Bakterid

Bakterite evolutsioon

Bakterid moodustavad ühe kolmest eluslooduse domeenist (teised kaks on arhed ja eukarüoodid).
Praeguste bakterite eelkäijateks on ligikaudu 4 miljardit aastat tagasi tekkinud esmasteks Maa eluvormideks olnud üherakulised mikroorganismid. Umbes 3 miljardi aasta vältel pärast arvatavat elu tekkimise aega on elu Maal olnud mikroorganismide tasemel ning domineerivateks eluvormideks on olnud bakterid ja arhed. Kuigi iidseid baktereid on säilinud ka fossiilidena (nt stromatoliidid), on nad morfoloogiliselt omavahel niivõrd sarnased, et fossiilsete andmete põhjal pole eriti võimalik koostada bakterite evolutsioonikäiku või dateerida mõne teatud bakteriliigi tekkeaega. Siiski on võimalik bakterite fülogeneesi rekonstrueerida geenijärjestuste abil.
Hoolimata nimetusest "arhed" või "ürgid" on arhebakterid pärisbakteritest siiski evolutsiooniliselt nooremad, olles raku koostiselt ja ehituselt sarnasemad eukarüootsete rakkudega, ning välja arenenud varem olemasolevatest bakterite liinidest.
Lisaks bakterite domeeni arhede/eukarüootide domeenist lahkemisele on bakterid seotud ka ühe teise suure evolutsioonilise lahknemisega – eukarüootite domeeni lahknemisega arhedest.
 Üsna tõenäoliselt on eukarüootide rakud tekkinud endosümbioosi käigus, kui eukarüootsete rakkude eellastesse (kes olid tõenäoliselt arhed) sisenesid iidsetest bakteritest endosümbiondid, ning kellest on tekkinud evolutsiooni käigus praeguseaja eukarüootsetes rakkudes leiduvad organellid, näiteks mitokondrid. Lisaks veel, mõned eukarüootsed rakud, kes juba sisaldasid mitokondreid, "neelasid" endasse ka tsüanobakterite taolisi mikroorganisme, mis viis praegusaja vetikate ja maismaataimede rakkudes leiduvate kloroplastide tekkimiseni.

Klassifikatsioon ja määramine

Baktereid saab klassifitseerida rakustruktuuride, raku ainevahetuse või raku koostise (DNA, rasvhapped, pigmendid, antigeenid, kinoonid) erinevuste põhjal. Veel saab liigitada baktereid koloonia morfoloogia, kasvukiiruse ja söötmete alusel, millel nad kasvada eelistavad. Kuigi selliste tunnuste põhjal saab määrata ja klassifitseerida eri bakteritüvesid, on kindlam meetod võrrelda nende DNA/geenijärjestusi, mis pole mõjutatud horisontaalsest geeni ülekandest (rRNA), või määrata ja võrrelda erinevate bakteritüvede guaniini ja tsütosiini sisaldust ning kasutada ka genoomide hübridiseerimist.
Üheks üldlevinud ja esmaseks meetodiks bakterite määratlemisel on ka Grami järgi värvimine. Selle põhjal saab bakterid jagada kahte suurde rühma – grampositiivseteks ja gramnegatiivseteks. 
Grampositiivsed bakterid värvuvad kristallvioletiga töötlemisel siniseks. Neil on paks peptidoglükaankiht ja värvi pole neist võimalik välja pesta (etanooli või atsetooniga lühiajaliselt loputades).
Gramnegatiivsetel bakteritel on õhem rakukest ja neist on võimalik värvi välja pesta. Teistkordsel värvimisel safraniiniga värvuvad need bakterid punaseks.
Mõned bakterid võivad pärast Grami järgi värvimist olla ka gramvarieeruvad – sama bakteriliigi rakud on ühtlasi nii roosad kui ka lillakad. Näiteks perekondade Actinomyces, Arthobacter, Corynebacterium, Mycobacterium ja Propionibacterium rakud on jagunemise ajal väga õrnad ja võivad kergesti puruneda, mistõttu need grampositiivsed bakterid võivad paista gramnegatiivsetena. Samuti perekondade Bacillus, Butyrivibrio ja Clostridium peptidoglükaanse kihi paksus rakkudes väheneb rakkude vanuse tõustes, mille tulemusena vanemad rakud võivad värvuda gramnegatiivseteks. Üldiselt on kõikide bakterite puhul nii, et mida vanemad on rakud, seda rohkem võib esineda gramvarieeruvust.

