فرگشت انسان

تاریخچهٔ اندیشه‌ها

آناکسیماندروس، فیلسوف یونان باستان عنوان کرده‌است: «بشر در ابتدا به صورت حیوانی دیگر، شبیه ماهی بوده‌است».
کارل لینه کسی بود که برای اولین بار لغت homo را که امروزه در زیست‌شناسی (در مراجع انگلیسی) برای سردهٔ انسان به کار می‌رود را در سیسستم طبقه‌بندی موجودات خود استفاده کرد. لینه و سایر دانشمندان هم عصرش کپی‌های بزرگ را به عنوان نزدیک‌ترین گونه‌های جانوری به انسان از نظر ریخت‌شناسی و کالبدشناسی دسته‌بندی کردند. اندیشهٔ امکان وجود نیاکان مشترک برای انسان و کپی‌های قدیم تر با انتشار کتاب خاستگاه گونه‌ها توسط چارلز داروین در سال ۱۸۵۹ میلادی مطرح شد. داروین در این کتاب اندیشهٔ فرگشت گونه‌های جدید از گونه‌های قدیم‌تر را توضیح داد. کتاب داروین به منشأ پیدایش انسان پاسخی نداد و تنها به این نکته بسنده کرد که «به زودی منشأ پیدایش انسان و روند فرگشت آن روشن خواهد شد».
نخستین مناظره‌ها دربارهٔ ماهیت تکامل انسان بین توماس هاکسلی و ریچارد اون درگرفت. هاکسلی تکامل انسان از کپی‌ها را با ارائه موارد بسیاری از شباهت‌ها و تفاوت‌های بین انسان‌ها و کپی‌ها توضیح داد. او همچنین در سال ۱۸۶۳ میلادی کتابی با عنوان شواهدی در مورد جایگاه انسان در طبیعت در این زمینه منتشر کرد. اما در هر حال خیلی از طرفداران اولیه داروین (مانند آلفرد راسل والاس و چارلز لایل) موافق نبودند که منشأ قابلیت‌های ذهنی و احساسات اخلاقی انسان‌ها می‌تواند با انتخاب طبیعی توضیح داده شود. داروین کاربرد نظریهٔ فرگشت و انتخاب جنسی در مورد انسان‌ها را در کتابش با عنوان تبار انسان، و انتخاب طبیعی در ارتباط با جنسیت که در سال ۱۸۷۱ میلادی منتشر شد، توضیح داد.
مشکل بزرگی که در آن زمان وجود داشت عدم وجود سنگواره‌های گونه‌های انتقالی بود. با وجودی که اوژن دوبوا در سال ۱۸۹۱ میلادی سنگوارهٔ موجودی را در جزیرهٔ جاوه کشف کرد که هم‌اکنون انسان راست‌قامت نام‌گذاری شده‌است، ولی این مشکل کماکان ادامه داشت تا اینکه در دههٔ ۱۹۲۰ میلادی با کشف نمونه‌های متعددی از سنگواره‌های گونه‌های انتقالی در آفریقا، گردآوری این‌گونه سنگواره‌ها آغاز شد. در سال ۱۹۲۵ میلادی، ریموند دارت گونه جنوبی‌کپی آفریقایی را از روی نمونه سنگواره‌ای مربوط به یک نوزاد که در اطراف شهر توانگ آفریقای جنوبی در یک غار پیدا شده بود، معرفی کرد. باقی‌مانده‌های این نوزاد یک جمجمهٔ بسیار کوچک و قالبی از مغز او بود. با وجودی که مغز یافت شده کوچک بود (۴۱۰ سانتی‌متر مکعب)، ولی شکل آن برخلاف مغز شامپانزه‌ها و گوریل‌ها حالت گرد و به مغز انسان‌های امروزی شباهت داشت. همچنین، نمونهٔ یافت شده دارای دندان‌های نیش کوتاه بود و موقعیت سوراخ پس سری آن نشان می‌داد که این سنگواره مربوط به موجودی دو پا بوده‌است. تمام این شواهد دارت را قانع ساخت که سنگوارهٔ کودک توانگ مربوط به نیاکان دو پای انسان‌ها است که شکل انتقالی بین انسان و کپی‌ها بوده‌اند.
طبقه‌بندی انسان‌ها و وابستگان آنها از سال ۱۹۵۰ میلادی به بعد تغییرات عمده‌ای کرده‌است. به عنوان مثال، قبلاً جنوبی‌کپی‌آساهای ظریف به عنوان نیاکان سردهٔ انسان پنداشته می‌شدند جنوبی‌کپی‌آساها و انسان‌های خردمند امروزی هر دو از دودمان انسان‌تباران هستند.
داده‌هایی که در دههٔ ۱۹۷۰ میلادی جمع‌آوری گردید نشان داد که جنوبی‌کپی‌آساها گروه متنوعی بوده‌اند و جنوبی‌کپی‌های آفریقایی ممکن است نیاکان مستقیم انسان نبوده باشند. با طبقه‌بندی مجدد جنوبی‌کپی‌آساها که در ابتدا به دو بخش ظریف و تنومند تقسیم می‌شدند، بخش تنومند به عنوان سرده‌ای جدید با نام پرامردم معرفی شد. آرایه‌شناسان، انسان‌های خردمند امروزی، جنوبی‌کپی‌آساها و سایر گونه‌های وابسته را به مانند کپی‌های بزرگ در خانواده انسان‌سایان قرار می‌دهند. ریچارد داوکینز در کتابش با نام داستان نیاکان عنوان می‌کند که جنوبی‌کپی‌آساهای تنومند نیاکان گوریل‌ها بوده‌اند، پاره‌ای از جنوبی‌کپی‌آساهای ظریف نیاکان شامپانزه‌ها و باقی آن‌ها نیاکان انسان‌های خردمند امروزی بوده‌اند.
پیشرفت‌های عمده در دانش تعیین توالی دی‌ان‌ای در دهه‌های ۱۹۸۰ و ۱۹۹۰ میلادی، به ویژه در زمینهٔ دی‌ان‌ای میتوکندریایی (mtDNA) و دی‌ان‌ای Y یا Y-DNA کمک بزرگی به فهم منشأ پیدایش بشر کرده‌است. تعیین توالی mtDNA و Y-DNA که از گروه‌های گسترده‌ای از جمعیت‌های بومی گردآوری شد اطلاعات نیاکان آن‌ها را که به ژن‌های موروثی مردانه و زنانه مرتبط است، روشن ساخت. مرتب کردن این اطلاعات در درخت ژنتیکی به عنوان پشتوانه‌ای بر نظریهٔ خروج از آفریقا قلمداد شد. تحلیل‌ها نشان دهندهٔ گوناگونی بیشتر الگوی دی‌ان‌ای در آفریقا بوده‌اند که این مطلب با این نظریه که آفریقا موطن حوای میتوکندریایی و آدم کروموزوم Y بوده، سازگار است.

