Stegosaurus

Kirjeldus

Neljajalgne stegosaurus on üks lihtsamalt äratuntavaid sauruste perekondi. Tema kumeral seljal on kaks rida vertikaalses asendis paiknevaid romboidseid plaate ja saba tagumises osas kaks paari horisontaalselt välja ulatuvaid pikki ogasid. Kuigi stegosaurus oli suur loom, kelle pikkus ulatus 9 meetrini, jäid stegosauruse liigid suuruselt alla oma kaasaegsetele, hiiglaslikele sauropoodidele. Tal pidi ilmselt olema kaitsefunktsiooni täitev soomus, sest stegosauruse liigid asustasid maad samaaegselt kiskjatest teropoodsete saurustega nagu allosaurus ja keratosaurus.
Stegosauruse tagajalgadel oli kolm lühikest varvast, esijalgadel aga viis varvast; vaid kahte sisemist varvast kattis tömp kabi. Kõiki nelja jäset toetasid varvaste taga asuvad padjakesed. Esijäsemed olid jässakatest tagajäsemetest märksa lühemad, mis tingis ebahariliku kehahoiaku. Saba näis stegosaurus hoidvat maapinnast kõrgel, samal ajal kui tema pea paiknes üsna madalal, ilmselt mitte kõrgemal kui 1 meeter maapinnast.
Pikk ja kitsas kolju oli kehaga võrreldes väike. Stegosauruse nina ja silma vahel paiknes väike ava, mis iseloomustab enamuse arhosauruste, sealhulgas ka kaasaegsete lindude koljuehitust, kuid krokodillilistel on kadunud. Kolju madal asend lubab oletada, et stegosaurus toitus madalal asunud taimedest. Seda tõlgendust toetab ka esihammaste puudumine ja nende asendumine sarvja nokaga. Tema hambad olid väikesed, kolmnurkse kujuga ja lamedad; lõikepindade põhjal on järeldatud, et stegosaurused närisid toitu. Lõualuude ehitus ja paiknemine lubab oletada, et neil olid põsed, kus nad mälumise ajal toitu hoidsid.
Vaatamata tema üldisele suurusele oli stegosauruse ajukolju väike, umbes koera ajukolju suurune. Hästi säilinud stegosauruse ajukolju võimaldas Othniel Charles Marshil 1880. aastatel luua ajuõõnt täites vormi, mis andis aimu sauruse aju suurusest. Vorm näitas, et aju oli tilluke, võib-olla isegi kõigi dinosauruste ajudest kõige väiksem. 
Tõsiasi, et üle 4,5 tonni kaalunud loomal oli aju, mis ei kaalunud rohkem kui 80 grammi, aitas süvendada üldlevinud vana seisukohta, et kõik dinosaurused olid ebaintelligentsed. Tänaseks on sellest arusaamast suuresti loobutud. Stegosauruse tegelikku aju anatoomiat hästi ei tunta, kuid aju oli tõepoolest väike isegi dinosauruse kohta, sobides hästi tema aeglase taimtoidulise eluviisi ja madala keerukusastmega käitumisega.
Enamus teavet stegosauruse kohta on saadud täiskasvanud loomade kivistisi uurides, kuid viimastel aastakümnetel on leitud ka noorloomade skelette. Üks neist avastati 1994. aastal Wyomingis. See stegosaurus oli 4,6 meetrit pikk ja 2 meetrit kõrge, tema oletatav eluskaal oli 2,3 tonni. See skelett on vaatamiseks väljas Wyomingi Ülikooli Geoloogiamuuseumis. Denveri loodusmuuseumis on väljas veelgi väiksemad skeletid, mille pikkus on 210 cm ja selja kõrgus 80 cm.

Klassifikatsioon

Stegosaurus oli stegosauriidide sugukonna esimesena nime saanud perekond. Tegemist on tüüpperekonnaga, mille järgi nimetati terve sugukond. Stegosauriidid on omakorda koos huajangosauriididega ainsad kaks sugukonda stegosauruste alamklassis. Stegosaurused kuuluvad Thyreophora ehk soomustatud dinosauruste klaadi, kuhu kuuluvad ka näiteks märksa mitmekesisema koosluse moodustanud ankülosaurused. Stegosaurused olid oma välimuselt, kehahoiakult ja kujult sarnased, neid eristas peamiselt ogade ja luuplaatide erinev paigutus. Stegosauruste lähimateks sugulasteks on wuerhosaurus tänase Hiina aladelt ja kentrosaurus tänase Ida-Aafrika aladelt.

