Okaspuutaimed

Evolutsioon

Esimesed okaspuud kasvasid karbonis umbes 300 miljonit aastat tagasi. Ilmselt arenedes Cordaites'dest, mis olid koonusekujulised viljakad seemneid kandvad taimed. See taim sarnanes tänapäeva araukaariaga. Oluline kohastumus paljasseemnetaimedel oli vähene sõltuvus veest ning õietolmu ja seemnete olemasolu, millega saab embrüo lennutada mujale kasvukohta. Enamiku nüüdisaegsete okaspuude perekondade levila suurenes juura- ja kriidiajastul, veelgi enam paleogeenis ja neogeenis. Nad ulatusid kaugele põhja (Teravmägedele, Gröönimaale) ja lõunasse (Antarktikasse).
Paljasseemnetaimed elasid üle permi-triiase väljasuremise ning said domineerivaks mesosoikumis. Okaspuude domineerimine vaibus kainosoikumis, kui selle koha võtsid üle kriidiajastul tekkinud õistaimed.

Morfoloogia

Suur osa paljasseemnetaimi on okaspuud. Nimetus tuleneb sellest, et seemned paiknevad neil paljalt käbisoomuste vahel. Lehed on kitsad-nõeljad okkad, mis on kaetud tugeva vahakihiga. Selle tulemusena on auramine väiksem ning lehed püsivad puudel ka talvel. Enamikul puudel on koores, puidus ja okastes vaigukäigud. Okaspuudel puuduvad emakad ja tolmukad.

Lehestik

Lehed on nõeljad, lineaalsed (okkad) või soomusekujulised, harvemini on need süstjad või elliptilised. Lehed asetsevad pikkvõrsetel ühekaupa spiraalselt, vastakuti või männaseliselt ning lühivõrsetel mitmekaupa kimbus. Lehtede pikkus on kuni 50 cm ning igihaljastel liikidel püsivad need kaks aastat või rohkem. Võra on tavaliselt koonusjas või laikoonusjas. Ebasoodsates kasvutingimustes võib kuju varieeruda.

Paljunemine

Enamik okaspuid on ühekojalised ühesuguliste õitega tuultolmlejad. Okaspuude isaskäbid koosnevad käbiteljele kinnitunud paljudest tolmulehtedest, mille alakülgedel paiknevates tolmupesades on väga palju õhupõie või ilma selleta tolmuterasid. Isaskäbid asetsevad üksikult või kogumikuna võrsete tipus või okaste kaenlas. Pärast tolmlemist need kuivavad ja varisevad. Emaskäbid koosnevad käbi teljele kinnitunud kattesoomustest, mille kaenlas paiknevad kahe seemnealgmega seemnesoomused. Küpsed emaskäbid on puitunud seemne- ja kattesoomustega või lihakate soomustega marjataolised käbid.
Okaspuude seemned valmivad teise või kolmanda aasta sügiseks ning on nahkja või puitunud seemnekestaga. Seemned võivad olla tiivutud, ühepoolse kileja lennutiivaga või kahe kitsa külgmise tiivaga. Käbid võivad paikneda püstiselt, rippuvalt või mitmes suunas ümber võrse.

Elutsükkel

Okaspuud on ühekojalised taimed, mis kasvatavad nii isas- kui ka emaskäbisid. Kõik paljasseemnetaimed on heterospoorid, valmistades kahte tüüpi eoseid: isased mikrospoorid ja emased megaspoorid. Isaskäbide mikrospoorides arenevad õietolmuterad. Suur osa õietolmust vabastatakse ja kantakse edasi tuulega ning mõned terad maanduvad emaskäbisse, kus toimub tolmlemine. Mitoosi käigus jaguneb õietolmutera sigimisrakk kaheks haploidseks seemnerakuks, mis juhitakse emakasuudmele, kus need hakkavad arenema. Viljastumise käigus ühineb üks seemnerakk munarakuga. Emaskäbi valmistab kaks seemnepunga, mis sisaldavad megaspoori. Meioosi käigus jaguneb eellasrakust neli haploidse kromosoomistikuga gametofüüti. Üks rakk neljast jääb ellu ning sellest areneb emane hulkrakne gametofüüt. Emane gametofüüt kasvab ja valmistab kaks või enam organelli, milles areneb seeme. Seejärel emaskäbi avaneb ja seemned vabastatakse ning nendest hakkab kasvama uus taim.

