Kolumbianmammutti

Taksonomia

Kolumbianmammutin kuvasi tieteellisesti ensin vuonna 1857 skotlantilainen Hugh Falconer, joka antoi lajille nimen Elephas columbi Kristoffer Kolumbuksen mukaan. Charles Lyell toi eläimen Falconerin huomioon vuonna 1846, kun hän lähetti tälle poskihampaan paloja, jotka olivat löytyneet vuonna 1838 Brunswick Altamaha Canalin kaivauksissa Yhdysvaltain Georgiassa. Tuohon aikaan Pohjois-Amerikasta löytyneiden, samanlaisten fossiilien katsottiin kuuluvan villamammutille. Falconer havaitsi fossiilinäytteidensä olevan erilaisia ja vahvisti johtopäätöksensä tutkimalla niiden sisäistä rakennetta ja eräitä muita Meksikosta löytyneitä poskihampaita.
Sukupuuttoon kuolleiden norsujen taksonomiasta tuli 1900–luvun alussa yhä monimutkaisempaa. Taksonomista tilannetta yksinkertaistettiin monien eri tutkijoiden toimesta 1970–luvulta lähtien: kaikki mammuttilajit luokiteltiin kuuluvaksi sukuun Mammuthus, ja monet esitetyt erot lajien välillä tulkittiin sen sijaan lajin sisäiseksi variaatioksi. Vuonna 2003 paleontologi Larry Agenbroad tiivisti yhteen nykyiset näkemykset kolumbianmammutin taksonomiasta ja tuli lopputulokseen, että useat lajit oli julistettu nuoremmiksi synonyymeiksi, ja M. columbi ja M. exilis olivat ainoita Amerikan mantereen endeemisiä mammuttilajeja (sillä muut lajit elivät sekä siellä että Euraasiassa). Ajatus siitä, että M. imperator ja M. jeffersoni olivat joko primitiivisempiä tai kehittyneempiä muotoja kolumbianmammutin evoluutiossa, tuli lähinnä hylätyksi, ja niitä pidettiin synonyymeinä.
Kolumbianmammutti kehittyi aromammutista, joka saapui Aasiasta Pohjois-Amerikkaan noin 1,5 miljoonaa vuotta sitten.

Lajikuvaus

Kolumbianmammutti kasvoi säkäkorkeudeltaan 4-metriseksi ja ylsi painoon 8–10 tonnia. Se oli jokseenkin samankokoinen kuin varhaisemmat mammuttilajit M.meridionalis ja M. trogontherii ja kookkaampi kuin villamammutti ja nykyinen afrikannorsu. Urokset olivat yleensä ottaen kookkaampia ja vankempia. Muiden mammuttien tapaan kolumbianmammutilla oli pyörä päälaki ja alasviettävä selkä, jossa oli yksi korkea kyttyrä hartioiden kohdalla. Tämä muoto johtui selkänikamien okahaarakkeiden pituuden lyhenemisestä takaosaa kohti. Nuorilla kolumbianmammuteilla taas oli kupera selkä kuten aasiannorsulla.
Koska yhtään kolumbianmammutin pehmytkudosta ei ole löydetty, sen ulkonäöstä tiedetään paljon vähemmän kuin villamammutin. Kolumbianmammutin häntä oli pituudeltaan nykynorsun ja villamammutin hännän väliltä. Kolumbianmammutti eli lämpimämmässä elinympäristössä kuin villamammutti ja siltä puuttui todennäköisesti monia adaptaatioita, joita villamamutilla oli. Karvoja, joiden ajatellaan olevan kolumbianmammutista peräisin, on löydetty Utahista Bechanin luolasta, josta on löydetty myös mammutin lantaa. Jotkin näistä karvoista ovat karheita ja identtisiä villamammuteille tiedetyksi kuuluvien karvojen kanssa; koska tämä paikka on kuitenkin niin kaukana etelässä, on epätodennäköistä, että ne ovat villamammutin karvaa. Turkin levittäytyneisyyttä ja tiheyttä elävässä eläimessä ei tunneta mutta se oli todennäköisesti harvempaa verrattuna villamammutin turkkiin lämpimämmän elinympäristön takia.

