Maolised

Nimi

Ladinakeelse nimetuse Serpentes ('roomajad') andis madudele Carolus Linnaeus 1758. Nimetus Ophidia tuleb vanakreeka sõnast ὄφις ('madu') ja selle nimetuse andis madudele Alexandre Brongniart 1800.
Mõned loomad on saanud nime madude järgi. Pika maotaolise kaela järgi on nime saanud lindude perekond madukael (sugukond madukaellased, selts pelikanilised). Lindudest on mao järgi nime saanud veel perekonnad madukotkas ja maduhaugas, kelle toidulaual on madudel oluline koht.
Roomajatest on mao järgi nime saanud roomajate perekond madukaelkilpkonn (sugukond madukaellased, selts kilpkonnalised) ja perekond maduskink. Kaladest on mao järgi nime saanud maduangerjas, madukala, madulõugkala, madunõel, madupea ja madusuu, okasnahksetest klass madutähed.
Mao järgi on nime saanud ka tähtkujud Madu (koosneb Mao Sabast ja Mao Peast) ning Maokandja.

Levik

Madusid leidub kõigis maailmajagudes peale Antarktika. Enamik liike elab troopikas ja subtroopikas; polaaraladel madusid ei leidu. Maod puuduvad Põhja-Ameerika, Euroopa ja Aasia äärmises põhjaosas ning Lõuna-Ameerika äärmises lõunaosas. Merimadulased elavad India ookeani ja Vaikse ookeani soojades piirkondades.
Kui mitte arvestada laisabalasi, meremadulasi, veemadulasi ja tüügasmadulasi, ei suuda maolised meres pikka maad ujuda nagu mõned sisalikulised.
Sellepärast paljudel suurtel saartel (näiteks Islandi saar, Iirimaa saar ning Uus-Meremaa Põhjasaar ja Lõunasaar) maod puuduvad.
Kõige põhjapoolsemad maod elavad Põhja-Euroopas, kus põhja pool põhjalaiust 60° N elab kolm liiki: harilik rästik, harilik nastik ja harilik silenastik. Maailma kõige põhjapoolsem madu on harilik rästik, kes kõige kaugemal põhjas elab Rootsis, Soomes ja Venemaal (kuni 68° N). Põhja-Ameerikas ulatub tripimadude leviala põhjalaiuseni 56° N Kanadas.
Kõige lõunapoolsemaks maoks peetakse rästiklast Rhinocerophis ammodytoides, kes elab Patagoonias lõuna pool lõunalaiust 47° S.
Kõige kõrgemal elavaks maoks peetakse nastiklast Thermophis baileyi, kes elab Tiibetis kõrgemal kui 4000 m merepinnast.

Lõuna-Ameerikas

Arubal elavad mürgised lõgismaod kaskavela ja endeemne Crotalus unicolor ning mürgitu (Duvernoy näärmed) Colubridae sugukonna madu Leptodeira bakeri.
Bonairel elab ahassuumadu Leptotyphlops goudotii.
Curaçaol elab endeemne nastiklane Liophis triscalis.
Sint Eustatiusel elab nastiklane Alsophis rufiventris.
Sint Maartenis elavad nastiklane Alsophis rijersmai ja pimemadulane Rhamphotyphlops braminus.

Aafrikas

Aafrikas elutseb üle 130 maoperekonna, sugukondadest pimemadulased, ahassuumadulased, püütonlased, boalased, tüügasmadulased, Pareatidae, rästiklased, liivamadulased, mürknastiklased, pinnaserästiklased, Lamprophiidae, Colubridae ja Natricidae.
Inimesed võivad seal kokkupuutuda mitmete mürkmadudega, nagu must mamba, lärmakas aafrikarästik, bumslang, Gabooni aafrikarästik, Egiptuse kobra, harilik eefa, kapi kobra, kitsaspea-mamba jt.

Liikumine

Maod liiguvad (roomavad) valdavalt kõhu peal kasutades seejuures ka kõhukilbiseid.
Mõned maod võivad ka ennast maapinnast kuni 1 m kõrgusele tõsta, moodustades õhus S-kujundi ja teised maod ennast puude otsas olles õhus alla rippuda lasta aga ka temperatuuride langedes puude otsast alla kukkuda.
Maod liiguvad maapinnal varieeruva kiirusega. Kui välistemperatuur on soodne, liiguvad nad suhteliselt kiiresti, ja kui temperatuur langeb, liiguvad nad aeglasemalt. Maailma kiireim madu must mamba võib liikuda kiirusega 11 km/h ja lühiajaliselt ka kuni 20 km/h (50–80 m, siis hakkab väsima).
Põhilised liikumisviisid onvooglemine, siuglemine, kaldvaksamine ja lõõtspillitaoline liikumine ning vees elavatel madudel ujumine.
Mõningad maoliigid võivad ennast ka maapinnast kuni 1 m kõrgusele õhku tõsta ja osad pikemad maod ka hooga rutakalt kuni 2/3 kere pikkuselt justkui hüppega rünnata (inglise keeles saltation). Osadel madudel puutub hüppel üksnes saba maaga kokku ja teised võivad ka pikemaid hüppeid sooritada.
Puude otsas roomata armastavad maod võivad teadlaste hüpoteeside kohaselt omada teatud turvahaaret – liibudes 'puutüvede' vastu tunduvalt tugevama haardega kui oleks nende kehakaalu silmas pidades vajalik – kuna katsetes kasutati 'konstrueeritud ronipuid' siis pole selge kas tulemusi saab üheselt tõlgendada.
Maod liiguvad ka nimetatud liikumismustreid kombineerides ja keskkonnaga sobitades, nii näiteks liiguvad kaevuva eluviisiga maod rohkelt lõõtspillitaolist liikumisviisi kasutades.