Vanim elusolend

Varem on peetud vanimaks elusolendiks 25–40 miljoni aasta vanust bakterit, kes leiti merevaigus olnud mesilasest. 
Kuid on avastatud veelgi vanem, nimelt 250 miljoni aastane bakter, kes leiti soolakristallidest, mis pärinevad 610 meetri sügavuselt New Mexico soolakaevandusest.
Rühmal teadlastel õnnestus kasvatada baktereid spooridest, mis eraldati 250 miljoni aasta vanusest soolakristallist. Senitundmatu liik (praegu kasutatakse selle tähistamiseks numbrikombinatsiooni 2-9-3) kuulub ilmselt perekonda Batsill ja teda peetakse vanimaks teadaolevaks organismiks.
Osa teadlasi väidab, et see bakter pole tegelikult nii vana.

Kasvukeskkond

Bakterid erinevad üksteisest eeskätt elukeskkonna, aga ka väliskuju poolest.
Baktereid elab mullas, vees ja õhus, kõikides elusloomades ja taimedes ning surnud organismide jäänustes. 1 gramm mulda sisaldab kuni miljard bakterit, ühes piimatilgas võib neid olla sadu tuhandeid.
Baktereid leidub kõikjal, nad on biokeemiliselt väga aktiivsed ja täidavad looduse aineringes ülitähtsat osa. Loomade seedekulglas võtavad bakterid osa seedimisest, peremeesorganism tarvitab mõningaid bakterite elutegevuses tekkinud vitamiine. Taimede juurtel elavad bakterid aitavad taimedel toituda.
Bakterite elutegevust mõjutavad temperatuur, soolsus, pH, kiirgus ja muud tegurid. Enamik baktereid eelistab mõõdukat temperatuuri ja soolasust ning neutraalset pH-d. Kiirgus mõjub paljunemisele negatiivselt. Ekstremofiilid on bakterid, kes taluvad hästi äärmuslikke keskkonnatingimusi, neid on palju ka arhede hulgas.
Bakteri mikrokeskkond on organismi lähiümbrus. Bakteritele meeldib kasvada kinnitatuna tahkele pinnale, sest sinna absorbeeruvad toitained ja see soodustab bakterite kasvamist. Seal moodustub biokile: õhuke kiht, mis koosneb bakteritest. Bakterite kleepumisel tahkele pinnale osalevad piilid ja kapsel. Biokile on näiteks hambakatt.
Bakterid on erakordselt vastupidavad. Nad võivad elutseda praktiliselt igasuguses keskkonnas, alates kuumaveeallikatest kuni arktilise pakaseni.
Paljud bakterid võivad moodustada spoore. Need on tillukesed kapslid, milles bakter võib eluvõime säilitada aastate kestel, taludes hästi nii kuivamist, suurt kuumust kui ka desinfektsioonivahendeid.
Vaid vähesed tõvestavatest bakteritest moodustavad spoore.

Bakterite liikumine ja viburid

Paljudel bakteritel on üks või mitu viburit. Tavaliselt puuduvad viburid patogeensetel bakteritel.
Bakterite viburite läbimõõt on 20–30 nanomeetrit, pikkus keskmiselt 10 mikromeetrit. Viburid koosnevad erilisest valgust – flagelliinist. Bakteri viburite arv ja paiknemine on väga erinev: eristatakse monotrihhe, monopolaarseid polütrihhe, bipolaarseid polütrihhe ja peritrihhe.
Bakterid võivad liikuda viburitega vedelas, tahkel pinnal (voogamine ehk swarming), lima abil, vees üles-alla (gaasivakuloolide abil) või looklemisega. Ehkki üldjuhul on bakterite piilide ülesandeks adhesioon, saavad nad tüüp IV piilide abil liikuda – seda nimetatakse ka twitching’iks ehk piiltõmbumiseks.

Paljunemine

Bakterid paljunevad põhiliselt pooldumisega, esineb aga teisigi mooduseid.
Sobiva temperatuuri juures, milleks on enamasti umbes 37 °C, võib pooldumine toimuda iga 20 minuti järel. Teoreetiliselt võib ühest bakterist 24 tunni jooksul tekkida ligikaudu 140 000 000 000 000 bakterit (140 triljonit). Tegelikkuses seda juhtuda ei saa, sest õige pea lõpeksid toiduvarud ja koguneksid mürgised jääkained, nii et aja möödudes bakterite paljunemine pidurdub.
Kuigi enamik baktereid paljuneb pooldumise teel, on mõnel liigil täheldatud ka omapärast sugulist paljunemist, kusjuures ühe bakteriraku sisu voolab teise rakku. Mitmed tsüanobakterid paljunevad hormogoonide abil, mõnel tsüanobakteril on täheldatud ka paljunemisrakkude ehk goniidide abil paljunemist, kusjuures alati on neil säilinud ka paljunemine hormogoonide abil.
Mõnel bakterirühmal (nt Hyphomicrobium) esineb pungumine. Kuni 1999, mil leiti Thiomargarita namibiensis, maailma suurimaks bakteriks peetud Epulopiscium fishelsoni’l arenevad tütarrakud emasorganismi sees ja hiljem väljuvad emabakteri piludest. Põhimõtteliselt on tegu sünnitajabakteriga.

