Harilik kärnkonn

Taksonoomia

1758. aastal andis rootslasest bioloog Carl Linnaeus oma Systema Naturae kümnendas väljaandes kärnkonnale binominaalse nime Rana bufo. Selles väljaandes paigutas ta kõik konnad ja kärnkonnad ühte perekonda Rana. Hiljem selgus, et perekond Rana tuleks jaotada eraldi perekondadeks. 1768. aastal Austria teadlane Josephus Nicolaus Laurenti asetas hariliku kärnkonna ümber perekonda Bufo ja nimetas liigi ümber Bufo bufo’ks. Perekonda Bufo kuuluvad kärnkonnad loetakse sugukonda Bufonidae, kärnkonlased.
Aastate jooksul on tunnustatud mitmeid Bufo bufo alamliike. Kaukaasia mägistel aladel elavat Kaukaasia kärnkonna nimetati mingil ajaperioodil Bufo bufo verrucosissima. Sellel kärnkonnaliigil on suurem genoom ja morfoloogiliselt on ta harilikust kärnkonnast Bufo bufo’st erinev. Nüüdseks on kaukaasia kärnkonn tuntud Bufo verrucosissimus’ena. Järgmine sarnane liik, keda leidub Vahemere ümbruses, kandis algselt nime Bufo bufo spinosus. Kasvult on ta harilikust kärnkonnast suurem ja ogalikuma nahaga, varsti nimetati see liik ümber Bufo spinosus’eks. Gredose kärnkonnal, algselt Bufo bufo gredosicola, keda leidub vaid Hispaania väikeses mägises Sierra de Gredos’e piirkonnas, on märkimisväärselt suured limanäärmed ja tema värv kipub olema pigem laiguline, kui ühtlane. Tänapäeval tuntakse teda Bufo bufo sünonüümliigina.
Bufo bufo on osa liikiderühmast (species complex), teisisõnu kuulub ta liikide rühma, milles olevate eri liikide demarkatsioon (piiritlemine) on ebaselge. Tänapäeval on enamlevinud seisukoht, et mitmed kaasaegsed liigid moodustavad sugulastaksonite rühma, mis pärineb jääaja eelsest perioodist. Nendeks kaasaegseteks liikideks on Bufo spinosus, Kaukaasia kärnkonn (bufo verrucosissimus) ja Jaapani kärnkonn (Bufo japonicus). Euroopas levinud harilik kärnkonn Bufo bufo on arvatavasti tekkinud hiljem. Usutakse, et selle liigirühma vanaaegse esindaja levikuala laienes Euroopast ka Aasiasse, kuid Kesk-Miotseeni aegne kuiv kliima ja Lähis-Idas toimunud kõrbestumine tekitasid kahe populatsioonirühma vahele i. Nende kahe rühma, Aasia ja Euroopa kärnkonnade, täpne omavaheline taksonoomiline sugulussuhe on ebaselge. 2001. aastal Türgis korraldatud seroloogiliste uuringute käigus võrreldi kahe liigi, Bufo verrucosissimus’e ja Bufo spinosus’e, vereseerumites leiduvaid proteiine. Tulemuseks see, et kahe liigi vereproteiinide vahelised erinevused on ebaolulised ning seetõttu tuleks neid kahte liiki kohelda teineteise sünonüümidena.
2012. aastal avaldatud teadustöös uuriti Euroopa ja Põhja-Aafrika kärnkonnaliikide (Bufo bufo) omavahelisi fülogeneetilisi suhteid. Töö näitas, et kärnkonnaliikide vahel on pikk evolutsiooniline ajalugu. Umbes üheksa kuni kolmteist miljonit aastat tagasi eraldus põhiliinist üks hiljuti Lõuna-Aserbaidžaanis ja Iraanis kirjeldatud liik, Bufo eichwaldi. Edasine jagunemine toimus umbes viie miljoni aasta eest, kui eraldus liik Bufo spinosus . Nimetatud sündmus toimus samal ajal Püreneede kerkimisega, mis eraldas Ibeeria poolsaare populatsioonid ülejäänud Euroopast. Pleistotseeni ajal jagunes Euroopasse jäänud kärnkonnaliin kaheks, moodustades tänapäevani eksisteerima jäänud liigid Bufo bufo ja Bufo verrucosissimus. Vahel harva hübridiseerub harilik kärnkonn oma lähiliikide juttselg-kärnkonna (Bufo calamita) või rohekärnkonna (Bufo viridis) esindajatega.

