Väljasuremisvõlg

Põhjused

Väljasuremisvõlani viivad suures osas samad tegurid, mis väljasuremisenigi. Tuntumad väljasuremise põhjustajad on elupaikade killustamine ja hävitamine . Nende tagajärjel tekib väljasuremisvõlg selle tõttu, et vähendatakse liikide vastupidavust ja konkurentsivõimekust jääda liigina püsima migreerudes uutele asumaadele. Tasakaalulises süsteemis jääb liik kui selline püsima, sest olukorras, kus liigisisene populatsioon hävib ühes kindlas elukohalaigus, suudavad mõned isendid liigist hajuda teistesse elukohalaikudesse ja seal jätkata elutegevust. Nüüd aga juhul, kui need teised laigud on samuti hävitatud või on muutunud ligipääsmatuteks killustatuse tõttu, puudub liigil tervikuna tagavaraväljapääs ja seega ka ellujäämiskindlustus. Võibki juhtuda, et lõpuks sureb kogu liik välja.
Väljasuremisvõla võib põhjustada ka keskkonna saastatus, kui selle tõttu isenditel langeb liigisiseselt sündimus või kasvab suremus, mille korral on tulemuseks populatsioonide aeglane allakäik . Veel võivad väljasuremisvõla põhjustajateks olla invasiivsed liigid  või kliimamuutus . 
Väljasuremisvõlg võib olla paratamatu tagajärg mutualistlike liikide koostöö katkemisel. Näitena saab tuua Uus-Meremaa: 1870. aastal surid saarel välja mõned linnuliigid, kes tolmeldasid põõsaliiki Rhabdothamnus solandri. Antud põõsaliik sõltub seemnete tootmises otseselt nendest nüüdseks välja surnud lindudest, mis tähendab, et praegu need põõsad seemneid ei tooda. Seega on Rhabdothamnus solandri viidud seisu, kus paljunemis- ja levimisfaas on võimatud, kuid vanade taimede populatsiooni näol on liik endiselt olemas ja säilinud isendite aeglase kasvu ja pika eluea tõttu . Ometi on põõsaliik tervikuna määratud välja surema kui hävib viimane isend.

Ajaskaala

Väljasuremisvõla tasumine võib osutuda väga pikaajaliseks protsessiks. Veel praegugi jätkub liikide hääbumine saartel, kus osa elustikust kadus viimase jääaja järel juba 10 000 aastat tagasi . On tõestatud, et mõningad sammalloomad, mikroskoopilised merelise eluviisiga organismid, surid välja vulkaanilise tegevuse järjel moodustunud Panama maakitsuse tõttu, mis 3–4,5 miljonit aastat tagasi lõi füüsilise barrikaadi Vaikse ookeani ja Kariibi mere vahele, nii et oli takistatud toitainete juurdevool. Sammalloomade populatsioonid hävisid sel perioodil massiliselt, kuid liikide täielik väljasuremine võttis veel 1–2 miljonit aastat aega .
Inimtegevuse tõttu esile kutsutud väljasuremisvõlg on lühikese ajaskaalaga. Paiksed linnuliikide populatsioonide väljasuremised vihmametsade killustamise tõttu toimuvad üle aastate või aastakümnete , samal ajal kui taimed killustatud rohumaadel on võlas 50–100 aastat . Killustatud parasvöötmelistes metsades kasvavad puud on võlas 200 või enama aasta jagu .