Toitumine ja ainevahetustüübid

Bakterid koosnevad 75–85% ulatuses veest ning samadest süsivesikutest, lipiididest, amino- ja nukleiinhapetest nagu kõik eukarüoodidki. Kõigis elusolendites toimuvad põhimõtteliselt sarnased biokeemilised ainevahetusereaktsioonid (metabolism).
Toitumine on bakteritel mitmekesisem kui eukarüootidel. Energiaallikatena kasutavad bakterid valgusenergiat ja keemilist energiat.
Bakterid omastavad väliskeskkonnast vees lahustunud toitaineid kogu raku pinnaga (osmoosselt) ja eritavad rakust välja ainevahetuse jääkprodukte. Bakterid vajavad toitaineid ka selleks, et hankida biosünteesireaktsioonideks vajaminevat energiat. Täiendavalt kulutab bakter energiat ka liikumiseks ja ainete rakku transportimiseks. Energia salvestatakse rakus ATP-na.
Bakterite toitumistüüpe iseloomustatakse põhiliselt selle järgi, mida nad kasutavad energia ja süsiniku allikana. ATP sünteesil võib energiaallikaks olla päikeseenergia ehk valgusenergia või keemiline energia. Süsinikuallikaks võivad olla kas mitmesugused orgaanilised ained või CO₂. Samuti on toitumistüüpide jaoks oluline energiat edasikandva elektroni päritolu: see saadakse kas anorgaanilisest ainest (nt veest) või orgaanilisest ainest.

Süsinikuallikad

Vastavalt süsinikuallikale (metaboolsete protsesside järgi) jagatakse bakterid heterotroofideks ja autotroofideks.
Heterotroofide süsiniku allikaks on orgaanilised ühendid. Sealjuures heterotroofsetest bakteritest enamik saab energiat orgaaniliste ühendite (oksüdatsioonist) (neid nimetatakse siis kemoheterotroofideks). Kemoheterotroofid kasvavad hästi näiteks aminohappeid ja suhkruid sisaldavatel söötmetel. Samuti suudavad nad lagundada naftat, taimekaitsevahendeid ja tselluloosi. Enamik baktereid on heterotroofid.
Autotroofide süsiniku allikas on süsihappegaas (CO₂). Autotroofideks on bakterite hulgas näiteks rohe-, purpur- ja tsüanobakterid.
On leitud ka metanogeenseid ehk metaanist toituvaid baktereid. Näiteks 2007. aastal avastasid Uus-Meremaa teadlased uue bakteriliigi, mis elutseb maapinnas 30 cm sügavusel, kus temperatuur on üle 60 °C, koht asub geotermaalse piirkonna Hells Gatesi lähedal Rotorua asulas. Bakteritele anti ladinakeelne nimi Methylokorus infernorum.

Kasutatavad energiaallikad

Välise energiaallika järgi jaotatakse bakterid fototroofideks ja kemotroofideks.
Fototroofid kasutavad valgusenergiat (päikeseenergiat).
Kemotroofid saavad energiat keemilise substraadi oksüdeerimisel.
Huvitav rühm bakterimaailmas on autotroofsed kemosünteesijad bakterid ehk kemolitotroofid. Nad saavad energiat anorgaaniliste ühendite oksüdatsioonist ja kasutavad süsinikuallikana süsihappegaasi (väävlibakterid, vesinikubakterid, rauabakterid).
Väävlibakterid elavad kuumaveeallikates, mudas ja seisvates veekogudes ning toituvad vees leiduvast väävlist. Väävlibakteritele iseloomulik mädamunalõhn tuleneb nende toodetavast väävelvesinikust.
Põllumajanduses on suur tähtsus lämmastikku siduvatel bakteritel, eriti neil, kes muudavad õhulämmastiku nitraatideks. Mõni sellistest bakteritest, näiteks Rhizobium, elutseb herne ja ristiku juurtes.

Kasutatavad elektronidoonorid

Raku energeetilises metabolismis kasutatava elektroni päritolu järgi jaotatakse bakterid litotroofideks ja organotroofideks.
Litotroofid kasutavad elektroni andjana anorgaanilisi ühendeid.
Organotroofid kasutavad elektroni andjana orgaanilisi ühendeid.

