انتخاب طبیعی

اصول پایه

اعضای یک جمعیت از موجودات زنده به‌طور طبیعی متفاوتند. بسیاری از این تفاوت‌ها اثری مستقیم روی توان ارگانیسم برای ادامه حیات ندارند، حال آنکه برخی از تفاوت‌ها می‌توانند تأثیری مثبت روی توان موجود زنده برای بقا داشته باشند. خرگوشی که سریعتر می‌دود احتمال موفقیت بیشتری برای گریز از چنگال شکارچیان دارد. جلبکی که بهتر می‌تواند از انرژی نور خورشید بهره برد، سریعتر رشد می‌کند. افرادی که شانس بهتری برای ادامه زندگی دارند، بخت بهتری برای زادوولد خواهند داشت. اگر چنین صفاتی که باعث افزایش توان این افراد در زاد و ولد می‌شوند ارثی و قابل انتقال از والد به فرزند باشند، در این صورت نسبت جمعیتی خرگوش‌های سریع یا جلبک‌های کار آمد در نسل بعدی اندکی افزایش می‌یابد. حتی اگر این مزیت تولید مثل بسیار اندک باشد، در طی نسل‌های متمادی به دلیل رشد تصاعدی، اکثر افراد یک جمعیت خصوصیات ارثی مفید را نشان خواهند داد. از این راه زیست‌گاه و محیط طبیعی زندگی یک ارگانیسم، صفتی را که برای زاد و ولد سود مند است «انتخاب» می‌کند و به تدریج سبب تغییر و فرگشت حیات می‌گردد. داروین برای نخستین بار این پدیده را نامگذاری کرد و توضیح داد.

تعریف فلسفی

اگر x در محیط E از تناسب بیشتری نسبت به Y برخوردار باشد بنابراین احتمال وجود دارد x در محیطٍ E نوادگان بیشتری نسبت به Y داشته باشد. در اینجا x و Y می‌توانند ژن‌های منفرد، ژنوتیپ، ارگانیسم‌ها، گروه‌ها، گونه‌ها، یا احتمالاً هر موجود زیست شناختی دیگری باشد.

سازواری (صلاحیت)

در بحث انتخاب طبیعی، مفهوم سازواری از اهمیت ویژه‌ای بر خوردار است. همانگونه که در عبارت معروف «بقای اصلح» ذکر شده، افرادی که آمادگی و سازواری بیشتری دارند بالقوه توان بالاتری برای ادامه حیات خواهند داشت. با این حال همانند تعریف انتخاب طبیعی، سازواری می‌تواند تفاوت برداشت وسیعی داشته باشد به‌طوری‌که ریچارد داوکینز (داکنز) در کتاب‌های اخیر خود از بکار بردن این واژه به کلی پرهیز کرده‌است. (او در کتاب فنوتیپ گسترش یافته، فصلی را به بحث پیرامون مواردی که این واژه برای تشریح آن موارد بکار رفته اختصاص داده‌است). در نظریه مدرن تکامل، سازواری بر اساس طول حیات موجود زنده تعریف نمی‌شود بلکه با توفیق آن ارگانیسم در تولید مثل سنجیده می‌گردد. اگر ارگانیسمی به مدت نیمی از عمر دیگر اعضای گونه خود زندگی کند ولی در همان زمان دوبرابر دیگران فرزندانی که توان رسیدن به بزرگسالی را داشته باشند تولید کند، ژن‌های وی در جمعیت بالغ نسل بعدی شایعتر خواهند شد. اگر چه انتخاب طبیعی روی افراد اثر می‌کند، نقش شانس سبب می‌شود که سازواری تأثیری به صورت میانگین روی افراد جمعیت داشته باشد. سازواری یک ژنوتیپ، مربوط به میانگین اثری است که آن ژنوتیپ روی کلیه افرادی که آن ژنوتیپ را دارند می‌گذارد. ژنوتیپی که سازواری بسیار پایینی دارد سبب می‌شود که افرادی که حامل آن صفت هستند تعداد فرزندان کمتری داشته باشند یا به‌طور کلی فاقد فرزند باشند. مثال آن اختلالات ژنتیکی در انسان همچون فیبروز سیستیک است.
از آن روی که سازواری یک صفت، اثری میانگین است، ممکن است که یک جهش (موتاسیون) مفید در یک فرد، در صورتی که آن ارگانیسم به هر دلیل دیگری به بزرگسالی نرسد، از بین برود. سازواری همچنین بستگی شدیدی به محیط زندگی دارد. کم خونی داسی شکل ممکن است در جمعیت انسانی در حالت عادی یک ناسازواری محسوب شود ولی چون صفت داسی‌شکل، تا حدی شخص را در مقابل ابتلا به مالاریا مصون می‌کند، در جمعیت‌های انسانی با آلودگی بالای مالاریا، این صفت یک سازواری محسوب می‌گردد.