Toitumine

Looduses on maod enamasti kiskjad (karnivoorid) ja söövad mitmeid loomi, nii putukaid, kahepaikseid, roomajaid (sh maod), kalu, usse, vähilaadseid, limuseid, mune ja imetajaid (v.a inimesi).
Maosööjateks madudeks võivad olla kuningkobra, kuningmadu, Drymarchon couperi, Coluber constrictor, Masticophis, Thamnophis, Micrurus, Agkistrodon contortix, Agkistrodon piscivorus ja Crotalus sistrurus.
Maoliste toitumine on seotud väliskeskkonna temperatuuriga, kui välistemperatuur ei sobi (kas on liiga kuum või külm), võib seedimine olla suuresti takistatud ja see võib mao tervist kahjustada. Teadlaste arvates ei pea mõlemast soost maod jahti saakloomadele talveune (brumation'i) ja kestamise ajal, isased paaritumise ja emased maod tiinuse ajal.
Saaklooma jahtides kasutavad maod, olenevalt liigist, kas rünnet koos hammustamisega, mille käigus pritsitakse toksiinina toimivat sülge ja kägistamist või üksnes kägistamist. Viimati nimetatud madusid nimetatakse seetõttu ka kägistajamadudeks. Saakloom neelatakse enamasti tervelt (pea ees, peenestamata).
Looduses söövad maod harva. Maoteadlaste tehtud uuringud näitasid, et madude ainevahetus võib pärast saaklooma allaneelamist kiireneda kuni 40 korda ja näiteks tumeda tiigerpüütoni (Python molurus bivittatus) maks ja teised seedeelundkonna elundid suurenevad tunduvalt. Maoteadlased tuvastasid, et saaklooma alla neelanud tumeda tiigerpüütoni geenide aktiivsus muutus 48 tunni jooksul – ligi pooled geenid muutusid uinunud olekust aktiivseks.
Mitmed maolised on võimelised söömata (kuni 1 aasta) pikka aega elama.
Uuringud näitavad, et kuni 6 kuud söögita elavatel madudel on kaalulangus minimaalne. Teadlaste arvates toimuvad muutused rasvkehades, mis muundatakse energiaks ja ka veeühenditeks.
Veelise eluviisiga maod tunnetavad saaklooma vibratsioonide kaudu nahal.
Loomaaedades ja maokasvandustes peetavate madude toit ja toitumine võivad siintoodust suuresti erineda. Paljud maod ei ole nõus vangistuses toitu vastu võtma ja vaatamata katsetele neid vägisi sööta nad hukkuvad.

Joomine

Maismaal elavad maod joovad vett suuga, imedes veesuuõõnde ja justkui neelates liigutavad joodud vee söögitorusse.
Boalased võivad joomisel kasutada ka kaheharulist keelt, 'keelega vee nilpsamist' pole täheldatud rästiklaste ja Colubridae sugukonda liigitatud madudel.
Joodud vee kogused võivad liigiti ja indiviiditi ning arenguastmeti varieeruda.
Ühte uuringusse osalejatena kaasatud maod, Crotalus mitchellii, Crotalus viridis ja Lampropeltis getula, ei soovinud 3–4 kuud järjest juua.
Veelise eluviisiga maod arvatavasti merevett ei joo ja tuleb neil ligi pool aastat janu kustutamisega oodata.
Osad maod võivad vangistuses vee joomisest peaaegu loobuda.

