Nukk (bioloogia)

Nukk (ladina keeles pupa) on täismoondeliste putukate elujärk, mis järgneb vastsestaadiumile ja eelneb valmikule.
Nukustaadiumis toimuvad putuka füsioloogias ja morfoloogias radikaalsed muudatused, mille käigus redutseeruvad vastseelundid, ja arenema hakkavad valmikule omased kehastruktuurid.

Nukkude tekkelugu

Tänapäeva täismoondelised putukad põlvnevad vanaaegkonna liikidest, kelle kogu elu möödus pinnases. Nad liikusid roomates ja hingasid kogu kehapinnaga. Sellepärast pidi nende elukeskkond väga niiske olema.
Pikapeale hakkasid putukad ka maapinnale tulema. Maapinnal osutus kergemaks nii liikumine uutesse elupaikadesse kui vastassoo esindajatega kohtumine. Kuid maapind on üldjuhul märksa kuivem kui pinnas. See ähvardas putukaid surmaga ärakuivamise tagajärjel. Maapinnale hakkasid tulema eeskätt täiskasvanud loomad, sest need on mõõtmetelt suuremad noorloomadest, nende suhteline kehapind on massiga võrreldes väiksem ja sellepärast suudavad nad paremini taluda niiskuse ajutist langust keskkonnas. Selleks, et takistada kuivamist, arenesid neile mitmesugused katted, mille jätketest omakorda arenesid tiivad. Noored isendid, keda ärakuivamine rohkem ohustas, elasid endiselt mullas.
Niisiis kujunes välja olukord, kus paljude putukate elu kulges kahes täiesti erinevas keskkonnas: algul mullas, siis maapinnal. Noorloomad elasid varjatult ja peitsid ennast vaenlaste eest, vanaloomad lendasid avalikult ringi. Tekkis vajadus putuka siseehitus ühest keskkonnast teise minekul ümber korraldada. Alguses toimus see lihtsalt kestumise ajal, aga pärastpoole läksid vajalikud muutused nii keeruliseks, et kestumisest enam ei piisanud. Tekkis vajadus keha ümberkorraldamisstaadiumi ehk nukustaadiumi järele.
See kehtis aga üksnes osa putukate kohta. Teisel osal putukatest nukustaadiumi välja ei kujunenud ja neid nimetatakse vaegmoondega putukateks. Vaegmondega putukatel on juba äsja munast koorunud isend üsna täiskasvanud isendi moodi.
Täismoondega putukaile on omane, et vastne (putukas enne moonet) ja valmik (putukas pärast moonet) on täiesti erinevad. Näiteks kärbse vastsel pole pead ega jalgu ja tema keha meenutab pigem ussi. Kärbse valmik seevastu on pea, jalgade ja tiibadega ning lennuvõimeline.

Nukustaadium

Nukustaadiumis vastse organid ja koed hävivad (seda nimetatakse histolüüsiks) ning erilistest rakukogumitest (imaginaalketastest) moodustuvad valmiku elundid ja koed (seda nimetatakse histogeneesiks). Mida enam erineb vastne valmikust, seda ulatuslikum on histolüüs. Näiteks kärbse nukus on esimestel päevadel pärast nukkumist siseelundite asemel mingi pudrutaoline mass.
Harilikult eristatakse kahte tüüpi nukke: muumianukud ja vabanukud. Vabanuku kehajätked (jalad, tundlad, suised ja tiivad) on mitte üksnes hästi nähtavad, vaid neid saab nõelakese abil ka kehapinnalt eraldada, isegi kui nad on kehapinna vastu surutud. Seevastu muumianukkude jätked, isegi kui nad on hästi nähtavad, sulavad keha pinnaga kokku ja neid ei saa nõelaga eemaldada ilma putukat vigastamata.
Kolmas nukutüüp on tünniknukk. See on iseloomulik näiteks kärbestele. Neil saab nukukestaks viimane vastsekest, mis enne vastse nukkumist tugevasti puhetub ja kõveneb.
Nukustaadiumis olevad putukad ei toitu, küll aga hingavad ja mõned ka liigutavad. Sageli nimetatakse nukustaadiumi puhkestaadiumiks, mis on aga kohatu. Esiteks toimub nukus intensiivne organismi ümberehitus, teiseks on paljude putukate nukud võimelised sooritama energilisi liigutusi. Täiesti liikumatud on tünniknukud, kõik ülejäänud suudavad liikuda, mõned isegi hüpetega. Ehmestiivaliste ja sääskede nukud, mis arenevad vees, ujuvad aktiivselt ja väga hästi. Oksamailase nukud ronivad nukkumise kohast, mis asub puidu sees, mööda rööviku rajatud käiku avause juurde, mille kaudu liblikas väljub. Kaamelkaelaliste nukk suudab koorepragude vahel ja metsakõdus sama kiiresti joosta kui valmikki. Mõne kihulase nukud suudavad läbi närida võrgendist tupe, mille vastne enne nukkumist kudus.
On olemas keerulise elutsükliga putukaid, mille vastse eri kasvujärkudel on radikaalselt erinev ehitus. Nendel kaasneb ühest vastsevormist teise üleminekuga veel üks keha ümberkorraldamise staadium, mis on tavaliselt liikumatu. Niisugust nähtust nimetatakse hüpermetamorfoosiks ja selle vahestaadiumi ebanukuks. Seega esineb hüpermetamorfoosi korral kaks keha ümberkorraldamise staadiumi: algul ebanukk ja siis nukk.