Ehhinokokk

Levila

Põistang-paeluss on kosmopoliitse levikuga. Alveokokk-paeluss on seevastu laialt levinud rohkem põhjapoolkeral. Liikide E. oligarthrus ja E. vogeli areaal on Kesk- ja Lõuna-Ameerikas, E. shiquicus leidub aga vaid Hiinas, Tiibeti platool  ning liiki E. felidis on leitud Aafrika lõvidelt (Panthera leo).

Väliskuju ja siseehitus

Täiskasvanud isend on paelakujuline ja lülilise kehaga. Ehhinokokkidel on pea asemel päis, mis on varustatud nelja iminapa ja noogudega. Uute lülide pidev moodustumine toimub kaelapiirkonnas.
Närvisüsteem koosneb päises paiknevast närvitängust ja piki keha kulgevatest närviväätidest. Meeleelundid puuduvad, kuid keha pinnal asuvad arvukad kompimisrakud ja kemoretseptorid.
Erituselundkonna moodustavad arvukad protonefriidid, mis suubuvad kahte külgmiselt paiknevasse ja kogu keha läbivasse torukesse. Viimasel lülil need torukesed liituvad ja avanevad keha pinnale eritusavana.
Seedeelundkond puudub. Toidu vastuvõtmiseks kujuneb keha pinnal mikrotrihhide süsteem, mis on ühenduses süntsütiaalse sukeldunud epidermiga.

Elutsükkel

Ehhinokokkidel on oma elutsükli jooksul kaks peremeest – vaheperemees, kelleks võib olla nii herbivoorne kui ka omnivoorne imetajaliik, ja lõpp-peremees, kelleks on tavaliselt mõni kiskjaline.
Sigimise seisukohalt on iga lüli justkui iseseisev organism, kus on komplekt emas- ja isassigimiselundeid ning seega on tegemist hermafrodiitidega. Hermafrodiitsed täiskasvanud paelussid elavad kinnitunult lõpp-peremehe peensooles. Ehhinokoki munad või mune sisaldavad küpsed lülid satuvad väliskeskkonda roojaga. 
Peensoole hattudele aitavad kinnituda päisel paiknevad noogud ja neli iminappa. Munadel (~35 μm läbimõõduga) on paks kest ja nad sisaldavad onkosfääri ehk kerakujulist esimese kasvujärgu vastset. Vaheperemehed võivad nakatuda, süües sisse ehhinokoki mune. Vaheperemehe seedekulglas vabanevad esimese kasvujärgu vastsed munast ning liiguvad koos vereringega teistesse peremehe kudedesse. Ehhinokokipõied, mis sisaldavad rohkelt larvotsüste ehk teise kasvujärgu vastseid, hakkavad arenema peamiselt maksas ja kopsudes. Vastsed paljunevad põie sees mittesugulisel teel, mille tulemusena tekib arvukalt nakkusvõimelisi embrüonaalseid päiseid – protoskoolekseid (protoscolex). Ehhinokoki elutsükkel jõuab lõpule, kui kiskjast lõpp-peremees sööb vaheperemehe nakatunud elundeid.

Põistang-paeluss (Echinococcus granulosus)

Vaheperemees: põhiliselt mitmed sõralised ja kabjalised, nagu lammas, põder, põhjapõder, metssiga, veised, hobune jt.
Lõpp-peremees: peamiselt koer, aga ka teised koerlased, nagu hunt, koiott, dingo, punarebane, kährikkoer jt vastavalt levikualale.
Täiskasvanud uss on pikkuselt keskmiselt kuni 7 mm, koosnedes tavaliselt 3–4 lülist ja elab kinnitunult lõpp-peremehe peensoole limaskestal. Koertel eelistab täiskasvanud uss kinnituda peremehe peensoole esimeses kolmandikus. Emakal on hästiarenenud külgmised sopistised. Mune ümbritseb paks keratiniseerunud kest, mis muudab munad väliskeskkonnas väga vastupidavaks. Niisketes oludes ja suhteliselt madalatel temperatuuridel suudab muna elus püsida mitmeid kuid.
Nakkuse levikuks peab vaheperemees ehhinokoki muna alla neelama. Nakatuda võivad ka kiskjalised ise ning mitmed esikloomaliste (Primates) liigid. Vaheperemehe peensooles vabaneb onkosfäär kestast ja vastne tungib läbi sooleseina. Vereringe või lümfiga kantakse vastsed erinevatesse elunditesse, kus hakkavad arenema vedelikuga täidetud ehhinokokipõied. Tsüst võib kasvada läbimõõdult mitmekümne sentimeetri suuruseks. Moodustunud tsüstid on põistang-paelussi puhul unilokulaarsed (ühekambrilised), paiknedes enamasti maksas või kopsus, kuid võivad asuda ka näiteks kesknärvisüsteemis, skeletilihastes ja luudes. Üks tsüst võib sisaldada mitut tuhandet nakkusvõimelist protoskooleksit, millest lõpp-peremehesse sattudes arenevad täiskasvanud paelussid.