شواهد موجود

شواهد فرگشت انسان در بسیاری از زمینه‌های علوم طبیعی یافت می‌شود. تا پیش از شروع قرن بیست و یکم بیشتر این شواهد در سنگواره‌های گردآوری شده بود ولی با پیشرفت‌های چشمگیر در زمینه ژنتیک در دو دهه اخیر، شواهد محکم ژنتیکی نیز در پشتیبانی از نظریه فرگشت به‌طور عام و فرگشت انسان به‌طور خاص به دست آمده‌است. آکادمی ملی علوم آمریکا در وب گاه خود عنوان می‌دارد که امروزه نظریه فرگشت به اندازه نظریه گردش زمین به دور خورشید توسط شواهد علمی پشتیبانی می‌شود و شواهد موجود به اندازه‌ای است که دیگر این پرسش برای دانشمندان مطرح نیست که آیا انسان و سایر موجودات زنده محصول فرایند فرگشت هستند یا نه، بلکه پژوهش‌های دانشمندان در مورد این است که جزئیات فرایند فرگشت چگونه بوده‌است.
مطالعات خاص در مورد مبدأ حیات انسان‌ها، انسان‌شناسی با گرایش دیرین‌انسان‌شناسی نامیده می‌شود.

شواهد ژنتیکی

در ژنتیک تکاملی انسان بررسی می‌شود که تا چه میزان یک ژن انسان با بقیه و با گذشتهٔ فرگشتی که سبب پیدایش آن شده تفاوت دارد. تفاوت بین ژن‌ها مفاهیم و کاربردهای متنوعی در انسان‌شناسی، پزشکی و پزشکی قانونی دارد. داده‌های ژنتیک بینش عمده‌ای در زمینهٔ فرگشت انسان فراهم می‌کند. هر سال مقالات علمی متعددی در زمینه ژنتیک تکاملی انسان منتشر می‌شود. یکی از مهم‌ترین این مقاله‌ها در مجله علمی نیچر در سال ۲۰۰۵ به چاپ رسید. مقاله مذکور که نتایج پژوهش بیش از صد نفر از دانشمندان در ده مؤسسهٔ پژوهشی بزرگ دنیا بر روی ۲۳۷ میلیون جفت از اجزای تشکیل‌دهندهٔ کروموزوم شماره ۲ انسان است، نشان می‌دهد که این کروموزوم از جوش خوردن دو کروموزوم شامپانزه ایجاد شده‌است و به همین دلیل است که انسان‌ها یک جفت کروموزوم کمتر از شامپانزه‌ها دارند. نتایج این مقاله نشان می‌دهد انسان و شامپانزه نیاکان مشترک داشته‌اند.

شواهد فسیل‌شناسی

سنگواره‌های گردآوری شده از انسان‌سایان نشان می‌دهد که در طول زمان به تدریج ستون فقرات آنان صاف شده، حجم مغز افزایش یافته، ترکیبات صورت ظریف‌تر شده، و عضلات مربوط به جویدن هم‌زمان با تغییر وضعیت دندان‌ها کمتر شده‌است. سنگواره‌های بسیار زیادی از اجداد انسان در دوره‌های مختلف تاریخی جمع‌آوری شده که می‌توان فهرستی از سنگواره‌های مشهورتر را در صفحه فهرست سنگواره‌های مشهور انسان در ویکی‌پدیا فارسی مشاهده نمود. همچنین می‌توان فهرستی از سنگواره‌های انسان همراه با توضیحات علمی مربوطه را در وب گاه موزه ملی تاریخ طبیعی (آمریکا) مشاهده نمود.

