پرنده

کلیات

این جانوران پرتنوع‌ترین نوع مهره‌داران چهاراندامی‌اند و از قطب شمال گرفته تا قطب جنوب می‌توان گونه‌ای از پرندگان را پیدا کرد. کوچکترین گونهٔ زنده از پرنده‌ها، مرغ پر زنبوری با پهنای ۵ سانتی‌متر (۲ اینچ) و بزرگترین آن‌ها شترمرغ با بزرگی ۲٫۷۵ متر (۹ پا) است. فسیل‌های باقی مانده گواه آن است که سرچشمهٔ پرندگان به دایناسورهای دوپا، نزدیک به ۱۶۰ میلیون سال پیش، در دوران ژوراسیک بازمی‌گردد. دیرین‌شناسان بر این باورند که پرندگان تنها کلاد دایناسورهایند که از انقراض دوران سوم کرتاسه در ۶۵٫۵ میلیون سال پیش، جان سالم به در برده‌اند.
قلب پرندگان چهارحفره‌ای و خم آئورت به سمت راست است. استخوان‌های سر به هم جوش‌خورده و در استخوان پس‌سری تنها یک (مهره -مفصل) دارند. در این مهره‌داران ۹ کیسه هوایی متصل به شش‌ها وجود دارد، استخوان‌ها به جهت کاهش وزن مجوف شده‌اند، چشم‌ها بزرگ است و حس بینایی قوی‌ترین حس آن‌ها است.
امروزه پرندگان با این ویژگی‌ها شناخته می‌شوند: منقار و بدنی پوشیده از پر دارند، دندان ندارند، تخم‌هایی با پوستهٔ سخت می‌گذارند، سوخت‌وساز بالا، قلب چهارحفره‌ای، استخوان‌بندی نیرومند و هم‌زمان سبکی دارند. امروزه تمامی پرندگان زنده دو بال دارند، تنها استثنای این مطلب پرنده‌ای با نام موآ از زلاندنو است که هم‌اکنون منقرض شده. در پرندگان زائده‌های حرکتی پشتی برای راه رفتن، نشستن یا شناکردن سازگاری یافته‌است و زائده‌های حرکتی جلویی به صورت بال تغییر شکل یافته. به این ترتیب بال یک عضو پیشرفته و تکامل یافته‌است که و به بیشتر پرندگان توان پرواز می‌دهد. سینه‌پهنان، پنگوئن‌ها و گونه‌های انگشت شماری از پرندگان توان پرواز ندارند. دستگاه گوارش و دستگاه تنفسی پرندگان بسیار ویژه‌است و به خوبی به نیازهای آن‌ها برای پرواز پاسخ می‌دهد. برخی پرندگان مانند کلاغیان و طوطی‌سانان در میان باهوش‌ترین گونه‌های جانوران جای می‌گیرند. دیده شده که برخی پرندگان توان ساخت و کاربرد ابزارها را دارند. همچنین بسیاری از گونه‌هایی که زندگی اجتماعی دارند آشکارا دانش خود را در اختیار نسل‌های بعد قرار می‌دهند.
گونه‌های زیادی از پرندگان سالانه مهاجرت‌های طولانی دارند و بسیاری هم به جای مهاجرت طولانی، جابجایی‌های کوتاه اما نامرتب دارند. پرندگان موجوداتی اجتماعی اند و با همدیگر از راه نشانه‌ها، صداها، آوازها، شرکت در رفتارهای اجتماعی، شکار، جنگ و مبارزه و یورش دسته جمعی به دیگر درندگان (معمولاً برای حفاظت از خود) با یکدیگر ارتباط برقرار می‌کنند. بیشتر گونه‌های پرندگان تک همسری‌اند. معمولاً این رفتار آن‌ها برای یک فصل تولید مثل است. گاهی هم برای چند سال تک همسر می‌مانند. اما اینکه برای تمام عمر تک همسر باشند بسیار کم دیده شده‌است. در گونه‌هایی از پرندگان چندزنی (داشتن چند پرندهٔ ماده) و به صورت بسیار کمیاب چندشوهری (داشتن چند پرندهٔ نر) در یک نظام تولید مثل دیده شده‌است. آن‌ها پس از تخم‌گذاری، تخم را در لانه نگهداری می‌کنند و بر روی آن می‌خواند (پدر یا مادر). بسیاری از جوجه‌ها پس از آنکه از تخم بیرون آمدند باید مدت طولانی مورد حمایت و سرپرستی پدر و مادر خود باشند.
این گروه از موجودات از فرمانرو جانوران، شاخه طناب‌داران، زیرشاخه مهره‌داران، رده پرندگان مشتق شده و بعد از پستانداران از تکامل‌یافته‌ترین جانوران می‌باشند.