Aastarõngad

Okaspuude aastarõngad koosnevad kahest vööndist: heledamast (kevadpuit) ja tumedamast (sügispuit). Põhiliselt näitavad aastarõngaste suuruste erinevused keskkonnatingimuste mõju puu kasvule. Okaspuu koosneb peamiselt trahheiididest (90–95%) ja salvestusrakkudest. Trahheiidid annavad puule mehaanilise tugevuse ja juhivad toitaineid. Kevadpuidu rakud on õhukeste seintega, neis on palju poore ning nad juhivad tõusvat voolu. Sügispuidu rakkude läbimõõt on väiksem, kuid need on paksemad. Vähesel määral on puidus ka parenhüümrakke. Paljudel okaspuudel on puidus, koores ja käbides vaigukäigud. Okaspuude tihedus on umbes 400–600 kg/m³.

Seemnete levimine

Metsloomad ja tuul on peamised okaspuuseemnete levitajad. Tuulega levimist on kahte sorti: lühimaa levimine ja pikamaa levimine. Pikamaa levimise distantsid ulatuvad umbes 12–34 kilomeetrini. Puud, mille seemne mass on alla 90 mg, on tavaliselt kohastunud levimiseks tuule abil ning puud, mille seemne mass on üle 100 mg, pigem lindude-loomade abil. Üle 100 mg seemnetel on tavaliselt väikesed taandarenenud tiivakesed ning neid levitavad tüüpiliselt linnud. Peamised loomad, kes okaspuude seemneid levitavad, on vareslased. Need linnud on tuntud ka kui korilased. On teada mõned liigid, kes on kogunud umbes 32 000 männiseemet ning transportinud neid 12–22 kilomeetri kaugusele lähtekohast. Linnud ladustavad seemned endale tagavaraks umbes 3 cm sügavusele, kus neil on soodsad tingimused idanemiseks.

Eesti

Eesti taimestikus on esindatud 3 okaspuude sugukonda: männilised (harilik kuusk ja harilik mänd), küpressilised (harilik kadakas) ja jugapuulised (harilik jugapuu). Eesti looduses esineb 4 okaspuuliiki. Jugapuu, mis kasvab peamiselt Saare- ja Hiiumaal, on hävimisohus, mistõttu on ta looduskaitse all.
Eesti metsadest on ligikaudu 51% okasmetsad. Haljastuses kasutatakse palju erinevaid võõrliike (ebatsuuga, nulg, lehis, harilik elupuu jne), mõne liigiga on rajatud ka metsakultuure. Eesti kõrgeimad okaspuud on Järvseljal kasvavad kuused (48 m).

Ohutegurid

Okaspuid kahjustavad nii biootilised kui ka abiootilised tegurid. Levinumad biootilised tegurid on seenhaigused (juurepess, külmaseen), putukad (männikärsakad, üraskid), imetajad (põder, metskits, närilised) ja linnud.
Abiootilistest teguritest kahjustavad okaspuid eelkõige inimese põhjustatud keskkonnamuutused. Kesk-Euroopas ja Kanadas on kahjustanud okasmetsi väävel- ja lämmastikoksiide sisaldavad happelise reaktsiooniga sademed, mis on põhjustatud saasteainete paiskamisest õhku. Veel on probleemideks üleüldine metsade raiumine ning põuad, tormid ja metsatulekahjud. Okaspuude bioloogilist mitmekesisust kahjustab ka transporditaristute rajamisest tingitud metsade killustumine.

Rekordid

Maailma vanima tüvega puu on igimänd (Pinus longaeva), mille vanus on umbes 4800 aastat. Kõrgeim puu on ranniksekvoia (Sequoia sempervirens), mille kõrgus on 115,5 meetrit. Jämedaim okaspuu on hiidsekovoia ehk mammutipuu (Sequoiadendron giganteum), mille tüve Ø on 8,85 meetrit. Suurim käbi on suhkrumännil (Pinus lambertiana), pikkusega kuni 70 cm. Raskeim käbi on Bidwilli araukaarial (Aracuaria bidwilli), massiga kuni 4 kg.

Majanduslik tähtsus

Okaspuudel on suur majanduslik tähtsus puidu- ja paberitööstuses. Nende puitu tuntakse ka kui pehmepuitu, kuna see on väikese tihedusega ja kerge. Neist valmistatakse ümarpuitu, saematerjale, puitplaate, spooni, tselluloosi, sütt, tõrva, vaiku, õli ja karoteene ning neid kasutatakse kütteks. 45% kogu maailma puidutoomisest moodustavad just okaspuud. Okaspuid kasutatakse ka haljastuses, luiteliivade kinnistamisel ja erosioonitõkkemetsade rajamisel. Seedermännikäbisid kasutatakse toiduainetööstuses ning kadakamarju kasutatakse džinni valmistamiseks.
Varem on kasutatud okaspuude vaiku, eelkõige ravimite valmistamisel ja ka keemiatööstuses. Talupojad tihendasid vaiguga puitnõusid. Tänapäeval eriti looduslikku vaiku ei kasutata, sest keemiatööstused suudavad valmistada sünteetilist vaiku.