Krokodillilised

Morfoloogia ja füsioloogia

Krokodilliliste kehapikkus varieerub 1–1,5 meetrist (liigid Paleosuchus ja Osteolaemus) kuni 7-meetrise harikrokodillini, kes kaalub kuni 2000 kg. Hilis-Kriidi ajastus elas aga liik Deinosuchus, kes kasvas kuni 11 meetrini  ja kaalus 3450 kg . Esineb ka sooline dimorfism – isased on suuremad kui emased. Kuigi ninamikud ja hambad on liigiti erinevad, on nende keha üldmorfoloogia siiski sarnane. Nad on suured, sisalikusarnase kehaehitusega. Nende ninamik on lamenenud ja saba on vertikaalselt kokku surutud. Jäsemed on neil pisikesed; eesjäsemetel on 5 varvast, mille vahel ei ole üldse või on väga vähe ujunahka, kuid tagajäsemetel on 4 ujunahkadega varvast ja lisaks viienda varba rudiment. Skelett sarnaneb tetrapoodide skeletiga, kuigi kolju, vaagen ja roided on spetsialiseerunud; roietel olevad konksjätked võimaldavad rinnakul kollapseeruda sügavale sukeldumise korral ning vaagen suudab toetada suuri toiduobjekte, mis on söödud või mahutada rohkem õhku kopsudesse. Mõlemal sool on kloaak, avaus saba tüve juures, kuhu suunduvad kokku nii kuseteed, sugujuhad kui ka seedetrakt. Isastel asub kloaagis ka peenis ning emastel kliitor. Testised ja munasarjad asuvad neerude ligidal.
Silmad, kõrvad ja ninasõõrmed asuvad krokodillilistel pea pealisküljel ning see võimaldab neil saaki varitsedes enamiku oma kehast vee alla peita. Eredas valguses tõmbavad nende silmapupillid kokku peeneks triibuks, kuid pimedas muutuvad täielikult sõõrjaks. Selline kohastumus on tüüpiline loomadele, kes peavad jahti pimedas. Krokodillilistel on silmas ka läikepiige (tapetum lucidum), mis parandab nägemist hämaras. Nägemine on neil õhu käes üsna hea, kuid vee all nõrgeneb tugevasti. Kõrva trummikiled on kaitstud klappidega, mida saab lihaste abil avada ja sulgeda.
Nende kõrvad on kohastunud kuulma nii õhu käes kui ka vee all ning on võrreldav lindude ja mitmete imetajate kuulmisega. Neil on hästi arenenud lõhna- ja maitse elundkond ning hästi arenenud kolmiknärvi abil suudavad nad tajuda vees vibratsioone, mida võib tekitada potentsiaalne saakloom. Kui krokodill on tervenisti vee all, katab nende silma pilkkile, mis laseb neil vee all silmi lahti hoida ja näha. Lisaks eritab pilkkilel olev nääre soolast nõret, mis hoiab silma puhtana. Kui loom tuleb veest välja ja keha on kuivanud, siis paistab see nõre justkui "pisarad". Keel ei ole suus vabalt liikuv ning seda hoiab paigal voltunud membraan. Kuigi krokodilliliste aju on suhteliselt väike on nad siiski suutelised rohkemaks õppimiseks kui ülejäänud roomajad. Neil ei ole küll häälepaelu nagu imetajatel ning laulukõri nagu lindudel, kuid siiski on nad võimelised häälitsema vibreerides kolme klappi oma hingetorus.

