Samblikud

Ajalugu

Esimesena esitas samblikku kahe eri organismi kooseluvormina Šveitsi botaanik Simon Schwendener 1867. aastal, tulles välja hüpoteesiga, et samblikke ei võiks vaadelda kui autonoomseid taimi, vaid kui seeni, mis on seotud vetikaga. Tollal ei olnud tema hüpoteesi toetamas põhjalikke katseid, hüpotees toetus valgusmikroskoobis silmaga nähtule. Muidugi ei olnud paljud teised tollased lihhenoloogid, nagu näiteks James Crombie ja Nylander, Schwendeneri hüpoteesiga päri, kuna valitses üldine konsensus, et kõik elavad organismid on autonoomsed. Tema duaalsuse teooria ei kogunud erilist populaarsust kuni 19. sajandi lõpuni. 20. sajandi keskpaigas tõestas Eugen Thomas antud hüpoteesi edukalt ka eksperimentaalselt.

Eluviis

Kuigi samblikud on harmoonilise kooselu sümbol, on samblikus peremeheroll seene käes. Umbes 20% kõigist seeneliikidest eelistab sümbiontset elu. Mükobiont on enamikus samblikes nii mahulises kui ka bioloogilises mõttes domineeriv (suguliselt paljuneb vaid seenkomponent), seega käsitletakse samblikke lihheniseerunud seentena. Fotobiont on samblikus stressis – ei paljune suguliselt, väliselt muundunud, varuainete hulk vähenenud. Seeneniidid on võimelised imema endasse õhuniiskust ja võtma keskkonnast vett, mineraalsooli ja süsihappegaasi. Seeneniidistik ei suuda aga ise endale vajalikke toitaineid valmistada. Samas peab mükobiont looma fotobiondile sobiva keskkonna, et tagada võimalikult tõhus fotosüntees. Samblikus elavad vetikad sisaldavad kloroplaste (nii-öelda päikesepatareisid). Vetikad saavad seeneniidistikust vajalikud ained ning toodavad valgusenergiat kasutades toitaineid, mida seen vetikatest imeb. Fotosünteesi produktidest piisab nii mükobiondi kui ka fotobiondi toitumiseks. Mükobiont pakub fotobiondile aga kaitset konkurentide, liigse valguse või kiire kuivamise eest. Nii toimub seene ja vetika vahel kooselu ehk sümbioos. Selline kooselu muudab sambliku küll aeglaselt kasvavaks ning seega ei paku konkurentsi kiirelt kasvavatele taimedele, kuid samas on samblik erinevate elukohatingimuste suhtes vastupidav. Samblikud on pinnase suhtes vähenõudlikud. Neid võib leida nii troopilistes vihmametsades kui ka toitainevaesemates kasvukohtades (lumepiiril kõrgmägedes, tundrates, kõrbetes). Näiteks looduslikud tingimused saartel ja rannikualadel on karmid ja paljude organismide jaoks ebasobivad. Paljud samblikud taluvad soolsust, korduvat kuivamist ja märgumist, suurt valguse intensiivsust ning lainete ja tuulte hävitavat toimet, mistõttu on rannikualad sobivaks kasvukohaks paljudele samblikele.
Lisaks võib neid rühmitada väliskeskkonna tegurite suhtes. Kaltsiidsed liigid vajavad arenguks kaltsiumirikast substraati, nitrofiilsed lämmastikurikast keskkonda ja hügrofiilsed liigid niiskust.
Samblik saab oma vee ja mineraalsed toitained ümbritsevast õhust koos vihmaveega. Olles poikilohüdrilised ehk kõiguniiskuselised, ei suuda nad säilitada suurtes kogustes vett ning tallus võib korduvalt läbi kuivada, ilma et see põhjustaks sambliku surma. Samblikud on vastupidavad nii kuumale, külmale kui ka veepuudusele, kuid õhupuhtuse suhtes on nad erakordselt tundlikud. Samblikud ei talu linnades levivaid gaase, nõge ega tahma. Seetõttu saab samblike kadumise või säilimise järgi otsustada õhu puhtusastme üle. Seene ja vetika kooselu tasakaal on kergesti rikutav. Gaasilised saastajad kahjustavad või hävitavad samblikus vetikkomponendi, mille tagajärjel hukkub kogu samblik. Suure tallusega põõsas- ja lehtsamblikud on reostuse suhtes tundlikumad kui väikese ja liibunud tallusega liigid.
Samblikud asustavad ainult põlenud mändide koort.

