Taimed

Taime mõiste

Taime mõiste suhtes ei ole täpset üldkehtivat kokkulepet. Üldiselt fotosünteesivaid prokarüoote (näiteks tsüanobakterid) praegu enam taimede hulka ei arvata. Enamjaolt jäetakse välja ka kõiksugu vetikad ja piirdutakse ainult maismaataimedega ehk embrüofüütidega (Embryophyta: osjad, kollad, samblad, seemnetaimed). Laiemas käsitluses võidakse taimede alla arvata ka rohevetikad ja mändvetikad ning sellise rühma nimeks oleks Viridiplantae (rohelised taimed). Mõned teadlased (näiteks Thomas Cavalier-Smith) on taimeriigi alla arvanud kõik primaarsete plastiididega (kloroplastid, mis pärinevad otseselt tsüanobakteritest ehk sinivetikatest) eukarüoodid: rohelistele taimedele lisaks veel punavetikad ja liitvetikad. Ülejäänud vetikaid (näiteks pruunvetikad, ränivetikad) tänapäeval taimede hulka enam ei arvata.
Kuigi varasemad süsteemid on taimede hulka arvanud ka bakterid (Schizomycetes) ja seened, järgitakse käesolevas artiklis fülogeneetilist süsteemi, mis rühmitab taimi nende päritolu ja evolutsiooni järgi. Taimede hulka kuuluvad selles süsteemis nii rohevetikad kui ka kõik maismaataimed. Kõik need organismid sisaldavad klorofülli a ja b ning säilitavad fotosünteesi teel toodetud suhkruid tärklise kujul kloroplastides. Nende organismide rakuseinad koosnevad tselluloosist.

Taimede evolutsioon

Taimed pärinevad rohevetikatest, mis on ülejäänud vormidega parafüleetiline rühm ning mida arvatakse kord taimede, kord protistide hulka. Rohevetikatel on kahemembraanilise kattega kloroplastid, mis sisaldavad klorofülli a ja b. Nad võivad olla flagellaadid, koloonialised või isegi algeliselt hulkraksed. Paljud on primaarselt haploidsed, kuid teistel on põlvkonniti vahelduvad haploidsed ja diploidsed vormid, mida nimetatakse gametofüütideks ja sporofüütideks.
Millalgi paleosoikumis hakkasid taimed veekeskkonnast maa peale tulema. Nendel uutel vormidel muutusid gametofüüt ja sporofüüt vormilt ja funktsioonilt väga erinevaks: sporofüüt jäi väikeseks ja kogu oma lühikese elu jooksul vanemast sõltuvaks.
Siluris ilmusid uued embrüofüüdid, mis olid nendest piirangutest vabad, ja vallutasid Devonis kogu maismaa. Neile rühmadele on tüüpiline veekaotuse eest kaitsev kutiikula ning juhtkude, mis transpordib vett kõikjale organismi. Selliseid taimi nimetatakse soontaimedeks. Paljudel neist toimib sporofüüt omaette isendina, gametofüüt aga jääb väga väikeseks.
Soontaimede alamrühmas on ka spermatofüüdid ehk seemnetaimed, mis lahknesid paleosoikumi lõpupoole. Nendel vormidel gametofüüti üldse ei ole ning noor sporofüüt alustab elu seemneks nimetatavas organis, mis areneb vanemorganismil.
Taimed hakkasid rohevetikatest arenema umbes 400 miljonit aastat tagasi. Nad kasutasid klorofülli ning fotosünteesisid ja säilitasid oma kloroplastides suhkrut tärklisena. Samal perioodil alustasid taimed ja seened (viimased sümbiondid) sissetungi maismaale. Esimesed maismaataimed olid samblalaadsed, kes nõudsid niisket kliimat. Hiljem, kui taimed olid võimelised moodustama oma katteks vahalaadseid aineid, said nad võimaluse asustada sisemaa kuivemaid piirkondi.
Sammaldel puudub toitainete transpordiks vajalik soonte süsteem, mis limiteerib nende suurust. Vaskulaarsed taimed arenesid sammaldest – esimene teadaolev vaskulaarne taim Cooksonia, oli lehtedeta, ogadega ja harunenud tüvega. Varsti pärast seda hakkasid maismaale tungima ka esimesed loomad – sajajalgsete laadsed organismid.