Päritolu

Stegosauruse päritolu ei ole kindlalt teada, sest algsete stegosauruste ja nende esivanemate säilmeid on säilinud vähe. Viimastel aastakümnetel on alumisest Morrisoni kihistust leitud stegosauriidide säilmeid, mis on miljoneid aastaid varasemad stegosauruse enda leidudest. Need uued leiud on kaasnenud hesperosauruse avastamisega varasest Kimmeridge'i lademest. Kõige varasem stegosauriid (perekond leksovisaurus) on leitud Callovi lademe Inglismaad ja Prantsusmaad hõlmanud Oxfordi savikihist.
Huajangosaurus, kes asustas Kesk-Juura ajastikul (umbes 165 miljonit aastat tagasi) tänase Hiina ala, on stegosaurusest ligi 20 miljonit aastat vanem ja moodustab huajangosauriidide ainsa perekonna. Veel varasem on tänase Inglismaa alalt leitud skelidosaurus, kes elas Alam-Juura ajastikul umbes 190 miljonit aastat tagasi. Kummalisel kombel on sellel saurusel nii stegosauruste kui ka ankülosauruste tunnused. Saksamaalt leitud emausaurus oli samuti väike neljajalgne. Ameerika Ühendriikides Arizonas leitud skutellosaurus on veelgi iidsem perekond, kuid see loom võis liikuda ka kahel jalal. Need väikesed, kergelt soomustatud dinosaurused olid lähedases suguluses stego- ja ankülosauruste otsese esivanemaga. Prantsusmaalt on leitud varaste soomustatud dinosauruste kivistunud jäljed, mille vanuseks on umbes 195 miljonit aastat.

Avastamine ja liigid

Stegosaurus on üks arvukatest dinosaurustest, kelle säilmed leiti ja kirjeldati esmakordselt luusõdade ajal. Loomale andis Colorado osariigis Morrisoni linnast põhja pool leitud säilmete alusel 1877. aastal nime ameerika teadlane Othniel Charles Marsh. Neist esimestest luudest sai Stegosaurus armatus'e holotüüp. Marsh uskus esialgu, et need säilmed kuulusid kilpkonnataolisele veeloomale ja looma teaduslik nimi lähtus tema uskumusest, et luuplaadid asetsesid looma seljal horisontaalselt, ulatudes teineteise peale sarnaselt katusekividega. Järgmiste aastate jooksul lisandus ohtralt stegosauruse leide ja Marsh avaldas selle perekonna kohta mitu artiklit. Alguses kirjeldati mitut liiki, kuid hiljem on jõutud järeldusele, et suur osa neist ei olnud eraldi liigid. Lõpuks jäi alles kaks halvasti ja kaks hästi tuntud liiki. Kindlalt stegosaurusele kuuluvaid jäänuseid on leitud Morrisoni kihistu stratigraafilistest kihtidest 2–6, kuid ka esimesest kihist on leitud jäänuseid, mis võivad osutada stegosaurusele.

Paleobioloogia

Stegosaurus oli stegosauruste alamseltsi suurim esindaja, kes võis kaaluda kuni 5000 kg. Esialgu pärast perekonna avastamist pidas Marsh stegosaurust tema lühikeste esijäsemete tõttu kahejalgseks. Aastaks 1891 muutis ta oma meelt, olles arvesse võtnud looma raskust ja massiivset kehaehitust. Kuigi stegosauruse neljal jalal liikumises ei ole tänaseks mingit kahtlust, on jätkunud diskussioon küsimuses, kas ta võis ennast tagajalgadele ja sabale toetudes püsti ajada, et süüa kõrgemate taimede lehti. Seda on arvanud Robert Bakker ja selle seisukoha üks peamisi vastaseid on Kenneth Carpenter.
Stegosaurusel olid tagajalgadega võrreldes tõesti väga lühikesed esijäsemed. Tema tagajäsemete alumine osa, mis koosneb sääreluust ja pindluust, oli reieluuga võrreldes samuti lühike. See lubab oletada, et loom ei saanud kõndida väga kiiresti, sest kiirel liikumisel oleksid tagajäsemed liikunud esijäsemetest kiiremini. Tema maksimaalne liikumiskiirus võis olla 6–7 km/h.
Colorados asuva Morrisoni loodusloomuuseumi teaduri Matthew Mosbruckeri avastatud jäljed lubavad oletada, et stegosaurus elas karjadena, kuhu kuulus eri vanuses loomi. Osa jälgedest näitavad 4–5 stegosauruse poega samas suunas liikumas, teisi jälgi on aga tõlgendatud nii, et seal on kihiti noore ja vana looma jäljed. Stegosaurus võis eelistada kuivemaid tingimusi kui teised Morrisoni kihistu dinosaurused nagu allosaurus, apatosaurus, camarasaurus ja diplodookus.