Orgaanilisest ainest toitumine

Prokarüoodid jaotatakse aeroobideks ja anaeroobideks. Obligatoorsed aeroobid kasutavad hapnikku rakuhingamisel ega saa hapnikuta elada. Fakultatiivsed anaeroobid kasutavad hapniku olemasolul seda rakuhingamisel.
Kui keskkonnas puudub hapnik, toimub käärimine. Obligatoorsetele anaeroobidele on hapnik mürk. Mõned obligatoorsed anaeroobid on kääritajad, teised liigid saavad energiat anaeroobse hingamisega, mille korral on elektronide lõppaktseptoriks hingamisel hapniku asemel mõni muu anorgaaniline molekul.
Aeroobid valmistavad orgaanilist ainet ehk bakterid sünteesivad vajalikke toitaineid ise, kasutades selleks klorofülli, nagu seda teevad ka rohelised taimed.
Anaeroobid toituvad valmis orgaanilisest ainest.

Elukeskkond

Osa baktereid elab parasiitidena taimedes ja loomades, põhjustades mitmesuguseid haigusi. Neid nimetatakse patogeenseteks ehk tõvestavateks bakteriteks.
Paljud bakterid elavad saprobiontidena, mis tähendab seda, et nad toituvad surnud orgaanilisest ainest.
Bakterid täidavad kõigi elusolendite seisukohalt elulise tähtsusega ülesannet: nad teevad võimalikuks hapniku, süsinikdioksiidi ja lämmastikuühendite varude korduva kasutamise. Kui bakterid ei põhjustaks surnud organismide kõdunemist, ei jätkuks mullas taimedele enam õige varsti toitu, ilma taimedeta aga ei saaks elada loomad.

Patogeensed bakterid ja toksiinid

Bakterid, mis inimese organismi tungides põhjustavad haigusi, nimetatakse patogeenseteks. Enamik neist moodustavad mürkaineid ehk toksiine, mis kutsuvad esile koekahjustusi. Toksiinid on reeglina valgulised.
Selleks, et oleks lihtsam haigestumist vältida, peab teadma, kuidas haigusetekitajad bakterid levivad.

Haigused ja vaktsiinid

Bakteriaalsed haigused on enamasti nakkushaigused. Mikroobide põhimassi moodustavad saprofüüdid ehk roisklased, mis etendavad meie elus väga tähtsat osa (käärimisprotsessid, lämmastiku ringkäik looduses, roiskumisprotsessid jne.). Nakkushaiguse väljakujunemiseks peab haigusetekitaja sattuma vastuvõtlikku organismi. Selle teed on erinevad, näiteks soolenakkuste korral suu kaudu.
Alati ei põhjusta haigusetekitaja sattumine organismi haigestumist. Haigestumiseks on vaja hulka haigustekitajaid. Organismis puhkeb võitlus haigustekitajaga. Kui võidab organism, siis haigestumist ei järgne, kui võidab aga haigustekitaja, on tagajärjeks kindla kliinilise kuluga haigestumine, ent võitlus tekitajaga käib ka haiguse vältel.
Bakteriaalsed haigused on näiteks iseeneslik abort, klamüüdia, klamüdidoos, gonorröa, toksoplasmoos, teetanus, salmonelloos, botulism, kõhutüüfus, tüüfus, difteeria, düsenteeria, koolera, kopsutuberkuloos, tuberkuloos, leepra ehk pidalitõbi, bakteriaalne toidumürgitus, läkaköha, leginelloos, listerioos, meningiit, katk (muhk-, kopsu-, nahakatk jms) või bioloogilise relvana kasutust leidnud siberi katk. Ohtlikeks patogeenideks on veel leegionäride haigust põhjustav bakter (Legionella pneumophila) ja lihasööjabakter (Streptococcus pyogenes).
Erinevalt viirushaigustest saab bakterihaigusi ravida antibiootikumidega, abi on ka vaktsineerimisest.
Antibiootikume on suur hulk. Paljud antibiootikumid on suunatud põhiliselt bakteri rakus toimuvate valgusünteesi komponentide pärssimisele, aga on ka teistsuguse toimemehhanismiga antibiootikume, mõned neist blokeerivad bakterite genoomi replikatsiooni jm.
Bakterid eritavad ka ise antibiootikume, mida saab kasutada vaktsiinidena bakterhaiguste puhul.
Bakterite toodetud mürgised jääkained, mida sisaldavad riknenud toiduained, võivad põhjustada seedehäireid.