Kehaehitus ja anatoomia

Maolistele on iseloomulik pikk jalgadeta kere, mis on kaetud sarvainest soomustega, sealhulgas sarvkilbistega. Kilbiste arv ja paigutus võib eri liikidel olla erinev. 2012. aastal avastasid uurijad, et madudel saab eristada lisaks peale ka kaela, mis läheb üle mao kereks.
Pead katvad kilbised moodustavad eri liikidel erineva mustri, mis on liikide määramisel oluliseks tunnuseks. Määramisel kasutatavate tunnuste seas on ka kehapikkus ja naha värvus. Süstemaatikas arvestatakse eeskätt kolju kuju ning hammaste ja mürgihammaste kuju ja asendit.
Enamikul madudel on näokolju luud on omavahel ühendatud liikuvalt, alalõualuu aga kinnitub kolju külge venivate sidemetega. Venivad on ka sidemed alalõua vasaku ja parema poole vahel. See tagab madude suu erakordse venivuse, mistõttu on nad suutelised alla neelama endast tunduvalt jämedamat saaki.
Suure saagi alla neelamist hõlbustavad ka nende kehas pisut teisiti paiknevad siseelundid (mao liikudes liiguvad kaasa ka elundid ning liikumise, söömise, võitluse jms ajal muutuvad ka paljude elundite (süda, kops(ud), neerud jms) asukohad. Siseelunditele on omane pikenenud kuju, et sobituda paremini mao piklikku kehasse. Paarilised elundid ei paikne sümmeetriliselt ning paljudel liikidel on üks elundi pool evolutsiooni käigus taandarenenud või üldse kadunud. Näiteks on mitmetel madudel alles vaid parem kops. Ka seemnesarjad on pikenenud.
Madudel on küll hääleaparaat, kuid häälitsevad nad üksnes häirimise korral ehk kaitsereaktsioonina, sisinat tekitavad nad jõuliselt hingates.
Kaitseasendis on paljud maod suutelised roideid külgede suunas välja venitama, nii et mao keha on lamedam.

Mõõtmed ja kuju

Maod on kehakujult sarnased, kuid suuruselt erinevad. Mõnd liiki madude pikkus on umbes 15 cm, kuid on liike, kes võivad kasvada üle 9 m pikkuseks. Maailma pikimaks maoks peetakse perekonda Titanoboa liigitatud väljasurnud madu Titanoboa cerrejonensis't, kelle kehapikkuseks pakutakse 13 meetrit ja kehakaaluks 1,135 t.
Ka proportsioonid on erinevad: on suhteliselt väga pikki madusid, aga on ka madusid, kes ei kasva kuigi pikaks, kuid on rusikajämedused.
Ristlõige varieerub ümmargusest ovaalse ja kolmnurkseni.
Vees elavatel madudel on mõnikord selja peal kiil.

Saba

Madudel on piklik keha ja sageli arvatakse, et neil on pikk saba. See pole tõsi: enamikul liikidel on just suhteliselt lühike saba. Mao saba algab kõhupoolel asetseva kloaagi juurest. Kloaaki on enamasti lihtne üles leida, sest soomuste ehitus on selle juures teistsugune.
Eeldatavasti paiknevad sabas ka suguelundid (hemipeenis (varasem nimetus: peenis, 1843), sugunäärmed jm.
Mao saba on väga liikuv. Mõnd liiki maod peibutavad saaki sabaotsaga, mis vingerdab nagu uss. Osad maod, nagu silindermadu, Diadophis, Liophis anomalus, Chilorhinophis gerardi, Oligodon bitorquatus, Maticora intestinalis ja Leimadophis võtavad ohu korral sisse 'valvsuspositsiooni' ja kergitavad üsna kõrgele õhku mitte pea, vaid oma eredalt värvunud saba.
Mõnikord on sabaots kõvastunud, näiteks kilpsabalastel. Selle põhjus pole selge.
Selgroo sabalülidel roideid ei ole.

Lihased

Isaste madude suguelund paariline hemipeenis on mõlemalt poolt ühendatud sabalüliga lihase (refractor penis) kaudu.

Hingamiselundkond

Hingamiselundkonda liigitatud elundite morfoloogilised näitajad (näiteks suurus jms) ja ka asend (näit saaklooma neelates) võivad suuresti varieeruda nii perekonniti kui ka liigiti ja indiviiditi.
Madude hääleks on sisin, mis on nende kaitsestrateegia osa (inglise defensive hissing). Sisisemine koosneb neil kolmest faasist – häälekõri, roiete ning kopsude ja vastavate lihastega hingatakse sisinaga sisse, hoitakse hinge hetkeks kinni ning hingatakse sisinaga välja.

Sõõrmed ja ninaõõs

Sõõrmed paiknevad madudel külgmiselt, kuid paljudel (peamiselt vees elavatel) madudel paiknevad need selgmiselt. Veelise eluviisiga madudel paiknevad ninaõõne ees sõõrmed, mis on varustatud isesuletavate ringiliste klappidega ja klapilaadsete kilbistega (veemadulased), mis sulgevad nii nina kui ka suu, kui nad vee all ujuvad. Lisaks paiknevad merevees elavatel madudel ninaõõnes ninanäärmed (inglise keeles salt glands). Pikka aega arvati, et nimetatud näärmete kaudu väljutatakse liigne sool, kuid katsed merimadudega näitasid, et arvatavasti tuleb neil ligi pool aastat janu kustutamisega oodata.

Neel ja kõri

Neel on maolistel üheaegselt nii hingamis- kui ka seedeelund. Õhk suundub ninaõõnest neelu ja kõrisse. Madudel on tuvastatud ka häälekõri. Häälekõri avaust saavad nad saaklooma neelates hingamiseks kasutada.

