هستک

هستک مهمترین ساختار در هسته سلول‌های یوکاریوت و محل رونویسی آران‌ای ریبوزومی، پردازش قبل از ساخت آران‌ای و ساخت زیرواحد ریبوزوم است. هستک یک ساختار پویا است که در اواخر مرحلهتلوفاز در اطراف خوشه های تکرار های ژنهای  آر‌ان‌ای ریبوزومی شکل می گیرد، در طول مرحله اینترفاز به بقا ادامه می دهد و نهایتا وقتی سلول وارد مرحله میتوز می شود فرو می پاشد. به دلیل تفاوت غلظت و تراکم مواد بین هستک و پلاسمای هسته‌ای که آن را احاطه می کند، هستک به راحتی در تصویر تفاضلی تداخل کنتراست (DIC)
(به  انگلیسی :Differential interference contrast microscopy:) سلول‌ها قابل‌مشاهده است، چه سلول زنده باشد چه سلول نگهداری شده به روش تثبیت (بافت‌شناسی).

ساختمان داخلی

مثل همه ساختارهای درون‌هسته‌ای، هستک هم در اطرافش غشاء ندارد؛ اما غلظت منحصربه‌فرد و ساختمان قوی آن باعث می شود خالص‌سازی هستک نسبت به بسیاری از ساختارهای درون سلولی دیگر کار کم‌دردسرتری باشد. بنابراین می‌توان به وسیله سانتریفیوژ آن را جداسازی کرد. هستک‌های جدا شده از این روش از لحاظ اندازه و ریخت شناسی مشابه هستک های سلول های زنده هستند و حتی تا حدودی به فعالیت های رونویسی  آر‌ان‌ای ریبوزومی هم ادامه می دهند.
ساختار درونی هستک هم به روش  میکروسکوپ الکترونی روبشی(SEM) و هم به روش میکروسکوپ الکترونی عبوری(TEM) مطالعه شده است. ریخت شناسی نمایان شده از مشاهدات به روش TEM از برش‌های نازک از هستک، سه زیرمجموعه را در درون هستک مشخص کرده: مراکز رشته‌ای (FCها) توسط اجزای رشته‌ای متراکم (DFCها) احاطه شده‌اند، و این مجموعه های FC-DFC در یک جزء سوم -که حالت پودری و گرده مانند دارد- (GC) جا گرفته اند. آزمایش ها با استفاده از میکروسکوپ الکترونی ایمن(به انگلیسی: en:Immune electron microscopy) نشان می دهد که پروتئین‌های هستک هر یک در یکی یا دو تا از این زیرمجموعه‌ها جمع شده اند، و حاکی از آن هستند که هر کدام از زیرمجموعه‌ها ترکیب پروتئینی و کارکردهایی متمایز از دیگری دارند.  داده‌های اخیر نشان می دهد که بعضی فاکتورها در هستک به مناطقی محدود شده اند که به طور دقیق با هیچ کدام از سه  زیرمجموعه شناخته‌شده هستک قرین نیستند، و این حرف مطرح می شود که هستک مرکب از اجزایی بیش از این سه جزء است.

کاربرد هستک

کارکرد اصلی هستک زیست‌زایی ریبوزوم و همچنین نقش آن در نولید پروتئین می‌باشد.در آن دی‌ان‌ای وجود دارد و به سرعت از روی آن  آر‌ان‌ای ریبوزومی ساخته می‌شود.در آن موادی مانند دی‌ان‌ای و انواع آران‌ای فعالیت دارند و در ساخت پروتئین نقش ایفا می‌کنند.مثلا آر ان آی حامل (جابه جایی) یکی از انواع آران‌ای است که آمینواسیدهای مورد نیاز برای ساخت پروتئین را به ریبوزوم می‌برد. آر ان آی پیک یا نامه رسان اطلاعات موجود در دی‌ان‌ای را برای پروتئین سازی رو نوشت می‌کند و به سمت ریبوزوم  می‌برد و  آران‌ای ریبوزومی در ساختار ریبوزوم نقش دارد و به عنوان کاتالیزور ، باعث ایجاد پیوند پپتیدی بین آمینواسید‌ها می‌شود.

