Keerdmänd

Kirjeldus

Keerdmänd kasvab 10–25, harva kuni 40 m kõrguseks. Võra on kitsaskoonusjas, valgusküllases kasvukohas ulatub peaaegu maapinnani, puistus laasub kõrgelt.
Tüve läbimõõt on 0,5–0,7 (1) m. Tüve koor on õhuke, kuni 2 cm paksune, hallikas- kuni mustjaspruun, üsna sile, väikesesoomuseline. Noored võrsed on paljad ja kollakaspruunid. Pungad on tumepunakaspruunid, munaja kujuga, kuni 1,2 cm pikkused, nõrgalt vaigused.
Juurestik on otseses sõltuvuses kasvupinnase sügavusest ja vee sisaldusest. Niiskes pinnases on ta maapinnalähedane, kuid liivases pinnases võib ulatuda 3,3 m sügavusele.
Okkad on kahekaupa kimbus, 3–6 cm pikkused, keerdunud, karedaservalised, tume- kuni kollakasrohelised, kolme vaigukäiguga, püsivad võrsetel 5–9 aastat.
Isasõisikud on ellipsoidse kuni silindrilise kujuga 5–15 mm pikkused, oranžikaspunased. Käbid on 3–5 (7,5) cm pikkused ja munajad, enamasti kõverdunud, võrsete keskel asetsevad, läikivad, helepruunid, terava tipuga. Seemned on mustad, munaja kujuga, umbes 5 mm pikkused, tiivakestega (pikkus 10–14 mm). Valmimata seemned on sageli kirjud. 1000 seemne mass on 2,3–11,4 g.

Levikuala ja ökoloogia

Keerdmänni suure levikuala tõttu varieerub tema asukoha kõrgus merepinnast üsna suures ulatuses. Areaali põhjaosas kasvab ta otse merepiiril ning kõige kaugemas lõunaosas tõuseb mägedes kuni 3900 m kõrguseni.

Kliima

Levikuala suure ulatuse tõttu erinevad kasvualade kliimatingimused märgatavalt. Aasta madalamad temperatuurid langevad Vaikse ookeani rannikupiirkonnas kuni 7 °C ja Kaljumäestiku põhjaosas kuni −57 °C. Maksimumtemperatuurid tõusevad rannikupiirkonnas kuni 27 °C ja madalamatel kõrgustel sisemaal kuni 38 °C. Kõrgemal mäestikus võib juulis kohati ka külmakraade esineda, kuid keerdmänni seemikud on külmale üsna vastupidavad. Aastane sademete hulk on rannikupiirkonnas 1500–5000 mm, sisemaa madalamates piirkondades esineb kohati vaid 250 mm. Paljudes sisemaa kasvukohtades on suvine sademete hulk väga väike, oluliseks niiskuse allikaks on sellistes kohtades talvel sadanud lumekogus.

Kasvupinnas

Keerdmänni loodusliku levikuala kasvupinnased on väga erineva koostisega, kuid üldjuhul parasniisked. Kõige paremini kasvab ta muldadel, mille lähtekivimiks on graniit, kilt ja jämedama fraktsiooniga vulkaanilised kivimid. Ülejäänud lähtekivimitest on esindatud veel erineva koostisega moreenid, lubjakivi, pimss ja vulkaaniline tuhk. Mullad on nii happelise kui ka aluselise reaktsiooniga. Aluseliste muldade taluvuspiir saabub tema jaoks, kui pH väärtus on suurem kui 8.

Kasvukohad

Keerdmänni kasvukohad on üldjuhul hästi valgusele avatud, ta ei talu täisvarju. Teisend var. contorta kasvab peamiselt rabades. Tema kasvukohas esinevad tugevad ja soolased tuuled ning ta kasvab nii kuivadel mäetippudel kui ka veega küllastunud pinnastel. Teisend var. latifolia kasvab hästi tasandikel ja laugetel nõlvadel, kuid teda esineb ka kivisel maastikul, järskudel nõlvadel ja lahtisel kruusal. Murray mänd kasvab tihti toitainetevaesetel muldadel, kivistel nõlvadel ja avatud maastikul.

