Fütoplankton

Fütoplankton ehk taimhõljum koosneb vees vabalt hõljuvatest enamasti mikroskoopilistest organismidest, kes elavad veekogude eufootilises kihis. Fütoplankterid on fotosünteesivad organismid ja moodustavad enamuse veekogude primaarproduktsioonist, olles seega veekeskkonna toiduvõrgustike alglüliks. Kuigi fütoplankton moodustab vähem kui 1% Maa fotosünteesivast biomassist, toodavad nad enam kui 45% maakera aastasest netoprimaarproduktsioonist.
Fütoplanktoni mõiste hõlmab kõiki fotoautroofseid ehk süsinikdioksiidi päikeseenergia abil assimileerivaid mikroorganisme veekeskkonna toiduvõrgustikes. Erinevalt maismaa autotroofsete organismide kooslustest, milles esinevad enamasti vaid taimed, moodustab fütoplankton väga mitmekesise rühma. Fütoplanktoni alla loetakse nii eukarüootsed ehk päristuumsed protistid kui ka mõned eeltuumsed pärisbakterid ja arhebakterid.

Evolutsioon

Hapnikku tootvaid ehk oksügeenseid fotoautotroofe esines maailmameres juba 2,7 miljardit aastat tagasi. Varased fotoautotroofid olid prokarüootsed. Eukarüootsete fütoplankterite fossiile leidub juba 1,6–1,8 miljardi aasta vanustes kivimites. Punavetikad tekkisid umbes 1,2 miljardit aastat tagasi ning rohevetikate arengu algusajaks peetakse neoproterosoikumit (aegkonda 0,5–1 miljard aastat tagasi).
Arvuliselt koosneb suurem osa fütoplanktonist tsüanobakteritest, kes on ainus säilinud rühm prokarüootseid oksügeenseid fotoautotroofe. Selline fotosünteesi toimumisviis on tekkinud vaid korra evolutsiooni jooksul ning kandunud fotosünteesivõimeliste prokarüootide endosümbioosi kaudu ka eukarüootsetele rakkudele. Endosümbiootilistest fotosünteesivatest bakteritest kujunesid ajapikku välja eukarüootse raku organellid – plastiidid.
Oksügeensete fotoautotroofide evolutsiooni alguses toimunud arengulise lõhe tõttu arenes välja kaks erinevate plastiididega fütoplankterite arenguliini. Rohevetikad ning nende eellased ja järglased (maismaataimed) kuuluvad rühma, mida ühendab klorofüll b kasutamine kaaspigmendina. Selle rühma liigid on üksteisega palju lähemalt seotud plastiidi fülogeneesi ja fotosünteetilise füsioloogia poolest kui peremeesrakkude ühise evolutsioonilise arengu poolest. Teine rühm koosneb punavetikatest, samuti fütoplankteritest ja vetikatest, kelle plastiidid pärinevad evolutsiooniliselt punavetikatelt. Selles rühmas on säilinud kõige enam tsüanobakteritele omaseid pigmente.
Põhilistest fütoplanktoni hõimkondadest, mis tänapäeva ookeanides esinevad, sisaldavad kõik peale ühe punavetikate plastiidide taolisi plastiide. Samas domineerivad maapinna vetikakooslustes pea eranditult rohevetikatele omaste plastiididega organismid (lisaks vetikatele ka maismaataimed).

Süstemaatika

Fütoplanktoni klassifikatsioon on küllalt sarnane vetikate omaga, kuid mõned suured hõimkonnad nagu punavetiktaimed ja pruunvetikad ei kuulu fütoplanktoni koosseisu, kuna on enamasti makrofüüdid ja bentilise eluviisiga. Samuti ei leidu fütoplanktereid väljatoodud hõimkondade kõigis taksonites.

Prokarüoodid

Hõimkond: Cyanobacteria – tsüanobakterid ehk sinivetikad. Tegu on üherakuliste või koloniaalsete bakteritega, millel puuduvad membraaniseoselised plastiidid. Esmaseks fotosünteesil osalevaks pigmendiks on klorofüll a, lisapigmentideks fükobiliinid. Assimilatsiooni saadusteks on glükogeen ja tsüanofütsiin. Tsüanobakterite hõimkonda kuulub neli seltsi, millest kolmel on planktilise eluviisiga esindajaid.

