Tarbosaurus

Tuntomerkit

Vaikka Tarbosaurus jäikin koossa toiseksi Tyrannosaurukselle, oli se silti yksi suurimmista tyrannosaurideista. Suurimmat tunnetut yksilöt olivat 10–12 metriä pitkiä ja viitisen metriä korkeita. Täysikasvuisen yksilön massa ei ole selvillä, mutta sen on arveltu olevan joko sama tai hieman pienempi kuin Tyrannosauruksen.
Suurin löydetty Tarbosauruksen kallo on yli 1,3 metriä pitkä, suurempi kuin yhdenkään toisen tyrannosauridin, Tyrannosaurus poikkeuksena. Kallon korkeus on sama kuin Tyrannosauruksella, mutta häviää leveydessä etenkin takaosansa suhteen. Kallon takaosan kapeuden vuoksi Tarbosauruksen silmät eivät osoittaneet suoraan eteenpäin, joten on arveltu, ettei sillä ole ollut binokulaarista näköä toisin kuin Tyrannosauruksella. Kallon suuret aukot tekivät siitä kevyemmän. Tarbosauruksen leuoissa komeili 60:stä 64:ään hammasta, mikä on hieman enemmän kuin Tyrannosauruksella mutta vähemmän kuin pienemmillä tyrannosaurideilla, kuten Gorgosauruksella ja Alioramuksella. Poikkileikattaessa enin osa sen hampaista olisi soikeita, joskin praemaxillaan kiinnittyneet hampaat olisivat D:n muotoisia. Tällainen heterodonttinen purukalusto on tyypillinen tyrannosauridaen heimolle. Pisimmät hampaat sijaitsivat yläleuassa. Tarbosauruksen alaleuassa angulus oli niveltynyt ulkoreunansa luuharjanteesta hampaiden alla olevien luiden takaosaan, minkä vuoksi Tarbosauruksella, kuten myös Alioramuksellakin, oli ainutlaatuinen lukitusmekanismi leuassaan. Muilla tyrannosaurideilla ei ollut vastaava harjannetta, ja siksi niiden alaleuat liikkuivat joustavammin.
Tyrannosauridejen ruumiinmuodoissa on vain vähän vaihtelua, eikä Tarbosaurus ole tässä poikkeus. Sen päätä tuki S:n muotoinen kaula, kun taas muu selkäranka mukaan lukien sen pitkä häntä olivat vaakasuorassa. Tarbosauruksella oli pienet, kaksivarpaiset eturaajat, jotka olivat ruumiinkokoon nähden pienimmät koko Tyrannosauridaen heimossa. Päinvastaisesti sen kolmivarpaiset kannatteluraajat taas olivat pitkät ja vankat. Raskas häntä toimi vastapainona päälle ja torsolle asettaen eläimen painopisteen lantiolle.

Luokittelu ja systematiikka

Tarbosaurus luokitellaan teropodiksi sekä Tyrannosaurinaen alaheimoon ja Tyrannosauridaen heimoon kuuluvaksi. Muita saman alaheimon jäseniä ovat muun muassa Tyrannosaurus ja näitä kahta edeltänyt Daspletosaurus, joista molemmat asuttivat Pohjois-Amerikkaa, sekä mahdollisesti Alioramus. Eläimet tässä nimenomaisessa alaheimossa ovat kaikki lähempää sukua Tyrannosaurukselle kuin Albertosaurukselle, ja ne tunnetaan jämäkästä ruumiinrakenteestaan sekä suhteellisen suurista kalloistaan ja reisiluistaan, jotka ovat pidempiä kuin Albertosaurinae-alaheimon jäsenillä.
Tarbosaurus bataaria pidettiin alun perin Tyrannosaurus-suvun jäsenenä. Useiden nykytutkijoiden mielestä on kuitenkin parempi pitää suvut erillään, vaikka he tunnustavatkin ne hyvin läheisiksi. Vuonna 2003 kallorakenteiden pohjalta tehdyn kladistisen analyysin perusteella Alioramus olisi Tarbosauruksen läheisin sukulainen, sillä molemmilla on samanlaisia kallon painetta vähentäviä kallonpiirteitä, joita ei esiinny muilla tyrannosaurineilla. Mikäli näin on, tämä sukulaissuhde estäisi Tarbosauruksen muodostumisen synonyymiksi Tyrannosaurukselle ja pakottaisi tutkijat pohtimaan vakavemmin sitä vaihtoehtoa, että Pohjois-Amerikan ja Aasian tyrannosaurineilla on erilliset esivanhemmat. Ainoa tunnettu Alioramuksen näyte, jolla on nuoren eläimen piirteitä, ei todennäköisesti ole nuori Tarbosaurus, koska sillä on huomattavasti enemmän hampaita (76-78) ja ainutlaatuinen rivi luisia kyhmyjä sen kuonossa.