Ehitus

Samblikutel ei ole lehti, juuri ega varsi. Varreks, juurteks ja lehtedeks jagunemata keha kutsutakse talluseks. Värvilt on samblikud hallikad, rohekad või pruunikad, harvem kollakad. Kasvuvormi järgi jaotatakse samblikud koorik-, leht- ja põõsassamblikeks. Leht- ja põõsassamblikke on võimalik substraadilt eemaldada ning neid nimetatakse ühtlasi ka suursamblikeks. Koorik- ehk pisisamblikud on liibuva tallusega, moodustades vähem märgatavaid pulbrilisi, siledaid või krobelisi laike.
Samblike suur vastupidavus igasugustes kasvukohtades tuleneb sellest, et nad koosnevad seeneniidistikust ja selle vahele põimunud vetikarakkudest ja/või tsüanobakteritest. Siseehituselt jaotub enamiku samblike tallus kihtideks. Kõige pealmise kihi moodustab üksteisega tihedalt läbipõimunud seeneniidikiht ehk koorkiht, selle all paikneb vetika rakkudest koosnev roheline vetikakiht ning vetikakihi all omakorda jällegi ainult seeneniitidest koosnev hõredam kiht, kus leidub tühimikke – südamikukiht. Pealmine seeneniitidest kiht kaitseb fotosünteesivaid rakke väliskeskkonna mõjude eest. Iga fotobiondi rakk on ümbritsetud eraldi hüüfiga ning mõnikord on fotobiondi rakud läbistatud seenehaustoritega. Talluse koorkihis võivad paikneda mikropoorid, mille ülesandeks võiks olla õhuvahetuse tagamine eri kihtide vahel. Lisaks tavalisele 1 mükobiont ja 1 fotobiont vormile, võib esineda ka kolmeliikmelisi sümbioose. Sümbioosis, kus sambliku ehitusest võtavad osa 1 mükobiont ja 2 fotobionti, moodustab üks fotobiontidest talluse peal või sees väiksemaid moodustisi – tsefaloode (näiteks Peltigera aphthosa). Kuid võib olla ka 1 fotobiont ja 2 mükobionti, mis tähendab lihhenikoolset ehk samblikul kasvavat seent (näiteks Chaenothecopsis pusilla). On ka olemas lihhenikoolsed samblikud ehk samblikel kasvavad samblikud (näiteks Rimularia insularis).
Samblike ehituses võib esineda ka struktuure, mis pärinevad seenemetaboliitidest. Näiteks mõnedel kooriksamblikel on leitud korteksis polüsahhariidne kiht.