Morfoloogia

Kuigi fütoplanktoni puhul ei ole tegemist monofüleetilise rühmaga, on nende morfoloogias näha paljusid sarnaseid jooni, mis on kujunenud välja konvergentsi teel. Näiteks peavad kõik fütoplankterid omama fotosünteesiks vajalikke mehhanisme, et nad saaksid toota piisavalt biomassi nii hingamiskulude kompenseerimiseks kui ka võimalikuks paljunemiseks. Samuti on vajalik tagada rakkude maksimaalselt suur eripind (välispinna suhe ruumalaga), et lihtsustada veekogude küllaltki madala mineraalainete kontsentratsiooniga lahusest vajalike ainete omastamist. Suurt eripinda on võimalik tagada kas väga väikeste mõõtmetega või paari lineaarse mõõtme suurendamisega (näiteks niitja struktuuri moodustamisega). Sageli toimub lineaarne kasv seda intensiivsemalt, mida enam raku ruumala suureneb.
Fotosünteesiks vajalik valguse intensiivsus ja sobiliku lainepikkusega valguse hulk kahanevad veekogudes sügavuse kasvamisel drastiliselt. Fütoplankteritel on tekkinud kohastumused, mis aitavad neil eufootilises kihis püsida. Selleks üritavad fütoplankterid vältida allavajumist ja samas suurendada suspendeerumise võimalusi, kasutades ära vee turbulentsust. Fütoplankteritel võimaldab allavajumist aeglustada näiteks väike suurus ja madal tihedus (vee tihedusele lähedane). Samuti on võimalik vajumist pidurdada hõõrdejõu suurendamisega, näiteks rakuseinast väljaulatuvaid struktuure (ogasid, väljakasve) moodustades.

Ökoloogia

Fütoplankterid on fotosünteesivad organismid, kes elavad kõikide ookeanide ja teiste veekogude ülemises veekihis, kuhu jõuab päikesekiirgust. Fütoplankton sünteesib vees lahustunud süsinikdioksiidist orgaanilisi ühendeid ja selle protsessi käigus peetakse ülal veekeskkonna toiduvõrgustikku. Kuna fütoplankterid omandavad energiat fotosünteesimisel, siis peavad nad elama ookeanide, järvede, merede ja teiste veekogude hästi valgustatud pinnakihis. Fütoplanktoni fotosünteesi aktiivsus moodustab maakera fotosünteesi aktiivsusest ligi poole. Seega on fütoplankton vastutav suure osa Maa atmosfääris asuva hapniku tekke eest. Fütoplanktoni energia fikseerimine süsiniku ühendite kaudu on suure enamuse ookeanide ja ka mageveekogude toiduvõrgustike aluseks.
Fütoplanktoni elutsükkel sõltub väga oluliselt mineraaltoitainete kättesaadavusest. Fütoplanktonile vajalikeks makroelementide allikateks on nitraat, fosfaat ja ränihape. Nende kättesaadavust mõjutab tugevalt nn bioloogilise pumba (inglise biological pump) (bioloogiliste protsesside süsteem, mille abil süsinikuühendeid transporditakse vee eufootilisest tsoonist veekogu sügavamatesse kihtidesse) ja ka veekogu põhjast tulevate mineraaltoitainete lisandumise poolt süvaveekerke tõttu. Mõnede maailmamere alade fütoplanktoni populatsiooni kasv on limiteeritud raua puuduse tõttu. Mõned teadlased koguni peavad ookeaneid rauaühenditega väetamisel (inglise iron fertilization) lahenduseks liigse süsinikdioksiidi sisaldusele atmosfääris. Rauaga väetamise vähese efektiivsuse ja ookeani ökosüsteemidega manipuleerimisega seostuvad vastuolud aga pidurdavad selliste ettevõtmiste läbiviimist.
Arvuliselt on kõige olulisemad fütoplanktoni rühmad ränivetikad, tsüanobakterid ja dinoflagellaadid. Kokolitoforiidid mängivad olulist rolli pilvede moodustusmisel, kuna nende elutegevuse tagajärjel satub atmosfääri olulisel hulgal dimetüülsulfiidi, mille osakesed käituvad pilvede kondensatsioonituumadena.

Veeõitsengud

Veeõitsengud ehk fütoplanktoni ajutised vohamised on muutumas üha olulisemaks keskkonnaprobleemiks. Nende teket oluliselt soodustavaks teguriks on veekogude eutrofeerumine inimtegevuse tagajärjel. Veeõitsengu korral värvub vesi sageli veeõitsengut põhjustanud vetikate eriomaste pigmentide tõttu näiteks rohekaks.
Veeõitsengute sagedus kasvab, kui veekogusse satub rohkelt fütoplankterite kasvuks vajalikke mineraaltoitaineid (nt lämmastiku- või fosforiühendeid), mille madal kontsentratsioon oli varem vohavat kasvu limiteerivaks teguriks.  
Eestis esineb veeõitsenguid suve teisel poolel ligi 15% järvedes. Need on enamasti põhjustatud tsüanobakteritest. Vetikate õitsemisega võib kaasneda ulatuslik hapnikusisalduse kõikumine veekogus, mis takistab teiste ökosüsteemi organismide eluliselt olulisi protsesse. Samuti võivad vohavad plankterid eritada vette toksiine. Tsüanobakterite toksiine on kindlaks tehtud ligikaudu 70, need on ohtlikud eelkõige püsisoojadele loomadele.