Löytäminen ja nimeäminen

Vuonna 1946 Neuvostoliiton ja Mongolian Gobin aavikolle Ömnögovin provinssiin tehdyllä yhteisellä tutkimusmatkalla löydettiin suurikokoinen teropodin kallo sekä joitakin selkänikamia Nemegtin muodostelmasta. Vuonna 1955 Jevgeni Maleev, venäläinen paleontologi, teki jäänteistä uuden lajin holotyypin, ja tätä lajia hän nimitti Tyrannosaurus bataariksi. Nimen jälkimmäinen osa on väärinkirjoitettu muoto mongolian kielen sanasta баатар/baatar ("sankari"). Samana vuonna Maleev nimesi ja kuvaili myös kolme muuta uutta lajia samalla tutkimusmatkalla löydettyjen fossiilien perusteella. Näistä ensimmäinen sai nimen Tarbosaurus efremovi; uuden suvun nimi koostui kreikan kielen sanoista ταρβος/tarbos ("kauhu", "hälytys", "hämmästys" tai "kunnioitus") ja σαυρος/sauros ("lisko"); laji taas sai nimensä venäläisen paleontologin ja tieteiskirjailijan Ivan Jefremovin mukaan. Kaksi muuta lajia sijoitettiin pohjoisamerikkalaisen Gorgosaurus-suvun alle, ja ne saivat nimet Gorgosaurus lancinator ja Gorgosaurus novojilovi. Näytekappaleet, joiden perusteella Maleev nimesi kolme jälkimmäistä lajia, olivat kaikki pienempiä kuin ensimmäinen, jonka perusteella hän nimesi T. bataarin.
Vuonna 1965 Anatoli Konstantinovitš Rozhdestvensky julkaisi tutkielman, jossa hän esitti kaikkien Maleevin näytteiden olevan saman lajin eri yksilönkehitysvaiheita, ja tämän lajin hän uskoi eroavan Tyrannosauruksesta. Rozhdestvensky loi nimistä uuden yhdistelmän, Tarbosaurus bataarin, jonka alle hän sälytti kaikki vuonna 1955 kuvaillut ja nimetyt näytteet sekä myös jonkin verran uudempaa materiaalia. Tutkijat mukaan lukien Maleev yhtyivät Rozhdestvenskyn näkemykseen, vaikka eräät heistä suosivatkin nimeä Tarbosaurus efremovi Tarbosaurus bataarin sijaan.
Yhdysvaltalainen paleontologi Kenneth Carpenter tutki fossiilit uudelleen vuonna 1992. Hän tuli siihen tulokseen, että ne kaikki lukuun ottamatta Maleevin Gorgosaurus novojiloviksi nimeämää näytettä kuuluivat Tyrannosauruksen sukuun, kuten Maleev oli alun perin väittänyt, ja lajille, jonka Maleev oli nimennyt Tyrannosaurus bataariksi. Carpenterin mielestä näytteet edustivat erillistä, pienempää tyrannosauridien sukua, jota hän kutsui Maleevosaurus novojiloviksi. George Olshevsky kehitti uuden suvunnimen Jenghizkanin (Tšingis-kaanin mukaan) Tyrannosaurus bataarille, mutta piti Tarbosaurus efremovin ja Maleevosaurus novojilovin erillään näistä, jolloin hänen mukaansa Nemegtin muodostelmasta oli kaivettu ylös kolmen erillisen, rinnakkaisen suvun edustajia. Myöhempi, vuonna 1999 tehty tutkimus tuli siihen tulokseen, että Maleevosaurus oli nuori Tarbosaurus, ja kaikki julkaistut tutkimukset aiheesta vuoden 1999 jälkeen tunnistavat vain yhden lajin, joka esiintyy joko nimellä Tarbosaurus bataar tai Tyrannosaurus bataar.
1940-luvulla tehtyjen venäläis-mongolialaisten tutkimusretkien jälkeen Gobiin tehtiin puolalais-mongolialaisia tutkimusmatkoja aina vuodesta 1963 vuoteen 1971 saakka. Tänä aikana Nemegtin muodostelmasta löydettiin lukuisia uusia fossiileita, joiden joukossa oli myös Tarbosauruksen jäänteitä. Tutkimusmatkoja, joilla oli mukana japanilaisia ja mongolialaisia tiedemiehiä, tehtiin vuosien 1993 ja 1998 välillä, kun taas yksityisiä tutkimusmatkoja, joita johti kanadalainen paleontologi Phil Currie, tehtiin 2000-luvun taitteessa. Näillä retkillä löydettiin lisää Tarbosaurus-materiaalia. Yli 30 erillistä näytettä Tarbosauruksesta tunnetaan, ja näiden joukossa on yli 15 kalloa ja lukuisia täydellisiä luurankoja.

