فتوسنتز

تکامل

حدود ۳ میلیارد سال پیش، تنها ۰٫۰۴٪ هواکرهٔ زمین را اکسیژن پوشانده‌بود. هواکرهٔ آن زمان بیشتر از نیتروژن، بخار آب و کربن دی‌اکسید تشکیل شده‌بود. موجودات زنده‌ای که در آن عصر می‌زیستند، فقط باکتری‌های بی‌هوازی بودند. باکتری‌هایی که بدون نیاز به اکسیژن، مواد آلی را به الکل یا اسید تبدیل می‌کنند و از این راه، انرژی خود را به‌دست می‌آورند. چنین باکتری‌هایی که در هوا می‌زیستند، هم‌اکنون نیز روی زمین فراوانند. حدود ۲٫۵ میلیارد سال پیش، موجودات زنده‌ای که قادر به انجام عمل فتوسنتز بودند، روی زمین پدیدار شدند و هم‌زمان با رویداد بزرگ اکسیژنی شروع به آزادسازی اکسیژن از آب کردند. تقریباً همهٔ اکسیژن هواکرهٔ کنونی، محصول فتوسنتز است.
گفته می‌شود که نخستین فتوسنتز در حدود ۳٫۵ میلیارد سال پیش رخ‌داده و در آن واکنش، از هیدروژن و سولفید هیدروژن الکترونی به‌جای آب استفاده شده‌است. سنگواره‌های یافت‌شده نمایان‌گر این هستند که فتوسنتز قدمتی ۳٫۴ میلیارد ساله دارد. حدود ۲٫۴ میلیارد سال پیش، سیانوباکتری‌ها با آزادسازی اکسیژن، ظاهر زمین را به‌طور دائم تغییر دادند. حدود یک میلیارد سال پیش، آغازیان با سیانوباکتری‌ها هم‌زیستی کردند که حاصل آن، به‌وجودآمدن کلروپلاست در گیاهان امروزی است.
معادله شیمیایی فتوسنتز به‌شکل زیر است:

هم‌زیستی و منشأ کلروپلاست

بسیاری از آبزیان از جمله مرجانها، اسفنج‌ها و شقایق‌های دریایی با جلبک‌هایی که عمل فتوسنتز را انجام می‌دهند، رابطهٔ هم‌زیستی دارند. این هم‌زیستی احتمالاً به‌دلیل کالبدشناسی سادهٔ این جانداران می‌باشد. علاوه بر این، چندی از نرم‌تنان با کلروپلاست جلبک‌ها هم‌زیستی دارند و غذای آن را در بدن خود ذخیره می‌کنند. تغذیه از این جلبک‌ها، نیاز نرم‌تنان به چندین ماه مواد غذایی را برطرف می‌کند. برخی از ژنهای درون هستهٔ سلول‌های گیاهی در نرم‌تنان با تکثیر کلروپلاست، پروتئین لازم برای زنده‌ماندن جاندار را تأمین می‌کند.
اشکال هم‌زیستی ممکن‌است بتواند منشأ کلروپلاست را توضیح دهد. سلول‌های گیاهان که کلروپلاست دارند، شباهت زیادی به انواع سیانوباکتری‌ها دارند، از جمله از جهت دارای بودن کروموزوم های دایره‌ای شکل، ریبوزیمهای پروکاریوتی و برخی از پروتئینهای مشارکت‌کننده در عمل فتوسنتز. طبق نظریه درون هم‌زیستی، اولین سلول‌های گیاهی حاصل به کار گرفته شدن باکتریهای مشارکت‌کننده در عمل فتوسنتز توسط سلول‌های اولیهٔ یوکاریوتی هستند. باتوجه به این نظریه، کلروپلاست‌ها باکتری‌هایی هستند که با زندگی درون سلول‌های گیاهی مانند سازگار هستند. دی‌ان‌ای کلروپلاست، جدا از دی‌ان‌ای هستهٔ سلول‌های گیاهی، شبیه دی‌ان‌ای سیانوباکتری‌ها است.