Hampaat

Kolumbianmammuteilla oli hyvin pitkät syöksyhampaat, jotka olivat käyrempiä kuin nykynorsujen syöksyhampaat. Suurin tunnettu mammutin syöksyhammas on 4,9 metriä, joka kuului kolumbianmammutille, lajin muiden syöksyhampaiden pituuden vaihdellessa 3,5 metristä 4,121 metriin. Kolumbianmammutin syöksyhampaat eivät olleet tavallisesti paljoa suurempia kuin villamammutin, jonka syöksyhampaat ylsivät noin 4,2 pituisiksi. Naaraiden syöksyhampaat olivat paljon pienempiä ja ohuempia. Syöksyhampaat olivat yleensä epäsymmetrisiä ja niissä oli huomattavaa vaihtelua; jotkin syöksyhampaat kaartuivat alaspäin sen sijaan, että olisivat kaartuneet itsestä poispäin, tai olivat katkeamisen takia lyhyempiä. Kolumbianmammutin syöksyhampaat olivat yleensä vähemmän käyristyneitä kuin villamammutin
Kolumbianmammuteilla oli neljä poskihammasta käytettävissään samanaikaisesti, kaksi yläleuassa, ja kaksi alaleuassa. Noin 23 cm poskihampaan kruunusta oli leuan sisällä ja 2,5 cm yläpuolella. Kruunu työntyi eteenpäin ja ylös sen kuluessa. Hampailla oli erilliset hammaskiilteiset harjanteet, joita peittivät purupintaa kohti suuntautuneet ”prismat”. Hampaat olivat kulumista kestäviä ja niitä pitivät yhdessä kiinni hammassementti ja dentiini. Mammutin poskihampaat vaihtuivat viidesti eläimen elinaikana. Ensimmäiset poskihampaat olivat noin ihmisen poskihampaiden kokoisia, 1,3 cm; kolmannet olivat 15 cm pitkiä, ja kuudennet olivat noin 30 cm pitkiä ja painoivat 1,8 kg. Hammasharjanteen kasvaminen 18 cm kesti noin 10,6 vuotta