Mahdolliset päällekkäisyydet

Kiinalaiset tiedemiehet löysivät pienen teropodin kallon ja luurangon Xinjiangista 1960-luvun puolivälissä. Vuonna 1977 Dong Zhiming kuvaili näytettä, joka oli saatu Subashin muodostelmasta. Hänen mukaansa se oli uuden suvun ja lajin edustaja, Shanshanosaurus huoyanshanensis. Gregory Paul tunnisti Shanshanosauruksen tyrannosauridiksi 1988 ja liitti sen nyttemmin käytöstä poistettuun Aublysodon-sukuun. Dong ja Currie tutkivat näytteen myöhemmin uudelleen ja arvelivat sen olevan jonkin suuremman tyrannosauridilajin nuori yksilö. He pidättäytyivät yhdistämästä sitä virallisemmin mihinkään tiettyyn sukuun, mutta ehdottivat Tarbosaurusta. Ajan myötä muiltakin Kiinan paikkakunnilta on löydetty tyrannosauridien hampaita sekä muita yksittäisiä osia, ja näille on annettu erilaisia nimiä. Albertosaurus periculosiksen, Tyrannosaurus luanchuanensiksen, Tyrannosaurus turpanensiksen ja Chingkankousaurus fragiliksen on usein arveltu olevan vain päällekkäisiä nimityksiä Tarbosaurukselle.
Vuonna 1976 Sergei Kurzanovin Alioramukseksi nimeämän tyrannosauridisuvun edustaja löytyi hieman vanhemmista maakerroksista Mongoliasta. Monien analyysien johtopäätöksenä on ollut, että Alioramus oli läheistä sukua Tarbosaurukselle. Löydettyä eläintä kuvailtiin alun perin aikuiseksi, mutta sen pitkä ja matala kallo on tyypillinen nuorelle tyrannosauridille. Tämän vuoksi Currie spekuloi sillä ajatuksella, että Alioramus saattaisi olla nuori Tarbosaurus, mutta hän huomautti myös, että suurempi hammasmäärä ja luukyhmyrivi sen kuonossa kielivät muusta.

Paleobiologia

Kuten useat muutkin suurikokoiset tyrannosauridit, tunnetaan Tarbosaurus yltäkylläisestä ja hyvin säilyneestä fossiilimateriaalista: Jopa yksi neljännes kaikista Nemegtin muodostelmasta löytyneistä fossiileista kuuluu Tarbosaurukselle. Vaikka Tarbosaurusta ei olekaan tutkittu yhtä perusteellisesti kuin pohjoisamerikkalaisia tyrannosaurideita, saatavilla olevat näytteet ovat mahdollistaneet sen, että tutkijat ovat voineet vetää hyvin rajattuja johtopäätöksiä sen biologiasta.