انتخاب جنسی

افتراق انتخاب زیست‌محیطی (اکولوژیک) و انتخاب جنسی بسیار مهم و سودمند است. انتخاب زیست‌محیطی شامل کلیه مکانیسم‌های انتخابی است که در اثر محیط زیست القا می‌گردند. رقابت (مانند رقابت درختان برای نور)، انتخاب قومی (رفتاری که یک ارگانیسم حتی به قیمت جان خود انجام می‌دهد که منجر به بقای قومش می‌گردد. مثال آن را در کولونی‌های حشراتی مانند زنبور عسل و مورچه می‌توان دید. مورچه‌های کارگر خود نازا هستند ولی به ملکه در تولید مثل یاری می‌رسانند) و کودک کشی(قتل‌عام بچه‌ها توسط یک عضو بالغ همان گونه را کودک کشی گویند. نمونه آن کشتار فرزندان رئیس قبلی گروه توسط شیر نر غالبی است که به تازگی رهبری گروه را بدست گرفته‌است) همگی نمونه‌هایی از انتخاب زیست‌محیطی هستند.
واژه انتخاب جنسی تنها در مورد رقابت برای انتخاب جفت بکار می‌رود. انتخاب جنسی ممکن است درون یک جنس (درون جنسیتی) باشد. در این حالت انتخاب جنسی خود را به صورت رقابت اعضای همجنس یک جمعیت برای جفت یابی نشان خواهد داد. حالت دیگر انتخاب جنسی بین دو جنس مخالف (میان جنسیتی) است که در آن یک جنس (اکثراً ماده) با انتخاب جفت خود باعث کنترل دسترسی جنس مخالف به تولید مثل می‌شود. برخی از صفاتی که تنها در یک جنس از یک گونه (جنس نر یا ماده) به چشم می‌خورند حاصل انتخابی است که جنس مخالف در گزینش جفت انجام می‌دهد. از آن جمله می‌توان آرایش چشمگیر و پر‌های پر نقش و نگار برخی پرنده‌های نر مانند قرقاول و طاووس را نام برد. از سوی دیگر خشونت بین اعضای همجنس یک گونه مانند گوزن‌های نر برای جفت یابی، سبب ایجاد خصیصه‌های بسیار ویژه‌ای مانند شاخ که در جنگ با سایر اعضا بکار می‌رود شده‌است. انتخاب جنسی درون یک جنس غالباً با دودیسی جنسی (تفاوت شکل و/ یا اندازه جاندار نر و ماده در یک گونه) همراه‌است.