فرگشت

نخستین طبقه‌بندی علمی جانداران را فرانسیس ویلبی و جان ری در سال ۱۶۷۶ در کتاب Ornithologiae خود انجام دادند. در سال ۱۷۵۸ کارل لینه این کار را ویرایش کرد تا یک نظام آرایه‌شناسی از آن بدست آورد، این نظام هم‌اکنون مورد استفاده‌است. طبقه‌بندی مورد نظر لینه، ردهٔ فیلوژنتیک پرندگان را در کلاد دایناسورهای دوپا جای می‌دهد.

نگره‌های علمی جایگزین و مناقشه‌ها

اختلاف نظرهای آغازین بر روی خاستگاه پرندگان شامل این می‌شد که آیا پرندگان از دایناسورها فرگشت یافتند یا از شاه‌خزندگان اولیه. در گروه هواداران خاستگاه دایناسوری، اختلاف نظر بر روی این مسئله وجود داشت که کدام یک از پرنده‌کفلان یا ددپایان، نیاکان احتمالی پرندگان بوده‌اند. اگرچه دایناسورهای پرنده‌کفل در داشتن ساختار کفلی یکسان با پرندگان نوین اشتراک داشتند، اما باور بر این است که پرندگان از دایناسورهای خزنده‌کفل فرگشت پیدا کردند و به همین دلیل ساختار کفلشان مستقل از پرنده‌کفلان فرگشت یافت. در حقیقت، گروه سومی نیز از دایناسورهای با چنین ساختار کفلی یکسانی وجود داشتند که داس‌خزندگان نامیده می‌شوند.
با این حال گروه کوچکی از دانشمندان نیز، همچون آلن فدوچیا دیرین‌پرنده‌شناس دانشگاه کارولینای شمالی، مخالف باور غالب هستند و بر این باورند که پرندگان دایناسور نیستند، بلکه از خزندگان آغازینی چون Longisquama فرگشت یافته‌اند.

گستره پراکندگی

پرندگان از جمله گروه‌هایی از جانوران هستند که در تقریباً همهٔ مناطق خشکی در جهان و نیز درون اقیانوس‌ها یافت می‌شوند. در دورترین نقطهٔ جنوبی، کبوتر دریایی برفی در گروه‌هایی در ۴۴۰ کیلومتری درون خاک جنوبگان تخم‌گذاری می‌کند. بیشترین تنوع پرندگان در جهان در مناطق گرمسیری است. پیشتر گمان می‌رفت که چنین تنوعی برآمده از میزان بیشتر گونه‌زایی در مناطق گرمسیر است، ولی پژوهش‌های جدید نشان داده‌اند که میزان گونه‌زایی در مناطق دورتر از استوا بیشتر است، اما میزان انقراض گونه‌ای نیز در آن مناطق بیشتر از مناطق گرمسیر است. بعضی گونه‌های پرندگان برای زندگی همیشگی بر روی آب اقیانوس‌ها تطابق یافته‌اند. پرندگانی چون مرغان طوفان همهٔ عمر را بر روی آب سپری می‌کنند و تنها برای تخم‌گذاری به کرانه‌ها می‌آیند.
به نظر می‌رسد که می‌توان تیره‌های پرندگان را بر پایه خاستگاه جغرافیاییشان به ۶ گروه تقسیم کرد: بخش پانتروپیکال، بخش هولوآرکتیک، بخش آمریکایی که نئوتروپیکال را تشکیل می‌دهد، بخش پالئارکتیک، و گروهی که از پرندگان به شدت کوچ‌رو تشکیل یافته‌اند. جدا شدن قاره‌ها از هم نقش مهمی در بومی‌شدن تیره‌های بسیار داشت؛ برای نمونه مگس‌مرغان در قاره آمریکا حضور ندارند و Dromaius نیز در استرالیا یافت نمی‌شود. بخش استرالیایی گسترهٔ پرندگان، همانند پستانداران ویژه‌اش، بیشترین میزان بوم‌زادی را داراست.