Paleobiologia

Nykynorsujen kärsän tapaan kolumbianmammutin kärsä oli herkkä ja lihaksikas monia käyttötarkoituksia omaava raajankaltainen elin. Sen avulla eläin siirteli ja käsitteli kappaleita, ja sitä käytettiin sosiaaliseen kanssakäymiseen. Vaikka terveet aikuiset mammutit pystyivätkin puolustautumaan syöksyhampaidensa, kärsänsä ja kokonsa avulla pedoilta, nuoremmat yksilöt ja huonokuntoisemmat aikuiset mammutit olivat alttiina joutua saaliiksi laumassa saalistaville eläimille, kuten susille ja kissapedoille. Homotherium –suvun kissapetojen yhteentuomia nuorien kolumbianmammuttien luita on löydetty Teksasista Friesenhahnin luolasta. Syöksyhampaita on voitu käyttää lajin sisäisessä kamppailussa reviireistä ja parittelukumppaneista sekä naaraiden houkuttelemiseen ja kilpailijoiden uhkailemiseen. Kaksi kolumbianmammuttia, jotka kuolivat Nebraskassa syöksyhampaistaan toinen toisiinsa kiinnijääneinä, antavat taistelukäyttäytymisestä todisteita.
Sonoma Coast State Parkissa sijaitsevan Goat Rock Beachin sertistä koostuvissa kivissä (lempinimeltään "mammuttikivet") on nähtävissä todisteita siitä, että kolumbianmammutit ja mastodontit ovat hanganneet itseään niihin. Kivillä on 3–4 metriä maan yläpuolella hioutuneet alueet, pääasiassa lähellä reunoja, ja ne ovat samanlaisia kuin Afrikasta löytyvät hankauskivet, joita norsut ja muut kasvinsyöjät käyttävät päästäkseen eroon mudasta ja parasiiteista. Samanlaisia kiviä on olemassa Hueco Tanksissa Texasissa ja Cornudas Vuorella New Mexicossa 
Yhteen paikkaan kasaantuneita nykynorsujen jäänteitä on kutsuttu ”norsujen hautausmaaksi”, koska näiden virheellisesti ajateltiin olevan paikkoja, jonne vanhat norsut menivät kuolemaan. Samanlaisia kolumbianmammuttien luiden kasautumisia on havaittu; näiden ajatellaan olevan tulosta kolumbianmammuttien kuolemisesta jokien läheisyydessä tai joissa vuosituhansien ajan ja siitä, että vesi on kuljettanut luut samaan paikkaan (kuten esimerkiksi Aucilla-joki Floridassa) tai siitä, että eläimet ovat kuolleet jäätyään jumiin mutaan. Joidenkin luukasaumien ajatellaan olevan jäänteitä samaan aikaan kuolleista laumoista, mahdollisesti tulvan seurauksena.
Nykynorsujen tapaan kolubianmammutit olivat todennäköisesti sosiaalisia ja elivät matriarkaalisissa perheryhmissä; suurin osa eläinten sosiaalisesta kanssakäymisestä oli samanlaista kuin nykynorsuilla. Tätä tukevat fossiilirykelmät, kuten Dent Site Coloradossa ja Teksasin Waco Mammoth National Monument, joista täysin naarasmammuteista ja nuorista mammuteista koostuvia ryhmiä on löydetty, mikä vihjaa naaraiden johtamiin perheryhmiin.

Luonnossa esiintyneet ansat

Monia mammutteja kerääntyi myös luonnossa esiintyviin ansoihin, kuten doliineihin ja asfalttijärviin. Etelä-Dakotassa sijaitseva Hot Springs Mammoth Site on 26 000 vuotta vanha, noin 40 metriä pitkä doliini, joka toimi 300–700 vuoden ajan ennen täyttymistään sedimentillä. Kyseinen paikka on Wacon löytöpaikan vastakohta; kaikki yhtä lukuun ottamatta ainakin 55 luurangosta – lisää luurankoja kaivetaan esiin joka vuosi – ovat uroksia ja kerääntyneet ajan saatossa pikemminkin kuin yksittäisellä kerralla. Urosmammuttien oletetaan nykyurosnorsujen tapaan eläneen pääasiallisesti yksin, olleen seikkailunhaluisempia (erityisesti nuoret urokset) ja todennäköisemmin kohdanneen vaarallisia tilanteita kuin naaraiden. Mammutteja ovat saattaneet houkutella kuoppaan lämmin vesi ja reunojen liepeillä ollut kasvillisuus, ja eläimet ovat liukastuneet kuoppaan hukkuen tai nääntyen nälkään. Kasvurenkaiden isotooppitutkimukset ovat osoittaneet, että useimmat mammutit kuolivat kevään ja kesän aikaan, mikä on saattanut korreloida kuopan lähellä olleen kasvillisuuden kanssa. Eräs yksilö lempinimeltään "Murray" makaa kyljellään ja luultavasti kuoli tässä asennossa yrittäessään päästä vapaaksi
Kaivaukset 1900-luvun alkupuolelta saakka Los Angelesin La Brean tervahaudoissa ovat tuottaneet 100 tonnia fossileja, joihin kuuluu 600 kasvi- ja eläinlajia mukaan lukien useita kolumbianmammutteja. Jumiin jääneet eläimet kuolivat nälkään tai uupumukseen, ja niiden ruumiit houkuttelivat paikalle petoja, jotka joskus itse joutuivat jumiin. La Brean tervahautojen fossiilien lukumäärässä vallitsevina ovat petoeläinten, kuten suurten koira- ja kissaeläinten, jäänteet. Eri eläinten fossiileja löydetään toisistaan kiinni, kun niitä kaivetaan asfalttijärvistä. Asfalttijärvet eivät säilytä pehmytkudosta ehjänä, ja eräs tutkimus vuonna 2014 päätyi tulokseen, että asfaltti saattaa hajottaa siihen ansaan jääneiden eläinten DNA:n, kun yritys DNA:n eristämiseksi kolumbianmammutista tehtiin.