Ajalugu

Ehhinokokoos on haigus, mis on inimestele tuntud juba sajandeid. Seda on mainitud nii judaismi pärimuskogudes "Talmud" kui ka Hippokratese, Arateuse, Galeni ja Rhazese kirjutistes. Sellele vaatamata, et ehhinokokoos kui haigus avastati enam kui tuhat aastat tagasi, on tõelisi edusamme selle haigustekitaja kindlaks määramisel ja kirjeldamisel tehtud alles viimase 200 aasta jooksul. Esimene progress ehhinokokoosi põhjuste uurimises leidis aset 17. sajandil, mil Francisco Redi tegi kindlaks, et tsüstid on loomse päritoluga. 1766. aastal leidis Pierre Simon Pallas, et inimestest leitud tsüstid on paelussi larvotsüstid (teise kasvujärgu vastsed). Mõned aastakümned hiljem (1782. aastal) kirjeldas Goeze edukalt nii tsüste kui ka paelusside päiseid. 1786. aastal kirjeldati esmakordselt liiki E. granulosus'. Pool sajandit hiljem (1850) tõestas Carl von Siebold mitmete katsete käigus, et ehhinokoki tsüstid põhjustavad täiskasvanud paelussidega nakatumist koertel. 1863. aastal eristas Rudolf Leuckart ehhinokoki liigi E. multilocularis.
20. sajandi esimesel poolel õpiti üha enam tundma erinevusi liikide E. granulosus ja E. multilocularis elutsüklite ja nende poolt põhjustatud haiguste vahel. Vahetult enne 20. sajandit jõuti arusaamisele, et ehhinokokoosi põhjustajaks inimestel on nii E. granulosus kui E. multilocularis. 20. sajandi keskpaigaks tõendati, et ehhinokokoosi tekitajaiks on ka E. oligarthrus ja E. vogeli.

Ohtlikkus looduslikule peremehele

Ehhinokokkide nakkust lõpp-peremeestel peetakse asümptomaatiliseks, kuid larvaalne ehhinokokoos (nim. ka hüdatidoosiks), mis moodustab ehhinokokipõisi, võib vaheperemeestel esile kutsuda kliinilisi sümptomeid. Põistang-paeluss põhjustab vaheperemeestel tsüstilist ehhinokokoosi (CE) ja alveokokk-paelussid põhjustavad alveolaarset ehhinokokoosi (AE). Eristatakse ka polütsüstilist ehhinokokoosi, mida põhjustavad liigid E. vogeli ja E. oligarthrus.
Põistang-paelussi puhul on vaheperemeeste (lambad, veised, põdrad jt) nakkus tüüpiliselt asümptomaatiline ning nakkus diagnoositakse alles lahangul. Tsüstid kasvavad aeglaselt ning võib minna aastaid, enne kui ilmuvad sümptomid. Koduloomad sageli hukatakse enne sümptomite avaldumist. CE korral moodustuvad tsüstid kõige sagedamini maksas ja kopsudes. Nakatunud vaheperemehed võivad looduses tihedamini kiskluse ohvriks sattuda, seda eriti juhul kui tsüstid asuvad kopsus. 
Alveokokk-paelussi nakkus vaheperemeestel, kelleks on põhiliselt närilised, võib põhjustada tõsiseid haigusnähte ja lõppeda surmaga. Eksperimentaalselt nakatatud närilistel on sümptomitena täheldatud kehakaalu suurenemist, kuid üldise kehamassi vähenemist, nõrkust, apaatiat, anoreksiat, astsiiti ehk vedelikku kõhuõõnes, intensiivset maksa ja muude elundite infiltreerumist ning lõpuks surma .

Ohtlikkus inimesele

Kuigi inimene on parasiidi tupikperemeheks ning ei oma reeglina rolli selle parasiidi epidemioloogias, võivad inimesed ehhinokoki munadega siiski nakatuda. Nakkuse kulg võib olla aastaid asümptomaatiline, sageli on ehhinokokipõisi leitud teiste terviseuuringute kõrvalleiuna. Sümptomid ilmuvad, kui tsüst hakkab lähedalasuvatele elunditele suruma. Tsüsti purunemine on patsiendile äärmiselt eluohtlik, kuna purunemisel kaasneb suure hulga antigeenide vabanemine, mis võib põhjustada anafülaktilise šoki. Lisaks sellele võivad tsüsti purunemisel kõhu- või rinnaõõnes hakata moodustuma uued ehhinokokipõied.
Peaaegu 60–70% patsientidest asetseb E. granulosus tsüst maksas, 20–25% patsientidest kopsus . Alveolaarne ehhinokokoos esineb inimestel harvem, kuid nakkuse korral areneb esmane tsüst peaaegu alati maksas (99%), eriti maksa paremas sagaras, kust nakkus metastaasidena teistesse elunditesse edasi kandub. Inkubatsiooniaeg alveolaarse ehhinokokoosi puhul võib olla 5–15 aastat. Ravimata jätmisel on AE patsientide suremus väga kõrge, ulatudes kuni 90%-ni .
Ravitakse enamjaolt operatsiooni ja pikaajalise kemoteraapiaga ning raskematel juhtudel võib osutuda vajalikuks ka maksasiirdamine.

Ettevaatusabinõud

Ettevaatusabinõuna soovitatakse ehhinokokkide uurijatel munadega nakatunud pindu kuumutada või sügavkülmutada. Kuna alveokokk-paelussi munad on resistentsed madalatele temperatuuridele kuni −50°C, soovitatakse munade inaktiveerimiseks neid kuumutada 5 minutit 85°C juures või üle selle. Samuti tapab selle liigi munad külmutamine 48 tundi −80°C juures, põistang-paelussi munad surevad külmutamisel juba −70°C juures 24 tunni jooksul. Samuti mõjub munade eluvõimele halvasti keskkonna madal õhuniiskus.