اندام‌شناسی و کالبدشناسی

اندام‌ها و ساختمان بدن پرندگان برای آسان‌تر کردن فرایند پرواز به گونه‌ای نامعمول و البته ویژه با شرایط سازگاری یافته و مطابق نیازهای آن‌ها شده که این انعطاف‌پذیری در دیگر مهره‌داران دیده نمی‌شود و آن‌ها از این ویژگی در این سطح بی‌بهره‌اند.
در مقایسه با دیگر مهره‌داران، ساختار بدنی پرندگان دارای ویژگی‌های نامتعارفی است که به واسطه نیاز آن‌ها به پرواز پدید آمده‌اند. اسکلت آن‌ها از استخوان‌هایی بسیار سبک ساخته شده‌است. آن‌ها حفره‌ها و فضای خالی زیادی (معروف به حفره‌های هوا) در بدنشان دارند که این فضاها به دلیل ارتباط با دستگاه تنفسی‌شان از هوا پُر شده‌اند. کاسهٔ سر در پرندگان بالغ یکپارچه‌است و هیچ درز جمجمه‌ای در آن وجود ندارد. دو کاسه چشم آن‌ها بزرگ هستند و توسط یک دیواره استخوانی از هم جدا شده‌اند. ستون مهره‌های آن‌ها دارای ناحیه‌های مهره‌های گردنی، سینه‌ای، کمری، و دمی است که از میان آن‌ها مهره‌های گردنی تعداد بسیار متغیری دارند و به ویژه انعطاف‌پذیرند، ولی امکان حرکت در مهره‌های سینه‌ای کاهش می‌یابد. اندک مهره‌های انتهایی به لگن خاصره متصل شده‌اند تا پیوسته‌خاج را تشکیل دهند. دنده‌ها صاف هستند و جناغ چرخش پیدا کرده تا ماهیچه‌های پرواز، به استثنای پرندگان بی‌پرواز، بدان بچسبند. پاهای جلویی (دست‌ها) تبدیل به بال شده‌اند.
همانند خزندگان، کلیه پرندگان فضولات نیتروژنی را از رگ‌های خونی آن‌ها جمع‌آوری کرده و به جای اوره و آمونیاک، آن را به صورت اسید اوریک از راه میزنای به روده می‌فرستد. پرندگان فاقد کیسه ادراری یا خروجی ویژه برای ادرار هستند و اسید اوریک به همراه مدفوع به شکل فضولاتی نیمه‌جامد به بیرون فرستاده می‌شود. با این حال پرندگانی چون hummingbirds می‌توانند بیشتر فضولات نیتروژنی خود را به شکل آمونیاک بیرون بفرستند. آن‌ها همچنین همانند پستانداران، به جای کراتینین، کراتین دفع می‌کنند. این ماده به همراه خروجی روده‌ها از پارگین پرنده بیرون می‌آید. پارگین دریچه‌ای چندمنظوره است که از راه آن فضولات به بیرون دفع می‌شوند، بیشتر پرندگان از راه مالاندن پارگین‌هایشان به هم جفت‌گیری می‌کنند، و ماده‌ها تخم خود را از راه آن می‌گذارند. به علاوه، بسیاری گونه‌های پرندگان گنداله را نشخوار می‌کنند. نرهای دیرین‌آروارگان (به استثنای کیوی‌ها)، غازسانان (به استثنای کامیشی‌ها)، و چند نمونه از ماکیان‌سانان دارای کیر هستند؛ اندامی که در هیچ‌کدام از نوپرندگان دیده نمی‌شود. به نظر می‌رسد که اندازه این کیر مرتبط با رقابت اسپرم باشد. دستگاه گوارشی پرندگان منحصر به فرد است و دارای چینه‌دانی برای نگهداری و سنگ‌دانی برای نگه داشتن سنگ‌هایی است که درون بدن برای آسیاب کردن و خرد کردن غذا و جبران نبود دندان به کار می‌روند. بیشتر پرندگان برای هضم سریع غذا به منظور کمک به پرواز کردن سریع‌ترشان تطابق یافته‌اند. بعضی پرندگان مهاجر نیز می‌توانند پروتئین موجود در بسیاری بخش‌های بدنشان را به مصرف برسانند تا انرژی بیشتری به آن‌ها در هنگام کوچ بدهد.
پرندگان دارای یکی از پیچیده‌ترین دستگاه‌های تنفسی در میان همه دیگر جانوران هستند. در هنگام تنفس، ۷۵ درصد هوا به جای گذر از شش‌ها، مستقیم به کیسه‌ای هوایی خلفی می‌رود که در ادامه شش قرار دارد و به فضاهای هوایی درون استخوان‌ها راه دارد و آن‌ها را با هوای تازه پر می‌کند. باقی ۲۵ درصد هوای تنفس شده به شش می‌رود. هنگامی که پرنده نفس خود را بیرون می‌دهد، هوای درون شش به بیرون منتقل شده و هوای درون کیسه هوایی خلفی هم‌زمان به درون شش‌ها ارد می‌شود. از این رو، شش پرنده‌ها همواره جریانی از هوای تازه را در هر دو حالت برآوردن و بیرون دادن نفس تجربه می‌کند. تولید صدا در دهلیزی ماهیچه‌ای که سوتک نام دارد صورت می‌گیرد. این دهلیز دارای چندین پرده صماخی است که از انتهای پایینی trachea جدا می‌شوند. the trachea being elongated in some species, increasing the volume of vocalizations and the perception of the bird's size. قلب یک پرنده دارای چهار دهلیز همانند قلب پستانداران است. در پرندگان وریدهای اصلی که خون را از قلب بیرون می‌برند از کمان آئورتی راست آغاز می‌یابند؛ بر خلاف پستانداران که چپ کمان آئورتی این بخش آئورت را می‌سازد. بر خلاف پستانداران، چرخش گلبول‌های قرمز در خون پرندگان هسته آن‌ها را حفظ می‌کند.