Ruoka

Aikuinen kolumbianmammutti olisi vuorokaudessa tarvinnut yli 180 kilogrammaa ruokaa ja on saattanut hankkia ravintoa 20 tuntia vuorokaudessa. Mammutit pureskelivat ruokansa käyttämällä voimakkaita leukalihaksiaan liikuttaakseen alaleukaluuta eteenpäin ja lähemmäksi suuta, ja tämän jälkeen taaksepäin avaten suuta. Kärsän avulla pystyi kiskomaan isoja ruohotuppoja, poimimaan kukkia ja niiden nuppuja sekä repimään lehtiä ja oksia puista ja pensaista, ja syöksyhampaita käytettiin kasvien kaivamiseen ja kaarnan repimiseen puista.
Kolumbianmammutin mahansisältölöydöt ovat harvinaista, koska kolumbianmammutin raatoja ei yhtään ole löydetty, mutta kasvinosia löydettiin "Huntingtonin mammutin" lantion ja kylkiluiden välistä kaivausten yhteydessä Utahissa. Mikroskooppitutkimukset osoittivat näiden pureskeltujen jäänteiden sisältävän sarakasveja, pihtojen oksia ja neulasia, heinäkasveja, tammea ja vaahteraa. Suuri määrä mammutin lantaa on löydetty Utahista kahdesta luolasta. Bechanin luolan (bechan on navajon kieltä ja tarkoittaa "isoja jätöksiä") kuivat olosuhteet ja tasainen lämpötila ovat pitäneet säilyneenä 16 000–13 500 vuotta vanhan norsueläimen lannan, joka on hyvin todennäköisesti kolumbianmammutista peräisin.
Kasvien kuten värimulperin, kentuckyn papupuun ja kolmiokan suurten hedelmien on esitetty kehittyneen samaan aikaan nykyisin sukupuuttoon kuolleen Amerikan megafaunan (esimerkiksi mammuttien ja muiden norsujen) kanssa, sillä nykyisin eläviä endeemisiä, näitä hedelmiä syömään ja niiden siemeniä levittämään pystyviä kasvinsyöjiä ei ole. Alueelle tuodut karjaeläimet ja hevoset ovat ottaneet sittemmin itselleen tämän ekologisen roolin.

Elinikä

Kolumbianmammutin eliniän ajatellaan olleen noin 80 vuotta. Nisäkkäiden elinikä on yhteydessä kokoon; kolumbianmammutit ovat suurempia kuin nykyään elävät elefantit, joiden elinikä on noin 60 vuotta. Mammutin ikä voidaan karkeasti päätellä laskemalla sen syöksyhampaiden kasvurenkaat poikkileikatusta syöksyhampaasta. Renkaiden laskemista ei voi kuitenkaan soveltaa mammutin varhaisten vuosien kohdalla; kasvu ensimmäisinä vuosina näkyy syöksyhampaiden kärjissä, jotka yleensä kuluvat pois.
Mammuttien kasvu jatkui aikuisiällä, kuten muilla norsuilla. Urokset kasvoivat 40-vuotiaaksi asti, ja naaraat 25-vuotiaaksi asti. Mammuteilla on saattanut olla 21–22 kuukauden kantoaika niin kuin nykynorsuilla. Kolumbianmammuteilla oli poskihampaiden osalta kuusi hammaskertaa elinaikana.
Melkein kaikki ”Huntingtonin mammutin” selkänikamat olivat artriitin vuoksi vääntyneitä, ja eläimen lannenikamista neljä oli yhteensulautuneita; joissakin luissa on merkkejä bakteeri-infektiosta, kuten osteomyeliitistä. Luiden kunto vihjaa, että eläin kuoli vanhuuteen ja aliravitsemukseen.

