Kortikosteroon

Kortikosteroon, mida tuntakse ka kui 17-deoksükortisool ja 11β,21-dihüdroprogesteroon, on 21-süsinikuline steroidhormoon kortikosteroidide klassist, mida toodetakse neerupealiste koores. See on näriliste ja muude loomade stressihormoon.

Roll

Paljudel liikidel, sealhulgas roomajatel, kahepaiksetel, närilistel ja lindudel, on kortikosteroon põhiline glükokortikoid, mis osaleb energia regulatsioonis, immuunreaktsioonides ja stressivastustes.
Siiski on inimestel kortikosteroon algne glükokortikoid, mida toodetakse esmaselt neerupealsete koore zona fasciculatas. Inimeste jaoks on kortikosteroon nende peamise stressihormooni, kortisooli, analoog. Kortikosteroonil on ainult nõrk glükokortikoidne ja mineraalkortikoidne mõju inimesele ja on oluline peamiselt vahelülina steroidogeneetilises rajas pregnenoloonist aldosteroonini. Kortikosterooni muudetakse aldosterooniks aldosterooni süntaasi kaudu. See protsess toimub neerupealiste pindmise kihi rakkude mitkokondrites. Need rakud asuvad Zona glomerulosas, mis on endokriinsete rakkude kõige pealmisem regioon neerupealistes. 
Kortikosteroon on mineraalkortikoidi aldosterooni eellasmolekul, mis mõjutab peamiselt naatriumi ja kaaliumi tasakaalu loomorganismis.

Kortikosteroon lindudel

On tehtud palju uurimusi selle kohta, kuidas kortikosteroon linde mõjutab.
Kortikosteroon inhibeerib valkude sünteesi ning lagundab neid. Lindudel, kellel on kortikosterooni tase kõrgem, on sulgimise ajal väiksema sulekasvuga ja nad ei suuda nii kiiresti lendama hakata. Selle tõttu paljud linnud vähendavad sulgimise ajal oma kortikosterooni taset, et vältida uute sulgede lagunemist.
Kortikosteroonil on ka mõju lindude arenemisele. Linnupoegadel, kelle kortikosterooni tase on kõrgem, nõuavad rohkem toitu ja on agressiivsemad, lühikeses perspektiivis tähendab see seda, et lind saab süüa suurema tõenäosusega, aga pikas perspektiivis, suurem kortikosteroonitase varajases elueas mõjutab linnu kognitiivseid funktsioone, kuhu alla käib erinevate probleemide lahendamine ja häired, mis on seotud toidu nägemisega.
Linnu vanemate reaktsioon sellele on see, et nad kulutavad rohkem aega toidu kogumisele ja on seega pesast kauem eemal, mis jätab pesa pikemaks ajaks järelevalveta. Pikenenud toidu kogumise ajal võivad mõnede linnuliikide tibud maha suruda kortikosterooni aktiivsuse ja nii vähendatakse negatiivset mõju kõrgendatud kortikosterooni tasemele.
Näide, kuidas kortikosteroon linde mõjutab: Lääne- ja Kesk-Euroopas on uuringutega näidatud, et inimtegevus mõjutab metsiste stressitaset ja elupaigakasutust mõjutab talveturism. Just talvel on metsis häirimise suhtes eriti tundlik, kuna sellel perioodil toitub metsis okaspuu okstest, millel on vähene toiteväärtus. Igasugune stress seedimise ajal vähendab toitainete omastamise efektiivsust. Häirimine suurendab metsise energiakulu ka otseselt, sest on vaja korduvalt põgeneda võimaliku vaenlase eest. Eesti teadlaste tehtud uurimuse kohaselt mõjutab metsiste kortikosterooni taset vali heli. Nimelt tehti uurimus, kus uuriti metsiste kortikosterooni metaboliitide kontsentratsiooni taset. Mõõtmisi tehti nende väljaheidetest. Teatud perioodi vältel uuriti kahte tüüpi alasid, nn häiringualasid (Kaitseliidu ja Kaitseväe harjutusalasid) ja kontrollalasid. Selgus, et Kaitseliidu ja Kaitseväe harjutusaladel oli metsiste stressitase kõrgem, kuna laskeharjutuste ajal tekkinud müra häiris linde. Selgus ka, et kortikosterooni tase erines piirkonniti – Jõgevamaal oli stressitase madalam kui Harju- ja Võrumaal. See erinevus võib olla tingitud looduslikest häiringutest ja toidubaasist. Samas rasketehnika liikumine lindude stressi suuresti ei mõjutanud, kuna sellega ei kaasne sellist müra nagu laskeharjutustega.

