Informatsiooni-RNA

Informatsiooni-RNA (inglise keeles messenger RNA, lühend mRNA) on RNA, mille molekulilt toimub translatsioon: informatsiooni-RNA nukleotiidijärjestuse põhjal sünteesitakse polüpeptiid. Tegemist on RNA-ga, mis kannab valgusünteesiks vajalikku informatsiooni DNA-lt ribosoomi.
mRNA kuulub ebastabiilse RNA hulka. mRNA funktsiooniks rakus on kodeerida ribosoomi jaoks valgujärjestusi. mRNA-d nimetatakse ka käskjalaks, kuna ta vahetab informatsiooni ribosoomi ja geenide vahel. Eukarüootide mRNA on monotsistoorne ja kodeerib vaid ühte valku, prokarüootide mRNA on polütsistoorne ja kodeerib mitut erinevat valku.

Ahela pikenemine ehk elongatsioon

RNA-ahelate kovalentsete sidemetega (ribonukleotiidide lisandumisega) pikenemine toimub transkriptsioonisilmas lokaalselt lahtikeerdunud DNA alal. RNA polümeraasil on nii DNA-d lahtikeerav kui ka tagasi kokkukeerav aktiivsus: RNA polümeraas katalüüsib pidevalt DNA-ahelate lahtikeerdumist enne polümerisatsioonisaiti ning põhjustab komplementaarsete ahelate kokkukeerdumist pärast polümerisatsioonisaiti, liikudes samal ajal piki DNA kaksikheeliksit edasi. Tekkiv RNA-ahel vabaneb DNA matriitsahelalt RNA polümeraasi edasiliikumisel mööda DNA-d.

Transkriptsiooni lõpetamine ehk terminatsioon ja valmis RNA-molekuli vabanemine

RNA-ahela süntees lõpetatakse (termineeritakse) siis, kui RNA polümeraas kohtab terminatsioonisignaali. Terminatsioonisignaal põhjustab transkriptsioonikompleksi dissotsieerumist ning moodustunud RNA-molekuli vabanemist.

Eukarüootse pre-mRNA protsessing

Prokarüootidel on geeni poolt määratav esmane transkript võrdne mRNA-ga ning ta on ka kohe transleeritav. Eukarüootides toimub aga esmalt eellas- ehk pre-mRNA süntees, misjärel toimub nn. eellas-mRNA protsessing küpseks mRNA-molekuliks. 
Protsessimise käigus toimub enne translatsiooni pre-mRNA-lt spetsiifilise järjestuse kõrvaldamine ning transkripti mõlema otsa modifikatsioon. Enamikus eukarüootsetes geenides on mittekodeerivad järjestused e intronid, mis lõigatakse RNA protsessingul RNA-st välja, ühendades sellega RNA-s geeni kodeerivad järjestused ehk eksonid. Hulkraksete intronid on reeglina palju pikemad (1500 nukleotiidi) kui eksonid (500 nukleotiidi). 
Intronite väljalõikamise protsessi nimetatakse geeni splaissinguks. Kogu info introni väljalõikamise (splaissmise) kohta paikneb intronis endas. Valku kodeerivate geenide pre-mRNA splaissing peab toimuma väga täpselt, et mRNA saaks kodeerida funktsionaalset valku. Intronite täpne väljalõikamine peab toimuma nukleotiidi täpsusega, vastasel juhul läheb lugemisraam paigast ära. 
Enne splaissingut lisatakse pre-mRNA 5’-otsa 7-metüülguanosiinmüts ja 3’otsa transkriptsioonijärgselt pärast splaissingut 20–200 nukleotiidi pikkune polü-(A)-järjestus ehk polü-(A)-saba. 7-metüülguanosiinmüts aitab kaitsta kasvavat RNA-ahelat nukleaaside degradatsiooni eest ning eukarüootide mRNA polü(A)-saba suurendab oluliselt transkripti stabiilsust ja tal on tähtis roll mRNA transportimisel tuumast tsütoplasmasse. Küpses mRNA-s on ka mittekodeerivad piirkonnad (ingl. UTR-untranslated regions) – liider (alguses, 5’ osas), treiler (lõpus, 3’ osas).
Splaissingu läbiviimiseks moodustub makromolekulaarne struktuur, mida nimetatakse splaissosoomiks. Kõik nimetatud protsessid toimuvad tuumas. Protsessitud mRNA transporditakse tsütoplasmasse, kus ta transleeritakse. Translatsioon on mRNA-s nukleotiidide järjestusena salvestatud informatsiooni ülekandmine aminohapete järjestuseks sünteesitava valgu molekulis. mRNA nukleotiidide triplettide vastavust aminohapetele valgu molekulis nimetatakse geneetiliseks koodiks.
Järelikult on transkriptsioon ja translatsioon eukarüootidel ajaliselt ja ruumiliselt lahutatud. Seevastu prokarüootsetes rakkudes toimuvad transkriptsioon ja translatsioon järjestikku: sünteesitud mRNA osaleb kohe ka translatsioonil.