نمونه‌هایی از انتخاب طبیعی

مقاومت میکروارگانیسم‌ها در برابر آنتی‌بیوتیک‌ها، یک نمونه شناخته شده از انتخاب طبیعی است. از زمان کشف پنی سیلین توسط الکساندر فلمینگ در سال ۱۹۲۸، آنتی‌بیوتیک‌ها به‌طور وسیعی جهت مقابله با بیماری‌های باکتریال به کار رفته‌اند. به‌طور طبیعی دریک جمعیت از باکتری‌ها، تعداد بسیار زیادی باکتری وجود دارد. علاوه بر آن گوناگونی مواد ژنتیکی در باکتری‌ها (بیشتر در اثر جهش یا موتاسیون) بسیار چشمگیر است. بسیاری از باکتری‌ها هنگامی که در معرض آنتی‌بیوتیک‌ها قرار می‌گیرند بسرعت کشته می‌شوند. با این حال برخی از آن‌ها در اثر جهش (موتاسیون) اندکی نسبت به آنتی‌بیوتیک‌ها مقاوم ترند و اگر تنها به مدت کوتاهی در معرض آنتی‌بیوتیک قرار گیرند زنده خواهند ماند. این حذف انتخابی باکتری‌های غیر مقاوم از جمعیت همان انتخاب طبیعی است. باکتری‌های باقی‌مانده تکثیر خواهند یافت و نسل بعدی را به وجود خواهند آورد. به دلیل حذف باکتری‌های نا سازوار و نا مقاوم در نسل قبلی؛ جمعیت کنونی حاوی تعداد بیشتری از باکتری‌ها ی مقاوم به آنتی‌بیوتیک خواهد بود. به‌طور هم‌زمان جهش‌های جدید در جمعیت به وقوع خواهند پیوست و گوناگونی ژنتیکی بین افراد گروه را بیشتر خواهند کرد. جهش‌های خود بخودی بسیار نادرند و جهش‌های خود بخودی سودمند حتی از آن هم نادرترند. با این وجود به دلیل تعداد بسیار بالای باکتری‌های یک جمعیت، تعداد کمی جهش سودمند ممکن است بوقوع بپیوندد. اگر این جهش‌های تازه مقاومت باکتری را نسبت به آنتی‌بیوتیک بالا برند، این باکتری‌ها در صورتی که در معرض دوباره آنتی‌بیوتیک قرار گیرند بخت زنده ماندن بالاتری خواهند داشت. هنگامی که این روند به مدت طولانی رخ دهد و باکتری‌ها به‌طور پیاپی در معرض آنتی‌بیوتیک قرار گیرند جمعیتی ازباکتری‌های مقاوم به آنتی‌بیوتیک به وجود خواهد آمد. این جمعیت کاملاً با روند تکاملی خود سازگاری خواهد داشت. باید توجه داشت که روند یاد شده سازگاری باکتری‌ها را در محیط فاقد آنتی‌بیوتیک بالا نخواهد برد.
استفاده گسترده از آنتی‌بیوتیک‌ها منجر به افزایش مقاومت دارویی میکروب هانسبت به آنتی‌بیوتیک‌ها شده‌است. این نمونه مثالی از مسابقه تسلیحاتی فرگشتی است. در این مسابقه باکتری مقاومتش را نسبت به آنتی‌بیوتیک‌ها افزایش می‌دهد و از سوی دیگر دانشمندان علوم پزشکی سعی در یافتن آنتی‌بیوتیک‌های تازه‌ای دارند که قادر به کشتن این میکروب‌ها باشند. وضعیت مشابهی را می‌توان در مقاومت ایجاد شده در گیاهان و حشرات نسبت به حشره‌کش‌ها دید. نباید فراموش کرد که این مسابقات تسلیحاتی الزاماً به وسیلهٔ انسان القا نمی‌گردند.