Paljunemine

Samblikel on välja kujunenud kaks põhimõttelist paljunemisviisi – vegetatiivne ja suguline. Vegetatiivselt paljunevad samblikud tallusetükikestega ning talluse pinnalt eralduvate osakeste abil, nii levivad seenkomponent ja fotobiont koos, mis tagab suurema võimaluse uue samblikutalluse arenguks. Iga osake koosneb vetikarakust ja seda ümbritsevatest seeneniitidest. Levimine toimub tuule ja vee abil. Seened võivad moodustada ka eoseid. Nende tootmine võib toimuda kahte tüüpi viljakehades – apoteetsiumides või periteetsiumides. Täpsemalt paljuneb siis mükobiont suguliselt, kuna fotobiondi paljunemine sambliku koosseisus on pärsitud.
Sugulisel paljunemisel tekivad viljakehad, mis sisaldavad mükobiondi eoseid. Kui eosed sobivates tingimustes idanevad, moodustuvad seenehüüfid ning kui antud keskkonnas leidub ka sobivaid fotobiondi rakke, moodustub uus samblikutallus, kui aga eosest arenev seeneniit uues kohas vajalikku vetikarakku ei leia, siis ta hukkub. Viljakehade omadused on oluliseks määramistunnuseks. Sulgeosla ehk periteetsium on suletud viljakeha, mille valmides areneb selle tippu avaus, mille kaudu eosed vabanevad. Lehtereoslas ehk apoteetsiumis asuvad eosed aga avatud eoslaval. Apoteetsium jaguneb omakorda vastavalt ehitusele ja kujule.
Sugulise paljunemise eeliseks on eoste rohkus, nad on kerged ja levivad väga kaugele, samuti on nad vastupidavad erinevatele keskkonnatingimustele. Toimub geneetiline rekombineerumine, mis on sobiv muutuvates keskkonnatingimustes. Sugulise paljunemise halvaks küljeks on asjaolu, et mõlemad komponendid levivad eraldi ning ei ole garantiid, et uues asukohas fotobiont ja mükobiont kokku saavad.
Vegetatiivse paljunemise võimalusi on samblikel üsna mitmeid – tallusetükikestena, isiidide või soreedide abil. Soreedid on tallusel lahtiselt olevad mikroskoopilised terakesed, mis koosnevad seenehüüfidega ümbritsetud vetikarakkudest. Soreedid paiknevad tallusel soraalidena ehk soreedide kogumikena. Soraalide asetus on oluline tunnus samblike määramisel. Vegetatiivne paljunemine võib toimuda ka isiididega, mis on talluse pinna väikesed näsajad või pulkjad väljakasvud, koosnedes samuti nii seen- kui vetikkomponendist. Isiidid murduvad kergelt ning nii võibki samblik edasi levida. Vegetatiivne paljunemine on sobiv püsivates keskkonnatingimustes, kuna ei toimu geneetilist rekombinatsiooni, mis muutuvates keskkonnatingimustes annaks samblikule võimaluse ümberkohanemiseks.

Ökoloogia

Samblikud peavad võistlema taimedega päikesevalguse kättesaadavuse pärast. Samblike väikese suuruse ja aeglase kasvu tõttu saavad nad kasvada kohtades, kus kõrgemad taimed mitte. Aastane juurdekasv ulatub maksimaalselt millimeetriteni ja nii võib isegi kümnesentimeetrise läbimõõduga samblikukorp tegelikult olla aastakümneid või isegi sajandeid vana. Samblikud asustavad esimesena mullavaeseid alasid ekstreemsetes keskkondades, näiteks kõrgmägedes. Mõned liigid on võimelised elama ka karmides kõrbetingimustes või Arktika alade jäätunud pinnasel.
Peamine samblike kasulik ökofüsioloogiline iseärasus on poikilohüdrilisus, mis võimaldab neil üle elada pikka aega kestvaid ebastabiilseid keskkonnatingimusi, ilma et nad ärakuivamise tagajärjel sureks.
Samblikel pole vaja juuri, millega pidevalt vett pumbata. Seetõttu saavad nad elada kohtades, kus enamik taimi ei saa mitte kunagi kasvada – suured kivid, seinad, monumendid. Paljud samblikud kasvavad epifüütidena taimede peal, ent nad pole taimeparasiidid, sest nad ei tarbi ühtegi taimeosa, ega mürgita viimast.
Euroopa Kosmoseagentuur avastas, et samblikud võivad ellu jääda ka kosmoses. Leopoldo Sancho Madridi Complutense Ülikoolist korraldas eksperimendid, kus kasutas kahte samblikuliiki: Rhizocarpon geographicum ja Xanthoria elegans, mis pandi Vene Sojuz kosmoseraketi kapslisse 31. mail 2005. Orbiidile jõudes avati samblikke sisaldav kapsel ning samblikud puutusid avakosmoses otseselt kokku kosmilise kiirguse ning äärmiselt kõikuvate temperatuuridega. 15 päeva pärast toodi samblikud tagasi Maale, kusjuures leiti, et nad olid täiesti terved ning neil ei olnud märgatavaid kahjustusi.