Hingetoru ja bronhid

Hingetoru paikneb maolistel kõri ja bronhide ning kopsu(de) vahel. Bronhid algavad hingetoru juurest ja jagunevad kaheks peabronhiks, mis kulgevad koos kopsuarteritega kopsudesse.

Kopsud

Paljudel madudel on ka vasak või parem kops atrofeerunud. Mõnedel madudel paikneb kops südamest eespool kuid valdavalt siiski tagapool. Vasak kops on arenenud boadel ja püütonitel, kuid Crotalusel ja paljudel Colubridae sugukonna madudel on vasak kops rudimentaarne ning rästiklastel ja mürknastiklastel atrofeerunud. Kuid see eest on rästikutel jt olemas hingetoru laienenud tagaosast kujunenud trahheaalkops.Tropidophiidae sugukonna madudel on arenenud parem kops. Bolierialastel on arenenud mõlemad kopsud.
Kops lõpeb enamasti õhukotiga (õhumahutiga), mille täpne funktsioon pole päris selge.

Seedeaparaat

Seedeaparaati liigitatud elundite morfoloogilised näitajad (näiteks kuju, suurus jms) ja ka asend võivad suuresti varieeruda nii perekonniti kui ka liigiti ja indiviiditi. Seedeaparaat koosneb ka vastavatest kudedest ja rakkudest.
Seedeaparaati kuuluvad suuõõs, süljenäärmed, keel, hambad, söögitoru, magu (sh maolukuti), sooled, maks, sapipõis, kõhunääre ning kloaak. Inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madude puhul liigitatakse siia ka mürgiaparaat.
Enamik seedeaparaadi elunditest on seest vooderdatud limaskestaga.
Suuõõnes paikneb maolistele omane kaheharuline keel, mille ots on kaheharuline. Kui madu on liikumas, võib näha ka tema keelt.
Ka mitmed näärmed paiknevad siinsamas, nende hulgas süljenäärmed (mitte segi ajada Duvernoy näärme, Harderi näärme jt).

Urogenitaalsüsteem

Neerud on pikenenud kujuga ja kumbki neer läheb üle kusejuhaks mis lõpevad kloaagi keskmises osas kusesooles. Kusepõis puudub.
Madude neerude töö tulemusel ei väljutata vedelat uriini, kuna neerude Henle lingul puuduvad nefronid, jääkained väljutakse üsna tahkena (pastana).
Kloaak on mõlemal sugupoolel.
Isaste suguelundid ka kopulatsioonielundid on olulised eelkõige madude seksuaalsel käitumisel (nende kaudu ei väljutata uriini), nagu territooriumi märgistamine ja kopulatsioon jms. Osadel vangistuses suure hulgana koos peetavatel madudel, näiteks perekondade nastik ja Acanthophis liikidel esineb paaritumisperioodil ka homoseksuaalset kopulatsiooni. Uue uuringu käigus selgus, et 'tuunides' (implanteeriti kapsel) isaste madude östrogeenide taset eritavad nad emastele madudele omaseid feromoone ja tõmbavad ligi suurel hulgal samasoolisi seksuaalpartnereid.
Neeru-sugusegmendid, mis sigimisperioodil suurenevad seemnevedeliku tõttu, toimivad isastel lisasuguelunditena.
Isaste sigimiselundkonda kuulub looteeas ka Wolffi juha, millest hiljem arenevad munandimanus, seemnejuha.Munandeid on kaks: parem ja vasak munand, mille asend võib erineda olenedes neerude asendist kuid harilikult neerumanuste läheduses. Kummastki munandist väljub munandimanusejuha, mis jätkub munandimanusesabast alates seemnejuhana.
Isasloomade sigimiselundkonna lahutamatu osa on ka üksik ja/või paariline – hemipeenis, mis paikneb kloaagi taga naha all ning sopistub erutuse korral välja.
Osadel madudel esineb ka mõlemasoolisust – Bothrops insularis, Pareas stanleyi ja Pseudoficimia frontalis emastel madudel on tuvastatud samuti toimiv hemipeenis.
Emaste sigimiselundkonda kuuluvad looteeas ka Mülleri juhad, millest arenevad munajuhalehter, suurosa, munakamber, emakas (vivipaarsetel liikidel ka platsenta). Emaste sigimiselundkonda kuuluvad: munasarjad, (osadel liikidel vasem munasari rudimentaarne), paariline munajuha ja hemikliitorid.
Osadel madudel, nagu mõnedel perekonda Tantilla liigitatud madudel, infraseltsi Scolecophidia sugukondadel ahassuumadulased ja pimemadulased ning kahel Anomalepidae maoperekonnal on vasem munajuha atrofeerunud või puudub. Munajuha histoloogia ja morfoloogia ning asend on liigiti varieeruv ja oleneb ka emase mao reproduktiivsest seisundist.
Munajuha koosneb munajuha lehtrist, suurosast (magnum) ja emakast.
Munajuha funktsioonideks on viljastumisel osalemine, seemnevedeliku säilitamine, munade transport, munakoore formatsioon, kaltsiumi, vee ning toitainete transport munadesse, gaasivahetus, emaslooma embrüo toitainete varustuse tagamine ja munade väljutamine.
Viljastatud munad liiguvad munajuhasse munasarjade ja munajuhalehtri kaudu ning hiljem väljutatakse munad kloaaki avaneva kusesoole kaudu.