Liikumine

Krokodillilised on suurepärased ujujad. Vees liikumiseks liigutatakse saba undulatsiooni moel küljelt küljele ning see lükkab looma edasi; jäsemeid hoitakse aga keha ligidal, et vähendada takistust. Jäsemed liigutatakse kehast eemale siis, kui loomal on vaja peatuda või tüürida uuele kursile. Tavaliselt liiguvad krokodillilised rahulikult sinusoidselt saba liigutades pinnal või vee all, kuid ohu korral või saaki jahtides võivad ujuda väga kiiresti. Maapeal liikumiseks ei ole nad nii hästi kohastunud ning selgroogsete seas ebaharilikult on neil maapeal liikumiseks kaks viisi: kõht maast lahti või kõht lohisemas. Nende hüppeliiges paindub teistest roomajatest erinevalt ning see on sarnane hoopis varajaste archosaurustega. Nende kontsluu liigub koos sääre- ja pindluuga. Teine, kannaluu, on funktsionaalselt osa jalalabast ning selles on ka tasku, kuhu kontsluu kinnitub. Tulemusena suudavad nad jalgu hoida maa peal peaaegu vertikaalselt keha all ning jalalaba saab hüppeliigesest pöörelda ning vees liikumise ajal tüürida.
Krokodilliliste kõht maast lahti liikumisviis, kus kõht ja suurem osa sabast hoitakse üleval, on ainulaadne kõigi teiste elavate roomajate seas. Selline liikumisviis sarnaneb teataval määral imetajate jäsemete liikumisliigutustega: vasak eesmine, parem tagumine, parem eesmine, vasak tagumine. Kõht-lohisemas-liikumisviis on sarnane nagu kõht-maast-lahti-viis, välja arvatud asjaolu, et kõht ei ole üles tõstetud; see liikumisviis erineb salamandrite ja sisalike liikumisviisist. Liikumisviisi saab iga isend vahetada tahtmise korral kiiresti, kuid peamine viis maapinnal liikumiseks on siiski kõht maast lahti liikumine. Loom võib kas kohe alustada liikumist keha maast lahti tõstmisega või siis paar esimest tõmmet lohistada kõhtu ning siis tõsta kere maast lahti. Erinevalt teistest maal elavatest selgroogsetest hakkavad krokodillilised oma jalalaba, mitte tervet jalga, kiiremini liigutama, kui nad tempot tõstavad. Sellega sammu pikkus pikeneb, aga sammu sooritamise aeg lüheneb.
Kuigi tavaliselt liiguvad nad maapeal aeglaselt, siis tegelikult on nad suutelised ka kiiremateks sprintideks ning mõni võib joosta 12–14 km/h lühikest maad. Et mudaselt rannalt kiiresti vette sukelduda, hüppavad nad jooksu pealt ning liigutavad keha küljelt küljele. Mõnel väiksemal liigil, näiteks magevee krokodillil, võib kiire jooks minna üle galopiks. See sisaldab liikumist, kus tagajalad koos lükkavad keha edasi ning esijalad võtavad vastu kogu keha raskuse, mis tuleb maandudes. Järgmiseks tulevad tagajalad selgroo paindumisega hooga ette ning sama liigutust korratakse korduvalt. Kuna nende soomused on selgroo külge kinnitatud lihaste abil, siis suudavad krokodillilised maismaal kõndides hoida sirgelt nii keha kui ka saba. Sõltumata sellest, kas nad on vees või maismaal, suudavad krokodillilised saba ja tagajalgu vastu substraati surudes ka üles hüpata või end üles sirutada.

Lõuad ja hambad

Ninamiku kuju on krokodilliliste liikidel erinev. Krokodillidel võib ta olla nii lai kui ka kitsas, kuid alligaatoritel ja kaimanitel on ta enamasti lai. Gaavialitel on ninamik väga pikk. Lihased, mis lõugu kokku panevad, on palju suuremad kui need, mis lõugu lahti teevad. Seega võib krokodilli lõugu kinni hoida isegi tavaline inimene suhteliselt lihtsalt. Lõugu lahti tõmmata on aga väga raske, kui mitte võimatu. Pea pealispool jääb aga lõugade kokkusurumisel profiilis lamedaks, sest lihased kinnituvad kolju põhja külge. Liiges, mis lõugu lahti teeb, kinnitub looma kahe esimese kaelalüli, atlase ja aksise, vahele ning tänu sellele on võimalik suu väga suurelt lahti teha. Kogu loomariigist on krokodillilistel ühed tugevamad lõuad. 2003. aastal tehtud uurimuses näidati, et ameerika alligaatori lõugade kokkusurumisel mõõdetud jõud oli 9450 N ja 2012. aasta uurimuses näidati, et harikrokodillil oli see veel suurem – 16 000 N. Viimases uurimuses näidati, et tekkiva jõu ning ninamiku kuju vahel ei olnud mingisugust korrelatsiooni. Siiski on gaavialite väga pikk ninamik suhteliselt õrn ning mõeldud rohkem saagi kiireks haaramiseks. Krokodilliliste eellase Deinosuchus'e lõugade kokkusurumisel tekkinud jõud võib oletatavasti olla kuni 100 000 N – isegi suurem kui oli türannosaurusel.
Krokodilliliste hammaste kuju varieerub tömbist ja jämedast kuni peene ja teravani. Laia ninamikuga liikidel esineb ühel loomal hambaid eri suurustes, kuid kitsa ninamikuga liikidel on kõik enam-vähem ühesuurused. Krokodillide ja gaavialite hambad on tavaliselt näha ka siis, kui looma suu on kinni, kuid alligaatoritel ja kaimanitel pole. Krokodillilised on oma 35–75-aastase eluea jooksul võimelised kõiki oma umbes 80 hammast vahetama kuni 50 korda. Nad on ka ainukesed selgroogsed peale imetajate, kelle hambad on sompudes. Iga täiskasvanud hamba juures on väike asendushammas ootamas ning lisaks tüvirakud, mida võib iga hetk aktiveerida kui on vaja uus hammas kasvatada. Mida vanemaks saab loom, seda kauem võtab aega uue hamba kasvamine ning lõpuks lakkab hammaste kasv sootuks.