پر

پر از جمله ویژگی‌های مهم پرندگان و گروهی از دایناسورها است؛ گروهی که هم‌اکنون به عنوان پرندگان راستین به‌شمار آورده نمی‌شوند. پرها باعث آسان شدن پرواز، ایجاد عایق به منظور تنظیم دمایی، و جلوگیری از خیس شدن بدن می‌شوند، و در نمایش در هنگام جفت‌یابی، استتار، و علامت دادن کاربرد دارند. چندین نوع پر وجود دارد که هر یک برای هدف مشخصی هستند. پرها از پوست رشد می‌کنند و تنها در بخش‌های معینی از آن با نام pterylae رشد می‌کنند. الگوی پخش این بخش‌ها به دانش‌مندان در رده‌بندی و طبقه‌بندی علمی گونه‌ها کمک می‌کند. جایگیری و ظاهر پرها بر روی بدن، که پروبال خوانده می‌شود، می‌تواند در میان گونه‌های مختلف بسته به سن، پایگاه اجتماعی، و جنسیت فرق داشته باشد.
پروبال به صورت مداوم ریزش می‌کنند. پروبال معمول یک پرنده آنی است که پس از دوره جفت‌گیری پدیدار می‌شود و پروبال «غیر جفت‌گیری» نامیده می‌شود. پروبال جفت‌گیری یا انواع مختلف پروبال معمول با تفاوت جزئی، در سامانهٔ اصطلاح‌شناسی هامفری-پارکس با عنوان «پروبال جایگزین» شناخته می‌شوند. پرریزی در بیشتر گونه‌ها سالیانه است، اگرچه بعضی ناچارند دو بار در سال پرریزی کنند، و بعضی دیگر همچون پرندگان شکاری بزرگ‌جثه تنها یک بار در چند سال پرریزی می‌کنند. در گنجشک‌سانان، پرهای پرواز به ترتیب و پشت سر هم ریخته می‌شوند به‌طوری‌که پرهای اولیه درونی‌تر نخست می‌ریزند، سپس هنگامی که پنجمین پر اولیه ریخت، بیرونی‌ترین پرهای ردیف سوم آغاز به ریختن می‌کنند. با رسیدن به درونی‌ترین پرهای ردیف سوم و ریختن آن‌ها، پرهای ثانویه از درونی‌ترین پرها آغاز به ریختن می‌کنند تا به پرهای بیرونی برسند. به چنین الگویی در ریزش پرها، پرریزی مرکزگرا (centrifugal moult) می‌گویند. تعدادی از پرندگان، همانند اردک‌ها و غازها، پرهای پرواز خود را به یکباره از دست می‌دهند و برای مدتی توانایی پرواز ندارند. به عنوان ی قاعده کلی، پرهای دم از درونی‌ترین جفت پرها آغاز به ریختن می‌کنند و به دیگر پرها می‌رسند. پیش از آشیانه‌سازی، بر روی بدن ماده‌های اغلب گونه‌های پرندگان بخش عریانی به نام ناحیه کرچی پدید می‌آید. ناحیه کرچی بخشی از بدن در نزدیکی سینه ماده است که پرهای خود را از دست می‌دهد. پوست این ناحیه دارای تجمع زیادی از رگ‌های خونی است که به پرنده در نشستن بر روی تخم یاری می‌رساند.
در اکثر پرندگان، کارکرد اصلی پر برای پرواز است. با این حال هنگامی که پرنده به دلایل فرگشتی دیگر نیازی به پرواز نداشته باشد، کارکرد پر نیز تغییر می‌یابد. بری نمونه، پرهای پنگوئن‌ها آنچنان تغییر یافته‌اند که بیشتر شبیه به فلس می‌مانند تا پر؛ همچنین پرهای پرندگان بزرگی چون شترمرغ – که نیاز به سرعت بالا در هنگام دویدن دارند – آنچنان نرم شده‌اند که با آن‌ها نمی‌توان پرواز کرد. در مورد کاسوواری، سه یا چهار پر باقی‌مانده از پرهای پرواز این پرنده شکلی خاردار و تیز پیدا کرده‌اند که تنها برای دفاع به کار می‌روند.