Kesknärvisüsteem

Madude kesknärvisüsteemi keskmeks on iseloomulik lühike pea- ja selgrookanalis paiknev pikk seljaaju.

Seljaaju

Madude seljaaju paikneb selgrookanalis ja on üsna ühetaoline elund, millel ei saa eristada jämedamaid kohti. Seljaaju koosneb valge- ja hallainest moodustunud võrgustikust.

Peaaju

Peaaju areneb viiest embrüonaalsest ajupõiest: müelentsefalonist, metentsefalonist, mesentsefalonist, dientsefalonist ja telentsefalonist.
Peaaju koosneb: piklik-, väike-, kesk- ja vaheajust.
Peaaju morfoloogia oleneb nii maoliigist kui ka indiviidist, nii kaalub 64-grammise hariliku rästiku peaaju 0,1 grammi ning 1770 grammi kaaluva must-valge kobra (Naja melanoleuca) peaaju 0,65 grammi.

Piirdenärvisüsteem

Piirdenärvisüsteem jaotub funktsioonide järgi somaatiliseks närvisüsteemiks ja autonoomseks närvisüsteemiks.
Piirdenärvisüsteemi moodustavad pea- ja seljaajust väljuvad kraniaal- ja spinaalnärvid ning närvisõlmed.

Kraniaalnärvid

Madudel on tuvastatavad peaaegu kõik kraniaalnärvide paarid: haistmisnärv, nägemisnärv, silmaliigutajanärv, plokinärv, kolmiknärv, eemaldajanärv, näonärv, esikuteonärv, keele-neelunärv, uitnärv, keelealune närv (v.a lisanärv – madudel puuduvad õlad).

Spinaalaalnärvid

Seljaajust väljuvate spinaalnärvide arv on varieeruv ja oleneb maoliigi
selgroolülide arvust.

Sisemine närvisüsteem

Sisemise närvisüsteemi närvipõimikuid sisaldav õhuke võrgustik paikneb seedeaparaadi elundite tunica muscularis kihtide (mis koosneb enamasti kahest kihist: sisemisest ringkihist ja välimisest pikikihist) vahel ja ka soolte limaskesta aluskoes.
Sisemise närvisüsteemi närvipõimikud paiknevad söögitorus, maos, sapipõies, seedekanalis, kõhunäärmes, peen- ja jämesooles, kloaagis jm.
Närvipõimikud, mis koosnevad rakukehadest, aksonitest, dendriitidest ja närvilõpmetest, innerveerivad teisi närvisõlmi, silelihaseid ja sisesekretoorseid rakke.

Maitsmiselundid

Maitsmiselundid paiknevad maolistel suuõõnes ja keeleotsas. Neid on võrreldes teiste loomade omadega vähe seetõttu loetakse, et madudel maitsmiselund peaaegu puudub.

Südame-veresoonkond

Madude südame-veresoonkond koosneb südamest, arteritest, arterioolidest, kapillaaridest, veenidest ja verest.
Vererõhk oleneb nende keha asendist. Nii on vees elavatel madudel arteriaalne vererõhk horisontaalasendis olles valdavalt madalam kui näiteks neil, kes puudel roomavad.

Süda

Südame kuju, suurus, kaal (656 g kaaluva Agkistrodon piscivorus conanti süda kaalub 1,6 g) ja struktuur ning asend on madudel erinev ja sõltub nii anatoomiast, füsioloogiast kui ka käitumisest. Südame asend sõltub madudel tihedalt eluviisiga ja on puude otsas, maismaa või veelise eluviisiga madudel erinev.
Elund paikneb maismaal, ka puudel, elavatel madudel pea lähedal, veelise eluviisiga madudel aga keha keskpaigas. 1960. aastal tehtud uuring 6 nastiku (Tropidonotus natrix) ja 4 hariliku rästikuga tuvastas nende südame mõõtmeteks 2 × 1 × 1 cm ja asetseb süda neil peamiselt paremal keha poolel.
Madude süda on enamikul tänapäevastel maolistel kolmnurgakujuline ja kolmekambriline – eristatakse kahte koda (vasakut ja paremat) ja ühte südamevatsakest. Südamel eristatakse südamepõhimikku (basis cordis) ja südametippu (apex cordis).
Looteeas madude südant on vähe uuritud, kuid südametoru areneb neil juba munas olles. Munast koorunud ja/või sündinud maopoegadel on südame kaks koda täielikult eraldatud ja venoosurge asub südame paremast kojast üleval pool (selgmiselt).
Ühe uuringu käigus tuvastati annetatud viljastatud munadest inkubaatoris koorunud 2 päeva vanustel maisi-roninastikutel (Pantherophis guttatus guttatus) kõik täiskasvanud maole omased südame struktuurid.
On kirjeldatud, et osadel madudel tühjeneb vasak kägiveen, mis kulgeb südame selgmises pärgvaos, venoosurkesse. Venoosurke ja südame parema koja vahel asub avaus: sinoatrial aperture. See sisaldab klappe, mis ei avane enne, kui algab kokkutõmme (inglise atrial contraction).