Nahk ja soomused

Krokodilliliste nahk on paks ja keratiniseerunud, lisaks on nahk kaetud omavahel mitte kattuvate soomustega, mis moodustavad looma kehal ridasid ning mustreid. Soomuseid uuendatakse pidevalt epidermises olevast rakukihist ning iga soomuse pind kestub perioodiliselt. Soomuste välispind koosneb suhteliselt jäigast beetakeratiinist ning soomuste vahel olev ala koosneb paindlikumast alfakeratiinist.
Enamik soomustest on tugevdatud luuliste plaadikestega, osteodermidega, mis kasvavad nende all ning on enam-vähem sama suuruse ja kujuga kui nende peal olevad soomused. Kõige rohkem on neid krokodilliliste seljal ja kaelal ning nendest moodustub loomale kaitsev soomus. Luuplaatidel on tihti ka silmaga nähtav köbrukestega hari, mis on kaetud raskelt kuluva beetakeratiiniga. Enamik looma kolju peal olevast nahast on kolju külge kasvanud. Kaelal ja looma külgedel on nahk lahtine, kuid kõhupoolel ning saba alaküljel on nahk kaetud korralikes ridades suurte lapikute kilbikestega. Kilbikesed on varustatud veresoontega ning arvatavasti võtavad osa looma termoregulatsioonist, kas siis neelates või kiirates soojust. Mõnedel soomustel on sees ka poor, mida tuntakse ka kui ISO (ingl. k integumentary sense organ – tundlikkuselund, mis asub nahas). Krokodillidel ja gaavialitel on sellised elundid suures osas üle kogu keha, kuid alligaatoritel ja kaimanitel on need ainult pea peal, tavaliselt suu ümber. Nende põhieesmärk ei ole siiani teada, kuid arvatakse, et need võivad olla mehaanilised tundlikkuselundid; näiteks kui kala möödaujumine tekitab laineid, saab krokodill teada, mis suunast kala tuli ja kuhupoole läheb. Teise seletuse järgi olevat nende ülesanne hoopis eritada nahale õlist sekreeti, mis hoiab ära muda kleepumise looma naha külge. Kaelal olevatel nahavoltidel ning kloaagi ümber on soomustel paarilised nahanäärmed. Neile on pakutud mitmeid funktsioone. Arvatakse, et nad võivad olla olulised loomade omavahelises kommunikatsioonis ning mõned tõendid väidavad, et nad eritavad feromoone, mida kasutatakse paarumiskäitumistes või pesitsusajal. Krokodilliliste nahk on väga tugev ning peab hästi vastu liigikaaslaste tekitatud kahjustustele. Lisaks on neil väga tugev immuunsüsteem, mis võimaldab neil kõigest mõne päevaga ravida terveks haavad.

Vereringe

Krokodillilistel on selgroogsete seast võib-olla, et kõige keerukam vereringe. Neil on neljakambriline süda ja kaks vatsakest, mis on ebatavaline ka väljasurnud roomajate seas, ning lisaks on parem ja vasak südameaort ühendatud mulguga. Sarnaselt lindude ja imetajatega on krokodillilistel südames klapid, mis tagavad vere ühesuunalise voolu läbi südamekambrite. Neil on südames ka hammasrattasarnased klapid, mis blokeeritult juhivad vere vasakusse aorti, kopsudest mööda ja uuesti kehasüsteemi. See süsteem lubab neil arvatavasti nõnda kauaks vee alla jääda, kuigi mõned teadlased selles kahtlevad. Teised seletused sellise omapärase vereringe süsteemi kujunemisele on näiteks termoregulatsioonis kaasaaitamine, kopsuturse vältimine või hoopis kiirem taastumine metaboolsest atsidoosist. Süsihappegaasi säilitamisega organismis suureneb looma kehas maomahla eritus, mis tõhustab nii seedimist kui parandab ka teiste seedimisega seotud elundite, näiteks pankrease, põrna, peensoole ja maksa talitlust.
Vee all olles väheneb krokodilliliste südamelöökide sagedus kuni ühele või kahele löögile minutis ning lihaste verevarustus väheneb. Kui loom pinnale tõuseb ja hingama hakkab, tõuseb südame löögisagedus sekunditega ning lihased saavad kohe uut hapnikuga küllastatud verd. Erinevalt mereimetajatest on krokodillilistel lihastes väga vähe hapniku transpordiks vajalikku müoglobiini. Sukeldumise ajal varustatakse lihaseid hemoglobiinist vabaneva hapnikuga, mis on põhjustatud tõusvast süsihappegaasi ioonide kontsentratsioonist.