Taimeorganid

Juur (ladina radix) on taime reeglina maasisene elutähtis organ. Juur lehti ei kanna, küll aga võivad sellel tekkida pungad, millest arenevad maapealsed võsud. Enamasti asub juur pinnases, kuid juuremuudendid võivad kasvada ka maapinnal. Ühe taime juurte kogumit nimetatakse juurestikuks.
Vars (caulis) on harunemisvõimeline peamiselt maapealne organ, mis ühendab lehti, õisi ja vilju juurega. Varte hulka kuuluvad ka risoomid.
Leht (folium) kinnitub varrele ja on tavaliselt spetsialiseerunud fotosünteesile. Lehtede kaudu toimub ka suurem osa transpiratsioonist ehk taimauramisest.
Õiteks nimetatakse traditsiooniliselt katteseemnetaimede ehk õistaimede, nüüd üldse seemnetaimede morfoloogilisi struktuure, mille funktsioon on suguline paljunemine, sealhulgas tolmlemine ja viljastumine. Õite kogumeid nimetatakse õisikuteks. Õitest arenevad viljad, milles valmivad seemned.
Vili (fructus) on õistaimede seemneid sisaldav organ, mis koosneb viljakestast ja seemnest. Seeme (semen) on seemnetaimede (paljasseemne- ja katteseemnetaimede) elujärk levisena (diaspoorina), mille ülesanne on taimede paljunemine ja levimine.

Taimede katted

Taimede kõik õhu käes asuvad osad on kaetud lipiidse materjaliga, mis vähendavad vee kadu ning aitavad tõkestada patogeensete bakterite ja seente sissetungi taime. Peamised katted on kutiin, suberiin ja vahad. Kutiin on makromolekul, mida leidub enamikul taime maapealsetest osadest ning mis moodustab suurema osa kutiikulast. Vahad koosnevad pikaahelalistest atsüülrühmaga lipiididest, mis on väga hüdrofoobsed. Kutiikula vahasid sünteesivad epidermaalsed rakud. Kutiikula pealmine vahakiht kristalliseerub tihti keerukate ridade, torude või plaatidega mustriks. Nende mikrostruktuuride mustrid suurendavad vee tõrjumist vaha pinna kõvendamisega. Vee liikumisel taime pinnal moodustub kohe veepiisk, mis kannab koos endaga ära saastavad osakesed, puhastades niimoodi taime. Seda nimetatakse ka lootose efektiks. Suberiin on polümeer, mis on kõikide taime maa-aluste organite rakuseina koostisosa. See on seotud peridermi (korgikiht) korgirakkudega, mis osalevad varre ja juurte välimise osa puitumisel sekundaarse kasvu faasis. Suberiini võib leida ka lehtede murdumiskohal ja aladel, mis on haiged või kahjustatud.
Kutiin, suberiin ja nendega seotud vahad aitavad moodustada barjääri taime ja selle elukeskkonna vahel nii, et vesi püsiks taimes sees ja patogeenid väljas. Kutiikula on väga efektiivne piiramaks veekadu taime õhu käes olevatest osadest, kuid ei piira aurustumist täielikult. Isegi suletud õhulõhedega läheb osa veest kaduma. Kutiikula paksus varieerub keskkonna tingimustega. Taimeliigid, mis on omased kuivadele aladele, on paksema kutiikulaga kui taimed, mis kasvavad niisketel aladel. Niiskete alade taimedel võib areneda paks kutiikula, kui tingimused on kuivad. Hoolimata kutiikula ja suberiinkoe patogeenide väljatõrjumisvõimest võivad siiski mõned seened mehaaniliselt taimepinnast läbi tungida.

Hingamine

Taimede puhul saab rääkida pimedushingamisest ja valgushingamisest (viimane üksnes C₃-tüüpi fotosünteesiga taimedel). Pimedushingamine kattub universaalse hapnikuhingamisega.

Terpeenid

Terpeenid on üldiselt vees lahustumatud. Nad biosünteesitakse atsetüül-CoAst või glükolüütilistest vaheühenditest. Paljud taimed sisaldavad lenduvate terpeenide segusid: eeterlikke õlisid. Eeterlikud õlid annavad lehestikule iseloomuliku lõhna. Piparmünt, sidrun, salvei ja basiilik on sellisteks näideteks. Eeterlikel õlidel on tuntud putukaid tõrjuv toime. Neid leidub tihti näärmekarvades, mis eemalduvad epidermisest ja nende roll on nö reklaamida taime mürgisust, peletades potentsiaalseid herbivoore juba enne taime hammustamist. Leidub ka mittelenduvaid terpeene, näiteks limonoidid, mida iseloomustab kibe maitse tsitrusviljades.