Venoosurge

Venoosurge koosneb kahest, vasakust ja paremast, sinus horns'ist.
Venoosurke kaudu sisenevad õõnesveenid südame paremasse osasse.

Parem koda

Parem koda saab verd nelja veeni kaudu: parem ja vasak precaval vein, postcaval vein ja vasaku maksaveeni kaudu. Vasak koda saab verd vasakust ja paremast kopsuveenist.

Vasak koda

Vasak koda on madudel väiksem kui parem.

Südamevatsake

Madude südamevatsakeste arvus pole lõplikult selgusele jõutud. Osade uurijate arvates on madudel nii parem kui ka vasak südamevatsake. Paljude uurijate arvates ei ole selle õõnte vahel olevad seinad täielikult sulgunud ja seetõttu nimetatakse seda üheks südamevatsakeseks.
Südamevatsake koosneb kolmest omavahel ühenduses olevast osast, mida vahel nimetatakse ka alamkambriteks (vasakult paremale): arterioosõõs, venoosõõs ja kopsuõõs. Arterioosõõs on teistest õõntest eraldatud horisontaalse vaheseinaga. Veri suubub siia vasakust kojast ja väljub vatsakesevahelise kanali kaudu venoosõõnde.
Kuningpüütoni südame ultraheli kujutiste analüüs paljastas, et veri paremast südamekojast täidab esmalt venoosõõne ja veri vasakust südamekojast täidab arterioosõõne.
Atrioventrikulaarklapid (valva atrioventricularis) suunavad verevoolu, sulgedes vatsakesesisese kanali, südamelõtve ajal erinevatesse alamkambritesse.
Vatsakesest väljub kopsutüvi (truncus pulmonalis). Kopsutüvi annab kaks haru: parem kopsuarter suundub paremasse kopsu ja vasak vasakusse kopsu, kopsuarterid moodustavad rohkelt anastomoose.

Kopsuarter

L. D. Brongersma poolt, Leidenis paikneva Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, uuritud eksponaatidest olid Boidae, Aniliidae, Xenopeltidae, Colubridae ja Elapidae sugukonna madudel kaks kopsu, millest üks või mitu parema kopsuarteri haru suundusid, lisaks vasakule kopsuarterile, samuti vasakusse kopsu. Osadel Boidae, Aniliidae ja Xenopeltidae sugukonna madudel esines parema ja vasaku kopsuarteri anastomoose. Piirituses säilitatud eksponaatidel ei tuvastatud vasaku kopsuarteri harusid suubumas paremasse kopsu.

Aordid

Madudel väljuvad südamest kaks aorti, parem aort väljub südamevatsakese vasakult ning vasak aort paremalt poolt. Parem aort annab harud une- (a. carotis communis) ja lüliarteritele (arteria vertebralis). Vasak aort harusid ei anna.
Südamevatsakese omapärasele ehitusele vaatamata ringleb madudel veri nii suures kui ka väikeses vereringes.
Maosüdamel on kaks sissevoolu teed: vasak ja parem südamekoda, ja kolm väljavoolu teed: kopsuarter ja vasak ning parem aordikaar.

Arterid

Madudel on tuvastatud kaks aordikaart: vasak ja parem. Lüliarter saab madudel alguse paremast aordikaarest ja selle harud kulgevad kehas, nahas, söögitorus, kopsu(de)s ja peas.
Madude veresoonte (ka lümfisoonte ja lümfisüdamete) sisekesta katab ühekihiline endoteelirakkudest koosnev endoteel.
J.D.Boydi (1942) avaldatud uurimistöö käigus tuvastati harilikul rästikul vasak ühisunearter, mis kulgeb tüümuse ülemise sagara juurest söögitoru ja hingetoru vasakult poolt, annab harusid ja kulgeb pea suunas ning haruneb vasakuks sisemiseks ja välimiseks unearteriks (a.carotis interna et externa).
Munandeid varustavad verega munandiarterid ja vere äravoolu tagavad veenid, emastel madudel varustavad munasarju verega munasarjaarterid.

Mao maomahl

Madudel sõltub maomahla eritus ja selle keemiline koostis palju ka väliskeskkonna temperatuurist, liigist, mao vanusest jpt teguritest. Erinevus inimeste maomahla keemilise lagundamisega on märgatav, kuna maod seedivad ka saaklooma luid, nahka (aga mitte karvkatet) ja maosööjatest maod ka mürkmadude toksiinina toimivat sülge.