دیگر شواهد

علاوه بر شواهد ژنتیکی و فسیل شناسی، شواهد دیگری نیز در آناتومی بدن انسان وجود دارد که نشان دهنده فرگشت انسان در طول تاریخ است.
در نخستی‌سانان عالی، دُم در لگن خاصره به صورت استخوان خاجی گنجانده شده‌است. تمام مهره داران حداقل در مدتی از زندگی خود دارای دُم هستند. در انسان‌های خردمند امروزی، دُم به مدت چهار هفته در طول مراحل کارنگی هفته‌های ۱۴ تا ۲۲ دورهٔ جنینی وجود دارد. انسان‌های خردمند امروزی دارای پلک سوم می‌باشند که کارایی ندارد. انسان‌ها همچنین دارای عضلات خارجی گوش هستند که حیوانات از آن‌ها برای چرخاندن و کنترل گوش‌ها به صورت مستقل از سر استفاده می‌کنند تا بتوانند بر صداهای خاصی متمرکز شوند. انسان‌ها هنوز باقی‌مانده‌هایی از چنین عضلاتی را دارند ولی این عضلات در طول روند فرگشت ضعیف شده‌اند به گونه‌ای که فقط قادرند گوش‌های انسان را کمی تکان دهند.
ماهیچه کف‌پایی در انسان نیز شاهدی است بر فرگشت انسان‌های خردمند امروزی. این ماهیچه در حیوانات برای گرفتن و کنترل اشیاء با پاهایشان استفاده می‌شود و به آن‌ها این قابلیت را می‌دهد که از پاهایشان مانند دست‌هایشان برای گرفتن اشیا استفاده کنند. در انسان‌ها نیز این عضله وجود دارد ولی در فرایند فرگشت چنان کارایی خود را از دست داده‌است که امروزه پزشکان هنگام نیاز به بافت‌های ترمیمی برای سایر قسمت‌های بدن آن را خارج و از آن استفاده می‌کنند. این عضله چنان برای بدن انسان بی‌اهمیت شده که ۹٪ انسان‌های امروزی بدون آن متولد می‌شوند. مدرک دیگری بر فرگشت اندام ژاکوبسون است که بخشی از کالبد حیوانات می‌باشد. ریشهٔ این اندام را در انسان می‌توان در پیشینهٔ جنسی انسان‌ها در ماقبل تاریخ جستجو کرد. این اندام که در مجرای بینی واقع است، فرومون‌ها را که مواد شیمیایی تحریک‌کنندهٔ جنسی، هشدار دهنده یا یابندهٔ غذا هستند، ردیابی می‌کند. این اندام به حیوانات اجازه می‌دهد که هم‌نوعانشان را برای جفت‌گیری یا اعلام خطر تعقیب کنند. انسان‌ها با اندام ژاکوبسون به دنیا می‌آیند، ولی قابلیت‌های این اندام در مراحل اولیهٔ پس از تولد رفته رفته کم می‌شود تا جایی که دیگر استفاده‌ای ندارد. در مواردی برای اندام‌هایی که به عنوان اندام‌های زائد شناخته می‌شدند کاربردهایی پیدا شده‌است. دندان‌های عقل دلایل دیگری بر فرگشت انسان هستند. نیاکان انسان به مقدار زیادی از گیاهان تغذیه می‌کردند و نیاز داشتند تا مقادیر زیادی از گیاهان را در طول یک روز با سرعتی کافی بخورند تا بتوانند مواد مورد نیاز بدنشان را تأمین کنند. این موضوع خصوصاً زمانی اهمیت داشت که بدن انسان قابلیت هضم سلولز به میزان کافی را نداشت. هنگامی که عادات غذایی بشر تغییر کرد، آروارهٔ انسان کوچک‌تر شد و دیگر نیازی به دندان آسیای سوم یا دندان عقل نبود.
در آوریل ۲۰۱۵ (اردیبهشت ۱۳۹۴) نتایج پژوهشی انتشار یافت که بیرون‌زدگی دیسک بین‌مهره‌ای که می‌تواند باعث کمردردهای مزمن شود در افرادی بیشتر دیده می‌شود که شکل مهره‌های کمر آن‌ها به مهره‌های شمپانزه‌ها و اورانگوتان‌ها شباهت بیشتری دارد؛ به عبارت دیگر مهره‌های کمر این افراد از نگاه فرگشتی کمتر برای راه رفتن روی دو پا تطبیق پیدا کرده‌است. یکی از توضیحاتی که در این باره ارائه شده این است که در مسیر فرگشت از موجودی چهار دست و پا به انسان دو پا، فشار بر روی ستون مهره‌ها افزایش یافته‌است. نتایج این پژوهش این فرضیه را که کمردرد ممکن است منشأ فرگشتی داشته باشد تقویت می‌کند. شیوع بیماری‌های ستون فقرات در انسان بیشتر از نخستی‌ها است.

فرگشت کپی‌های بزرگ

تاریخچهٔ فرگشت نخستی‌سانان به ۶۵ میلیون سال پیش بازمی‌گردد. قدیمی‌ترین گونهٔ پستاندار شبیه به نخستی‌سانان، آداپیس‌نما، ابتدا در آمریکای شمالی می‌زیست و بعدها در شرایط آب و هوایی گرمسیری دورهٔ پالئوسن و ائوسن در اوراسیا و آفریقا پراکنده گردید.
نخستی‌سانان اولیه با توجه به شواهد موجود در اوراسیا رشد و نمو پیدا کردند و این دودمان که بعدها منجر به پیدایش کپی‌های آفریقایی و انسان‌ها گردید، از اروپا و آسیای غربی به سمت جنوب به طرف آفریقا مهاجرت کردند. آن بخشی از جمعیت آنان، که بیشتر سنگواره‌های آنان در لایه‌های بالایی دورهٔ ایوسن و لایه‌های پایینی دورهٔ الیگوسن در نزدیکی شهر فیوم مصر یافت شده‌است، در واقع نیاکان تمام گونه‌های زنده لمور در ماداگاسکار، چشم‌گرد تنبل در آسیای جنوب شرقی، شب‌دوست در آفریقا، راست‌بینیان یا میمون‌های بر قدیم، میمونان: میمون‌های بر جدید، کپی‌های بزرگ و انسان‌های خردمند امروزی محسوب می‌شوند.
قدیمی‌ترین میمون بر قدیم شناخته شده کامویاکپی است که قدمت سنگواره‌های یافت شدهٔ آن در لایه‌های بالایی دورهٔ الیگوسن در نواحی شمال کنیا ۲۴ میلیون سال برآورد می‌شود. گمان می‌رود که نیای این میمون بر قدیم، گونه‌ای نزدیک به آجیپتوکپی، پراپلیوکپی و پاراکپی باشد که در حدود ۳۵ میلیون سال پیش در فیوم می‌زیسته‌است. در سال ۲۰۱۰ میلادی، با معرفی سعدان که تخمین زده شده حدود ۲۸ تا ۲۹ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است، به عنوان گونه‌ای نزدیک به آخرین نیای مشترک راست‌بینیان، جای خالی موجود در دوره‌ای ۱۱ میلیون ساله در سنگواره‌های گردآوری شده پر شد.
تنوع انواع درخت زی میمون‌های بر قدیم و کپی‌ها در شرق آفریقا در اوایل دورهٔ میوسن، حدود ۲۲ میلیون سال پیش، نشانگر تاریخچه‌ای طولانی از پراکنده شدن گونه‌ها از زمان‌های پیشتر از آن است. سنگواره‌هایی که از ۲۰ میلیون سال پیش به جا مانده‌اند شامل تکه‌هایی هستند که به ویکتوریاکپی، قدیمی‌ترین میمون‌های بر قدیم نسبت داده می‌شوند. از میان سرده‌هایی از دودمان کپی‌ها که گمان می‌رود تا ۱۳ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند می‌توان به پروکنسول، رنگواکپی، دندروکپی، لیمنوکپی، ناچولاکپی، اکواتوریوس، نیانزاکپی، افروکپی، هلیوکپی، و کنیاکپی که همگی در شرق آفریقا می‌زیسته‌اند اشاره کرد. وجود گونه‌هایی غیر از میمونان بر قدیم در اواسط دوره میوسن و در مناطقی دور از هم، مانند اوتاوی کپی که سنگوارهٔ آن در رسوبات غارهای نامیبیا پیدا شده و پیرول کپی و درایوکپی که در فرانسه، اسپانیا و اتریش یافت شده‌اند حکایت از تنوع فراوان این گونه‌ها در آفریقا و مناطق مدیترانه در آب و هوای نسبتاً گرم و نامتغیر اوایل و اوسط دورهٔ میوسن دارد. جدیدترین گونه از خانوادهٔ انسان‌سایان در دورهٔ میوسن، اوپروکپی نام دارد که ۹ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است و سنگوارهٔ آن در بسترهای زغال سنگ در ایتالیا یافت شده‌است.
شواهد مولکولی نشان می‌دهد که گیبون‌ها حدوداً ۱۲ تا ۱۸ میلیون سال پیش از کپی‌های بزرگ جدا شدند و اورانگوتان‌ها ۱۲ میلیون سال پیش از کپی‌های بزرگ جدا شدند. هنوز سنگواره‌ای که بتوان با کمک آن نیاکان گیبون‌ها را (که ممکن است محل پیدایش آن‌ها از جمعیت‌های انسان‌سایان جنوب شرق آسیا بوده باشد) مستند کرد، یافت نشده‌است. اما در مورد اوانگوتان‌ها، می‌توان سیواکپی در هند و گریفوکپی در ترکیه را که ۱۰ میلیون سال پیش می‌زیسته‌اند به عنوان نیاکان آن‌ها برشمرد.