Metapopulatsiooni mudelist pärinemine

Mõiste väljasuremisvõlg võtsid esimesena kasutusele David Tilman et al.  oma 1994. aasta uurimuses; veidi varem, aastal 1972 kasutas Jared Diamond sarnase nähtuse kirjeldamiseks mõistet "taastumisaeg". Tilman et al. demonstreerisid, et väljasuremisvõlg võib esineda liikide metapopulatsioonides matemaatilisel ökosüsteemide mudelil. Metapopulatsioonid on arvukad populatsioonid sama liigi isenditest, kes elavad ruumiliselt eraldatutena, või saartel, kuid suhtlevad omavahel migreerudes nende asukohalaikude vahel. Matemaatilises mudelis liik säilis, sest liigisiseselt püsis tasakaal juhuslikus elukohalaigus kohaliku väljasuremise ja uute alade koloniseerimise vahel. Tilman et al. kasutasid seda mudelit ennustamaks, et liigid jäävad ellu ka pärast olukorda, kus neil pole enam piisavalt keskkonda, mis neid toetaks. Kui kasutada seda mudelit troopiliste puuliikide väljasuremisvõla suuruse hindamiseks, saaksime tulemuseks 50–400 aastat võlga .
Üks eeldustest esimese väljasuremisvõla mudeli taga oli kompromiss liikide konkurentsivõime ja kolonisatsioonivõime vahel. Evolutsioonilise kompromissi idee järgi ei läheks (suurima tõenäosusega) teiste suhtes konkurentsivõimelisemad ja seega looduslikus koosseisus domineerivad liigid koloniseerima uusi asumaid. Üks sellise eelduse järeldustest on see, et paremad võistlejad, kes on ilmselt ka arvukamalt esindatud, liiguvad tegelikult kiiremini väljasuremise poole kui haruldasemad, vähem konkurentsivõimelised, kuid see eest paremini laiali jaotuvad liigid. Välja käidud idee on olnud mudeli üks vasturääkivamaid komponente, sest puuduvad piisavad andmed tõendamaks sellist tüüpi kompromissi reaalset toimimist ökosüsteemides. Sealjuures on mitmetest empiirilistest uurimustest selgunud, et dominantsed liigid siiski ei ole need, kes eelisjärjekorras välja hakkaksid surema . Mudeli hilisem modifikatsioon on näidanud, et teooria veepidavuse saavutamiseks piisab sellest kui jätta osad eeldused alles, kuid mitte liiga rangelt neid kõiki korraga jälgida .

Arendus teistes mudelites

Teoreetiline analüüs uuemate mudelite tarbeks on näidanud, et väljasuremisvõlg võiks esineda mitmetel asjaoludel; see võiks olla esile kutsutud erinevate mehhanismide poolt ja erinevatel näidiseeldustel. Originaalmudel ennustab väljasuremisvõlga tulemuseks näiteks saartel, kus elukeskkond hävib väikeses isoleeritud süsteemis. Hilisemad mudelid võimaldavad kujutada väljasuremisvõlga ka süsteemides, kus elukeskkonna hävimine toimub väikestel asukohalaikudel suurel maa-alal, just nagu alepõllundus metsades. Samuti võimaldavad uuemad mudelid kujutada väljasuremisvõlga reostajate põhjustatud liikide vähenenud kasvu tulemusena . Väljasuremisvõla ennustatavad mustrid siiski erinevad mudelite kaupa. Näiteks arvatakse, et alepõllunduse stiilis elukohahävimised mõjutavad pigem haruldasi liike kui viletsaid koloniseerijaid. Mudelid, mis kaasavad juhuslikke protsesse või juhuslikke populatsioonisiseseid kõikumisi, näitavad väljasuremisvõlga hoopis teistsugustel ajaskaaladel kui klassikalised mudelid .
Viimasel ajal on väljasuremisvõlga hakatud ennustama kasutades bioloogilise mitmekesisuse juhuslike protsesside teooriast tuletatud mudeleid. Juhuslike protsesside teooria puhul on tegemist hoopis teistsuguste eeldustega kui varem mainitud metapopulatsiooni mudelite korral. Juhuslike protsesside teoorial põhinev mudel ennustab, et isendite rohkus ja jaotumine liigis on ennustatav täielikult läbi juhuslikke sündmuste võtmata arvesse üksikutele liikidele iseloomulikke tunnuseid. Et väljasuremisvõlg kerkib mudelites esile niivõrd erinevatel eeldustel, ongi see viimistletud erinevatele mudelitele. Juhuslike protsesside teoorial põhinevad mudelid on edukalt ennustanud mitmete linnuliikide väljasuremist ajaliselt, kuid mudel tundub kehvasti töötavat ruumilisel skaalal, nii väga väikesel kui ka väga suurel .
Matemaatilised mudelid on näidanud, et väljasuremisvõlg kestab kauem kui see on vastuseks laia levila mõjudele (sel juhul liigub süsteem kaugemale tasakaaluseisundist), ja kui tegemist on pikaealiste liikidega. Samuti tuleks arvestada pikaajaliste väljasuremisvõlgadega liikide puhul, kes on allpool väljasuremiskünnist, s.o kohe selle populatsioonitaseme või elupaiga hõivatuse taseme piiri all, mis on tarvilik populatsiooni säilitamiseks. Ja viimaks, väljasuremisvõlgade kestust on hinnatud pikemaajalisteks maastikel, kus arvukate väikeste elukohalaikude asemel on üksikud suured elukohalaigud .