تخمیر

تخمیر(به انگلیسی:  Fermentation) فرآیندی متابولیک است که قندها را به اسید‌ها، گازها یا الکل تبدیل می‌کند. این فرآیند در مخمر‌ها و باکتری‌ها و همچنین در سلول‌های عضلانی هنگام مواجه شدن با کمبود اکسیژن رخ می‌دهد، همانطور که در تخمیر اسید لاکتیک اتفاق می افتد. به علاوه از واژه تخمیر به‌طور گسترده‌ای برای اشاره به رشد میکروارگانیسم‌ها بر روی یک محیط کشت، اغلب با هدف تولید یک محصول شیمیایی خاص استفاده می‌شود. میکروبیولوژیست فرانسوی لوئی پاستور (Louis Pasteur)، اغلب به خاطر دانشش دربارهٔ تخمیر و علل میکروبی آن به یاد آورده می‌شود. علم تخمیر تحت عنوان مخمرشناسی (zymology) شناخته می‌شود.
تخمیر زمانی اتفاق می افتد که زنجیرهٔ انتقال الکترون غیرقابل استفاده باشد (اغلب به دلیل عدم وجود یک گیرندهٔ نهایی الکترون، مثل اکسیژن). در این موارد، تخمیر منبع اولیهٔ تولید ATP (انرژی)ی سلول می‌شود. فرآیند تخمیر، NADH و پیروات تولید شده در گلیکولیز را به NAD+ و یک مولکول آلی (که بستگی به نوع تخمیر دارد) تبدیل می‌کند. در حضور اکسیژن (O2)، NADH و پیروات برای تولید ATP در تنفس سلولی مورد استفاده قرار می‌گیرند. این فرآیند، فسفریلاسیون اکسایشی نامیده می‌شود و میزان ATP بیشتری نسبت به گلیکولیز تولید می‌کند. به همین دلیل، معمولاً زمانی که اکسیژن در دسترس است سلول‌ها از تخمیر اجتناب می‌کنند؛ باکتری‌های بی‌هوازی اجباری که قادر به تحمل اکسیژن نیستند از این قضیه مستثنا می‌باشند.
قدم اول گلیکولیز در بسیاری از مسیرهای تخمیر مشترک است:
C₆H₁₂O₆ + 2NAD⁺ + 2ADP + 2Pi → 2CH₃COCO₂⁻ + 2NADH + 2ATP + 2H₂O + 2H⁺
CH₃COCO₂⁻، پیروات است.، Pi فسفات غیر آلی است. دو مولکول ADP و دو Pi، به دو مولکول ATP و دو مولکول آب از طریق فسفریلاسیون در سطح سوبسترا تبدیل می‌شوند. دو مولکول ⁺NAD نیز به NADH کاهش می یابند.
در فسفریلاسیون اکسیداتیو، انرژی لازم برای تشکیل ATP به واسطه شیب الکتروشیمیایی پروتونِ تولید شده در غشای داخلی میتوکندری (یا در مورد باکتری‌ها در غشای پلاسمایی) از طریق زنجیرهٔ انتقال الکترون تولید می‌شود. گلیکولیز، فسفریلاسیون در سطح سوبسترا دارد (ATP مستقیماً در نقطه‌ای از واکنش تولید می‌شود). تخمیر حتی می‌تواند درون معدهٔ حیوانات و انسان‌ها رخ دهد.

تخمیر واقعی یا حقیقی

هنگامی در ذخایر قندی یک بافت پیش می‌آید که در شرایط عادی از هوا قرار داشته، در آن تنفس بی‌هوازی پیش آید. اگر بخشی از یک بافت ذخیره‌ای دارای مواد قندی، مانند قطعاتی از غده چغندر بخش از میان بر میوه‌های آبدار و شیرین مثل انگور را داخل یک ظرف در بسته با مانومتر قرار دهیم، در بافت‌های قطعات مزبور ابتدا تنفس عادی با جذب اکسیژن و دفع دی‌اکسیدکربن صورت می‌گیرد. از آنجا که اکسیدکربن حاصل از تنفس عادی بعداً در داخل شیره واکوئلی سلول‌های بافت حل می‌شود، فشار داخلی ظرف با جذب اکسیژن موجود به تدریج کم می‌شود وقتی اکسیژن درون ظرف تمام شده به ناچار شرایط بی‌هوازی (تخمیر) پیش آمده، با ازدیاد تدریجی اکسیدکربن و الکل در ظرف، بالا رفتن فشار داخلی آن شروع می‌شود.
تخمیر به وسیلهٔ خود بافت‌ها و بدون حضور میکروارگانیسم‌ها و مخمرها صورت گرفت. این تخمیر که در کلیه بافت‌های گیاهی، میوه‌های سبز مانده در تاریکی و حتی در جلبک‌ها و قارچها نیز کم و بیش دیده می‌شود تخمیر درون بافتی و عاری از مخمر می‌گویند. تخمیر درون بافتی در بسیاری از دانه‌های جوان مانند نخود که پوسته آن نسبت به اکسیژن تا اندازه‌ای قابل نفوذ است و همچنین در بیشتر میوه‌های آبدار که اکسیژن در بافت‌های داخلی آن‌ها معمولاً کم است امری عمومی است.
به خصوص اگر مقدار زیادی میوه در یک جا انبار شود، موجبات و شرایط تخمیر در آن‌ها کاملاً فراهم می‌شود. با توجه به مطالب فوق و تخمیر درون بافتی، باید آن را پدیده‌ای عمومی در گیاهان دانست و توجه به این امر که آنزیم‌های تشکیل دهنده زیماز منشا گیاهی دارند، تخمیر را باید امری طبیعی در گیاهان به‌شمار آورد. پدیده تخمر درون بافتی با مرگ سلول‌های بافت مورد تخمیر معمولاً ارتباط ندارد، اگر بافت‌های در حال تخمیر در هوای آزاد قرار داده شوند، تخمیر درونی آن‌ها متوقف شده تنفس عادی مجدداً آغاز می‌شود. تخمیر در گیاهان فقط از نوع الکلی نیست همراه با ایجاد الکل ترکیبات دیگری مانند اسید سیتریک، اسید مالیک، اسید اکسالیک و اسید تارتاریک نیز کم و بیش به وجود می‌آیند.

شدت تخمیر و اندازه‌گیری آن

شدت تخمیر را با قرار دادن اندام دارای ذخیره قندی مانند دانه‌ها، غده‌ها یا میوه‌ها در یک محیط فاقد اکسیژن و دارای ازت می‌توان به دقت اندازه گرفت و برای این سنجش از روش اندازه‌گیری دی‌اکسیدکربن آزاد شده نیز می‌توان استفاده کرد. ولی چون واکنش‌های دیگر هم‌زمان با تخمیر می‌توانند CO۲ متصاعد کنند این روش ممکن است دقیق نباشد. بنابراین اندازه‌گیری مقدار الکل تولید شده از تخمیر معمولاً بهتر می‌تواند معرف و تعیین‌کننده شدت تخمیر باشد. مقدار الکل حاصل از تخمیر در واحد زمان در یک ترکیب قندی تقریباً معادل همان نسبتی است که از اندازه‌گیری شدت تنفس به دست می‌آید.