سردهٔ انسان

انسان خردمند امروزی تنها گونهٔ بازمانده از سردهٔ انسان است. در حالی که برخی گونه‌های منقرض شدهٔ انسان‌ها را می‌توان به عنوان نیاکان انسان‌های خردمند امروزی برشمرد، بسیاری دیگر احتمالاً تنها «خویشاوندان» ما بوده‌اند که از شاخه‌هایی از نیاکان ما جدا شده‌اند. هنوز اجماعی بر اینکه کدامیک از این گروه‌ها را باید به عنوان گونه‌های مجزا و کدامیک را به عنوان زیر گونه برشمرد، وجود ندارد. در برخی موارد این امر به دلیل کمیابی سنگواره‌ها و در برخی موارد به دلیل تفاوت‌های جزئی در سیستم‌های طبقه‌بندی گونه‌ها برای سردهٔ انسان می‌باشد. نظریه پمپ صحرای آفریقا یک توضیح محتمل برای گوناگونی اولیه سردهٔ انسان ارائه می‌دهد.
شواهد باستان‌شناسی و دیرین‌شناسی، امروزه این امکان را می‌دهد که تا حدودی در مورد رژیم غذایی گونه‌های متفاوت انسان استنباط نمود و نقش رژیم غذایی را در تکامل فیزیکی و رفتاری انسان‌ها مطالعه کرد.

انسان ماهر و انسان گاتنگی

انسان ماهر از ۲٫۴ تا ۱٫۴ میلیون سال پیش می‌زیسته‌است. انسان ماهر در اواخر دورهٔ پالئوسن یا اوایل دورهٔ پلیستوسن، بین ۲٫۵ تا ۲ میلیون سال پیش، در جنوب و شرق آفریقا با جدا شدن از جنوبی‌کپی‌ها تکامل پیدا کرده‌است. انسان ماهر دندان‌های آسیای کوچکتر و مغز بزرگتری از جنوبی‌کپی‌ها داشته و ابزارهایی از سنگ و احتمالاً استخوان‌های حیوانات می‌ساخته‌است. به دلیل استفاده از ابزار سنگی توسط این گونه که یکی از نخستین گونه‌های شناخته شدهٔ کپی‌هاست، کاشف آن، لوییس لیکی، نام مستعار «مرد ابزارکار» را برای آن برگزید. برخی از دانشمندان به دلیل اینکه اسکلت این گونه از نظر ریخت‌شناسی به گونه‌های درخت‌زی بیشتر شباهت دارد تا گونه‌های دوپایان، پیشنهاد کرده‌اند که این گونه‌ها از سردهٔ انسان به سردهٔ جنوبی کپی منتقل شوند.
انسان ماهر تا قبل از ماه می‌سال ۲۰۱۰ میلادی به عنوان اولین گونه از سردهٔ انسان پنداشته می‌شد، تا اینکه در این زمان سنگوارهٔ گونه‌ای جدید از انسان به نام «انسان گاتنگی» در آفریقای جنوبی کشف شد که به احتمال فراوان پیش از انسان‌های ماهر می‌زیسته‌است.

انسان کارورز و انسان راست‌قامت

اولین سنگواره‌های انسان راست‌قامت توسط اوژن دوبوا، پزشک هلندی، در سال ۱۸۹۱ میلادی در جزیرهٔ جاوه کشور اندونزی پیدا شد. او ابتدا این گونه را بر اساس ویژگی‌های ریخت‌شناسی آن که حالتی بینابینی بین انسان‌ها و کپی‌ها داشت، انسان بوزینهٔ راست قامت نام نهاد. انسان راست‌قامت بین
۱٫۷ میلیون تا ۷۰٫۰۰۰ سال سال پیش می‌زیسته‌است (که می‌توان نتیجه‌گیری کرد که در جریان فوران آتشفشان توبا از صفحهٔ روزگار محو شده‌است و از آن تنها گونه‌های انسان راست‌قامت سولویی و انسان راست‌قامت فلورسی به جا ماندند). اغلب از انسان‌های مرحله اولیه این دوره به عنوان گونه‌ای مجزا به نام انسان کارورز یا زیرگونه‌ای از انسان راست‌قامت با عنوان انسان راست‌قامت کارورز یاد می‌شود.
گمان می‌رود که در اوایل دورهٔ پلیستوسن، ۱٫۵ تا ۱ میلیون سال پیش، جمعیتی از انسان‌های ماهر با افزایش حجم مغز تکامل پیدا کردند و موفق به ساخت ابزارهای سنگی پیشرفته تری شدند؛ این تغییرات و پاره‌ای دیگر از شواهد به گونه‌ای است که انسان‌شناسان را متقاعد کرده‌است که این گونهٔ تکامل یافته از انسان‌های ماهر را به عنوان گونه‌ای جدید به نام انسان راست‌قامت طبقه‌بندی کنند. در این گونه زانوهای قفل شونده تکامل پیدا کرده‌است و محل سوراخ بزرگ پس‌سری (سوراخی که طناب نخاعی از آن وارد جمجمه می‌شود) نیز عوض شده‌است. این گونه احتمالاً اولین گونه‌ای بوده‌است که گوشت را برای خوردن می‌پخته‌است.
سنگوارهٔ مشهوری از انسان‌های راست‌قامت، سنگوارهٔ انسان پکن است؛ نمونه‌های دیگری نیز در آسیا (به ویژه در اندونزی)، آفریقا، و اروپا یافت شده‌اند. امروزه بسیاری از دیرینه شناسان از واژهٔ انسان کارورز برای بخشی از این گونه که در خارج از قارهٔ آسیا می‌زیستند استفاده می‌کنند و واژهٔ انسان راست‌قامت را برای آن بخشی که در آسیا می‌زیسته‌اند و مشخصات اسکلتی و دندان‌های آن‌ها اندکی با انسان‌های کارورز تفاوت داشته‌است، به کار می‌برند.