Levinneisyys ja elinympäristö

Kolumbianmammutit asuttivat Pohjois-Amerikan eteläistä puoliskoa yltäen aina Yhdysvaltain pohjoisosista Meksikon kautta niinkin etelään kuin Costa Ricaan. Eräästä Costa Ricalaisesta näytteestä, poskihampaasta, ilmoitettiin vuonna 1963 mutta se on sittemmin hävinnyt. Näillä alueilla ympäristöllä on saattanut olla vaihtelevampia elinalueita kuin noilla, joita villamammutit asuttivat pohjoisessa. Joitakin alueita peittivät heinät, ruohovartiset kasvit, puut ja pensaat; alueiden rakenne vaihteli seudulta toiselle ja siihen kuului elinympäristöjä kuten ruohostomaita, savanneja ja metsäaroja. Myös metsäalueita oli; vaikka mammutit eivät olisi pitäneet metsiä parempina, metsäaukeat pystyivät tarjoamaan niille heiniä ja ruohovartisia kasveja.
Kolumbianmammutti jakoi elinympäristönsä muiden nyt jo sukupuuttoon kuolleiden pleistoseenin nisäkkäiden (kuten Glyptodonin, Smilodonin, maalaiskiaisten, Camelopsin ja mastodonttien), hevosten ja biisonien kanssa. Se ei elänyt arktisessa Kanadassa, jota asuttivat villamammutit. Villa- ja kolumbianmammutin fossiileja on löydetty samasta paikasta joiltakin Pohjois Amerikan alueilta, joissa niiden elinalueet osuivat yhteen, mukaan lukien Hot Spings Sitesta. Ei tiedetä, olivatko kummatkin lajit sympatrisia ja elivätkö ne siellä samanaikaisesti vai saapuivatko villamammutit eteläisille alueille kun kolumbianmammuttipopulaatiot olivat poissa. Kolumbianmammutit olivat olemassa samaan aikaan muiden sukupuuttoon kuolleiden Stegomastodon mirificus ja Cuvieronius tropicus-norsueläinten kanssa paikoissa, jotka sijaitsivat Teksasissa ja New Mexicossa varhaisella Irvingtonin kaudella