Kehaehitus

Täiskasvanud kärnkonnad võivad kasvada kuni 18 cm pikkuseks ning nende värv võib varieeruda rohelisest tumepruunini. Kärnkonnad on nime saanud omapärase kärna meenutava nahatekstuuri järgi.
Emased on tavaliselt isastest tüsedamad, lõunapoolsemad isendid oma põhjapoolsematest liigikaaslastest suuremad. Nende pea on lai, kahe väikese ninasõõrme ja otsmise ninamiku all asuva suure suuga. Kärnkonnadel puuduvad hambad. Ümarad väljaulatuvad silmad on kollase või vasekarva iirisega ja horisontaalsete pilukujuliste pupillidega. Kohe silmade taga on kaks viltuasetsevat ning väljaulatuvat kühmjat ala, mida nimetatakse paratoidnäärmeteks. Need näärmed sisaldavad mürgist eritist bufotoksiin, mida kasutatakse võimalike kiskjate eemalepeletamiseks. Kärnkonna pea läheb kereks üle ilma nähtava kaelata. Neil puudub väline häälepaun. Kehakujult on kärnkonnad laiad ja jässakad, asetsedes maapinna lähedal. Esijäsemed on lühikesed, sissepoole suunatud varvastega. Paljunemisperioodil arenevad isaste esimesele kolmele sõrmele padjandid (nuptial pads), mida kasutatakse paaritumise ajal emasest kinni hoidmiseks. Võrreldes teiste konnadega on kärnkonnade tagajäsemed lühikesed, varbad pikad ja varvaste vahel puuduvad ujulestad. Kärnkonnadel puudub saba ning nahk on neil kuiv ja kaetud väikeste tüükalaadsete muhkudega. Harilik kärnkonn kipub olema suguliselt dimorfne, liigi emased isendid on pruunimad ja isased hallimad . Kõhualune on neil konnadel halli-mustatäpiline määrdunud valget tooni.
Harilikku kärnkonna aetakse sageli teiste konnadega segi, kõige sagedamini juttselg-kärnkonna ehk kõrega ja Rohe-kärnkonnaga. Esimene neist on kasvult väiksem ja tema seljal jookseb peast allapoole kollane triip, rohekärnkonnal on aga harilikule kärnkonnale iseloomulik laiguline muster. Mõlemal liigil on ka paratoidnäärmed, kuid need paiknevad pigem paralleelselt kui viltuselt. Välimuselt veel üks sarnane liik on rohukonn (Rana temporaria), aga sellel liigil on teravam ninamik ning kehakujult on ta nurksem. Ka on rohukonna nahk niiskem ja ta liigub pigem hüpates.
Harilik kärnkonn võib elada aastaid. Vangistuses on teada isegi viiekümneaastasi isendeid. Looduses peetakse hariliku kärnkonna tavaliseks elueaks 10–12 aastat. Kärnkonna vanust saab määrata varbalülide aastaringide loendamisega.

Levila ja elupaigad

Harilik kärnkonn on levinud kogu Euroopas erandiks jäävad siinkohal Island, Skandinaavia külmemad põhja-alad, Iirimaa ja mõned Vahemeresaared nagu Malta, Kreeta, Korsika,Sardiinia ja Baleaarid. Ida suunas võib hariliku kärnkonna isendeid leida kuni Irkutskini Siberis, lõuna pool leidub teda Marokos, Alžeerias ja Tuneesias asuvates põhjapoolsetes mäeahelikes. Lähedane liik elab Aasias ja Jaapanis. Oma levila lõunapoolses piirkonnas võib harilikku kärnkonna leiduda kõrgustel kuni 2500 meetrit. Enamasti elutseb okaspuu- ja segametsades, eriti märgades paikades. Asustab see liik ka avatud maastikke, põlde, võsastikke, parke ja aedasid, samuti võib teda leida kuivadel aladel kaugel püsiveekogudest.