Sabaogad

Teadlased on arutanud, kas ka sabaogad täitsid ainult demonstratiivset funktsiooni, mida oletas 1914. aastal Gilmore, või kasutati neid relvana. Robert Bakker märkis, et stegosauruse saba oli tõenäoliselt teiste dinosauruste sabadest märksa paindlikum, sest sellel puudusid luustunud kõõlused. See on andnud alust uskuda, et saba oli võimalik kasutada relvana. Carpenter on aga märkinud, et sabaluu lülide kohale jäi nii palju plaate, et saba liikumine pidi siiski olema suhteliselt piiratud. Bakker pani ka tähele, et stegosaurus võis keha tagaosa hõlpsalt liigutada, hoides suuri tagajalgu paigal ja kasutades tõukumiseks oma äärmiselt lihaselisi lühikesi esijalgu, suutes nii pöörata ennast ükskõik millisest suunast tuleva rünnaku vastu. Hiljem McWhinney läbi viidud sabaogade uuring, mis näitas välisteguri põhjustatud kahjustuste (traumade) suurt esinemissagedust, lisab kaalu seisukohale, et ogasid kasutati tõepoolest võitluses. Täiendavat tõendusmaterjali on pakkunud vigastus allosauruse sabaluul, kuhu stegosauruse sabaoga näib ideaalselt sobivat.
Stegosaurus stenops'il oli neli oga, igaüks neist 60–90 cm pikkune. Säilinud luuühendustega skelettide juures on avastatud, et vähemalt osal liikidest ulatusid ogad sabast välja horisontaalselt, mitte vertikaalselt nagu piltidel sageli kujutatakse. Algselt kirjeldas Marsh Stegosaurus armatust erinevalt Stegosaurus stenops'ist kaheksa sabaogaga. Hilisemad uuringud on tulemuste revideerimisel jõudnud seisukohale, et ka sellel liigil oli vaid neli sabaoga.

"Teine aju"

Peatselt pärast stegosauruse kirjeldamist märkas Marsh selgroo puusapiirkonnas laia kanalit, kuhu oleks mahtunud sauruse väikesest peaajust 20 korda suurem struktuur. See viis levinud arusaama tekkimiseni, et stegosaurusel ja teistel temasarnastel dinosaurustel oli sabas niinimetatud "teine aju", mis kontrollis tagakeha reflekse. Samuti on oletatud, et see "aju" võis suurendada kiskjate rünnaku alla sattumisel ajutiselt stegosauruse võimeid. Hiljem on väidetud, et selles õõnes (mis esineb ka sauropoodidel) võisid paikneda glükogeenivarud. Niinimetatud glükogeenkeha on olemas ka tänastel lindudel; selle funktsioon ei ole kindlalt teada, kuid arvatakse, et see vastutab looma närvisüsteemi varustamise eest glükogeeniga.