Liigirikkus

Liigirikkus on liikide koguarv ühes ökoloogilises koosluses, maastikul või piirkonnas.
Lihheniseerunud seeni on tänapäeval kirjeldatud ja määratud umbes 18 000 eri liiki. Näiteks Suurbritanniast on leitud 1700 samblikuliiki, samas kui Austraalias on samblike liikide arvuks saadud 3000. Ameerika Ühendriikides avastati alles hiljuti, et üks samblikuliik on tegelikult 126 eri samblikuliiki, sest mükobiondiks olev seen osutuks 126 eri seeneliigiks. Hiinast on leitud umbes 2000 liiki samblikke, millest 200 liiki on endeemsed. Uus-Meremaal arvatakse olevat samuti üle 2000 samblikuliigi, kuid arv on tõenäoliselt suurem. Võrreldes taimedega on endeemseid samblikuliike Uus-Meremaal vähem, kõigest 40%. Gröönimaal on kaardistatud 3000–5000 aasta vanuseid samblikepopulatsioone. Eestis on leitud 647 liiki pisisamblikke. Lisaks pisisamblikele on Eestis umbes 300 liiki suursamblikke ja 200 liiki lihhenikoolseid seeni.

Õhusaaste

Kuna samblikel puudub võime kaitsta end õhu saastumise suhtes, siis on nad tundlikud keskkonnatingimuste muutuste suhtes. 19. sajandil märgati, et samblikud on hakanud suurlinnade ja tööstuste ümbrusest kaduma ning asuti uurima põhjuseid. Kõige rohkem mõjutab samblikke liigirikkust õhusaaste. Kuna samblikel puuduvad taimedel esinevad epiderm, kutiikula ja õhulõhed, siis puudub neil võimalus kaitsta end väliskeskkonna suhtes ehk samblikel puudub gaasiregulatsioon väliskeskkonnaga ja nad on avatud vesilahuste imbumiseks organismi. Ka on samblikel aeglane kasv, mis tähendab, et samblik säilitab endas saasteained. See võimaldab kasutada samblikke õhusaaste indikaatorliikidena. Sensitiivsus eri tüüpi õhusaastuse suhtes varieerub liigiti, juhatades meid muutustele liigirikkuses ja liikide koosseisule saastatud piirkondades. Näiteks on teada negatiivne suhe epifüütide mitmekesisuse ja atmosfääri SO₂ kontsentratsiooni vahel, aga NH₃ või NO₂ saastuse korral nitrofiilide hulk suureneb. Näiteks uuriti maantee, puukoore pH ja epifüüdi vahelist korrelatsioni Tallinnas. Kuna tee läheduses on mändide pH kõrgem, kasvab seal rohkem nitrofiilseid samblikuliike. 
Lisaks otsesele mõjule sambliku füsioloogiale, võivad saasteained mõjutada epifüütseid samblikke mitte otseselt läbi muutuste substraadis, vaid ennekõike puukoore happesuses, viies samblike vähenemisele. Puukoorte madala puhverdusvõime tõttu on paljud okaspuud kaotanud võime toetada tsüanobakteritega samblikke. Tsüanobakteritega samblike mitmekesisusele mõjuvad kõige rohkem gaasilised saasteained ja happevihmad. Näiteks harilik kopsusamblik. Tänapäeval kasvavad tsüanobakteritega samblikud rohkem heitlehistel puudel, millel on hea puhverdusvõimega koor.

Samblikud loomade toidulaual

Samblikud on toiduks mitmesugustele organismidele – näiteks põhjapõdrad, teod ja mitmed putukad.
Põhjapoolsetes regioonides kaevavad põhjapõdrad tavaliselt lumme auke, et leida söögikõlbulikke samblikke. Sellistes külmades piirkondades on sageli samblik üks väheseid söödavaid materjale, mistõttu moodustavad samblikud põhjapõtrade talvisest toidulauast väga suure osa. Samblikud on põhjapõtrade toidulaual hädavajalikud, et külma hooaja lõpuni elus püsida. Nad sisaldavad küll vähe valkaineid, kuid palju süsivesikuid, mida põhjapõdrad oma toidusedelis talvistes tingimustes väga vajavad. Põhjapõdrad on võimelised samblike ka lõhna järgi lume alt üles leidma, kui lumekiht väga paks pole. Heade leiukohtade pärast esineb põhjapõtrade vahel ka territoriaalseid kaklusi. Kõige rohkem toituvad põhjapõdrad samblikust Cladina stellaris. 
Boreaalsetes metsades süüakse ka Bryoria ja Alectoria perekonna liike, mis kasvavad puude koorel või okstel.
Põhjapõdrad pole ainukesed imetajad, kes samblikke söövad. Näiteks Alaska kaguosa mägikitsed söövad samblikuliike perekonnast Lobaria.
Samblikud võivad olla väga külmadel perioodidel tähtsad puhta vee allikad. Näiteks puudel kasvavad Bryoria perekonna samblikud on tumedat värvi, olles nõnda head kiirgusneelajad. Valguskiirguse neeldumise tagajärjel soojeneb samblikutallus ning jäätunud puhas vesi sulab talluses üles, pakkudes lendoravatele ja teistele loomadele vee kasutamise võimalust.
Selgrootud loomad, nagu teod ja nälkjad (Gastropoda ehk kõhtjalgsete klass), toituvad samuti samblikest. Üsna tavaline on samblike peal leida tigude eritatud limaradu.