Toiduallikas looduses

Kui toidu kättesaadavus on raskendatud, siis võivad keerdmänni võrseid toiduallikana kasutada mustsaba-hirved (Odocoileus hemionus), põdrad (Alces alces) ja vapitid (Cervus canadensis). Oravad, ameerika jänesed (Lepus americanus), suslikud, hiired, okassead ja baribalid (Ursus americanus) toituvad aga keerdmänni kambiumist. Kuuse-käbilinnule (Loxia curvirostra) on keerdmänni seemned toiduks terve aasta jooksul. Nulupüü (Dendragapus obscurus) ja kuusepüü (Falcipennis canadensis) toituvad nii keerdmänni seemnetest kui ka okastest. Hilissuvel ja sügisel on seemned oluliseks toiduallikaks närilistele, eriti ameerika punaoravale (Tamiasciurus hudsonicus).

Paljunemine

Keerdmänd on ühekojaline okaspuu ning paljuneb seemnete abil. Käbikandvus algab väga varakult, valgusküllases kasvukohas 5–10 aasta vanustel puudel, tihedamas metsas aga 10–20-aastastel. Tolmlemine toimub üldjuhul mai keskelt juuli keskpaigani, sõltuvalt kasvukoha kõrgusest ja ilmastikutingimustest. Seemned valmivad augustist oktoobrini, tolmlemisele järgneval aastal. Head seemneaastad korduvad ühe kuni kolme aasta järel. Sõltuvalt sellest, kas keerdmänd domineerib metsas või mitte, võivad valminud seemnete hulk ühe puu kohta olla mõnesajast kuni mõne tuhandeni. Ühes käbis võib valminud seemnete hulk olla üks-kaks kuni 50, keskmine arv on 10–24. Üks seeme võib kaaluda 2,3–11,4 mg. Väike osa seemneid variseb sügisel kohe pärast valmimist, kuid 80–90% variseb kevadel, vahetult enne kasvuperioodi algust. Seemneid levitab peamiselt tuul, mis kannab nad puust keskmiselt 60 m kaugusele. Nad levivad ka üleujutuste ajal ja väikeloomade kaasabil, kes neid toiduks tarvitavad. Seemnete idanevus on vahemikus 60–90%.
Keerdmänni osadel puudel hakkavad pärast 60 aastat möödumist järk-järgult valmima vaiguga suletud käbid, mis jäävad kinniseks mitmeks aastaks. Need käbid avanevad alles maapinnale kukkumisel või metsatulekahjude kaasabil, kui temperatuur 45–65 °C sulatab vaigu. Osa käbisid võivad tules hävida kuid enamus avanevad ja lasevad seemnetel maha variseda. Sellised käbid võimaldavad kiiresti ja efektiivselt keerdmännil taastada oma populatsioon tule poolt kahjustatud metsades. Keerdmänd on Põhja-Ameerika lääneosa metsades kõige vastupidavam ja uuenemise osas kõige agressiivsem puuliik, olles võimeline raiestikku lühikese aja jooksul uuendama.

Haljastus ja metsakultuurid

Euroopasse toodi keerdmänni rannikuteisend Pinus contorta var. contorta 1831. aastal, sisemaa teisendid Pinus contorta var. murrayana 1853. ja Pinus contorta var. latifolia 1854. aastal. Keerdmändi on kasutatud metsade rajamiseks erinevates kliimavööndites ja mitmesugustel muldadel, nt Šotimaal ja Iirimaal rabades, Taanis (liivmuldadel), Rootsis ja Soomes. Uus-Meremaal on keerdmänd rajatud istandustest agressiivselt edasi levima hakanud. Seda tänu konkurentsi puudumisele, võimele kasvada toitainetevaesetel muldadel, varasele käbikandvusele ning kõrge idanevusega seemnetele.
Keerdmänd on keskmise juurdekasvuga puu. Noores eas kiirekasvulise keerdmänni kasv väheneb oluliselt 80–120 aasta vanuselt ning puude eluiga on keskmiselt alla 300 aasta. Puistu juurdekasvu suurus sõltub suurel määral nende tihedusest ja seda mõjutavatest faktoritest. Näiteks Kaljumäestikus kasvava ja mittemajandatava metsa aastane juurdekasv võib olla vaid 0,4–0,6 tm/ha, kuna puistus kasvab palju väikseid puid ja seal esinevate parasiittaimede tõttu. Metsade hooldamisel võib aastast juurdekasvu suurendada kuni 2,1–5,6 tm/ha. Suurbritannia keerdmänni metsakultuurides on juurdekasv kuni 4–14 tm/ha (raievanus 80 aastat). Kaljumäestikus on saavutatud maksimaalne puistu tagavara 280 tm/ha (1980 puud ühel hektaril).