انسان هایدلبرگی

انسان هایدلبرگی (مرد هایدلبرگ) حدوداً بین ۶۰۰٫۰۰۰ تا ۳۵۰٫۰۰۰ سال پیش می‌زیسته‌است. از این گونه به عنوان انسان خردمند هایدلبرگی نیز نام برده می‌شود.

نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا

انسان نئاندرتال که از آن با عنوان انسان خردمند نئاندرتال نیز نام برده می‌شود، بین ۴۰۰٫۰۰۰ تا ۳۰٫۰۰۰ سال پیش در اروپا و آسیا می‌زیسته‌است. شواهد مربوط به توالی دی‌ان‌ای میتوکندریایی نشان دهندهٔ آن است که هیچ شارش ژن عمده‌ای بین انسان نئاندرتال و انسان خردمند امروزی رخ نداده‌است که می‌توان نتیجه‌گیری کرد که این دو، دو گونهٔ مجزا بوده‌اند که نیاکان مشترکی در حدود ۶۶۰٫۰۰۰ سال پیش داشته‌اند. به هر حال، توالی یابی ژن نئاندرتال‌ها که در سال ۲۰۱۰ میلادی انجام شد، نشان داد که نئاندرتال‌ها با انسان‌های به‌کالبد امروزی در حدود ۸۰٫۰۰۰ تا ۴۵٫۰۰۰ سال پیش (زمان تقریبی که انسان‌های امروزی به خارج از آفریقا مهاجرت کردند ولی قبل از اینکه در اروپا، آسیا و جاهای دیگر پراکنده شوند)آمیزش داشته‌اند. بین ۱ تا ۴ درصد دی‌ان‌ای تقریباً تمام انسان‌های غیر آفریقایی امروزی از دی‌ان‌ای نئاندرتال تشکیل شده‌است. این دستاورد با مطالعات اخیر که نشان می‌دهد انشعاب برخی از الل‌های انسان به یک میلیون سال پیش بازمی‌گردد سازگار است، هرچند که تفسیر نتایج این مطالعات مورد سؤال قرار گرفته‌است. رقابت با انسان‌های خردمند امروزی احتمالاً در انقراض نئاندرتال‌ها نقش داشته‌است. انسان‌های خردمند امروزی و نئاندرتال‌ها برای مدت ۱۰٫۰۰۰ سال در اروپا به‌طور هم‌زمان می‌زیسته‌اند.
در سال ۲۰۰۸ میلادی، باستان‌شناس‌هایی که در غار دنیسووا در کوه‌های آلتای سیبری کار می‌کردند، بخشی از یک استخوان کوچک مربوط به انگشت پنجم یک نوجوان مربوط به گونه‌ای از انسان را کشف کردند که اکنون با عنوان انسان‌تبار دنیسووا شناخته می‌شود. وسایلی از جمله یک دستبند که در آن غار پیدا شده، مربوط به ۴۰٫۰۰۰ سال پیش می‌باشد. به دلیل هوای سرد آن غار، دی‌ان‌ای موجود در قطعه سنگواره سالم مانده بود در نتیجه هم دی‌ان‌ای میتوکندریایی و هم دی‌ان‌ای ژنوم هسته‌ای در توالی سنجی بررسی شد.
با وجودی که سرآغاز انشعاب دی‌ان‌ای میتوکندریایی انسان‌تبار دنیسووا به‌طور غیرمنتظره‌ای به زمان‌های قدیم بازمی‌گردد، ولی توالی سنجی کامل ژنتیکی نشان دهندهٔ آن است که انسان‌تبار دنیسووا نیز به همان دودمان نئاندرتال تعلق دارد که زمان جدایی آن از گونهٔ نئاندرتال اندکی پس از این بوده که شاخهٔ نئاندتال از شاخهٔ منتهی به انسان‌های خردمند امروزی جدا شده‌است. می‌دانیم که انسان‌های امروزی در حدود ۱۰٫۰۰۰ سال در اروپا با نئاندرتال‌ها در کنار هم می‌زیسته‌اند و کشف انسان‌تبار دنیسووا نیز این احتمال را مطرح کرد که این سه گونه یعنی انسان خردمند امروزی، نئاندرتال‌ها و انسان‌تبار دنیسووا، در دوره‌ای به‌طور هم‌زمان می‌زیسته‌اند. سوانت پابو، زیست‌شناس سوئدی، بیان کرده که وجود این زیر شاخه، تصویر زندگی انسان‌ها را در اواخر دورهٔ پلیستوسن پیچیده‌تر می‌کند. همچنین شواهد نشان می‌دهد که امروزه حدود ۶ درصد از ژن‌های مردم ملانزی از طرف انسان‌تبار دنیسووا می‌آید که این امر حکایت ازآمیزش محدود انسان‌تبار دنیسووا با انسان خردمند امروزی در جنوب شرق آسیا دارد.
الل‌هایی که گمان می‌رود از نئاندرتال‌ها و انسان‌تبار دنیسووا سرچشمه گرفته باشد در محل‌های مختلفی از ژن‌های انسان‌های خردمند امروزی خارج از قارهٔ آفریقا یافت شده‌است. انواع آنتی ژن لکوسیت انسان (HLA) که از طرف نئاندرتال‌ها و انسان‌تبار دنیسووا آمده‌اند بیش از نیمی از الل‌های HLA مردم امروزی اوراسیا را تشکیل می‌دهند.