Mao veri

Madude leukotsüütide terminoloogia pole käesoleval ajal päris selge, kuid arvatakse, et valgeliblede populatsioon sarnaneb imetajate omaga: eosinofiilid, monotsüüdid, basofiilid, lümfotsüüdid. Madudel, nagu paljudel teistelgi roomajatel, on lisaks tuvastatud ka azurofiilid ja heterofiilid (ekvivalent imetajate neutrofiilidele).
Leukotsüüdid on, ka liigist lähtuvalt, erineva morfoloogiaga.
Madude erütrotsüüdid on tuumaga rakud ja nende elukaar on 600 päeva ringis.

Vitamiinid

Osade madude neerud sünteesivad C-vitamiini, kuid vaatamata sellele soovitatakse vangistuses peetavatele madudeleultseratiivse stomatiidi vältimiseks (C-vitamiini vaeguse tulemusel) manustada C-vitamiini.

Paljunemisbioloogia

Isaste ja emaste madude paaritumisel ja emaste paljunemisel esineb varieeruvusi, mida püütakse kirjeldada nii asupaiga (looduses, vangistuses, loomaaias, maokasvandustes jne) kui ka perekondlike erinevustega.

Paaritumine

Mõnede uurijate arvates on polügüünia valdav sugulise läbikäimise vorm madudel, kuna emaste paaritumisaktiivsus ja -tsükkel võib paiguti (levila põhjapoolsetes piirkondades) korduda kas kahe või kolme aasta tagant, siis ühe aasta lõikes võib tunduda, et paaritumisküpsed isased maod on, suguküpsete emastega võrreldes, eriliselt aktiivselt valmis emaseid 'saatma' ja paaritumisõiguse eest võitlustesse asuma.
Polüandriat loetakse looduses harvemini esinevaks seksuaalse käitumise vormiks kui polügüüniat, kuid madude puhul on polüandria (koos polügüüniaga) kirjeldatav kui tavapärane ehk valdav.
Tegelik uurimisstatistika on käesoleval ajal ebapiisav.
Paaritumisele eelneb mitmetel maoliikidel erinevaid võitlusi, rituaale (näiteks keelega nilpsamine) ja kogunemisi (paaritumiskuhi).

Colubridae madude sigimiskäitumine

Ka Colubridae sugukonda liigitatud madude paaritumisel on perekonniti ja liigiti erinevusi. Erandlikuks peetakse uurijate meelest looduslikes oludes toimuvat nastikute perekonda liigitatud madude käitumist paaritumisperioodil, mil toimub eriline isaste madude võitlus paaritumisõiguse üle suguküpse emasega. Kuni 20 isast 'vallutavad' emase, elades tema seljas ning proovides tema liigitusi aimata ja järele teha, ning proovivad tõkestada rivaalide paaritumist temaga. Üsna ruttu pärast seda, kui ühel isasel õnnestub kopulatsiooni alustamine, roomab emane koos temaga madude kuhja alt välja. Kui ülejäänud isased märkavad emase puuduolekut, roomavad nad ärritunult ringi ja püüavad paaritumisakti sooritada esimese ettejuhtuva maoga, olgu ta samast soost või teisest liigist. Eemaletõmbunud maopaar aga toimetab vaikselt edasi ning üksnes isase sabaliigutused annavad märku, et paar on arvatavasti elus.
Vangistuses peetavatel, maoperekondadesse kuningmadu, Pituophis ja roninastik liigitatud isastel madudel on täheldatud kopulatsiooni ajal emaste kaela hammustamise kalduvusi, vaatlejate sõnul haakuvad isasmaod kopulatsiooni ajal avatud lõugadega partneri kaela külge.
Paljud isaste madude sigimiskäitumisega seotud toimingud jätavad emased maod üsna tihti vastuvõtmatuks ja kohati täheldatakse neil kalduvust eemale roomata. Uurijad on aga vilbasnastikute, roninastikute, sisalikumadude ja suursilmmadude paaride käitumist, mille korral maod on maast lahti tõustnud ülakehad ja põiminud alakehad ning nendega unduleerides, tõlgendanud vastastikuseks erutumiseks.

Ebanormaalne sigimiskäitumine

Ebanormaalse sigimiskäitumise hulka võidakse arvata kahe isase üheaegset paaritumist ühe emase maoga: sellist käitumist on nähtud tripimadudel (Brennan, 1924) ja kärssmadudel (Medsger, 1927).
Mõnede uurijate arvates ei ole mitmetel madudel paaritumise ajal moodustatavad paaritumiskuhjad seotud paaritumisega ja neid võidakse vaadelda kui ebanormaalset sigimiskäitumist.