Kahjurputukad

Mäestiku-männiürask (Dendroctonus ponderosae) on keerdmänni kõige olulisem kahjurputukas. Nende putukate epideemilised rünnakud toimuvad periooditi ning vähendavad keerdmänni majandusmetsadest saadavat tulu. Täiskasvanud üraskid ründavad keerdmännikuid juulis või augustis, kandes endaga kaasas puidusinetust põhjustavat seent Ophiostoma clavigerum. Üraskid munevad puu floeemi, millest toituvad nende vastsed, põhjustades koos seenhaigusega puu hukkumist. Vastsed talvituvad puu sees ning väljuvad valmikutena kevadel. Ründe tagajärjel kuivanud puud aitavad kaasa metsapõlengute puhkemisele, mis omakorda soodustavad keerdmänni seemikute paljunemist. Põlenud metsaaladel asendab keerdmänd teisi puuliike.
Veel üks üraskiliik (Ips pini) ründab üsna agressiivselt keerdmänni raiesmikel varjulistesse kohtadesse kuivama jäetud puiduvirnasid. Samuti esineb teda tormide tagajärjel murtud puudel. Kahjurputukatest on esindatud veel männikärsakad (Hylobius spp.), juureüraskid (Hylastes ssp.), männivaablased (Neodiprion ssp.) jt.

Parasiittaimed

Parasiittaimedest kahjustab keerdmändi kõige enam Arceuthobium americanum, mis levitab oma seemneid kuni 9 m kaugusele. Kleepuvad seemned kinnituvad peremeestaime okastele. 10–25-aastaste puude seas võib nakatunud puude osakaal viie aastaga kahekordistuda. Noorendikes levib parasiittaim kiirusega 0,3–0,5 m aastas ning kõige kiiremini levib ta tihedas metsas. Paljudes piirkondades on nakatunud kuni 50% keerdmännikutest. Parasiittaimed vähendavad puude vastupanuvõimet haigustele, tüve läbimõõtu, kasvukõrgust, puidu kvaliteeti ning suurendavad nende suremust. Metsaraie ja -põlengud vähendavad oluliselt parasiittaimede levikut metsades.

Seenhaigused

Keerdmänd on kasvulavaks paljudele seenhaigustele, mis vähendavad puude kasvu ja puidu kvaliteeti ning põhjustavad tihti ka nende surma. Tõsiseid tüvekahjustusi põhjustab seen Atropellis piniphila, mille tagajärjel kahjustub oluliselt puidu kvaliteet. Tüvevähki põhjustavatest roosteseentest on kõige ohtlikum Cronartium comandrae, mis põhjustab tihti puude hukkumist ja kiratsemist. Samuti põhjustab tüvevähki roosteseen Peridermium harknessii. Ülejäänud seened võivad keerdmänni kasvu oluliselt piirata. Näiteks okkaid kahjustavad seened Elytroderma deformans ja Lophodermella concolor, juuremädanikku põhjustavad Armillaria mellea ja Heterobasidion annosum ning tüvemädanikku Phellinus pini ja Peniophora pseudo-pini.
Okaspuu-võrsevähk, mille tekitaja on seen Gremmeniella abietina, kahjustab nii keerdmändi kui ka ülejäänud männiliike Eestis kui ka meie naabermaades Soomes ja Rootsis. Okaspuu-võrsevähk käitub Eesti hariliku männi puistutes tüüpilise epideemilise haigusena, mida on puhangute vaheaastatel peaaegu võimatu leida. Kuid introdutseeritud männiliikidel (siberi seedermänd, keerdmänd, korea seedermänd, vaigumänd jt) püsib nimetatud haigustekitaja märksa kauem. Haigestunud puul saavad kahjustada võrsed ja pungad, võrsetest tungib seen ka okastesse. Haigus on nakatunud taimedele üldjuhul surmav.