Golgi kompleks

Golgi kompleks (GK), ka Golgi keha ja Golgi aparaat, on enamikus eukarüootsetes rakkudes leiduv, tsütoplasmavõrgustikuga seotud rakuorganell.  
Golgi kompleksi avastas 1897. aastal Itaalia teadlane Camillo Golgi, kelle järgi see ka nimetati.
Golgi kompleksis toimub valkude ja lipiidide töötlemine, spetsiaalsetesse vesiikulitesse pakkimine ning seejärel lõplikesse sihtkohtadesse saatmine.

Funktsioon

Rakud sünteesivad suurel hulgal erinevaid makromolekule. GK ülesandeks on karedapinnalisest ER-ist saabuvate valkude modifitseerimine (glükosüleerimine ja fosforüleerimine), sortimine ja pakkimine. Kui GK on oma töö lõpetanud, liiguvad vesiikulitesse pakitud valgud rakust välja, jäävad rakuseina koostisse või asuvad funktsioneerima raku sees. Golgi kompleks on seotud ka raku ümber paiknevate lipiidide transpordi ja lüsosoomide moodustamisega. 
Piltlikult öeldes talitleb Golgi kompleks kui postkontor − ta pakib ja märgistab valgud või lipiidid ning saadab siis raku eri osadesse.
Golgi kompleksi iseloomustab eelkõige suure hulga erinevate glükosidaaside ja glükosüültransferaaside olemasolu. Esinevad ka fosfo- ja sulfotransferaasid. 
Golgi membraanis esinevad spetsiifilised transportsüsteemid, transportimaks tsütoplasmast suhkruid Golgi kompleksi. Eri rakkude Golgi aparaat sisaldab erinevaid ensüüme, samuti erinevad koostiselt cis-, kesk- ja trans- positsioonis olevad tsisternid.
Golgi kompleks on eriti rikkalik sekreteerivates ehk eritusega seotud rakkudes, näiteks soolte epiteelis, mis sekreteerivad glükoproteiinide ja proteoglükaanide segu.

Valkude fosforüleerimine

Fosforüülimisega tegelevad fosfotransferaasid. Kõik lüsosoomidesse saadetavad ensüümid peavad saama märgistatud N-atsetüülglükoosamiini fosfotransferaasi poolt. Märgistuse tagajärjel tekkiv mannoos-6-fosfaat grupp on spetsiifiliseks sorteerimis-signaaliks, et saata valk lüsosoomi. Kui mingil põhjusel seda gruppi Golgi kompleksis lüsosoomidesse määratud ensüümidele külge ei panda, siis vastavad ensüümid lüsosoomidesse ei jõua ning nad eksotsüteeritakse ehk väljutatakse rakust.

Valkude sulfaatimine

Osa valkude suhkruahelad sulfaaditakse Golgi kompleksis. Selle eest vastutavad sulfotransferaasid. Sulfaatgrupi liitmine annab valkudele suure negatiivse laengu. Paljude sulfaatgruppide olemasolu on iseloomulik eespool nimetatud proteoglükaanidele. Paljud proteoglükaanid sekreteeritakse rakust ja nad osalevad rakuvälise maatriksi moodustamisel. Osa aga jäävad rakumembraani koosseisu.

Vesiikulite transport

Golgi kompleksi sisenevad karedapinnalise ER-i ekspordipiirkonnalt punguvad sekreteeritavat valku sisaldavad põiekesed, mis ühinevad Golgi cis-tsisternide membraaniga. Põiekesed tühjendavad oma sisu GK luumenisse, kus toimub valkude modifitseerimine, sortimine ning pakkimine. Lõpuks on vesiikulitesse pakitud valgud trans-Golgi piirkonnas, kust nad saadetakse lõplikesse sihtkohtadesse.

Vesiikulite transport sõltub nende kesta valkudest

Vesiikulid moodustuvad transporditava valgu signaaljärjestuse ja ER/Golgi membraani retseptorvalkude vastavuse baasil. Osa kesta valkude subühikutest ning adaptervalkudest määravad, millised membraani osad ja millised valgud sisenevad vesiikulisse. Seega kesta valgud – klatriin, COP I, COP II ning adaptervalgud, on vajalikud selleks, et konkreetsesse vesiikulisse lülituksid teatud kindlad valgud. Nad ei ole vajalikud märklaudorganellide äratundmiseks ja nendega seostumiseks. Pärast vesiikuli moodustumist kestavalgud depolümeriseeruvad ja eralduvad.

Golgi kompleks ja mitoos

Rakujagunemisel loomarakus valkude transport ja sekreteerimine peatatakse ning Golgi kompleks fragmenteerub väikesteks vesikulaarseteks struktuurideks. Need struktuurid paiknevad hajutatult üle kogu tsütoplasma.
Fragmenteerunud Golgi kompleks jaotub koos tsütoplasmaga tütarrakkudesse, kus nad pärast tsütokineesi taas tavapärase tsisternse GK kuju võtavad.
Mitoosi korral taime- ja pärmirakus jäävad Golgi tsisternid puutumatuks kogu rakutsükli aja. Põhjus pole teada, kuid kuna ei taime- ega pärmirakus proteiinide transporti ER-ist ei blokeerita, võib peituda põhjus selles.