پرواز

بیشتر پرندگان امروزین می‌توانند پرواز کنند و این توانایی آن‌ها را از تقریباً همهٔ دیگر رده‌های مهره‌داران متمایز می‌کند. پرواز مهم‌ترین روش جابجایی در میان پرندگان است که از آن در هنگام تخم‌گذاری، یافتن غذا، و فرار از دست مهاجمان بهره می‌برند. پرندگان تطابق‌های زیادی برای پیدا کردن توانایی پرواز یافته‌اند؛ از جمله اسکلت سبک‌وزنشان، دو ماهیچه بزرگ پروازی، ماهیچه سینه‌ای بزرگ که ۱۵ درصد از کل وزنشان را تشکیل می‌دهد، و پاهای جلویی (بال‌ها که همانند نوعی ماهی‌واره عمل می‌کنند). شکل بال و اندازه آن در کل چگونگی پرواز گونه را مشخص می‌کند. نزدیک ۶۰ گونه از پرندگان امروزین و بسیاری گونه‌های منقرض شده، ناپرواز هستند. پرندگان ناپرواز اغلب در جزیره‌های منزوی فرگشت یافته‌اند؛ مکان‌هایی که در آن منابع طبیعی محدود است و مهاجمان کمتری حضور دارند. بعضی پرندگان نیز می‌توانند از بال‌های خود برای «پرواز» درون آب بهره گیرند. پنگوئن‌ها، ماهی‌گیرک‌ها، کبوترهای دریایی، و زیر آبروک‌ها از این جمله هستند.

رفتار

بیشتر پرندگان روززی هستند، ولی گونه‌هایی چون جغدها و شبگردان‌ها یا شب‌زی هستند یا پگاه‌رو (فعال در ساعت‌های پگاهی)، و بسیاری از آبچرها نیز زمان تغذیه خود را با جزر و مد آب دریاها تنظیم می‌کنند.