انسان فلورسی

انسان فلورسی که بین ۱۰۰٫۰۰۰ تا ۱۲٫۰۰۰ سال پیش می‌زیسته‌است، گاهی به طنز هابیت هم نامیده شده‌است که دلیل آن اندام کوچک این انسان به خاطر کوتولگی ناشی از انزوا می‌باشد. انسان فلورسی یک گونهٔ شگفت‌انگیز هم از نظر اندازه و هم از نظر زمان زیست می‌باشد و از آن می‌توان به عنوان نمونه‌ای از گونه‌های اخیر سردهٔ انسان یاد کرد که خصوصیات تکامل یافتهٔ آن مشابه انسان‌های امروزی نیست. به عبارت دیگر، انسان فلورسی دارای نیاکان مشترک با انسان خردمند امروزی بوده‌است ولی پس از جدایی از شاخهٔ انسان‌های امروزی، مسیر تکاملی جداگانه‌ای را طی کرده‌است. مهم‌ترین اکتشاف در این مورد، سنگوارهٔ زنی ۳۰ ساله‌است که در سال ۲۰۰۳ میلادی کشف شد و قدمت آن ۱۸٫۰۰۰ سال تعیین شده‌است. این زن، یک متر قد داشته و حجم جمجمهٔ آن تنها ۳۸۰ سانتی‌متر مکعب بوده‌است. (این حجم از حجم مغز شامپانزه نیز کوچکتر است و در حدود یک سوم حجم مغز انسان‌های امروزی می‌باشد)
هم اکنون بحث‌هایی بین دانشمندان در جریان است راجع به این که آیا انسان فلورسی در واقع یک گونهٔ مجزا محسوب می‌شود یا نه. برخی از دانشمندان بر این باورند که انسان فلورسی نوعی کوتوله (با دید آسیب‌شناسی) از انسان خردمند امروزی بوده‌است. این فرضیه تا حدودی دارای پشتوانه‌است زیرا مردمی که هم‌اکنون در فلورس، محلی که اسکلت انسان فلورسی در آن یافت شده‌است، زندگی می‌کنند دارای قد کوتاه هستند. مسئله دیگر در مورد انسان فلورسی نیز این است که سنگوارهٔ آن همراه با ابزارهایی که به انسان‌های امروزی نسبت داده می‌شود، یافت شده‌است.
فرضیه اینکه انسان فلورسی دچار کوتولگی از دید آسیب‌شناسی بوده‌است، قادر به توضیح برخی ویژگی‌های انسان فلورسی که نه تنها شبیه انسان امروزی نبوده بلکه بیشتر به نیاکان قدیمی سردهٔ انسان شبیه‌است، نمی‌باشد. علاوه بر مشخصات جمجمه، این ویژگی‌ها شامل شکل استخوان‌های مچ، ساعد، بازو، زانو و پاها می‌گردد.

انسان خردمند امروزی و بحث «جهش بزرگ رو به جلو»

به نظر می‌رسد که روند استفاده از ابزار سنگی تا حدود ۴۰٬۰۰۰–۵۰٬۰۰۰ سال پیش به صورت پلکانی بوده‌است. در هر مرحله (انسان ماهر، انسان کارورز، انسان نئاندرتال) استفاده از ابزار سنگی به صورت پیشرفته تری از مرحلهٔ قبل آغاز شده‌است، ولی بعد از شروع هر مرحله، توسعهٔ بیشتر ابزارها کند بوده‌است. این گونه‌های انسان از لحاظ فرهنگی محافظه کار بوده‌اند، ولی از ۵۰٫۰۰۰ سال پیش، فرهنگ مدرن انسان شروع به رشد با سرعت بیشتری نمود. جارد دایموند، نویسندهٔ کتاب سومین شامپانزه، و سایر انسان‌شناسان این موضوع را «جهش بزرگ رو به جلو» می‌نامند.
انسان‌های مدرن شروع کردند به دفن کردن مردگانشان، استفاده از پوست حیوانات برای پوشش، شکار با استفاده از روش‌های ماهرانه تر (مانند استفاده از چاله به عنوان دام یا هدایت حیوانات به سمت پرتگاه‌ها) و ایجاد غارنگاره‌ها. با پیشرفت فرهنگ انسان‌ها، جمعیت‌های مختلف انسان‌ها شروع به نوآوری در فناوری‌های موجود نمودند. در این زمان نوعی تنوع در ساخت مصنوعاتی مانند قلاب ماهیگیری، دکمه و سوزن استخوانی بین جمعیت‌های مختلف انسان دیده می‌شود، چیزی که در جوامع انسانی قبل از ۵۰٫۰۰۰ سال پیش مشاهده نشده‌است. به‌طور کلی، جوامع انسان‌های نئاندرتال تنوع چندانی در تولید مصنوعاتشان نشان نداده‌اند.
انسان‌شناسان مواردی چون تخصصی نمودن ابزارها، استفاده از زیورآلات و تصاویر (مانند نقاشی در غارها)، سازماندهی فضای زندگی، تشریفات (مانند خاک سپاری همراه با هدایا)، روش‌های تخصصی شکار، کاوش مناطق جغرافیایی جدید، و ایجاد شبکه‌های معاملهٔ پایاپای را به عنوان نمونه‌های بارز از رفتار نوین انسان‌ها می‌دانند. اینکه آیا پیدایش رفتار نوین در انسان‌ها به صورت «انقلابی» بوده یا به تدریج اتفاق افتاده، مورد بحث است.