Kolumbianmammutit ja ihmiset

Ihmiset saapuivat Amerikan mantereelle Beringinsalmen kautta, ja todisteet osoittavat ihmisten olleen tekemisissä kolumbianmammuttien kanssa. Kolumbianmammutista tehtyjä työkaluja on löydetty useista Pohjois-Amerikassa sijaitsevita paikoista. Meksikon Tocuilan alueella 13 000 vuotta sitten kolumbianmammutin luita hankittiin kivityökalujen tekoon.
Varhaisimmillaan todisteet osoittavat mammuttien metsästyksen Amerikan mantereella ulottuvan 18 000–20 000 vuoden päähän. Clovis-kulttuuria edustavat paleointiaanit, jotka ilmaantuivat noin 7 000 vuotta myöhemmin, ovat saattaneet olla ensimmäisiä ihmisiä, jotka metsästivät mammutteja suurin määrin. Näiden ihmisten ajatellaan metsästäneen kolumbianmammutteja Clovis-kärjillä varustetuilla keihäillä, joita heitettiin tai joilla lyötiin.
Muut paikat osoittavat epäsuorempia todisteita mammutien metsästyksestä, kuten pinotut luut, joissa on jälkiä lahtauksesta. Jotkin näistä paikoista eivät ole Clovisin kärkien kanssa läheisesti yhteydessä. Lehner Mammoth-Kill Site ja Dent Site, joista useita lahtauksen jälkiä kantavia nuoria ja aikuisia mammutteja on löydetty Clovis–kärkien yhteydestä, tulkittiin yhteen aikaan Clovis-kulttuurin metsästäjien tappamiksi, kokonaisiksi laumoiksi. Isotooppitutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet että, mammuttien kasautumat edustavat eri kuolleita yksilöitä eri vuodenaikoina, eivätkä siksi kerralla tapettuja laumoja.
Coloradon laakion kalliomaalaukset kuvaavat joko kolumbianmammutteja tai mastodontteja. Floridan Vero Beachista löytyneeseen 13 000 vuotta vanhaan luunpalaseen, joka on varhaisin esimerkki taiteesta Amerikassa, on kaiverrettu joko mammutti tai mastodontti. Utahin San Juan -joen 11 000–13 000 vuotta vanhojen kalliomaalausten ajatellaan sisältävän piirroksen kahdesta kolumbianmammutista; mammuttien kupolimaiset päät erottavat ne mastodonteista. Piirroksissa näkyy myös kärsillä kaksi "sormea". Kyseinen piirre on tuttu eurooppalaisista mammutteja kuvaavista piirroksista. Syöksyhampaat ovat lyhyitä, mikä voi merkitä sitä, että niiden on tarkoitus kuvata naaraita.

Sukupuutto

Sekä kolumbianmammutit että villamammutit hävisivät myöhäisen pleistoseenikauden ja varhaisen holoseenikauden aikana yhdessä enimmän pleistoseeniaikakauden megafaunan kanssa. Viimeisimmät kolumbianmammutin jäänteet on ajoitettu olevan peräisin noin 11 500 vuoden takaa. Tämä sukupuutto oli osa pleistoseenin lopun joukkotuhoa, joka alkoi 40 000 vuotta sitten ja saavutti huippunsa 14 000–11 500 vuotta sitten. Tutkijat eivät tiedä tapahtuivatko nämä sukupuutot nopeasti vai pidemmän ajan kuluessa. Tänä ajanjaksona Pohjois-Amerikasta hävisi 40 nisäkäslajia, joista melkein kaikki painoivat yli 40 kg; mammuttien sukupuuttoa ei voida selittää eristyksissä muista tekijöistä ja tapahtumista.
Tutkijat ovat jakautuneita sen suhteen ajoivatko ilmastonmuutos, metsästys vai kummankin yhdistelmä kolumbianmammutit sukupuuttoon. Ilmastonmuutoshypoteesin mukaan lämpimämpi sää johti kolumbianmammuteille sopivan elinympäristön häviämiseen. Liikatappohypoteesi taas katsoo mammuttien sukupuuton syyksi ihmisten suorittaman metsästyksen. Tämän ajatuksen esitti ensi kertaa Paul S. Martin vuonna 1967; viimeaikaisempien tutkimusten johtopäätökset tästä aiheesta ovat vaihdelleet. Eräs vuonna 2002 julkaistu tutkimus tuli lopputulokseen, että arkeologiset löydöt ja todisteet eivät tukeneet liikatappohypoteesia, ottaen huomioon, että vain 14 Clovis-paikkaa (joista 12:sta oli mammutin jäänteitä ja kahdessa mastodontin jäänteitä) kaikista tutkituista 76 paikasta antoi vahvoja todisteita metsästyksestä. Päinvastoin erään vuden 2007 tutkimuksen mukaan Clovis-todisteet ja merkit osoittivat korkeinta esihistoriallista, norsueläinten hyödyntämistiheyttä ravinnoksi maailmassa ja tukivat liikatappohypoteesia. Mikä tahansa sukupuuton varsinainen syy onkaan, suuret nisäkkäät ovat yleensä ottaen haavoittuvaisempia kuin pienemmät niiden pienemmän populaatiokoon ja matalamman lisääntymisnopeuden takia