Klorofüll

Klorofüll ja fotosüntees

Taimed muundavad valgusenergiat keemiliseks energiaks fotosünteesi kaudu ja just klorofüllil on fotosünteesis äärmiselt oluline roll, kuna see on esimeseks, algatavaks lüliks valgusenergia muutmise, transformeerimise ahelas. Klorofülli molekulid on paigutunud kloroplastide tülakoidide rakumembraanides asetsevate fotosüsteemide sisse ja ümber. Nende komplekside kahte peamist funktsiooni täidab klorofüll. Suurema osa klorofülli molekulide ülesandeks on valguse neelamine ja selle valgusenergia edasikandmine footoni energia neelanud ergastunud elektroni näol fotosüsteemi reaktsioonitsentri spetsiaalsele klorofüllide paarile resonantse energiaülekande meetodil.
Eristatakse kahte fotosüsteemi, milleks on fotosüsteem II ja fotosüsteem I. Neile kummalegi on iseloomulikud erinevad reaktsioonitsentri klorofüllid, mida nimetatakse vastavalt P680-ks ja P700-ks. Need pigmendid on nimetatud nende punase valguse neeldumise maksimumi lainepikkuse (nanomeetrites) järgi. Klorofüllide tüüp, ülesanne ja spektraalsed omadused fotosüsteemides on erinevad ja sõltuvad klorofüllidest enestest ja neid ümbritsevast valgumaatriksist. Pärast valkudest eraldamist ja lahustamist näiteks atsetoonis või metanoolis saab neid pigmente lihtsalt paberkromatograafia abil eraldada. Pigmendid eralduvad vastavalt sellele, kui palju on molekulidel polaarseid rühmi.
Reaktsioonitsentri klorofülli ülesandeks on läbida laengute eraldumise protsess teistelt klorofüllidelt saadud energia varal. Tegu on spetsiifilise redoksreaktsiooniga, kus klorofüll annab ära footoni energia omastanud elektroni elektrontransportahelale. Laetud reaktsioonitsentri klorofüll (P680⁺) redutseeritakse seejärel tagasi esialgsesse seisundisse (klorofüll võtab vastu elektroni). Fotosüsteem II-s pärineb see elektron mitmeetapilisest vee oksüdeerimisest O₂-ks ja H⁺-ks. See elektronidoonoriks olev vesi asub tülakoidi sisemises ruumis, luumenis. Sellise fotolüüsi, vee lagundamisprotsessi kaudu eritavad fotosünteesivad organismid O₂ gaasi, mis on üks reaktsiooni jääkprodukt; vee oksüdeerimist fotosüsteem II-s võib pidada praktiliselt kogu Maa atmosfääri hapniku allikaks. Fotosüsteem I reaktsioonid järgnevad tavaliselt fotosüsteem II reaktsioonidele ja fotosüsteem I P700⁺ redutseeritakse tavaliselt fotosüsteem II-st pärit elektronidega. Elektronülekannete süsteemid tülakoidide membraanides on aga keerulised, nii et P700⁺-i redutseerivate elektronide allikas võib varieeruda.
Reaktsioonitsentri klorofüllipigmentide poolt tekitatud elektronide suunatud liikumist kasutatakse H⁺ ioonide, prootonite viimiseks läbi tülakoidi membraani, mis tekitab elektrokeemilise potentsiaali, gradiendi tülakoidi sees, luumenis. Seda kasutatakse peamiselt ATP keemilise energia tootmiseks. Kõne all olnud elektronid redutseerivad läbi mitme reaktsiooni NADP⁺-i NADPH-ks, mis on universaalne redutseerija ja mis leiab kasutust CO₂ suhkruteks redutseerimisel ning ka teistel biosünteetilistel redutseerimistel.
Reaktsioonitsentri klorofülli ja valgu kompleksid on võimelised otse valgust neelama ja läbi viima laengute eraldamist ka ilma teiste klorofüllipigmentideta, kuid neelamise ristlõike pindala (tõenäosus neelata footon teatud valguse intensiivsuse korral) on väike. Seetõttu on fotosüsteemides palju klorofülli molekule ja fotosüsteemidega seotud antennipigmentide ja valkude komplekse, mis kõik neelavad footoneid ja transpordivad energia reaktsioonitsentrisse. Peale klorofüll a esineb valgust neelavates antennikompleksides ka teisi, kaaspigmente.