Hingamine

Algselt arvati, et krokodillilised hingavad samamoodi nagu imetajad – õhk käib kopsus kahte pidi: sisse ja välja. 2010. ja 2013. aastal avaldatud uurimused aga lükkasid selle ümber ning näidati, et hingamine toimub hoopis sarnaselt lindudega, kel õhk käib kopsudes vaid ühte pidi. Kui loom sisse hingab, siis juhitakse õhk trahheast kahte bronhi või õhuteedesse, mis jagunevad hiljem kitsamateks teisesteks õhuteedeks. Sealt edasi liigub sissehingatud õhk veel kitsamatesse tertsiaarsetesse õhuteedesse ning pärast neid uuesti teisestesse õhuteedesse, millest esimesel korral mööduti. Seejärel liigub õhk tagasi esmastesse õhuteedesse ning hingatakse välja. Veel ei ole kindlaks tehtud, kuidas on võimalik niiviisi hingata kui neil pole õhukotte (lindudel on!).
Krokodilliliste kopsud on diafragma lihasega kinnitatud nii maksa kui ka vaagna külge (sarnaselt imetajate diafragmaga). Hingamise ajal venitatakse kopsud välja ja surutakse kokku. Sissehingamise hetkel suurendavad välised roietevahelised lihased roiete vahelist ala, lastes nii loomal rohkem õhku sisse hingata, samal ajal liigutavad vaagnapõhja lihased puusad alla ja kõhu ette ja diafragmalihas tõmbab maksa tahapoole. Väljahingamisel suruvad sisemised roietevahelised lihased roided kokku poole, kõhulihased tõmbavad puusi ette ja maksa tahapoole ning kõhtu sissepoole. Krokodillilised saavad nende lihastega muuta oma kopsude asukohta ning niiviisi kontrollida oma ujuvust. Kui kopsud on tõmmatud saba poole, vajub loom põhja, ja kui kopsud on tõmmatud pea poole, siis ujub. Selline kohastumus laseb neil veesambas liikuda ilma saakloomale oma asukohta reetmata. Lisaks eelnevale võimaldab kopsude külgedele liigutamine neil keerutada ja kere pöörata. Nii ongi, et krokodillilised võlgnevad oma ujuvuse suuresti just kopsude asukohale ning suurusele, mitte hapnikuvarule. Just enne sukeldumist hingab loom välja, vähendades nii oma kopsude ruumala ja saavutades negatiivse ujuvuse – vajudes põhja. Sukeldumise ajal sulguvad ka nende ninasõõrmed. Kõikidel liikidel on suuõõne tagaosas membraaniline nahaklapp, mis takistab vee sattumist kurku, söögitorru ja hingetorru. See võimaldab neil avada suu ka vee all ilma, et nad upuksid. Krokodillilised on tavaliselt vee all kuni 15 minutit korraga, kuid mõned võivad ideaalsetes tingimustes hoida hinge kinni kuni 2 tundi. Maksimum sügavus, kuhu nad sukelduda saavad pole teada, kuid tõelised krokodillid suudavad sukelduda vähemalt 20 m sügavusele.

Seedimine

Krokodilliliste hambad on ehitatud saagi krabamiseks ja kinnihoidmiseks, toit neelatakse alla mälumata. Kuna liha on suhteliselt lihtne seedida, on krokodilliliste seedetrakt lühike. Nende magu on kaheosaline: esiteks on neil lindudega sarnaselt lihasmagu, kus toit peenestatakse, ning teine osa, kus töödeldakse toitu seedeensüümidega. Nende magu on selgroogsete seas kõige happelisem ning sisaldab kivikesi (gastroliite), mis lõhuvad neelatud toitu mehaaniliselt. Seedimine toimub kiiremini soojema temperatuuri korral. Krokodillilistel on väga aeglane ainevahetus ning väike energiavajadus. Seetõttu suudavad nad hakkama saada mitmeid kuid ühe suure söögikorraga, seda väga aeglaselt seedides. Nad võivad ka väga kaua ilma toiduta hakkama saada, saades energiat oma rasvavarudest. Isegi vastkoorunud krokodillid saavad hakkama kuni 58 päeva ilma toiduta, kaotades selle käigus 23% oma kehakaalust. Täiskasvanud krokodill vajab samas kaalus oleva lõvi toiduvajadusest vaid 1/10 kuni 1/5 ning võib kuni pool aastat olla ilma toiduta.