تکامل از راه انتخاب طبیعی

برای اینکه انتخاب طبیعی بتواند منجر به فرگشت، صفات تازه و گونه‌های جدید گردد، گوناگونی ژنتیکی قابل توارث که سبب تنوع سازواری افراد می‌شود ضروری است. گوناگونی ژنتیکی نتیجه جهش، بازترکیبی (شکستن یک اسید نوکلئیک واتصال دوباره آن به یک مولکول اسید نوکلئیک دیگر مانند آنچه در تقسیم میوز رخ می‌دهد) و تغییرات کاریوتیپی (تغییر در تعداد، شکل، اندازه و آرایش داخلی کروموزم‌ها) است. هر یک از این تغییرات می‌تواند منجر به یک اثر بسیار پر سود یا بسیار پر ضرر شود ولی بروز یک اثر چشمگیر رخدادی بسیار نادر است. در گذشته غالب تغییرات ایجاد شده در ماده ژنتیکی را خنثی یا نزدیک به خنثی در نظر می‌گرفتند و علت آن را بروز غالب این تغییرات در قسمت غیر کلیدی دی ان آ (بخش فاقد رمز دی ان آ) که منجر به جانشینی همنام می‌شود می‌دانستند. با این حال در پژوهش‌های اخیر احتمال اثر مخرب بسیاری از جهش‌هایی که در بخش غیر کلیدی دی ان آ رخ می‌دهند پیشنهاد شده‌است. بر اساس تعریف سازواری، افرادی که سازوارترند احتمال تولید مثل بالاتری دارند و در مقابل افراد ناسازوار در معرض مرگ زودرس یا شکست در زاد و ولد قرار دارند. در نتیجه آلل‌هایی که به‌طور میانگین سبب سازواری بالاتری می‌شوند، در نسل بعدی فراوانی بیشتری خواهند داشت. از سوی دیگر آلل‌هایی که باعث کاهش سازواری هستند در نسل‌های بعد نادر تر خواهند شد. اگر فشارهای انتخابی تغییر قابل توجهی در طی نسل‌های پیاپی نکنند، آلل‌های مفید به تدریج فراوانتر خواهند شد و سرانجام غالب خواهند گردید. در این شرایط آلل‌های ناسازوار به تدریج ناپدید خواهند شد. در هر نسل جهش‌ها و بازترکیبی‌های خود بخود که سبب ایجاد طیف تازه‌ای از فنوتیپ‌ها خواهند بود، رخ می‌دهد. این روند سبب فراوان شدن آلل‌های سودمند در طول نسل‌های متمادی خواهد شد. صفات ایجاد شده تغییرناپذیر نخواهند بود. صفاتی که در یک محیط سازوار و سودمند محسوب می‌شوند ممکن است در اثر تغییر شرایط محیط دیگر چنان سودمند نباشند. در شرایط جدید چنین صفتی دیگر مورد گزینش انتخاب طبیعی نخواهد بود و به تدریج دچار تغییر و زوال خواهد شد یا به صورت نماد وستیجیال یک صفت خود را نشان خواهند داد. در بسیاری از موارد ساختمان وستیجیال عملکرد خود را به‌طور بسیار محدود حفظ می‌کند یا اینکه کارکرد تازه‌ای درطی پدیده‌ای به نام پیش سازگاری پیدا خواهد کرد (پیش سازگاری پدیده‌ای است که در آن یک ارگانیسم از ساختمان آناتومیک پیشین که از نیاکانش دریافت کرده به منظوری تازه استفاده می‌کند. نمونه آن استفاده دایناسورها از پر برای پرواز است که در ابتدا به عنوان عایق حرارتی در آن‌ها ایجاد شده بود. همین حالت را در تغییر شکل غدد عرق به غدد شیری در پستانداران می‌توان مشاهده کرد). نمونه مشهور ساختمان وستیجیال وجود چشم در موش کور است که احتمالاً برای درک تغییرات طول روز در طی فصول سال بکار می‌رود.

به‌وجود آمدن گونه‌های جدید (گونه‌زایی)

به‌وجود آمدن گونه‌های تازه نیازمند جفت‌گیری به صورت انتخابی است زیرا این روند باعث کاهش جریان ژن می‌شود (جریان ژن همان انتقال آلل‌های ژن از یک جمعیت به جمعیتی دیگراست. به آن مهاجرت ژن نیز می‌گویند). جفت‌گیری انتخابی به عنوان مثال، می‌تواند در اثر تغییر محیط فیزیکی (مثلاً در اثر جدایی فیزیکی یک گروه بدنبال ایجاد یک سد خارجی) یا در اثر انتخاب جنسی رخ دهد. باگذشت زمان زیر گروه‌های ایجاد شده ممکن است چنان متفاوت گردند که گونه‌های تازه‌ای را تشکیل دهند. این تفاوت‌ها می‌تواند در اثر اختلاف فشارهای انتخابی روی زیرگروه‌های مختلف، بروز جهش‌های جدید در زیر گروه‌ها یا اثر بنیان‌گذار (کاهش تنوع ژنتیک در اثر ایجاد یک جمعیت جدید از تعداد بسیار اندکی از افراد) به وجود آیند. تغییرات ژنتیک به وجود آمده در زیر گروه‌ها، ناهمگونی بین ماده ژنتیکی دو زیرگروه را افزایش می‌دهد و به همین دلیل جریان ژن بین گروه‌ها کم می‌شود. هنگامی که جهش‌های شناخته شده‌ای که نمایشگر خصوصیات هر زیرگروه هستند به حالت تثبیت شده‌ای برسند، جریان ژن به صورت عملی متوقف خواهد گردید. باید در نظر داشت که حتی تعداد اندکی جهش نیز می‌تواند به ایجاد گونه‌های تازه بینجامد و برای چنین تغییری حتی بروز دو جهش نیز می‌تواند کافی باشد. تصور کنید که یک جهش که اثری مثبت یا خنثی بروی اعضای یک گروه دارد رخ دهد و جهش مثبت یا خنثی دیگری نیز درون اعضای دیگر گروه بوقوع بپیوندد. حال تصور کنید که این جهش‌ها که به خودی خود سودمند یا بی‌اثرند، در صورت حضور هم‌زمان در یک ارگانیسم مضریا کشنده باشند. این مشکل مانعی برای زاد و ولد بین دو گروه خواهد بود. اگر ژن‌های نامبرده در این دو گروه حالت تثبیت شده‌ای پیدا کنند، دو گروه جمعیتی که از نظر تولید مثلی مجزا هستند تشکیل خواهند گردید. بر پایه تعریف زیست شناختی گونه‌ها، این دو گروه دو گونه مجزا را تشکیل خواهند داد.