Samblikud pesamaterjalina

Nii linnud kui ka väiksemad imetajad kasutavad samblikke oma pesade materjalina. Näiteks lendoravad kasutavad paljusid Bryoria liike nii pesamaterjali kui ka söögina olukordades, kus söögivalik on kesine. 
Üle 50 Põhja-Ameerika linnuliigi kasutab samblikke oma pesade vooderdamiseks ja mõned neist isegi söövad samblikke.

Samblikud maskeeringuna

On teada kaks puukonna liiki (Hyla versicolor ja Hyla avivoca), kes näevad oma elupaigapuudel kasvavate samblikega niivõrd sarnased välja, et konni on väga raske samblikest eristada. 
Ka rohelist salamandrit (Aneides aeneus) on samblikega kaetud kividelt väga raske üles leida.
Mitte ainult imetajad, vaid ka putukad kasutavad samblikke maskeeringuvõttena. Näiteks röövritsikalised ja eri rohutirtsude sugukonnad imiteerivad edukalt samblikke.

Samblikud elupaigana

Osa liblikaliste liike elavad samblikel ja nende röövikud toituvad samadest samblikest. Samblikke kui elupaiku kasutavaid organisme on veelgi, näiteks mardikalised (Coleoptera), kes elavad samblike sees või peal. Ühe Uus-Guineas elava mardika liigi (Gymnopholus lichenifer) selg on tavaliselt kaetud terve hulga elussamblikega, mis toimib kui tõhus maskeering mardika kaitsmiseks. Sealhulgas pakub samblik elupaika ja kaitset väiksematele organismidele, nagu nematoodidele, keriloomadele ja lestadele. Lestad hoiavad oma mune samblike vahel, kusjuures munad eritavad teatud ainet, mis paneb sambliku paisuma, mis suurenedes katab lesta munad vaenlase eest. Keriloomade puhul on leitud, et nendele on samblik lisaks elukohale ka söögiks.
Mõned sipelgad (Hymenoptera selts) ehitavad oma pesad samblikumattide alla, kus nad on kaitstud ohtude eest.

Samblike kasutusalad inimelus

Samblikke on kasutatud ja kasutatakse siiani väga mitmel otstarbel – ravimitena, toidu ja loomasöödana, parfümeerias, dekoratiivesemena, värviallikana (vill, siid), lihhenomeetrias, õhusaaste ja vääriselupaikade indikaatorina.

Ravimina

Samblike kasutamine ravimitena on teada juba ajast ligikaudu 1700–1800 a eKr. Kasutatud on näiteks nahahaiguste raviks, kopsu ja hingamisteede haiguste raviks (Lobaria pulmonaria, h. kopsusamblik). Samuti kollatõve ravimina (Xanthoria parietina, h. korpsamblik). Samblikke on kasutatud ka marutõve ning juuste hõrenemise vastu. Keskaegsete arstide väljakirjutatud droogide hulka kuulusid sageli samblikud. Samblike kasutamisel on tugev seos rahvameditsiiniga. Paljud samblikuliigid (mõnede hinnangute põhjal isegi kuni pooled ) sisaldavad antibiootilisi aineid, seega on samblike ravimitena kasutamine üsnagi põhjendatud. Antibiootilistest ainetest võib esile tuua usiinhappe, mis on tõestatud olevat grampositiivsete bakterite kasvu pärssivat toimet. Eesti rahvameditsiinis tõhusa külmetusravimina tuntud põdrasammal ei olegi tegelikult sammal, vaid hoopis samblik – islandi käokõrv (Cetraria islandica), mis sisaldab samblikuainetena fumaarprototsetraar- ja lihesteriinhapet. Islandi käokõrva ekstraktist toodetakse ka meil apteegis müüdavaid preparaate Islamoos ja Islamint.

