Tõmmu külmaseen

Kübar

Kübara laius varieerub kolmest 20 sentimeetrini. On kumer kuni tasane, nooremalt kumeram, vanemalt tasasem. Kübar on pealt kuiv kuni vähesel määral niiske. Värvus on tal pruun kuni punakas- või hoopis kollakaspruun, mis on kaetud beeži kuni pruuni või kohati isegi mustjate soomustega.

Eoslava

Lamellid ulatuvad kübaraservast jalani või väga jala lähedale. Lamellid on valget või valkjat värvi, tihtipeale esineb värvitooni erisust või värvimuutust lamellides roosakate laikude või punakaspruunide täpikeste näol.
Tõmmu külmaseene eoslava jätab vastu alust pressides valge mustriga jälje.

Jalg

Jalg on olenevalt vanusest ja kasvutingimustest 6–15 sentimeetrit pikk ja on umbes 2–3 sentimeetrit lai. Jalg on tavaliselt kogu pikkuses ühtlaselt jäme või on mõnel juhul jala alumisest osast koonusjas. Värvus on tõmmu külmaseene jalal valkjas, allapoole minnes muutub värv pruunikamaks, kuni isegi peaaegu mustaks. Jalga katab ka peen karvkate. Jala ülaosas on ka hästi välja arenenud valkjas rõngas, millel võib olla alumine pool või ääris pruuni värvi. Jala allosas on üldjuhul kollakad mütseelid, mis on omakorda kinnitunud risomorfidele, mis kasvavad puus.

Seeneliha

Seeneliha on tõmmul külmaseenel valkjas, kuid seene vananedes võib seeneliha värvus muutuda roosakaks kuni pruunikaks.

Lõhn ja maitse

Tõmmu külmaseen maitseb mahedalt, kohati võib maitseda ka veidi kibedalt. Lõhn ei ole sellel seenel selgelt eristuv ega eripärane.

Mikroskoopilised tunnused

Spooride suurus küündib 8–11 × 5–7 µm-ni. Spooride pind on sile, enam-vähem elliptiline. 
Tõmmu külmaseen ei muutu värvuselt punaseks või siniseks, kui reageerib Melzeri reagendiga ehk on inamüloidne.

Keemilised reaktsioonid

KOH reaktsioon seene kübaraga annab negatiivse tulemuse (KOH ei reageeri seene kübaraga).

Risomorfid

Tõmmul külmaseenel on ka väga iseloomulikud risomorfid ehk seenenöörid. Selle risomorfid on musta värvi, väga pikad, üpris nõtked ja tugevasti harunenud. Nende struktuur meenutab jalatsite paelu, mille järgi neid ka kohati kutsutakse. Risomorfe on võimalik näha langenud puude juurtel, kui juured on maa seest välja tulnud, ja mõnikord ka puukoore all. Tänu risomorfidele saavad külmaseened levida maapõues, otsida uusi peremeestaimede juuri ning neid nakatada.

Elutsükkel

Nagu enamik parasiitseid seeni, paljuneb ka tõmmu külmaseen sugulisel teel. See seeneliik alustab oma eluteed eosena (spoor, mis on vabanenud täiskasvanult seenelt). Tõmmu külmaseene spoorimuster on valge värvusega (tõmmu külmaseene eoslava jätab vastu alust pressides valge mustriga jälje). Spoor hakkab arenema ja kasvama mullas.
Saprofüütilises faasis lagundab külmaseen mullas ja maapõues asuvat puitmaterjali, mille abil kogub endale toitaineid, et laiendada enda valdusi elavatele peremeestaimedele ja hakata parasiitseks. See laienemine toimub tänu musta värvi risomorfidele ehk seenenööridele. Need kasvavad mullas edasi, kuni satuvad kontakti puude juurtega ning tungivad puujuurte membraanist läbi mehaanilise jõuga ja ensüümide abil. Kui infektsioon on toimunud, siis levib seen mütseelina üle kogu puu juurestiku ning sealt edasi puu tüvesse. Puu tüvi õõnestatakse seest ning selle tagajärjel puu sureb. Pärast puu suremist asub seen taas saprofüütselt toituma ning lagundab puitu, kogumaks energiat uute puude nakatamiseks.