Fenoolsed ühendid

Taimed toodavad palju sekundaarseid saadusi, mis sisaldavad fenoolrühma. Lehtedest, juurtest ja varisest vabastavad taimed erinevaid esmaseid ja sekundaarseid metaboliite. Need ained võivad pärssida lähedal kasvavate taimede kasvu ja seeläbi suurendada taime enda kohasust, ehk ligipääsu päikesevalgusele, veele ja toitainetele.

Ligniin

Ligniin on keeruline fenoolne ühend, mida leidub rakuseintes ja mis omab veetranspordis äärmiselt olulist rolli. Lisaks on ligniinil ka kaitsefunktsioonid: sitkus peletab mitmeid herbivoore, keemilised omadused muudavad selle raskesti seeditatavaks. See võib seonduda ka tselluloosile ja valkudele, muutes ka need raskesti seeditavaks. Lignifikatsioon ehk puitumine pärsib patogeenide kasvu ja on sage reageering haigustele või haavadele.

Flavonoidid

Flavonoidid on üks suuremaid taimefenoolseid klasse. Antotsütiinid on värvilised flavonoidid, mis meelitavad loomi. Taimed pakuvad viljaliha ja nektarit ning vastutasuks levitavad loomad nende seemneid ja aitavad neid tolmeldada. Flavoonid ja flavonoolid neelavad päikesevalgust väiksemal lainepikkusel ja on inimsilmale nähtamatud. Kuid näiteks mesilastele on nad nähtavad ja moodustavad nektari paremaks leidmiseks sümmeetrilisi mustreid.

Tanniinid

Tanniinid on toksiinid, mis märgatavalt kahandavad paljude herbivooride kasvu ja ellujäämisvõimalust, kui neid süüa. Samuti võivad nad toimida eemalepeletavalt. Näiteks mitte küpsete viljade puhul on tanniinide tase kõrge, et vältida enneaegset tarbimist.

Lämmastikku sisaldavad ühendid

Alkaloidid on paljudele loomadele mürgised ja tõrjuvad, eriti imetajatele. Igal aastal surevad paljud kariloomad (liigse) alkaloidsete taimede söömise tõttu. Mõju loomadele on erinev. Paljud alkaloidid mõjuvad närvisüsteemi osadele, osad membraantranspordile, valkude sünteesile või mitmesuguste ensüümide aktiivsusele. Mitte kõiki alkaloide, mis taimes leiduvad, ei tooda taim ise. Paljud rohttaimed on sümbioosis seentega, mis sünteesivad alkaloide. Tsüanogeensed glükosiidid ja glükosinolaadid iseenesest ei ole ohtlikud, kuid lagunevad ühenditeks, mis on mürgised. Tsüanogeensed glükosiidid on taimes lagunemata ja ei ole ohtlikud. Kuid kui näiteks herbivoor kahjustab taimelehte, siis erinevate kudede sisaldised segunevad ja moodustavad mürgise vesiniktsüaniidhappe. Glükosinolaadid lagunevad samamoodi taime kahjustamisel ja vabastavad gaasilisi toksiine ja keemiliselt reaktiivseid aineid.

Mittevalgulised aminohapped

Taimed ja loomad toodavad mõlemad 20 aminohapet, mis seotakse valkudesse. Kuid paljud taimed sisaldavad aminohappeid, mida ei seota valguks, vaid mis esinevad vabalt ja omavad kaitsvat funktsiooni. Nad avaldavad oma toksilisuse erinevalt. Osad blokeerivad valguliste aminohapete sünteesi või omastamist, osad võidakse ekslikult valgu koosseisu siduda. Tulemuseks on mittefunktsionaalne valk.

