostavat eläimen kehon) rajoittavat omaa lisääntymistään jotta ne voivat ylläpitää vakaata eliötä, joka vastaavasti ylläpitää pienempää lukumäärää sukusoluja jälkeläisten tuottamista varten. Tässä tapauksessa, somaattiset solut reagoivat tiettyihin signaaleihin, jotka ohjaavat niitä kasvamaan, pysymään samanlaisina tai kuolemaan. Jos solut eivät huomioi näitä signaaleja ja lisääntyvät sopimattomalla tavalla, niiden hallitsematon kasvu johtaa syövän kehittymiseen.
Tämänkaltainen yhteistyö on voinut kehittyä sukulaisvalinnan prosessin kautta, jossa yksilö toimii sukulaisen jälkeläisten eduksi. Valinta suosii tätä toimintaa koska jos auttava yksilö sisältää alleeleja, jotka korostavat auttamista, silloin on todennäköistä, että sen sukulaisella on myös nämä alleelit ja siten kyseiset alleelit kulkevat eteenpäin. Muita prosesseja, jotka voivat kasvattaa yhteistyötä, ovat mm. ryhmävalinta, jossa yhteistyöstä on hyötyä eliöistä koostuvalle ryhmälle.

Elämän kehittyminen

Esitumalliset elivät maapallolla noin 3–4 miljardia vuotta sitten. Mitään merkittäviä muutoksia näiden organismien morfologiassa tai solujen järjestäytymisessä ei tapahtunut seuraavan muutaman miljardin vuoden aikana. Aitotumaiset solut ilmestyivät 1,6–2,7 miljardia vuotta sitten. Seuraava merkittävä muutos solujen rakenteessa tuli kun aitotumaiset nielaisivat sisäänsä bakteereja, muodostaen niiden kanssa symbioottisen suhteen, jota kutsutaan endosymbioosiksi. Nielaistut bakteerit ja isäntäsolut kehittyivät tämän jälkeen koevoluutiivisesti, ja bakteereista kehittyi joko mitokondrioita tai hydrogenosomeja. Toinen nielaiseminen, joka kohdistui syanobakteerien kaltaisiin organismeihin, johti viherhiukkasten kehittymiseen levissä ja kasveissa.
Elämän historia oli yksisoluisten aitotumaisten, esitumallisien ja arkeonien historiaa kunnes noin 610 miljoonaa vuotta sitten monisoluiset organismit alkoivat ilmestyä Ediacarakauden merissä. Monisoluisuuden evoluutio tapahtui lukuisten itsenäisten tapahtumien kautta organismeissa kuten sienieläimissä, ruskolevissä, syanobakteereissa, limasienissä ja limabakteereissa.
Pian näiden monisoluisten organismien ilmestymisen jälkeen esiintyi huomattava määrä biologista monimuotoisuutta noin 10 miljoonaa vuotta kestäneen Kambrikauden lajiräjähdykseksi kutsutun tapahtuman aikana. Suurin osa nykyisten eläimien pääjaksoista ilmestyivät fossiilikerrostumiin tässä tapahtumassa. Lukuisia syitä Kambrikauden lajiräjähdykselle on ehdotettu, mukaan lukien hapen kerääntyminen ilmakehään yhteyttämisen kautta.
Noin 500 miljoonaa vuotta sitten, kasvit ja sienet asuttivat maan ja näitä seurasi pian niveljalkaiset ja muut eläimet. Hyönteiset menestyivät erityisen hyvin ja vielä tänäkin päivänä muodostavat enemmistön eläinlajeista. Sammakkoeläimet ilmestyivät ensimmäisen kerran noin 364 miljoonaa vuotta sitten. Näitä seurasi varhaiset vesikalvolliset ja linnut noin 155 miljoonaa vuotta sitten (kumpikin "matelijakaltaisista" suvuista), nisäkkäät noin 129 miljoonaa vuotta sitten, homininae noin 10 miljoonaa vuotta sitten ja nykyihminen  noin 250 000 vuotta sitten. On kuitenkin huomattava, että näiden suurten eläinten kehityksestä riippumatta, pienemmät eliöt ovat edelleen erittäin menestyksekkäitä ja vallitsevat Maassa – enemmistön sekä biomassasta että lajeista muodostavat esitumalliset.