مدل‌هایی در مورد پیدایش انسان

امروزه تمام انسان‌هایی که روی کرهٔ زمین زندگی می‌کنند به گونهٔ انسان خردمند امروزی تعلق دارند. اما بنا بر مدل «خروج از آفریقا»، این گونه اولین گونه از انسان‌ها نبوده‌است. نخستین گونه از سردهٔ انسان، انسان ماهر بوده‌است که در حدود بیش از ۲ میلیون سال پیش در آفریقا تکامل یافته‌است. آنان در زمان نسبتاً کوتاهی در نواحی مختلف آفریقا پراکنده شدند. انسان راست‌قامت پیش از ۱٫۸ میلیون سال پیش تکامل پیدا کرد و تا ۱٫۵ میلیون سال پیش در تمام دنیای قدیم پراکنده شده بود.
برخی انسان‌شناسان معتقدند جوامع انسانی امروزی صرفاً در شرق آفریقا تکامل یافتند، گونه‌زایی کردند، و سپس به خارج از آفریقا کوچ نمودند و جایگزین جمعیت‌های اوراسیا شدند (این فرضیه به مدل خروج از آفریقا یا «جایگزینی کامل» معروف است). برخی دیگر از انسان‌شناسان اعتقاد دارند انسان‌ها به صورت یک جمعیت ولی در ارتباط تنگاتنگ با هم در نقاط مختلف تکامل پیدا کردند (این نظریه به فرضیه چند ناحیه‌ای معروف است).

مدل خروج از آفریقا

بر پایهٔ مدل خروج از آفریقا، که توسط کریس استرینگر و پیتر اندروز ارائه شده‌است، انسان خردمند ۲۰۰٫۰۰۰ سال پیش در آفریقا تکامل پیدا کرد. انسان‌های خردمند بین ۷۰٫۰۰۰ تا ۵۰٫۰۰۰ سال پیش شروع به مهاجرت به بیرون از قارهٔ آفریقا کردند و سرانجام جایگزین گونه‌های موجود انسان‌سایان در اوراسیا و آسیا شدند. پژوهش‌های انجام شده بر روی دی‌ان‌ای میتوکندریایی و کروموزوم Y مردانه فرضیهٔ خروج از آفریقا را تأیید می‌کنند. پس از تحلیل درخت‌های ژنتیکی که با استفاده از ۱۳۳ نوع از دی‌ان‌ای میتوکندریایی ساخته شدند، پژوهشگران به این نتیجه رسیدند که همهٔ آن‌ها به یک نیای مادری مشترک در آفریقا بازمی‌گردد، که او را حوای میتوکندریایی نامیدند. این حقیقت که تنوع ژنتیکی میتوکندریایی در آفریقا بیشتر از سایر جاهاست نیز پشتوانهٔ دیگری برای فرضیهٔ خروج از آفریقا محسوب می‌شود.
نظریه‌های مختلفی در مورد اینکه یک مهاجرت دسته جمعی به خارج از آفریقا صورت گرفته‌است یا چندین مورد، وجود دارد. یکی از مدل‌هایی که این پراکندگی را در چند مورد می‌داند، در برگیرندهٔ نظریهٔ پراکندگی جنوبی است، که در سال‌های اخیر توسط شواهد ژنتیکی، زبان‌شناسی و انسان‌شناسی نیز پشتیبانی شده‌است. در این نظریه، انسان‌های نوین حدود ۷۰٫۰۰۰ سال پیش از راه سواحل شاخ آفریقا پراکنده شدند. این گروه به مسکونی شدن جنوب شرق آسیا و اقیانوسیه کمک کردند که این امر توضیح دهندهٔ اکتشاف مکان‌های باستان‌شناسی مربوط با انسان‌های اولیه در این مناطق بسیار پیشتر از این‌گونه مکان‌ها در سرزمین شام می‌باشد. موج دوم انسان‌ها از راه شبه‌جزیره سینا به آسیا کوچ کردند که منجر به پیدایش جمعیت بزرگی از انسان‌ها در اوراسیا گردیدند. این گروه دوم صنعت تولید ابزارهای پیچیده تری در اختیار داشتند و نسبت به گروه اول کمتر به منابع غذایی دریایی که آنان را محدود به زندگی ساحلی می‌کرد وابسته بودند. بیشتر شواهد مربوط به توسعهٔ گروه اول با بالا آمدن سطح آب دریا در پایان هر عصر یخبندان از بین رفته‌است. مدل پراکندگی چند مرحله‌ای با مطالعاتی که نشان می‌دهد جمعیت‌های اوراسیا و جمعیت‌های جنوب شرقی آسیا و اقیانوسیه همگی از یک شاخهٔ دی‌ان‌ای میتوکندریایی هستند همخوانی ندارد.
یک مطالعهٔ گسترده در مورد تنوع ژنتیکی در آفریقا، نشان داد که بوشمن‌ها بیشترین تنوع ژنتیکی را در میان ۱۱۳ جمعیت مجزای مورد مطالعه دارا هستند. این موضوع نشان داد که آنان یکی از ۱۴ «خوشهٔ جمعیتی نیاکان» انسان هستند. در این پژوهش همچنین محل مبدأ مهاجرت انسان‌های مدرن در جنوب غربی آفریقا، در نزدیکی مرز ساحلی نامیبیا و آنگولا تعیین شد.
بر پایهٔ نظریهٔ فوران آتشفشان توبا که برخی از انسان‌شناسان و باستان‌شناسان آن را تأیید می‌کنند، فوران ابرآتشفشان دریاچهٔ توبا در جزیرهٔ سوماترا اندونزی در حدود ۷۰٫۰۰۰ سال پیش تبعات گسترده‌ای در سطح جهان داشته‌است. این فوران با کشتن بیشتر انسان‌های زنده در آن زمان باعث ایجاد یک گلوگاه جمعیت شده و بر وراثت ژنتیکی تمام انسان‌های حال حاضر کرهٔ زمین اثر گذاشته‌است.

