مدل‌های سیر تکاملی دی‌ان‌ای

زنجیره‌های مارکوف پیوسته زمان

زنجیره‌های مارکوف پیوسته زمان دارای ماتریس انتقال با پارامتر t هستند. اگر  نمایندهٔ وضعیت‌ها در مدل باشند، آنگاه ماتریس انتقال میان وضعیت‌های مسئله به شکل  است که در آن هر مؤلفه  نشان‌دهندهٔ احتمال تغییر وضعیت  به وضعیت  در زمان  است.
مثال: می‌خواهیم فرایند جایگزینی را در توالی دی‌ان‌ای به صورت پیوسته زمان مدل کنیم (مثلاً Jukes-Cantor, Kimura و غیره). ماتریس انتقال مربوط به آن به شکل زیر خواهد بود:
که در آن بلوک‌های ۲ × ۲ بالا-چپ و پایین-راست، مربوط به احتمال جایگزینی انتقالی و بلوک‌های ۲ × ۲ بالا-راست و پایین-چپ مربوط به احتمال‌های تراگشت هستند.
فرض: اگر در لحظهٔ  زنجیرهٔ مارکوف در وضعیت  باشد، آن‌گاه احتمال آن‌که در لحظهٔ  در وضعیت  باشیم وابسته به مقادیر  و  و  است، بنابراین می‌توانیم این احتمال را به شکل  بنویسیم.
قضیه: ماتریس انتقال پیوسته زمان دارای خاصیت زیر است:
توجه داشته باشید: ممکن است بین دو معنی کلمهٔ انتقال اشتباه به وجود بیاید. (i) در زمینهٔ زنجیرهٔ مارکوف، انتقال به معنی جابه‌جایی میان دو وضعیت است. (ii) در زمینهٔ تغییر در نوکلئوتیدها در توالی دی‌ان‌ای، جایگزینی انتقالی به معنی جابه‌جایی میان دو پورین (A↔G) یا میان دو پیریمیدین (C↔T) است (برای اطلاعات بیش‌تر به صفحهٔ جایگزینی انتقالی مراجعه کنید). جابه‌جایی میان یک پورین و یک پیریمیدین تراگشت نامیده می‌شود.

ارگادیسیتی

اگر تمام احتمال انتقال‌ها مثبت باشد،، به این معنی که تمام وضعیت‌های  با هم قابل جابه‌جا شدن باشند، آن‌گاه زنجیرهٔ مارکوف، دارای یک توزیع مانای یکتای است که هر نسبت زمانی است که بعد از اجرای مارکوف تا زمان بی‌نهایت در وضعیت گذرانده شده‌است. چنین زنجیرهٔ مارکوفی ارگادیک نامیده می‌شود. در تکامل دی‌ان‌ای، با فرض فرایندهای مشابه برای هر مکان، فراوانی‌های مانای، ، به عنوان نقطهٔ تعادل هر وضعیت در نظر گرفته شده‌است.
زمانی که توزیع کنونی  همان توزیع ایستا  باشد، آن‌گاه می‌توان گفت ، به کمک معادلات دیفرانسیل بالا داریم:

مدل (K80 (Kimura, 1980

مدل k80 تفاوت را میان جایگزینی‌های انتقالی (پورین به پورین یا پیریمیدین به پیریمیدین) و تراگشت (از یک پورین به یک پیریمیدین یا برعکس) مدل می‌کند. در توضیح اصلی کیمورا دربارهٔ مدل، α و β برای نشان دادن نرخ جانشینی‌های مختلف استفاده شده‌اند، اما در حال حاضر، معمولاً نرخ تراگشت برابر ۱ قرار داده شده و از κ به عنوان نسبت جایگزینی انتقالی به تراگشت استفاده می‌شود. در مدل K80 فرض می‌شود که تمام حالت‌های پایه دارای احتمال برابر هستند (πT=πC=πA=πG=۰٫۲۵).
پارامترهای مدل کیمورا به شکل زیر هستند:
که در آن p درصد تعداد حروفی در توالی است که جایگشت انتقالی رخ داده و q درصد تعداد جایگاه‌هایی است که تراگشت رخ داده است.

مدل (F81 (Felsenstein 1981

این مدل در واقع گسترش‌یافتهٔ مدل JC69 است به‌طوری‌که احتمال‌های پایهٔ میان بازهای موجود در توالی می‌توانند با هم برابر نباشند 
ماتریس نرخ به شکل زیر است:
هنگامی که طول شاخه، ν، بر اساس متوسط تعداد تغییرات در هر مکان از توالی اندازه‌گیری می‌شود، داریم:

مدل (HKY85 (Hasegawa, Kishino and Yano 1985

این مدل را می‌توان به عنوان تلفیقی از مدل‌های گسترش‌یافتهٔ Kimura80 و Felsentein81 در نظر گرفت. مدل HKY85 میان نرخ جایگزینی انتقالی و تراگشت با کمک پارامتر κ تفاوت قایل می‌شود و از سوی دیگر اجازه می‌دهد تا فراوانی پایهٔ میان بازهای مختلف متفاوت باشد  [مدل F84 در سال ۱۹۸۴ با پارامترهای دیگری با در نظر گرفتن عدم برابر احتمال‌های پایه توسط Felsenstein ارائه شد]. ماتریس نرخ تغییرات در این مدل به شکل زیر است:
در صورتی که طول شاخه، ν، را با کمک متوسط تعداد تغییرات صورت گرفته در هر حرف از توالی بیان کنیم داریم:
و فرمول برای سایر حالت‌های ممکن از وضعیت‌ها را می‌توان با جایگزینی احتمال مناسب به دست آورد.

مدل (T92 (Tamura 1992

T92 یک مدل سادهٔ ریاضیاتی برای تخمین تعداد جانشینی‌های نوکلئوتیدها در هر مکان توالی میان دو توالی دی‌ان‌ای با گسترش مدل Kimura80 بوده، به‌طوری‌که نسبت به پیوند G+C متمایل است. این روش زمانی کاربردی است که جایگزینی انتقالی-تراگشت بالایی وجود داشته و نسبت به G+C متمایل باشد مانند حالتی که در دی‌ان‌ای میتوکندری مگس سرکه اتفاق می‌افتد.
با داشتن مقدار  داریم:
ماتریس تغییرات بازها به شکل زیر است:
فاصلهٔ تکاملی میان دو رشتهٔ بی‌رمز بر اساس این مدل به شکل زیر است:
که در آن   و  محتوای GC است.

مدل (TN93 (Tamura and Nei 1993

این مدل تفاوت میان دو حالت جایگزینی انتقالی را در نظر می‌گیرید، به این معنی که (A <-> G) می‌تواند نرخ متفاوتی نسبت به (C<->T) داشته باشد، اما تراگشت‌ها دارای نرخ برابر هستند (هرچند نرخ تراگشت می‌تواند عددی متفاوت از نرخ‌های جایگزینی انتقالی باشد).
در این مدل، احتمال هرکدام از پایه‌ها می‌توانند متفاوت باشند .