Mitmikisadus

Madudel (sarnaselt teiste roomajatega) võib mitmikisadus teoks saada suguküpse emase kopulatsiooni tulemusel enam kui ühe suguküpse isasega ühe sigimisperioodi vältel või kopulatsiooni abiga ühe või enama isasega iga sigimisperioodi jooksul, koos seemnerakkude kehasisese säilitamisega.
Seemnerakkude säilitamise täpseid mehhanisme praegu ei tunta. Emaka lihaste keerdumise hüpoteesi ei pea paljud teadlased usaldusväärseks. Ka ei ole selge seemnerakkude säilitamise piirkond emase mao kehas, tõenäoliselt on seemnerakud näiteks rästiklastel, kuni ovulatsioonini, hoiul munajuhas aga täpse piirkonna osas pole kokkuleppele jõutud, need on kas munajuhalehtris või emakas.
Madude järglastel mitmikisaduse tekkimine pole päris selge. Arvatakse, et emased rästikud paarituvad kuni 8 isasega (initsiaatorid) ja sündinud järglased kannavad edasi geene mitmelt kopulatsioonides osalenud isaselt.
Mitmikisadus on tuvastatud sugukondade rästiklased, püütonlased, Colubridae embrüotel ja/või järglastel.

Platsenta

Teadlased on osadel maolistel tuvastanud ka algelise platsenta (inglise keeles allantoplacentae, placentae) olemasolu ja nende puhul on sigimisvormiks vivipaaria, kohati võib rääkida ka poegimisest.

Emalik hoolitsus

Emalikku hoolitsust on tuvastatud 2% madudel. Graviidsed emased kuningpüütonid püüavad munemise ajaks midagi pesaaugusarnast meisterdada – lükates kokku langenud lehti või muud materjali. Kuningkobra muneb harilikult pessa 20–40 muna ja jääb pesale kuni munade koorumiseni. Kuningkobrad erinevad paljudest teistest madudest selle poolest, et emasmadu kaitseb munetud munakurna pesas üsna raevukalt. On teada, et mõnikord osalevad pesa kaitsel ka isased maod.
Kui munadest hakkavad kooruma maopojad, siis emamadu lahkub pesa juurest.

Südamehaigused

Südamehaigusi esineb tõenäoliset rohkem vangistuses peetavatel madudel. Selle põhjustajateks peetakse ületoitmist, (kõrgeid kolesterooli näitajaid) ja roomamisvõimaluste puudumist.
Ülesöönud madudel võib esineda siiski kroonilist toitumisvaegust, näiteks avitaminoosi.

Ektoparasiidid

Maolesti peetakse mitmete parasitaarhaiguste võimalikeks siirutajateks vangistatud madudel, nagu ophidian paramyxovirus ja inclusion body disease (IBD). IBD-d peetakse nakkuslikuks ning seni veel ravi ei tunta, mistõttu tuleb nakatunud loomad eutaneerida.

Viiruste peremeesorganismidena

USA-s Tuskegee National Forest i aladel talvituvate madude vereanalüüsid näitavad, et looduslikus keskkonnas elavad maod võivad olla inimestele ja hobustele surmava ja sääskedega leviva viiruse Eastern equine encephalitis virus peremeesorganismid.

Eutanaasia

Laboris peetavaid madusid võidakse eksperimendi lõppedes eutaneerida. Eri riikides kehtivad loomade surmamisele omad ettekirjutused, mis püüavad arvesse võtta madude füsioloogilisi eripärasid. Maise eluviisiga madude eutaneerimiseks kasutatakse mitmeid võtteid nagu pea eemaldamine, kuid seda ei peeta inimlikuks, kuna roomajate peaajus võib toimuda tegevus ka kuni 1 tund pärast pea eemaldust. Seetõttu peetakse mõneti paremaks meetodiks tugevat lööki lagipähe, mille tulemuslikkuse korral peaks madu kiiresti surema. Mõnes riigis ei lubata kasutada külmetusmeetodit, v.a väga väikese ümbermõõduga (kuni 1 cm) madude asetamist vedelasse lämmastikku. Uputamist ja anesteetikumide üledoosi manustamist ei peeta sobivaks. Tundub, et kokkuleppeliselt peetakse sobivaimaks meetodiks üksnes teatud ainete, näiteks barbituraatide, üledoosi manustamist süstlaga.

Arvamused ja kinnitused inimeste seas

Sõpradest-humanistidest Martin Lutherist ja Erasmusest Rotterdamist võisid saada nende eluajal ka vaenlased, Luther olevat kinnitanud oma sõpradele ja lastele, et need jääks igavesti Erasmuse, selle "mürgise mao, selle uskmatu epikuurlase" vaenlasteks.
Thomas Moruse isalt Sir John Moruselt on pärit arvamus: "Enamik naisi, kellel seisab ees abiellumine, on nagu kott täis mürgiseid madusid; nende hulgas on üksainuke angerjas. Kui mees pistab käe kotti, võib ta juhuslikult haarata ka angerja, kuid sada sanssi ühe vastu on, et teda salvab madu."