مدل چند ناحیه‌ای

مدل چند ناحیه‌ای،  که مدلی است مبتنی بر الگوی تکامل انسان، در سال ۱۹۸۸ میلادی توسط میلفورد ولپاف ارائه شد. تکامل چند ناحیه‌ای بیان می‌دارد که تکامل انسان از ابتدای دورهٔ پلیستوسن، ۲٫۵ میلیون سال پیش، تاکنون در چهارچوب یک گونهٔ انسانی واحد، پیوسته در زمان و در سطح جهان از تکامل انسان راست‌قامت به انسان خردمند امروزی تکامل یافته، صورت گرفته‌است. بر اساس فرضیهٔ چند ناحیه‌ای، داده‌های ژنتیکی و سنگواره‌ای شواهدی بر تکامل انسان در سطح جهان هستند، و با گونه‌زایی اخیر که در فرضیهٔ خروج از آفریقا مطرح می‌شود، تناقض دارند. شواهد سنگواره‌ای برای ریچارد لیکی آنقدر کامل نبود که او بتواند این بحث را حل کند. مطالعهٔ تک‌گروه‌ها در دی‌ان‌ای میتوکندریایی و کروموزوم Y عمدتاً نظریهٔ خروج از آفریقا را تأیید کرده‌اند. همچنین شواهد مربوط به دی ان ای اتوزومی غالباً موید فرضیه خروج ار آفریقاست؛ ولی به هر حال نشانه‌هایی مبتنی برآمیزش باستانی در انسان‌های امروزی در برخی مطالعات ارائه شده‌است. توالی‌یابی‌های اخیر در مورد ژن‌های نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا نشان می‌دهد که‌آمیزش‌هایی صورت گرفته‌است. انسان‌های امروزی غیرآفریقایی ۴–۲ درصد از الل‌های نئاندرتال‌ها را در ژن خود دارند و برخی ملانزی‌ها نیز %۶–۴ از الل‌های انسان‌تبار دنیسووا را دارا هستند. این شواهد بانظریهٔ خروج ار آفریقا در تناقض نیستند مگر اینکه با دید خیلی سخت گیرانه تفسیر شوند. پس از احیا گلوگاه جمعیت ناشی از فوران ابرآتشفشان توبا، یک گروه نسبتاً کوچک از آفریقا به بیرون کوچ کردند و به‌طور محدودی با نئاندرتال‌ها، احتمالاً در خاورمیانه یا حتی پیش از خروج در شمال آفریقا،آمیزش داشتند و نوادگان عمدتاً آفریقایی آنان بودند که در سراسر جهان پراکنده شدند. یک بخشی نیز، احتمالاً در جنوب شرق آسیا و پیش از آنکه در ملانزی ساکن شوند با انسان‌تباران دنیسوواآمیزش داشته‌اند. هاپلوتیپ‌های HLA که منشأ نئاندرتال و انسان‌تبار دنیسووا دارند در جمعیت‌های اوراسیایی و اقیانوسیه‌ای امروزی یافت شده‌است.

فرگشت اخیر و در حال رخداد در انسان

انتخاب طبیعی در جوامع انسان‌های امروزی نیز رخ می‌دهد. موارد ثبت شده‌ای از تکامل در انسان‌های امروزی شامل طولانی شدن دورهٔ بارداری و کاهش میزان کلسترول، قند خون و فشار خون می‌باشد.
همچنین بحث تسریع تکامل انسان پس از (و در نتیجهٔ) توسعهٔ کشاورزی و تمدن در حدود ۱۰٫۰۰۰ سال پیش نیز مطرح است. ادعا می‌شود که این موضوع باعث ایجاد تفاوت‌های اساسی ژنتیکی بین جوامع انسانی امروزی شده‌است.

اولین انسان

از جمله پرسش‌های اساسی که در طول تاریخ ذهن بشر را به خود مشغول داشته این است که اولین انسان چه کسی بوده‌است؟ با پیشرفت‌های حاصل شده در زمینهٔ زیست‌شناسی تکاملی، امروزه می‌توان این مسئله را از نظر علمی مورد بررسی قرار داد. برای پاسخ به این پرسش باید توجه نمود که فرایند فرگشت در مورد همه موجودات و از جمله انسان فرایندی تدریجی، پیوسته و زمانبر است و در یک نسل اتفاق نمی‌افتد. ریچارد داوکینز این فرایند را به رشد انسان تشبیه می‌کند. همانگونه که شما در طول رشد نمی‌توانید دقیقاً لحظهٔ تغییر از مرحلهٔ نوزادی به مرحلهٔ کودکی یا تغییر از کودکی به نوجوانی را تعیین کنید، در فرایند فرگشت نیز نمی‌توانید دقیقاً یک موجود را از والدینش متمایز کرده، او را گونه‌ای جدید بنامید. پیدایش گونه‌ای جدید پدیده‌ای است که با گذشت زمانی طولانی و نه در یک نسل اتفاق می‌افتد؛ بنابراین پاسخ این پرسش را می‌توان این‌گونه بیان کرد: انسان خردمند امروزی نتیجه فرگشت میلیون‌ها نسل از موجودات زنده از بدو پیدایش حیات است و در این میان هیچ‌کدام از این موجودات را نمی‌توان به عنوان اولین انسان محسوب کرد یا به عبارت دیگر اولین انسان هیچ‌گاه وجود نداشته‌است.

اسلام

به گفته سید محمدحسین طباطبایی دیدگاه دین اسلام درباره آفرینش انسان، با نظریه تکامل متفاوت است. براساس آیات قرآن، اولین انسان‌ها آدم و حوا بوده‌اند و انسان‌های فعلی از نسل آن‌ها هستند. اما  در قرآن و روایات شواهدی وجود دارد که می‌گوید پیش از خلقت آدم و حواء، انسان‌های دیگری نیز وجود داشته‌اند. اما خلقت آن‌ها با خلقت آدم و حواء جدا بوده‌است و آدم و حواء از نسل انسان‌های پیشین نیستند. الله موجوداتی شبیه انسان خلق کرده بود که قبل از خلقت آدم و حواء از بین رفتند.
در تفسیر المیزان، علامه طباطبایی به نقل از محمد باقر (پنجمین امام شیعیان) آورده است: «خداوند عز و جل در همين زمين از روزي كه آن را آفريده، هفت عالم خلق كرده (و سپس بر چيده) و هيچ‌يك از آن عوالم از نسل آدم ابو البشر نبودند و خداي تعالي همه آن‌ها را از پوسته روي زمين آفريد و نسلي را بعد از نسل ديگر ايجاد كرد و براي هر يك عالمی بعد از عالم ديگر پديد آورد تا در آخر آدم ابو البشر را بيافريد و ذريه‌اش را از او منشعب ساخت.»