Kortikosteroon närilistel

Kortikosterooni sekreteeritakse neerupealiste koores ajuripatsi hormooni ACTH kontrolli all, negatiivse tagasiside põhimõttel. See on peamine tsirkuleeriv steroid rottidel, kuna närilised ei ole võimelised sünteesima kortisooli, mis on peamine glükokortikoid inimestel, sest neil puudub ensüüm C17-hüdroksülaas. Kortikosteroonil on mitmeid mõjusid närilistele. 
See reguleerib süsivesikute, valkude ja rasvade metabolismi. Sellel on samuti mõju hemopoieetilisele süsteemile ja see vähendab lümfotsüütide ja eosinofiilide koguarvu, kuid teeb seda vähemal määral kui kortisool. Võrreldes kortisooliga on kortikosteroonil minimaalne põletikuvastane aktiivsus. Kortikosterooni tase öise eluviisiga loomadel, nagu jänestel, näitavad selgejooneliselt eristuvat ööpäevast rütmi, kus kortikosterooni tase on päeva lõpus kõrgem ja madalam päeva alguses. Usutakse, et hormoon mängib olulist rolli unerütmi kujunemises.
Päevase eluviisiga loomadel on olukord vastupidine, kus glükokortikoidide tase on kõrgem hommikupoole. On vaadeldud kortiosterooni taset emastel ja isastel rottidel ja võrreldud seda tavalises situatsioonis ja stressi tekitavas olukorras.
Kortikosterooni vähendamine rottides pakub huvi asutustele, mis viivad läbi neurofüsioloogilisi uuringuid, ka akadeemilistele instituutidele ning ka farmaatsiatehastele, millel on ravimiuuringute osakonnad. Ravimid, mis mõjutavad endokriinsüsteemi võivad suurendada või vähendada kortikosteroidi tootmist neerupealsete koores. Rottide kortikosteroon on seetõttu ravimite kõrvalmõjude näitaja. Samu mõjuaineid, mida nähakse rottides, nähakse tavaliselt ka inimestes.
Rottide plasma kortikosterooni kasutatakse tihti koos ACTH (adrenokortikotroopse hormooni) mõõtmisega kui stressi indikaatorit. ACTH on hüpofüüsi eessagaras sünteesitav peptiidhormoon. Kroonilise stressi mõjud hüpotalamuse-ajuripatsi-neerupealse süsteemi funktsioonile on vanusest sõltuvad. Hiljutisemad uuringud näitavad, et vananemine tõstab baaskortikosteroonitasemeid, aga mitte stressist tulenevaid kortikosteroonitasemeid ajus.

Kortikosteroon madudel

Puutudes kokku ennustamatute ja võimlaik et isendi eluspüsimiseks ebasoodsate tingimustega nagu söögipoolise nappus, rasked kliimaolud, rünnakuoht suurendavad roomajatel hypothalamic–pituitary–interrenal axis (HPI) telje aktiivsust ja kõrgeneb glükokortikoidide eritamine. Selle stressi-indutseeritud tasemetõusu tulemusel toimuvad uurijate arvates muutused ka füsioloogias ja käitumises (sh paljunemiskäitumises).
Ühes uuringus kasutati 5 aasta vältel kogutud andmeid testimaks seoseid glükokortikoidide taseme ja elurütmi vahel Thamnophis elegans i (Baird & Girard, 1853) kiire ja aeglase elurütmiga lähestikku paiknevates (1–25 km) populatsioonides asukohaga Eagle Lake, California, USA.
Hiljutise uurimuse raames tuvastati, et vabalt roomavatel kiire elurütmiga graviidsetel emastel oli kortikosterooni tase madalam kui aeglase elurütmiga emastel, näidates ökotüüpide erinevust ka HPI- telje toimimises.
Uuringu käigus testiti korduvalt nende madude vereanalüüside kortikosterooni taset, kõikide analüüside tulemused näitavat, et aeglasema rütmiga madude kortikosterooni tase oli aastate lõikes kõrgem kui kiire rütmiga madudel.

Mõju mälule

Kortikosteroonil on mälule mitmesuguseid mõjusid. Peamisi tagajärgi on näha sellest, et stress mõjutab emotsionaalseid mälestusi ja pikaajalist mälu.
Emotsionaalsete mälestustega on kortikosteroon suuresti seostatud hirmu vallandavate mälestuste ära tundmisega. Uuringud on näidanud, et kui hirmu vallandavaid mälestusi taaselustatakse, siis kortikosterooni tase tõuseb. Tõusu on seostatud ärevuse leevendamisega. See sõltub ajast, millal kortikosterooni tase tõusis võrreldes ajaga, millal toimus hirmu esile toomine; kortikosteroon kas segab või hõlbustab tingitud hirmu.
Kortikosteroonil ei ole mitte ainult efekti emotsionaalsetele mälestustele, vaid ka äratundmismälule ning mälus seoste loomisel.
Mis puudutab äratundmis- ja pikaajalist mälu, siis nende osas on kortikosteroonil varieeruvaid mõjusid. Uuringud näitavad, et teatud kemikaali muutumine ja ajuprotsessid, mis mõjutavad kortikosteroonitasemeid, võivad samuti mälule mõju avaldada. Uuringutes, mis on tehtud rottide peal, on näha, et kortikosterooni kontsentratsiooni kõikumised väiksemates kogustes ennetavad stressi põhjustatud kahjustusi äratundmismälule. Need madalamad tasemed näivad olevat seoses stressi põhjustatud halvenenud CA1 pikaajalise tugevnemisega ja selle parandamisega. Uurijad, kes on uurinud stressi mõjusid pikaajalisele mälule, on täheldanud huvitavaid tulemusi. Pikaajalise mälu tekkimine (testitud 24h hiljem) paranes kortikosterooni abil mõnes tehtud uuringuis, samas kui pikaajalise mälu püsivust (testitud vähemalt 1 nädal hiljem) aitas kortikosteroon kaasa ainult hilisemates mälu tugevnemiste ja taastugevnemiste faasides. Stress hõlbustab emotsionaalse mälu tugevnemist, kuid häirib taastugevnemist. Nagu eelnevalt mainitud, pikaajalise mälu püsivust suurendatakse valikuliselt, kui stressi ja kortikosterooni tase tõuseb hilise faasi ajal pärast mälu taastamist. Mis puutub pikaajalise mälu vastupidavust, siis selle taastamisel või omandamisel on väike ajavahemik, kus püsivus on mõjutatud. Need uuringud leidsid, et kui pikaajalise mälu püsivust valikuliselt mõjutada sõltuvalt mäluetapist, jääb pikaajalise mälu moodustumine puutumata pärast kindla aja möödumist. Praeguseni pole uuringud jõudnud ühele arvamusele, kas
need protsessid on või ei ole sõltuvuses kortikosterooniga.
Kortikosteroon mõjutab paljusid mäluprotsesse ja ka üksikmälestusi.