تغذیه

رژیم غذایی پرندگان متنوع است و شامل شهد، میوه، گیاه، دانه، مردار، و جانوران گوناگون ریزجثه می‌شود. پرنده‌ها دندان ندارند و دستگاه گوارشی آن‌ها به غذای ناجویده که به شکل کامل فرو برده شده باشد، تطابق یافته‌است.
بعضی پرندگان روش‌های متعددی را برای تغذیه و یافتن غذا به کار می‌برند، اما بعضی دیگر تنها غذای ویژه‌ای به عنوان منبع اصلی غذاییشان دارند. بسیاری پرنده‌ها به شکار حشرات می‌پردازند و آن‌هایی که با خوردن حشرات مزاحم باعث کنترل جمعیت این آفت‌ها می‌شوند از ارزش اقتصادی بالایی برای جوامع کشاورز برخوردار هستند و حضور و نگهداری از آن‌ها در برنامه‌های بازداری زیستی آفت توصیه می‌شود. تغذیه‌کنندگان از شهد دارای زبان‌های به ویژه تطبیق یافته و پرزدار و در بعضی موارد منقارهای شکل‌یافته برای دسترسی بهتر به شهد موجود در گیاهان هم‌فرگشت‌یافته هستند. کیوی‌ها و آبچرها دارای منقارهای بلند هستند که با آن‌ها بی‌مهرگان را از شن‌ها بیرون می‌کشند. غواص‌ها، اردک‌های غواص، پنگوئن‌ها، و ماهی‌گیرک‌ها غذای خود را زیر آب به دست می‌آورند و از بال‌های خود به عنوان پیش‌بنده درون آب بهره می‌گیرند، در حالی که شکارچیان هوایی چون کودن‌ها، ماهی‌خورک‌ها، و پرستوهای دریایی با شیرجه به درون آب اقدام به شکار طعمه می‌کنند. بعضی پرندگان همچون فلامینگوها غذای خود را از راه بیختن (فیلتر کردن) آب دریاچه‌ها و مرداب‌ها به دست می‌آورند. غازها و اردک‌های روی آب چر نیز اغلب چرا می‌کنند.
بعضی گونه‌ها، از جمله مرغ‌های نوروزی و قاپوها، اقدام به طعمه‌دزدی از دیگر پرندگان می‌کنند. طعمه‌دزدی اما نه روش اصلی تهیه غذا برای این پرندگان، که رویکردی برای افزایش میزان غذای دریافتیشان است. بعضی پرندگان نیز مردارخوار هستند؛ کرکس از جمله پرنده‌هایی است که تنها اقدام به خوردن مردار می‌کند، ولی پرندگان دیگری چون کلاغ و مرغ‌های نوروزی صرفاً فرصت‌طلب هستند و در صورت وجود مردار به خوردنش اقدام می‌ورزند.

کوچ

بسیاری گونه‌های پرندگان برای بهره‌مند شدن از تغییرات دمایی فصلی در جهان، اقدام به کوچ می‌کنند تا دسترسی خود به منابع غذایی و زیستگاه‌هایی را که در آن‌ها می‌توانند تخم‌گذاری کنند را بالا برند. این مهاجرت‌ها در میان گروه‌های گوناگون متفاوت است. بسیاری پرندگان به مسافت‌های دوری کوچ می‌کنند که هنگام آغاز این مهاجرت طولانی بسته به طول روز و شب و شرایط آب و هوایی دارد. این پرنده‌ها تخم‌های خود را در مناطق معتدل یا قطبی می‌گذارند و در نواحی گرمسیر دورهٔ غیرتخم‌گذاری خود را سپری می‌کنند. از آنجا که کوچ انرژی بدنی زیادی مصرف می‌کند و بعضی پرندگان از روی صحراها و اقیانوس‌های بزرگ بدون غذا خوردن می‌گذرند، پیش از مهاجرت و به منظور تأمین انرژی لازم در هنگام کوچ، پرنده‌ها میزان چربی بدن خود را بالا می‌برند و اندازه بعضی اندام‌های درونی خود را کوچک می‌کنند. پرندگان ساکن بر خشکی تا نزدیک ۲۵۰۰ کیلومتر و پرندگان ساکن کرانه‌ها تا ۴۰۰۰ کیلومتر نیز کوچ می‌کنند، ولی گادویت دم‌نواری دورپروازترین پرنده است که می‌تواند بدون توقف تا ۱۰٬۲۰۰ کیلومتر پرواز کند. پرندگان دریایی نیز به مهاجرت‌های بسیار طولانی دست می‌زنند؛ طولانی‌ترین مسافت کوچ در میان پرندگان برای کبوتر دریایی دودی است که با پیمودن مسیری برابر ۶۴٬۰۰۰ از آشیانه خود در نیوزیند و شیلی برای تابستان‌گذرانی به شمال اقیانوس آرام در ژاپن، آلاسکا، و کالیفرنیا می‌رود.