سیانوباکتری‌ها و تحول فتوسنتز

توانایی استفاده از آب به‌عنوان منبع الکترونها در فرایند فتوسنتز ریشهٔ تاریخی مشترکی با سیانوباکتری‌های منقرض‌شده دارد. داده‌های زمین‌شناسی نشان می‌دهد که تاریخ این رویداد به دورهٔ نخست زمین‌شناسی، میان ۲٫۴۵ تا ۲٫۳۲ میلیارد سال پیش و حتی بسیار بیشتر از آن بازمی‌گردد. شواهد موجود از مطالعات سنگ‌های رسوبی نشان می‌دهد که زندگی در ۳٫۵ میلیارد سال پیش روی زمین وجود داشته‌است. اما در آن عصر، فتوسنتز تکامل پیدا نکرده بوده‌است و اکسیژن زیادی زمین را نپوشانده بود. با این حال، داده‌های سنگواره‌شناسی نشان می‌دهد که حدود دو میلیارد سال پیش، انواع سیانوباکتری‌ها، در عصر پروتروزوئیک (حدود ۲٫۵ میلیارد تا ۵۴۳ میلیون سال پیش) و مزوزوئیک (حدود ۲۵۱ تا ۶۵ میلیون سال پیش) می‌زیستند. اعتقاد بر این است که سیانوباکتری‌ها هم‌اکنون باقی‌مانده‌اند و اهمیت بسیاری برای اکوسیستمهای دریایی دارند.
پژوهشگران دانشگاه تل‌آویو در سال ۲۰۱۰ کشف کردند که زنبور سرخ آسیایی، با استفاده از رنگدانهای به‌نام زانتوپترین، نور خورشید را به برق تبدیل می‌کند. این شواهد علمی نشان داد که حیوانات نیز در فتوسنتز درگیرند.

آزمایش ون‌هلمونت

یونانیان باستان معتقد بودند که خاک، تمام نیازهای گیاه را برطرف می‌کند. حدود ۳۰۰ سال پیش، دانشمندی بلژیکی به‌نام ژان باپتیست ون هلمونت، این عقیدهٔ یونانیان باستان را آزمایش کرد. او یکی از نخستین آزمایش‌های مربوط به فتوسنتز را انجام داد. او قلمهٔ بیدی را در مقداری خاک کاشت و خاک را به‌مدت پنج سال با آب باران آبیاری کرد؛ و متوجه شد که وزن خاک در این مدت تغییری نکرد اما بر وزن گیاه افزوده شد. ون هلمونت از این آزمایش دو نتیجهٔ درست و نادرست گرفت: نتیجه درست این بود که گیاه بیشتر مواد موردنیاز خود را از خاک به‌دست نمی‌آورد. نتیجهٔ نادرست نیز این بود که گیاه بیشتر مواد موردنیاز خود را از آب به‌دست می‌آورد. البته او در نتیجه‌گیری نهایی دچار اشتباه‌شد؛ چون وزن کربن دی‌اکسیدهای مصرفی در طی پنج سال را در نظر نگرفته‌بود.

چرخهٔ کالوین

گیاهان با استفاده از سبزینه در روند فتوسنتز، انرژی نورانی خورشید را در مولکولهای کربوهیدراتها از جمله گلوکز ذخیره می‌کنند. در این روش، کربن دی‌اکسید به شکل غیرمنظم با هوا، آب و خاک ترکیب می‌شود. این چرخه را چرخه کالوین می‌نامند که تنها چرخه‌ای است که C۳ در آن دخالت دارد. چرخهٔ کلوین، یک چرخهٔ زیست‌شیمی است که در شامل فرایندهای اکسایش و کاهش است و تنها در کلروپلاست موجوداتی که عمل فتوسنتز را انجام می‌دهند رخ می‌دهد. این چرخه توسط ملوین کالوین، جیمز باسهام و اندرو بنسون در دانشگاه کالیفرنیا، برکلی پیشنهاد شد.

بهره‌وری و فراورده‌ها

زندگی انسان‌ها و حیوانات به‌شکل مستقیم و غیرمستقیم به زندگی گیاهان وابسته‌است. کارایی گیاهان در تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی معمولاً بین ۳ تا ۶ درصد است. البته کارایی فتوسنتز گیاهان مختلف متفاوت بوده و با تنظیم عواملی نظیر شدت نور، دما، میزان کربن دی‌اکسید هوا و آب می‌توان این درصد را از ۰٫۱٪ تا ۸٪ تغییر داد.
اکسیژن و گلوکز فراورده‌های فتوسنتز هستند؛ اما گلوکز می‌تواند به سایر مواد آلی از جمله نشاسته و سلولز تبدیل شود. بخشی از مولکول‌های گلوکز توسط خود گیاه مصرف می‌شوند اما گلوکزهای اضافی در کلروپلاست به هم متصل شده و به نشاسته تبدیل می‌گردند. مولکول‌های گلوکز در گیاهان می‌توانند پس از تغییراتی به لیپید تبدیل شوند. پروتئینها نیز از تغییر مولکول‌های گلوکز به‌وجود می‌آیند، اما گلوکز برای تبدیل‌شدن به پروتئین، نیاز به نیتروژن دارد.
گلوکز در کلروپلاست ذخیره نمی‌شود، چون مولکول بسیار کوچکی است و به‌راحتی در آب حل می‌شود؛ بنابراین، می‌تواند با سایر مواد محلول در آب ترکیب شود. در مقابل، نشاسته مولکولی بسیار بزرگ است (شامل صدها یا هزاران مولکول گلوکز) و در آب حل نمی‌شود؛ بنابراین، برای ذخیره شدن مناسب است. نشاسته فقط در بخش‌های سبزرنگ گیاه مانند برگ که کلروپلاست دارند، ذخیره نمی‌شود. مولکول‌های کربوهیدراتها می‌توانند از راه آوندهای آبکش به‌سمت ریشه بروند و در آن‌جا به نشاسته تبدیل شوند؛ بنابراین، در ریشه نیز با این که کلروپلاست وجود ندارد، نشاسته ذخیره می‌شود. در میوه‌ها و دانه‌ها نیز نشاسته می‌تواند ذخیره گردد.

