Psammosteiidid

Leiud

Psammosteiidid on väljasurnud lõuatud kalad, kelle leide esineb eriti rohkesti Balti riikide ning Venemaa Leningradi ja Pihkva oblasti devoni setendites. Kesk-devoni (Eifeli, Givet) ja hilis-devoni (Frasne) ajal oli psammosteiide palju liike. Neist on säilinud välisskeleti luuplaadid ja soomused. Kuid seni on terviklik skelett leitud ainult ühel psammosteiidil. Selleks on Drepanaspis gemuendenensis Saksamaa vara-devonist. Drepanaspise skeletid pärinevad nn Hunsrücki ‘kildast’, st argilliidist, milles fossiilid on reeglina tugevalt deformeeritud. Soomuskattes on täheldatavad soomuste esialgse asendi muutused ja pealenihked, mille tõttu on keha pikkus ilmselt vähenenud. Drepanaspis gemuendenensise leide Baltikumist pole, enamik leidudest on pärit Saksamaalt.
Siiski on leitud ka meilt mõningaid psammosteiidide eksemplare, kus on koos eluasendis paar luuplaati või ühel juhul ka väike osa soomuskattest. Kõige paremini on säilinud branhiaalplaadid või nende fragmendid, mis on ka paljudel liikidel ainsaks tänapäevani alles jäänud fossiilseks materjaliks. 
Säilivuse poolest järgmisel kohal on harisoomused ja tavalised soomused, mis on leidude hulgas üsna sagedased. Suured kõhu- ja seljakilbid on kaks korda haruldasemad kui branhiaalplaadid. Teisi skeleti osiseid, näiteks rostraal- või pineaalplaate, on leitud ainult üksikutel juhtudel. Kogu kalafaunast, kes elas sel ajal, esinevad fossiilide leidudena valdavalt dominantsete liikide jäänuseid . Tartu linna järgi nime saanud suurima kesk-devoni psammosteiidi Tartuosteuse rekonstruktsiooni on peagi võimalik näha Tartu Ülikooli geoloogiamuuseumis.

Settekeskkond

Psammosteiide on leitud devoni troopiliste rannalähedaste riimveeliste madalmere setetest ja ka deltade veealuse osa setetest . Nende mereosade liigirikkus on tänapäeval võrreldes meie leidudega kõvasti suurem.
Kesk-devonis oli Balti bassein epikontinentaalne madalmeri, millel oli piiratud juurdepääs ookeanile. Basseini ala paiknes Balti kilbi läänenõlval ning oli ümbritsetud maismaaga, mis ekvatoriaalsest kliimast tulenevalt oli enamjaolt kõrbestunud. Põhjas ja loodes asus Skandinaavia-Kaledoonia mäestik, mis oli kergitatud Baltika ja Laurentia kokkupõrkest tekkinud pingetest. Kuna põhjaosa Baltikast kerkis, algas suurema erosiooni ajajärk, millele järgnes kohe piirkonna tasandumine. Balti basseini areng jaguneb transgressiivseks, mil settisid karbonaadid, ning sellele järgnevaks regressiivseks ajaperioodiks – settisid põhiliselt silikaatsed materjalid. Maksimaalne transgressioon toimus Narva ajal, kui levisid peamiselt mudased karbonaatse-silikaatse massi setted. Sarnaseid setteid leitakse ka näiteks Valgevenest ja Moskva piirkonnast. Paleohoovuste uuringud näitavad, et domineerisid kagu- ja edelasuunalised veemasside liikumised. Perioodi lõpupoole ilmnes aga voolusuunas muutusi, kus lisaks põhisuundadele esines ka arvukalt loode- ja põhjasuunalist liikumist. Viimased olid pigem kohaliku settimismustri või tõusu ilmingud.
Setetes puuduvad silmnähtavad süstemaatilised erinevused ristlõike paksuses, mis on märgiks, et hoovuste režiim oli stabiilne ja mõjutatud eelkõige üleujutustest. Sellele viitavad ka suhteliselt laminaarsed, peeneteralised ja suure tihedusega liivad. Setted ise on väga küpsed, koosnedes peamiselt hästi sorteeritud ja ümardatud kvartsist, osaliselt ka kaaliumpäevakiviist ja vilkudest. Küpsus vihjab siinkohal kas pikale transpordile või eeltransporditud materjali järeltöötlusele. Esinevad ka mõned jõesaare setted, mis on tunnuseks eelkõige meandreeruvatele ja põimjasjõgedele ja deltadele. Kuna aga meandreeruvad jõed toodaks rohkelt jõesaari, siis tõenäoliselt see sette keskkonnaks pole. Põimjasjõgede süsteemile vihjab aga suure pindalaga kanalisüsteem ja väiksemahulised kaldavallid, kusjuures peenem materjal on settinud jõesaarekestesse ja kaldavallidesse, mis vihjab samuti põimjasjõgedele. Seega peaks olema tegemist tõusust ja mõõnast mõjutatud jõe deltaga .