Toiduna

Toiduna on samblike toiteväärtus väga madal, kuigi nad sisaldavad samblikutärklist ehk lihheniini.
Samblikke söövad paljud rahvad üle maailma. Mõnesid samblikke süüakse vaid näljahäda korral, teised on hinnatud igapäeva- või delikatesstoit. Samblike söömisel on kaks peamist takistust: sambliku polüsahhariidid on inimese jaoks raskesti seeditavad ning mõned samblikud sisaldavad tihti mürgiseid sekundaarseid komponente, mille peaks enne söömist eraldama. Toksilised samblikuained on näiteks vulpiin- ja usniinhape.
Näiteks Aasia traditsioonilistes köökides on mõningaid samblikuliike, mida tarvitatakse söögiks (näiteks Umbilicaria esculenta).

Värvainena

Samblikud on ühed looduslike värvainete allikad. Samblikke kasutati juba antiikajal, et värvida villa ja siidi. Värvaine eraldamiseks jäetakse samblik tavaliselt keevasse vette või ammoniaagilahusesse.

Muud kasutusalad

Lihhenomeetria tähendab samblike kasutamist substraadi vanuse määramisel. Samblike kasv on väga aeglane. Aastane juurdekasv ulatub maksimaalselt paari millimeetrini ja nii võib isegi kümnesentimeetrise läbimõõduga samblikukorp tegelikult olla aastakümneid või isegi sajandeid vana. Substraadi vähima vanuse saab välja arvutada teades sambliku kasvukiirust ning mõõtes kindlate samblikuliikide talluse läbimõõtu – substraat peab olema vähemalt sama vana, kui tallus sellel. Sellist meetodit kasutatakse näiteks vanade skulptuuride, monumentide vanuse määramisel.
Lihhenoindikatsiooni puhul on tegu samblike liigilise koosseisu ja ökoloogiliste näitajate põhjal keskkonnaomaduste hindamisega, näiteks õhu saastatusega. Samblikud sobivad keskkonnaindikaatoriteks mitmel põhjusel: nende metabolism on aeglane, neil ei ole kaitsvat kutiikulat, toimub sademete vahetu absorptsioon talluse pinnalt, talluse pikk eluiga. Samblikud on nagu väikesed käsnad, mis imevad endasse kõik, mis on vihmavees lahustunud, ning hoiavad seda siis ka kinni. Lihhenoindikatsioon annab mõõteaparaatide kõrval lisainformatsiooni, sest õhus moodustuvate kompleksühendite mõju organismile erineb üksikkomponentide mõjust. Lihhenoindikatsiooni abil saadud tulemused on olulised, kuna tolmusaaste ja heitgaaside saaste on määravad ka inimeste tervise kvaliteedis. Näiteks Itaalias on leitud kindel piirkondlik seos ühes kohas kasvavate või mittekasvavate samblike ja inimeste hingamisteedesse haigestumise vahel. Indikaatorliikideks on näiteks harilik korpsamblik (Xanthoria parietina; viitab okaspuudel kasvades tolmusaastele ) ning habesamblikud (Usnea; eelistavad puhta õhuga piirkondi ).
Samblikke kasutatakse ka vääriselupaikade indikaatoritena. Nendeks sobivad sellised liigid, mis kasvavad reeglina majandamata metsades ja mida on võrdlemisi kerge ära tunda. Kui mingil metsaalal on arvukalt indikaatorliike, on üsna suur tõenäosus, et kasvukohas leidub ka kaitsealuseid või punase raamatu liike, mis muidu võivad olla raskesti märgatavad ja äratuntavad. Samblikest on vääriselupaiga indikaatoriteks näiteks puna-tähnsamblik (Arthonia vinosa), roheline varjusamblik (Chaenotheca chlorella), pikk lõhnasamblik (Evernia divaricata).