Käitumine ja eluviis

Harilik kärnkonn elab tavapäraselt maismaal, siirdudes vette vaid lühikeseks, 6–8 päeva kestvaks kudemisperioodiks. Talve veedavad kärnkonnad maismaal, olles septembri lõpust kuni aprillini pinnasesse kaevunud.
Harilik kärnkonn liigub tavaliselt aeglaselt jalutades või vahel ka lühikeste hüpetena, kasutades korraga kõiki nelja jäset. Päeval peitub kärnkonn varem valmiskaevatud peidikutesse, milleks on tavaliselt metsataimede juurealused urud. Mõnikord poeb kärnkonn päevaks ka kivi alla. Sellistes peidukohtades on ta oma värvi tõttu märkamatu. Harilikud kärnkonnad on aktiivsed videvikus ja öösiti, kui õhk on niiskem. Pärast päikeseloojangut urust väljudes võib kärnkonn saagiotsinguil läbida küllaltki pikki vahemaid. Märgade ilmadega on kärnkonn kõige aktiivsem. Hommikuks on kärnkonn enamasti liikunud tagasi esialgsesse peidupaika ja nii võib mitu kuud ühes urus elada. Kärnkonnade peatoiduks on putukad (mardikad ja kahetiivalised) ning limused ja nälkjaid aga ka põrnikad, röövikud, kärbsed, vihmaussid ja isegi väikesed hiired. Väikest ja liikuvat saaki püüab kärnkonn kiire keeleliigutusega, suuremat saaki haarab kogu suuga. Hammaste puudumise tõttu neelavad kärnkonnad saaklooma tervena mitme neelatusega alla. Kärnkonn ei tunne oma saaki ära, pigem proovib ta pimedas jahti pidades rünnata ja ära süüa iga pisikese tumeda liikuva kogu.
Ühe uurimuse käigus selgus, et harilik kärnkonn püüab kinni püüda 1 cm suurust tumedat paberitükki, pidades seda saagiks, kuid suuremate tükkide järele ta enam ei haara. Kärnkonnad kasutavad saaki jahtides visuaalseid vihjeid ja nad näevad väga väheses valguses. Sama valgusintensiivsuse juures ei suuda inimsilm midagi eristada. Kärnkonn ajab aeg-ajalt nahka, mis eemladub räbaldunud tükkidena. Seejärel sööb ta nahatükid ära.
Kui kärnkonn satub rünnaku alla võtab ta sisse iseloomuliku poosi, ajades keha puhevile, seistes tõstetud tagajalgade ja allalastud peaga. Peamine kaitsefaktor on kärnkonnal tema halvamaitseline sekreet (nõre), mida toodavad paratoidnäärmed ja teised nahanäärmed. See nõre sisaldab toksiini nimega bufagiin, mille abil suudab konn tõrjuda enamiku kiskjatest, kuid nastikutele ei paista see mõjuvat. Veel jahivad kärnkonni siilid, rotid ja mingid, vahel isegi kodukassid. Lindudest peavad kärnkonnadele jahti haigurlased, varesed ja röövlinnud. Varesed väldivad naha pinnal asuvat toksiini, nad nokivad kärnkonna naha sisse torgatud august välja vaid maksa. Vees elavad kullesed eraldavad samuti endast mürgiseid aineid, mis kaitsevad kalade eest, kuid ei aita harivesiliku vastu. Veel toituvad kärnkonnade kullestest kiilivastsed, ujurlased ja sõudurlased. Need liigid ei ole tundlikud kulleste nahal asuvale mürgile, kuna tavaliselt torkavad nad saaklooma augu ja imevad selle kaudu endale vajaliku toitva osa välja.