Psammosteiidide välisskeleti ehitus

Lõuatutel oli hästi arenenud luuline välisskelett olemas juba varem – ordoviitsiumis ja siluris. Küsimus on selles, mis stimuleeris lõuatutel suure luulise katte arenemist. Üks võimalus on see, et nende areng on seotud kindlate keskkonna tingimustega, näiteks vee keemilise koostisega. Kui nii, siis olid tingimused väga erinevad tänapäevastest ja neid oleks väga raske tuvastada. Teine võimalus on, et fenomen on bioloogiliselt seletatav. Välisskelett arenes tugevaks, et kompenseerida nende kalade kõhrest siseskeletti . Devoni jt fossiilsetel lõuatutel võib nentida, et nende välisskelett arenes põhiliselt keha toestamiseks ja liikumise tõhustamiseks. Lisaks võis see olla kaitseks röövkalade ja kalaparasiitide vastu või ka skeletiosade kulutuse pidurdamiseks ja vigastuste vältimiseks.
Fossiilsetel lõuatutel, näiteks Drepanaspisel'il, moodustavad keha külgedel paiknevad eenduvad servad lihtsaid kiilusid . Skeletist harjana välja ulatuvad luulised moodustised ning kõhtmised ja selgmised harisoomused võisid vähemalt osaliselt täita paaris- või paaritute uimede funktsiooni.
Drepanaspisel oli sabauim rohkem kui ¼ kogu kala pikkusest. Reeglina on selle kala sabauimede säilivus väga kehv ja paljud õrnad lateraalsed osad on täiesti kadunud või purustatud. Säilinud osad annavad aga etteujutuse, et suur ja tugev sabauim toimis kui väga tugev mootor ja oli tõhusaks vahendiks röövkalade eest põgenemisel. Sabauimel olid 5 suuremate soomustega tahapoole hargnevat rida, mis tegid uime jäigemaks ning vähendasid selle elastsust. Hingamisaparaat, keha kuju ja liikumine on omavahel seotud. Vesi, mis tuli lõpustest, võis olla stabiliseerivaks ja tasakaalustavaks, umbes nagu kõrgemate kalade rinnauimed. Avatud hingamisaparaat keres viitab sellele, et loom või keskkond oli pidevas liikumises. Luuline välisskelett, mis sisaldas pehmeid kudesid, näiteks kollageeni, polnud ilmselt raske. Seega soomuskate ei andud kalale negatiivset ujuvust, kuna oli väga õhuke, võrreldes kala enda suurusega. Lõuatud suutsid vabalt konkureerida kaladega ujumiskiiruses ja röövkalade eest põgenemisel, kuid nende manööverdamisvõime jäi kõvasti alla teistele kaladele . 
Kesk- ja hilis-devoni psammosteiididel on suure tõenäolisusega tegemist nektobentiliste kaladega, kes toitusid peamiselt planktonist. Osal psammosteiidide harisoomustest esineb tugevalt mineraliseerunud kompaktne pleromiinkude, mis takistas soomuste ja teiste skeletiosade mehaanilist kulutamist . Pleromiini olemasolu näitab, et tegemist on kõhtmiste harisoomustega, mille pealispind oli mõnevõrra kulutatud. Harisoomuseid, millel pole pleromiini, loetakse selgmisteks. Sellistel harisoomustel on peaaegu terve välispinna ulatuses säilinud tuberklid.
On oletatud, et Pycnosteus ja teised psammosteiidid elasid kõrgema vee energiaga alal, ilmselt madalas meres .