Transkriptsioon prokarüootides

Transkriptsiooni põhietapid on pro- ja eukarüootidel sarnased. RNA polümeraasid pro- ja eukarüootidel on erisuguse ehitusega. DNA segment, mis transkribeeritakse üheks RNA-molekuliks, kannab nimetust ,,transkriptsiooniüksus’’ (ingl. trancription unit). Eukarüootidel on transkriptsiooniüksus sageli ekvivalentne individuaalse geeniga. Prokarüootidel on transkriptsiooniüksuseks aga mitu geeni, mis on osa operonist. Operoni koosseisu kuuluvad veel operoni geene reguleerivad DNA-järjestused. Operonilt sünteesitud RNA-molekuli nimetatakse polütsistroonseks RNA-ks. (ingl. polycistronic RNA) 
Transkriptsiooni kirjeldamisel kasutatakse termineid ,,ülesvoolujärjestused’’ (ingl. upstream requences) ja ,,allavoolujärjestused’’ (ingl. downstream sequences) tähistamaks DNA piirkondi, mis jäävad transkribeeritavast alast kodeerivas DNA-ahelas vastavalt 5’- ja 3’-otsa suundades. Selline eristus põhineb faktil, et RNA süntees toimub alati suunas 5’→3’. Geeni üles- ja allavoolujärjestused kirjeldavad seega geeni 5’ ja 3’ DNA-järjestusi, mis jäävad transkriptsiooni alguspunktist vastavalt vasakule või paremale. 
Prokarüootidel algab translatsioon ja mRNA-molekulide degradatsioon sageli enne, kui nende süntees (transkriptsioon) lõppeb. Selline samaaegne toime on võimalik, sest mRNA-molekulid sünteesitakse, transleeritakse ja degradeeritakse samaselt, suunas 5’→3’. Lisaks pole prokarüootidel peptiidide sünteesi masinavärk (valgu süntees) ruumiliselt mRNA sünteesist eraldatud – neil pole tuumamembraaniga piiritletud tuuma nagu ka teisi membraaniga ühendatud organelle.

mRNA transport

RNA sünteesitakse rakutuumas, tsütoplasmas või tuumakeses. Vaja läheb neid enamasti tsütoplasmas, aga selleks peavad nad jõudma tuumast tsütoplasmasse. See protsess on kontrollitud ja reguleeritud. Tuum ei taha lasta läbi tugevasti laetud suuri molekule nagu RNA. Tuumapoorid lasevad läbi väga väikeseid molekule, RNA ei pääse poorist läbi. Sünteesi käigus märgistatakse RNA ära – mRNA 5’ otsa sünteesitakse m7G cap (seitsmendas positsioonis metüleeritud guanosiin cap 5’ otsa ja polü(A)saba sünteesitakse 3’ otsa). Need signaalid on mRNAd äramärkivaks signaaliks. Teatud märgistatud RNA tuleb suunata tsütoplasmasse. RNA sünteesi käigus seonduvad RNA polümeraasiga sellised valgud, mis kuuluvad eksportiinide hulka. Eksportiine on palju erinevaid, mRNA moodustab eksportiinidega kompleksi, mis seostub tuumapoorile. ATPaasist sõltuvalt läheb kompleks läbi tuumapoori.