Kallon mekaniikka

Tarbosauruksen kallo kuvailtiin ensimmäistä kertaa kattavasti vuonna 2003. Tutkijat panivat merkille avainasemassa olevat eroavaisuudet Tarbosauruksen ja pohjoisamerikkalaisten tyrannosauridien välillä. Monet näistä eroavaisuuksista perustuvat siihen, miten kallon luut soveltuvat purennanaikaisen paineen käsittelyyn. Yläleuan pureutuessa kohteeseen voima välittyi yläleukaluun (maxilla) kautta ympäröiviin kalloluihin. Pohjois-Amerikan tyrannosaurideilla voima siirtyi yläleukaluusta nenäluihin, jotka olivat tukevasti kiinni kyynelluissa erillisellä luuaineksella. Tämä aines lukitsi luut yhteen, mikä on johtanut siihen päätelmään, että pohjoisamerikkalaisen tyrannosauridin purressa voima kulkeutui nenäluista kyynelluihin.
Tarbosaurukselta tämä luuaines puuttui; sen nenä- ja kyynelluut olivat vain heikosti kiinni toisissaan. Sen sijaan Tarbosauruksen yläleukaluun takaosan ulkonema oli kehittynyt massiiviseksi, ja se mahtui kyynelluun muodostamaan kuoppaan. Pohjoisamerikkalaisilla tyrannosaurideilla tämä ulkonema oli vain ohut luinen levy. Tarbosauruksen poikkeava maxillan rakenne viittaakin siihen, että purentavoima välittyi suoremmin yläleukaluusta kyynelluihin. Kyynelluut olivat myös esimerkiksi tiukemmin kiinni otsaluussa. Tällainen kallonrakenne teki sen yläleuasta jäykemmän.
Toinen huomattava eroavaisuus Tarbosauruksen ja sen pohjoisamerikkalaisten sukulaisten välillä on sen niin ikään jäykempi alaleuka. Siinä missä teropodeilla oli enemmän liikkumavaraa alaleukaluun takaisten luiden ja hampaiden alisten luiden välillä, Tarbosauruksella oli lukitusmekanismi, jonka muodosti sen anguluksen luuharjanne, joka oli niveltynyt suorakulmaisesti sen hampaiden alla olevien luiden takaosaan.
Eräät tutkijat ovat esittäneet hypoteesin, jonka mukaan Tarbosauruksen jäykkä kallonrakenne oli evolutiivinen sovellus, jonka ansiosta se saattoi metsästää massiivisia titanosaurideja eli sauropodeja, joita oli löydetty Nemegtin muodostelmasta ja joita ei myöhäisellä liitukaudella Pohjois-Amerikassa esiintynyt.
Kallon eroavaisuuksilla on ollut vaikutusta myös tyrannosauridien fylogeniaan. Samankaltainen kallonrakenne on nähtävissä myös Mongoliasta löydetyssä Alioramuksessa, mistä on päätelty, että se Tyrannosauruksen sijaan on Tarbosauruksen lähin sukulainen. Niinpä Tarbosauruksen ja Tyrannosauruksen väliset yhtäläisyydet saattavat olla sidonnaisia niiden suureen kokoon, ja kumpikin voi olla kehittynyt erikseen konvergentisti.

Aivojen rakenne

Tarbosauruksen kallo, jonka löysivät neuvostoliittolaiset ja mongolialaiset tutkijat vuonna 1948, sisälsi myös aivo-ontelon. Kipsivalun avulla Maleev saattoi tehdä suuntaa-antavia kokeita Tarbosauruksen aivojen muodosta. Uudempi polyuretaanivalu on antanut yksityiskohtaisempaa tietoa Tarbosauruksen aivojen rakenteesta ja toiminnasta.
Myös Tyrannosaurus rexin aivojen rakennetta on analysoitu, ja vertailu on osoittanut, että Tarbosauruksen aivot olivat hyvin samanlaiset eroten vain joidenkin aivohermojen, kuten kolmoishermon ja lisähermon, juurien sijainnilta. Tyrannosauridien aivot muistuttivat enemmän krokotiilieläinten ja muiden matelijoiden aivoja kuin lintujen aivoja. Tarbosauruksella on arvioitu olleen vain 184 kuutiosenttimetrinen kokoiset aivot. Muun muassa suurten hajukäämiensä ja hajuhermojensa vuoksi Tarbosauruksen ja Tyrannosauruksen hajuaistia on pidetty terävänä. Myös Tarbosauruksen kyvyn havaita feromoneja on arveltu aivojen tutkimuksen perusteella olleen hyvä, mikä vihjaa monimutkaisesta parittelukäyttäytymisestä.
Niin ikään oli Tarbosauruksen kuulo- ja tasapainohermokin isokokoinen viitaten hyvään kuuloaistiin, josta lienee ollut hyötyä eläintenvälisen kommunikoinnin sekä yleisen valppauden kannalta. Lisäksi Tarbosauruksen tasapaino on todennäköisesti ollut hyvä, kuten myös sen koodinaatiokyky. Vastapainoisesti taas näkökykyyn liittyvät hermot ja aivorakenteet olivat pienempiä ja kehittymättömämpiä.
Keskiaivojen katto, joka vastaa matelijoilla näköhavaintojen käsittelystä, oli Tarbosauruksella hyvin pieni, kuten olivat myös näköhermo ja silmän liikehermo. Toisin kuin Tyrannosauruksella, jonka eteenpäin kohdistuneet silmät takasivat sille jonkinasteisen binokulaarisen näön, Tarbosauruksella oli kapeampi kallo, joka oli tyypillisempi muille tyrannosaurideille ja jossa silmät osoittivat ensisijaisesti sivusuuntiin. Näiden tietojen valossa Tarbosauruksen uskotaan toimineen enemmänkin haju- ja kuulo- kuin näköaistinsa varassa.