Paljunemine

Muidu maismaal elavad kärnkonnad siirduvad aprilli lõpus või mai alguses kudemiseks veekogudesse. Kärnkonnad kasutavad kudemiseks alati ühte ja sama veekogu, eelistades 25–40 cm sügavusi ja kõrkjate vahel asuvaid paiku.
Kui isased jõuavad kudemispaika meelitavad nad krooksudes emaseid ligi. Hariliku kärnkonna kudu on kuni viiemeetrine nöör, milles paikneb 1000–7000 marjatera. Koorunud konnakullesed on kuni 1,3 cm pikad. Moone toimub kahe-kolme kuu pärast kui kullesed on kasvanud umbes kahesentimeetristeks.
Kevadel, kui kärnkonnad talveunest ärkavad, võtavad nad ette massilise rände paljumispaikade poole. Nad kogunevad alati kindlaks kujunenud tiikide juurde, seejuures väldivad suurt osa veekogusid, mis oleksid samuti sobilikud. Ühe uuringu järgi kasutasid täiskasvanud konnad paljunemise ajal aasta-aastalt sama veekogu ja üle 80% nooruki eas märgistatud isastest pöördus tagasi veekogu juurde, milles nad koeti. Rände ajal juhinduvad kärnkonnad magnetväljade ja haistmise järgi. Katsete käigus märgistatud ja uude asukohta paigutatud kärnkonnad on võimelised üles leidma oma meelispaljunemistiigi isegi siis, kui nad on ümberasustamiseks viidud kaugemale kui kolm kilomeetrit.
Isased saabuvad paljunemispaika esimestena ja jäävad paigale mitmeks nädalaks, emased jäävad paigale vaid paaritumise ja kudemise ajaks. Kärnkonnad peavad emasega paarumise õiguse üle lahinguid, kasutades relvana häält. Krooksumine annab usaldusväärse märgi isendi suuruse ja järelikult ka vapruse kohta. Siiski tuleb ette ka füüsilist võitlust. Tavaliselt on paljunemistiikide ääres isaseid kärnkonni emastest mitu korda rohkem.
Isased ronivad emastele selga ja kinnituvad haarates esijäsemetega kaenla alt.
Isased kärnkonnad on väga entusiastlikud ja üritavad sageli haardesse saada ka kalu, liikumatuid objekte või teisi isaseid. Mõnikord moodustavad mitu konna üksteisele asetudes kuhja, milles iga isane proovib haarata kõige all asetsevat emast. Paljunemise aeg on väga stressirohke ja suremus on paljuneda tahtvate kärnkonnade seas kõrge. Edukas isane kinnitub haardega emase selga mitmeks päevaks. Sel ajal, kui emane muneb pika kahest reast koosneva munadepaela, viljastab isane selle oma spermaga. Need munadest moodustunud kuni 4,5 meetri pikkused ribad võivad sisaldada kuni 6000 muna. Kui kärnkonnapaar vees ringi liigub(paaritumistants), kinnitub kudu veekogu taimede külge.
Koetud munad imevad sisse vett ja paisuvad, neist kooruvad kahe kuni kolme nädala möödudes väikesed kullesed. Esialgu klammerduvad kullesed munapaela jäänuste külge ja toituvad selle limasest massist. Hiljem kinnituvad nad veekogus paiknevate lehtede alakülgedele, viimasena saavutavad võime vabalt ujuda. Alguses sarnanevad kärnkonna kullesed rohukonna omadega, kuid on värvilt tumedamad, pealt mustad ja alt tumehallid. Teistest kullestest eristab neid suu laius – kärnkonna kulleste suu on sama lai kui nende silmadevaheline ala ja see on omakorda kaks korda pikem, kui vahemaa ninasõõrmete vahel. Paarinädalase arengu järel kujunevad kullestel välja jalad ja nende saba lüheneb aeglaselt. 12-nädalaselt sarnanevad kärnkonnakullesed väliselt juba täiskasvanud konnadega, kuid on umbes 1,5 cm pikad. Sellises suuruses on noorukid valmis tiikidest lahkuma.

Kasv ja areng

Täiskasvanuks saavad kärnkonnad harilikult 3–7-aastaselt, populatsiooniti see varieerub suuresti. Noorukitel esineb sageli kopsuparasiit Rhabdias bufonis. See nematoodiliik (ümarussiliik) aeglustab kärnkonnade kasvu ning vähendab nende vastupidavust ja kohasust. Moonde ajal kasvavad suuremad kullesed alati väiksematest kiiremini isegi siis, kui neil on rohkem parasiite.

Looduskaitse

Harilik kärnkonn on Eestis III kategooria looduskaitse all.
Hariliku kärnkonna arvukus on levikuala mõnes kohas vähenenud, kuid IUCN-i ohustatud liikide punases nimestikus kuuluvad nad vähim ohustatute rühma. Liiki ohustab elupaikade kadu, erilist ohtu kujutab endast paljunemispaikade kuivendamine. Samuti hukkub palju kärnkonni rännakute käigus maanteid ületades. Popkultuuris ja kirjanduses on kärnkonni juba ammusest ajast seostatud nõiakunstiga.