عوامل مؤثر

شدت فتوسنتز به میزان کربن دی‌اکسید هوا، دما و شدت نور بستگی‌دارد. این نتیجه‌گیری حاصل پژوهش‌های دونفر با نام‌های بلکمن و اسمیت بوده‌است.
یکی از مهم‌ترین عوامل مؤثر در میزان و شدت فتوسنتز، مقدار گاز کربن دی‌اکسید است. به‌طور معمول، کربن دی‌اکسید ۰٫۰۳٪ از هواکره زمین را می‌پوشاند. (هوا، شامل حدود ۲۱٪ اکسیژن و ۷۸٪ نیتروژن است) هرچه میزان کربن دی‌اکسید هوا افزایش یابد، شدت فتوسنتز نیز افزایش می‌یابد. به‌طور کلی سرعت فتوسنتز با افزایش شدت نور، تا حدی که همهٔ رنگیزه‌ها مورد استفاده قرار گیرند، زیاد می‌شود و در این حالت فتوسنتز به نقطهٔ اشباع خود می‌رسد اما این افزایش محدودیت نیز دارد؛ زیرا رنگیزه‌ها در این حالت نمی‌توانند نور بیشتری جذب کنند.
برای انجام عمل فتوسنتز، آنزیمهای متعددی فعالیت می‌کنند که سرعت آن را تا حد زیادی افزایش می‌دهند. کاهش دما تا ۱۵ درجهٔ سلسیوس، سبب می‌شود سرعت واکنش‌های آنزیمی درون سلول‌ها کاهش یابد و در نتیجه، فتوسنتز آهسته‌تر صورت گیرد. در دماهای بالاتر از ۳۵ درجهٔ سلسیوس نیز سرعت فتوسنتز کاهش می‌یابد، زیرا آنزیم‌ها در این دما، ساختار سه‌بعدی خود را از دست داده و آسیب می‌بینند. در دمای ۳۵ درجهٔ سلسیوس، شدت فتوسنتز به حداکثر می‌رسد.
وجود انرژی نورانی خورشید برای انجام عمل فتوسنتز، امری ضروری است و بدون وجود نور، فتوسنتز انجام نمی‌گیرد. طی عمل فتوسنتز، انرژی نورانی خورشید به انرژی شیمیایی ذخیره‌شده در گیاهان تبدیل می‌شود. نور آبی و قرمز، بهترین نور برای انجام فتوسنتز می‌باشد. از سوی دیگر، گیاهانی که در آب‌های عمیق رشد می‌کنند، نور سبز را جذب می‌کنند. گیاهان به‌طور متوسط، روزانه ۱۲–۱۰ ساعت نور دریافت می‌کنند؛ درختان دیگری با جذب نور بیشتر نیز دیده شده‌است؛ به‌عنوان مثال، برخی از درختان سیب هجده روز مداوم نور دریافت می‌کنند.این‌جا نیز مانند کربن دی‌اکسید هوا محدودیت وجود دارد؛ یعنی با افزایش شدت نور، سرانجام به‌جایی می‌رسیم که دیگر سرعت فتوسنتز افزایش نمی‌یابد.
آب یکی از مواد اولیه برای انجام واکنش فتوسنتز است و بدون وجود آن، فتوسنتز هرگز صورت نمی‌گیرد. آب با نفوذ به درون ریشه گیاه، وارد برگها می‌شود یا بخار آب، از راه روزنه درون برگ‌ها نفوذ می‌کند.

نقش کاروتنوئیدها در فتوسنتز

رنگدانه‌های کاروتنوئید دو وظیفه بر عهده دارند: جمع‌آوری انرژی که می‌تواند در فتوسنتز مورد استفاده قرار گیرد و محافظت از تخریب کلروفیل از تخریب نوری در مواقعی که شدت نور زیاد است.