Paleoekologia

Suurin osa tunnetuista Tarbosauruksen fossiileista on kaivettu Nemegtin muodostelmasta Gobin autiomaasta eteläisestä Mongoliasta. Nemegtin muodostelmaa ei ole koskaan ajoitettu radiometrisesti, mutta fossiilien ohessa löydetyn faunan perusteella dinosaurusten kuolinajankohta on sijoitettu Maastricht-vaiheeseen liitukauden loppupuolelle. Maastricht-vaihe käsittää aikavälin 70-65 miljoonaa vuotta sitten, ja se päätti liitukauden.
Subashin muodostelma, josta Shansanosaurusten jäänteet löytyivät, on myös Maastricht-vaiheen ajoilta.
Nemegtin maakerrostumat ovat säilyttäneet jälkiä suurista joenuomista ja maa-aineksesta, jotka osoittavat ilmaston olleen merkittävästi kosteampia kuin mitä sen on arveltu olleen Barun Goyotin ja Djadochtan muodostelmien, joista kumpikin sijaitsee myös Gobissa, perusteella. Kuitenkin kalsiumkarbonaattipitoisen kiviaineksen läsnäolo kertoo ainakin ajoittaisista kuivakausista.
Toisinaan alueelta löytyy satunnaisia nilviäisten fossiileja, kuten myös muiden vesieläinten, esimerkiksi kalojen ja kilpikonnien, jäännöksiä. Krokotiilieläimiä edustavat useat Shamosuchus-suvun jäsenet, joiden hampaat olivat erikoistuneet simpukoiden murskaamiseen. Nisäkkäiden fossiilit ovat hyvin harvinaisia Nemegtin muodostelmassa, mutta sen sijaan lukuisia lintuja on löytynyt mukaan lukien Enantiornithes-alaluokan Gurilynia-suvun edustajia, Hesperornithiformesin Judinorniseja ja Teviorniseja sekä yksi sorsalintujen varhainen edustaja. Lisäksi on löydetty monia erilaisia dinosauruksia, kuten ankylosauridi Tarchia ja pachycephalosauridit Homalocephale sekä Prenocephale. Toistaiseksi kiistatta suurin peto, joka Nemegtistä on kaivettu, on ollut aikuinen Tarbosaurus. Se on todennäköisesti väijynyt suurta hadrosauria, joko Saurolophusta tai Barsboldiaa, tai sitten sauropodia, kuten Nemegtosaurusta tai Opisthocoelicaudiaa. Aikuiset Tarbosaurukset kohtasivat oletettavasti vain vähän kilpailua pienempien teropodien, kuten Troodontidae-heimon jäsenten (Borogovia, Tochisaurus, Saurornithoides), oviraptorosauridien (Elmisaurus, Nemegtomaia, Rinchenia) tai Bagaraatanien taholta. Toiset teropodit, kuten jättimäiset Therizinosaurukset, saattavat olla olleet kasvinsyöjiä, ja Ornithomimosauria-yläheimon jäsenet, kuten Anserimimus, Gallimimus ja Deinocheirus, olivat mahdollisesti kaikkiruokaisia eläimiä, jotka jahtasivat vain pieniä saaliita, eivätkä siten kilpailleet Tarbosauruksen kanssa. Silti Tarbosaurusten nuoremmat yksilöt ovat saattaneet sijoittua ekologisiin lokeroihin, jotka jäivät aikuisten Tarbosaurusten ja pienempien teropodien väliin. Samankaltainen oli tilanne myös muiden suurten tyrannosauridien sekä nykylajeista muun muassa komodonvaraanin kanssa.