نظریه‌های مربوط به دوران پیش از داروین

چندین فیلسوف باستانی اظهار داشتند که طبیعت، موجودات بسیار متنوعی را به شکلی تصادفی ایجاد می‌کند و تنها آن موجوداتی که توان زاد و ولد موفقی داشته باشند توان ادامه بقا خواهند داشت. از نمونه‌های این فیلسوفان می‌توان امپدوکلس و جانشین فرزانه‌اش لوکرتیوس را نام برد. پس از مدتی ارسطو نظرات مربوطه را بهبود بخشید. جاحظ مدتی بعد تنازع برای بقا را توضیح داد. او ذکر کرد که عوامل پیرامونی، محرک ایجاد صفاتی در جانوران می‌شوند که نگهبان حیات آنهاست. ابوریحان بیرونی به توضیح انتخاب مصنوعی پرداخت و متذکر گردید که طبیعت نیز با روندی مشابه عمل می‌کند. نصیرالدین طوسی و ابن‌خلدون نیز نظرات مشابهی داشته‌اند. این نظرات قدیمی در قرن هجدهم توسط پی‌یر لوییز موپرتویس و سپس افرادی دیگر از جمله اراسموس داروین (پدربزرگ چارلز داروین) دوباره مورد توجه قرار گرفتند.

سنتز مدرن تکاملی

انتخاب طبیعی وابستگی شدیدی به مفهوم توارث دارد و این در حالی است که انتخاب طبیعی برای نخستین بار، مدت‌ها پیش از درک مبانی اولیه ژنتیک مطرح گردید. گرچه راهب اتریشی گریگور مندل، که او را پدر ژنتیک مدرن می‌دانند هم عصر داروین بود، کارهایش همچنان تا آغاز قرن بیستم ناشناخته باقی ماندند. انتخاب طبیعی تنها پس از تلفیق فرضیه فرگشت داروین و درک پیچیده آماری قوانین وراثت مندل، از سوی اکثر دانشمندان مورد قبول قرار گرفت. کارهای رانلد فیشر (وی زبان ریاضی مورد نیاز برای فرضیه ژنتیکی انتخاب طبیعی را تکمیل کرد) جی‌بی‌اس هالدین (وی مفهوم «هزینه» را در انتخاب طبیعی بکار برد و توضیح داد) سؤال رایت (وی در زمینه روشن ساختن مفهوم انتخاب و انطباق فعالیت داشت) تیودوسیوس دابزانسکی (وی جهش را به عنوان ایجادکننده تنوع ژنتیکی، عامل ایجادکننده ماده خام مورد نیاز برای انتخاب طبیعی معرفی کرد) ویلیام دانلد همیلتون (وی مفهوم انتخاب قومی را توضیح داد) ارنست میر (وی نقش مهم جدایی تولید مثلی را در تولید گونه‌های جدید مطرح کرد) و بسیاری از دانشمندان دیگر، باعث به وجود آمدن سنتز مدرن تکاملی گردید. این سنتزتا به امروز به نقش کلیدی انتخاب طبیعی در فرضیه تکامل تأکید می‌کند.

توجیه ژنتیکی تکامل

امروزه با پیشرفت علم ژنتیک و بیوتکنولوژی، قابلیت مقایسه بین DNA افراد و موجودات فراهم گشته‌است. از این قابلیت برای شناسایی قرابت موجودات با یکدیگر و همچنین برای جرم‌شناسی و تشخیص پدر و فرزند در مسائل قضایی و حقوقی استفاده می‌شود؛ تست DNA نشان داده‌است که تفاوت بین DNA انسان و شامپانزه در حدود یک درصد است و این خود مهر تأییدی بر نظریهٔ فرگشت (تکامل) می‌باشد.