Taimede kaitsemehhanismid

Taimed on liikumatud organismid, kes oma looduslikes elukeskkondades on ümbritsetud paljudest potentsiaalsetest vaenlastest. Pea kõik ökosüsteemid, kus taim elab, koosnevad bakteritest, viirustest, seentest, imetajatest ja teistest loomadest. Taime kaitsevad mehaaniliste vigastuste eest rakukestad ja rakumembraanid, kuid ka mitmed taime sünteesitud ühendid ja keemilised ained.
Mõned antipatogeensed ühendid on taimes sünteesid juba enne patogeeni rünnakut. Teised ühendid sünteesitakse pärast rünnakut. Tavaline reageering patogeenile on hüpersensitiivne reageering, mis tähendab, et nakatunud kohta ümbritsevad rakud surevad kohe, jättes patogeenid toitaineteta ning vältides ta edasilevikut. Juhul kui taim elab teatud osal üle patogeeni rünnaku, siis tal areneb tihti suurenenud vastupanu järgnevatele rünnakutele üle kogu oma pinna paljude patogeenide vastu. Seda kutsutakse süsteemselt omandatud resistentsuseks (systemic acquired resistance, SAR) ning see areneb mitme päeva jooksul pärast esmast nakatumist.

Indutseeritud vastus putukatele

Taimedel on putukate vastu välja kujunenud olemuslik ja indutseeritud kaitse. Olemuslik kaitsemehhanismid on kaitsemehhanismid, mis on alati olemas. Need on tihti liigispetsiifilised. Võivad esineda ühenditena, mis on juba taimes valmis, konjugeeritud ühenditena või aktiivsete ühendite eellasmolekulidena, mis aktiveeruvad kahjustusel. Siia alla kuuluvad enamus eelnevalt kirjeldatud sekundaarseid metaboliite. Indutseeritud kaitsemehhanismid käivituvad alles pärast kahjustuse tekkimist. Nad võtavad küll väiksema osa raku elutegevusest, kuid tuleb kiiresti käivitada, et nad oleksid efektiivsed. Indutseeritud kaitse lubab taimel olla fenotüübiliselt plastiline (organismi võime kohandada oma tunnused vastavalt
ümbritsevatele tingimustele genotüüpi muutmata). See vähendab võimalust, et kahjulikud putukad adapteeruvad taime kaitsemehhanismidega.
Kui taim tunneb putukate süljest ära teatud ained, siis järgneb sellele keeruline signaalidevõrgustiku aktiveerumine ning tekib jasmoonhape. Hape kutsub esile taime kaitse metabolismi geenide transkriptsiooni. Nende seas aktiveeritakse ka geenid, mis kodeerivad tähtsate sekundaarsete metaboliitide ensüüme. Jasmoonhappe tõttu võib taimes tekkida herbivooride seedimist inhibeerivad valgud: proteinaasi inhibiitorid. Nad seostuvad tihedalt ja spetsiifiliselt proteiini hüdrolüüsivate ensüümide aktiivsaiti ja takistavad selle tegevust.

Taimede ökoloogiast

Tänu enamikul taimedest esinevale fotosünteesivõimele on taimed (koos fotosünteesivate bakteritega) peamised õhu süsihappegaasist orgaaniliste ainete tootjad ja õhu hapnikuga rikastajad. Seega asuvad taimed kui autotroofid toitumisahelate alguses.
Kuna taimedel puudub üldiselt võime aktiivselt ühest paigast teise liikuda, moodustavad nad ökosüsteemis kindla struktuuriga taimekooslusi ehk mingi paiga taimkatte. Maismaa-taimekoosluses jaguneb taimestik vastavalt taimede suurusele ja kasvuvormile rinneteks. Taimed on väga olulised ka mullastiku kujunemisel.

Sümbioos seentega

Taimerakkudes võivad elada endofüüdid. Seened saavad taimedelt energiaallikana süsivesikuid ja pakuvad vastutasuks taimedele paremat vee või toitainete omastamist ning kaitset fütofaagsete (taimesööjate) putukate, lindude ja imetajate vastu. Seened muudavad taime toitainete koostist ja võimendavad või alustavad sekundaarsete metaboliitide sünteesi. Taime füsioloogia on otseselt mõjutatud erinevalt teistest esilekutsud mehhanismidest. Endofüüdid suurendavad süsivesikute kontsentratsiooni, muudavad C:N suhet lehtedes vähendades nende proteiinisisaldust. Lisaks võib seen omastada taimse lämmastiku ja moodustada lämmastikul põhinevaid sekundaarseid metaboliite nagu alkaloide. Kõik see muudab taimede herbivoorid vähem produktiivseks: kahjur võidakse täielikult eemale peletada, kahjuri areng aeglustub, omastab taimest vähem toitaineid ja väheneb võimalike järglaste arv. Seened elavad taimega üldjuhul terve taime eluea.