به تازگی یک پروتئوم از هستک گونه ی  رشادی گوش‌موشی یا Arabidopsis thaliana شناسایی شده است. 
یک اکتشاف تکان دهنده که از این مطالعات پروتئومی به دست آمده، این است که تا سقف 30% از پروئین های هستک توسط ژن هایی که از قبل مشخصه‌دار نشده بوده‌اند کدگذاری شده اند. و بنابراین این مساله مطرح می شود که علی رغم تحقیقات گسترده ای که طی بیش از دو قرن اخیر روی هستک انجام شده، هنوز چیزهای زیادی درباره ساختارو عملکرد آن کشف نشده باقی مانده است.اخیرا با در دسترس قرار گرفتن بیشتر پایگاه داده‌های پروتئین‌های گیاهی و انسانی، مطالعات بیوانفورماتیک آغاز به یافتن حقایق جدیدی در رابطه با موتیف‌های پرتکرار یافته شده در پروتئین‌های هستک و دگرگونی‌های این اندامک هسته کرده است.

بررسی این پروتئوم نگاهی گذرا از پیچیدگی کارکردهای هستک به دست می دهد. با توجه به دخالت داشتن پروتئین‌های متعدد (بیش از یک سوم از پروتئین‌های پروتئوم) در مراحل مختلف رونویسی، پردازش و تغییر آران‌ای ریبوزومی، و همین طور حضور این پروتئین‌ها در میان پروتئین‌های زیرواحد ریبوزوم، نقش کلیدی هستک در تولید این زیرواحد اثبات می شود. با این حال، پروتئین‌های زیادی هم هستند که رابطه واضحی با این فرایند‌های متداول هستکی ندارند. مثلا تعداد زیادی پروتئین‌های مربوط به تنظیم چرخه سلول (٣/٥ درصد پروتئین‌های پروتئوم)، بازسازی دی‌ان‌ای (حدود ١ درصد)، پردازش‌های پیش از تولید آران‌ای حامل (حدود ٥ درصد)، در هستک‌های جداسازی شده مشاهده شده‌اند.  این مشاهده با این ایده که هستک نقش‌هایی مضاف بر تولید زیرواحد های ریبوزومی دارد سازگار است
. نمونه‌های جدیدتر از فعالیت‌های سلولی منسوب به هستک شامل این موارد می شوند: ویرایش آران‌ای، ترمیم آسیب‌های دی‌ان‌ای، متابولیسم تلومر، پردازش آران‌ای حامل (آران‌ای ای که در تبدیل آران‌ای پیام‌رسان به پروتئین نقش دارد)، و تنظیم پایداری پروتئین.
به رغم پیشرفت های چشمگیر در سال های اخیر، سوال های مهم بسیاری درباره هستک بدون پاسخ مانده است. به عنوان نمونه هنوز معلوم نیست چه اجزایی منشا یک‌پارچگی ساختاری هستک اند. به جز این، نمی دانیم چگونه شکل‌گیری و فروپاشی هستک در هنگام میتوز تنظیم می شود؛ و دامنه کامل پروسه های زیستی که درون هستک یا با دخالت آن اجرا می شوند هم روشن نیست. با اینکه نزدیک است که به یک توصیف دقیق از محتوای پروتئینی هستک برسیم، اما هنوز درباره کارکردهای این پروتئین‌ها و طیف توالی های دی‌ان‌ای و آران‌ای که با هستک مرتبط‌اند اطلاعات کمی داریم، بنابراین محتمل است که هستک منبع اکتشافات باقی بماند و در آینده نزدیک شگفتی‌های بیشتری از آن دیده شود.