Patogeensus

Tõmmu külmaseene peremeestaimedena on seni täheldatud nii nulge, lehist, kuuske, mändi, kadakat, seedrit kui ka erinevaid laialehiseid lehtpuid, põõsaid ja rohttaimi. Ta võib kasvada nii surnud puudel, lamapuidul kui ka kändudel. Ta kasvab ka elusatel puudel ning seejuures olles patogeenne, mädandades peremeestaime puitu ja nende juuri, pärssides taime lehtede suurust, paksust ja muundades nende värvi. Seen pärsib ka taime enda kasvu ning lõpuks surmab taime. Haigestunud okaspuudel on üheks silmapaistvamaks tunnuseks vaigu eraldumine puu tüve alaosast ja juurte lähedusest. Tõmmu külmaseen levib ühelt okaspuult teisele ka "haige" puu ja terve puu juurte omavahelisel kokkupuutel. Üldjuhul on surnud ja seeninfektsiooniga haigestunud puud justkui infektsioonikeskused, mis ulatuvad umbes 0,1 hektari raadiusesse.
Kuna tõmmu külmaseen kasvab ohtralt ka kändudel, siis üks viis temast vabaneda on eemaldada puukände metsadest. Veel tuuakse tema vabanemiseks kooslusesse seene vastu resistentseid või seenele mitte kohaseid peremeestaimi.

Sümptomid

Maapinnal olenevad sümptomid ja märgid puudel peremeespuu vanusest, liigist jne. Üldiselt on tunnused mändidel ja kuuskedel silmapaistvamad. Esmalt saab vaadelda puu lehtede (okaste) värvust – sureval männil värvuvad lehed/okkad rohelisest kollakaspruuniks. Nulg hakkab näiteks see-eest kordades ohtramalt käbisid moodustama, parasjagu enne surma. Kui seen on infektsiooniga jõudnud puusse endasse, siis hakkab tüve alaosast erituma okaspuudel tugevasti vaiku. Kuusk ja eriti just selle vanemad isendid ei pruugigi hakata enne surma mingeid iseloomulikke sümptomeid välja näitama.

Süstemaatika

Tõmmu külmaseene nimi oli Armillaria ostoyae. Selle nime andis Henri Romagnesi 1970. aastal. Hilisem avastus 2008. aastast tegi aga kindlaks, et Horton Peck oli tõmmu külmaseene juba 1900. aastal Armillaria solidipes'ina kirjeldanud

Huvitavat

Tõmmul külmaseenel on väljapaistvaid liiginäiteid maailmast. Nimelt on öeldud tõmmu külmaseene kohta, et ta võib olla suurim elusorganism maailmas (biomassi arvestades). Tegemist ei ole hiiglasuure seenekübaraga, nagu mulje võiks jääda, vaid enamus tõmmu külmaseene organismist hõlmab enda alla tema niidistik. Selliseid näiteid ülisuurest eksemplarist on mitu (rekordeid on korduvalt ületatud). Suurim leitud liigi esindaja on seni umbes 9,7 ruutkilomeetrit maad enda alla hõivanud, arvatavasti kaalub üle 605 tonni ja asub Põhja-Ameerikas Malheuri metsas. Organism ise on eeldatavasti ligilähedaselt 2400 aastat vana ja levib kuni 1 meeter aastas. Veel saab suure organismi näitena tuua ühe tõmmu külmaseene Michiganist Crystal Fallsi lähedusest. See avastati aastal 1986 ning see on levinud ligikaudu 0,15 ruutkilomeetri ulatuses ja kaalub ligi 100 tonni. Selle seene iga võib küündida kuni 1500 aastani. Peamine põhjus tõmmu külmaseene vohamiseks on tõenäoliselt see, et nende kasvukeskkond on toitainetevaene pinnas, kus paljud teised seened meelsasti ei kasva, mistõttu puudub tõmmul külmaseenel suuresti konkurents.