Toitumine

Stegosaurus ja tema sugulasperekonnad olid herbivoorid. Nende toitumisstrateegia oli aga erinev teistest taimtoidulistest lindvaagnalistest dinosaurustest, sest tema mälumisvõime oli piiratud. Teistel lindvaagnalistel olid suured hambad, millega oli võimalik taimi peenestada, ja mälumist võimaldav lõualuu struktuur. Seevastu stegosaurusel (ja kõigil stegosauriididel) olid väikesed hambad, millel on leitud toiduga kokkupuutel tekkinud horisontaalsed kulumisjäljed, ja lõualuu, mida oli võimalik liigutada vaid vertikaalselt.
Stegosaurus oli Ülem-Juura perioodil laialt levinud. Paleontoloogid usuvad, et ta toitus taimedest nagu samblikud, sõnajalad, osjad, palmlehiktaimed ja okaspuud, aga ka puuviljadest. Rohu mälumine, mis on omane paljudele kaasaegsetele taimtoidulistele imetajatele, ei olnud stegosaurusel võimalik, sest rohttaimed hakkasid välja arenema alles Kriidiajastul, mil stegosaurus oli juba välja surnud.
Ühe hüpoteetilise toitumisstrateegia kohaselt toitus stegosaurust madalast taimestikust, mitmesuguste taimede madalal rippunud viljadest ja lehtedest. Selle ettekujutuse kohaselt hankis ta toitu mitte kõrgemalt kui 1 meeter maapinnast. Teisest küljest, kui stegosaurus oleks suutnud tõusta kahele jalale, mida on oletanud Bakker, siis oleks ta saanud süüa taimi ja puuvilju üsna kõrgel maapinnast. Täiskasvanud loomad oleksid ulatunud 6 meetri kõrgusele.
2010. aastal viidi läbi stegosauruse toitumise biomehaanika kompuuteranalüüs, milleks kasutati kahte erinevat kolmemõõtmelist mudelit stegosauruse hammastest. Nende mudelite ja teadaolevate kolju proportsioonide põhjal arvutati välja tema hammustusjõud, kasutades simulatsioonis eri suuruse ja tugevusega puuoksi. Tulemusena saadi stegosauruse hammustusjõuks 140,1 N, 183,7 N ja 275 N (njuutonit, vastavalt esimeste, keskmiste ja tagahammaste hammustusjõud). See tähendab, et sauruse hammustusjõud oli vähem kui pool labradori retriiveri hammustusjõust. Tulemused osutavad, et stegosaurus suutis vaevata läbi hammustada väiksematest okstest, kuid oleks sattunud raskustesse igasuguse toiduga, mille läbimõõt ületas 12 mm. Seetõttu on tõenäoline, et stegosaurus sõi peamiselt väiksemaid oksi ja lehti. Kui uuringu tulemused peavad paika, siis igasugused suuremad taimeosad ei olnud talle jõukohased.

Stegosaurus popkultuuris

Ühe paremini äratuntava dinosaurusena on stegosaurust kujutatud filmides, multifilmides ja koomiksites. Lastele on valmistatud teda kujutavaid mänguasju ning 1982. aastal kuulutati ta Ameerika Ühendriikide Colorado osariigi dinosauruseks.
Kuulsa Briti kirjaniku Arthur Conan Doyle'i raamatu "Kadunud maailm" (1912) avapeatükkides on kirjeldatud stegosaurust Ray Lydekkeri jooniste põhjal. Ameerika kirjaniku Edgar Rice Burroughsi raamatus "Tarzan Maa südames" (1930) kohtab Jason Gridley stegosaurust Maa sisemuses asuvas maailmas Pellucidaris. Stegosaurus hüppab kõrgelt alla ja ründab teda, plaatide abil õhus heljudes. Reaalne stegosaurus midagi taolist poleks suutnud. Stegosaurus esineb ka Michael Crichtoni romaanis "Jurassic Park" (1990), ent 1993. aastal valminud samanimelises populaarses filmis on stegosauruse asemel kasutatud tritseeratopsi.
Filmidest on stegosaurust esmakordselt kujutatud 1933. aastal valminud fantaasiafilmis "King Kong", kus tegemist on esimese olendiga, kes röövitud näitlejanna Ann Darrow' päästjaid Koljusaarel ründab ja kelle inimesed lõpuks gaasipommi abil tapavad. 2005. aastal lavastatud uusversioonis stegosaurust ei esine.
Paljudes filmides on kujutatud stegosauruse võitlust suurte lihatoiduliste dinosaurustega nagu allosaurus ja türannosaurus. Stegosaurus oli ka üks kolmest dinosauruse perekonnast, keda kasutati eeskujuna Jaapani fantastilise koletise Godzilla loomisel.
Stegosauruse mudeleid ja kujusid võib leida mitmetest teemaparkidest üle maailma.