Harilik kuusk

Suurus

Kuusk kasvab tavaliselt kuni 30, soodsates tingimustes 50–60 m kõrguseks. Suurimad puud on kasvanud Tšehhi Sudeetides (64,5 m) ja Rumeenias (62 m).
Tüvi on üldjuhul sirge ning selle läbimõõt on vanadel puudel tavaliselt kuni 1 m, Karpaatides ja Alpides kuni 1,5–2,0 (2,4) m. Kasv kestab kuni kõrge eani ja seetõttu on ka vanade puude latv terav.
Koonusjas võra algab valgusküllases kasvukohas maapinna lähedalt. Puistus alumised oksad kuivavad ruttu, kuid laasuvad halvasti. Oksad asetsevad tavaliselt horisontaalselt, tüve alumises osas ja vanematel puudel on nad rippuvad.

Tüve koor

Noortel kuusepuudel on tüve koor punakaspruun või hall, sile. Umbes 35–40-aastastel puudel tüve alaosas koor lõheneb ja tekib plaatjas korp, mis veelgi vanematel (ligikaudu 100-aastastel) puudel hakkab kestendama ja on hallikaspruuni värvusega. Paksu korbaga puid esineb väga harva ning õhukese koore tõttu saavad kuused hooldusraietel sageli koore- ja tüvevigastusi.  Samuti vigastavad koort põdrad, kes toituvad rohkesti 20–40-aastaste kuuskede koorest.
Esineb ka haruldasi tüvevorme. Näiteks on Põlva lähistel Kiidjärvel leitud nn krokodillikuusk – neljakandiliste köbrudega koorega kuusk.

Juurestik

Kuuse juurestik on üldjuhul maapinna lähedal ja vaid hästi vett läbilaskvates sügavates muldades moodustuvad sügavale tungivad ankurdavad juured. Maapinnalähedase juurestiku tõttu esineb harilike kuuskede hulgas sageli tormiheidet ning samuti on puud selle tõttu põuakartlikud. Liigniisketel muldadel asuvad juured pealmises 20–30 cm paksuses mullakihis.

Võrsed, pungad ja okkad

Kuuse noored võrsed on punakaspruunid või helekollakaspruunid, nõrgalt läikivad, paljad või hõredalt pruunikate karvadega kaetud. Varisenud okaste juures jääb võrse karedaks. Pungad on 5–7 mm pikad, pruunikad, vaiguta ja terava tipuga. 
Õiepungad (eriti emasõite pungad) on lehepungadest mõnevõrra suuremad (pikkus kuni 8 mm). Võrsete tipupungad on ümbritsetud eri kaugustel asetsevate külgpungadega need on kitsasmunajad ja võrsest eemalehoidvad. Pungade puhkemise järgi eristatakse vara- ja hiljapuhkevat vormi, puhkemise vahe on 1–2 nädalat ning varapuhkevad kuused saavad sageli hiliskülmakahjustusi.
Värsked võrsed on pehmed, söödavad ja meeldiva hapuka maitsega, sest sisaldavad C-vitamiini. Mõne nädala vanusena hakkavad nad puituma. Puitunud võrsed enam süüa ei kõlba.
Okkad on keskmiselt 1,3–2,5 cm pikad, tumerohelised, läikivad, kahe vaigukäiguga ning püsivad võrsetel 6–7, võra tipuosas kuni 10 aastat. Saastunud õhuga piirkondades varisevad nad varem. Tipuosas rohkem valgust saavad okkad kinnituvad võrsetele radiaalselt, läbilõikes on nad rombjad ja nende tipp on terav. Vähem valgust saavad okkad asuvad võra varjatud osades ebaselgelt kahes reas, on lamedamad, pehmemad ja rohelisemad.

Isasõisikud ja emasõisikud

Kuuse isasõisikud on 1,0–2,5 cm pikkused, moodustuvad eelmise aasta võrsete okaste vahele, on alguses ümarad ja punased, pärast tolmlemist ruljad ja kollakad, alusel ümbritsetud heleroheliste soomusjate kattelehtedega. Emasõisikud asetsevad eelmise aasta võrsete tipul, on silinderjad, püstised, helepunased või rohekad.
Kuusk on tuultolmleja.

Käbid ja seemned

Noored kuusekäbid on violetsed või rohelised, valminult helepruunid või punakaspruunid, rippuvad, pikkus 10–16 cm, läbimõõt 3–4 cm. Levila piirides väheneb käbide keskmine suurus põhja ja ida suunas, samuti on käbid väiksemad mägedes. Alpides, Karpaatides ja Juura mägedes kasvaval teisendil (var. acuminata) on aga kuni 18 cm pikkused käbid.
Käbide kattesoomused on väga väikesed (lühemad kui seemnesoomused) ja piklikud. Seemnesoomused on rombjad või äraspidimunajad, väljaulatuv osa on kolmnurkne või kaarjas, tavaliselt lainja või täkilise servaga, harvem ühtlaselt kaarduva sileda servaga või väikese tömbi tipuga.
Seemned on munaja kujuga, teravneva tipuga, 4–5 mm pikad, tumepruunid, peaaegu läiketa, asetsevad paarikaupa kattesoomuste all, varustatud helepruuni, kergesti eralduva, läikiva ja kestast umbes kolm korda pikema ning helepruuni tiivaga. Seemne mass on 3–9 mg.

Levik ja kasvukohad

Harilik kuuse levila on üsna suur. Ta kasvab Euroopa põhja-, kesk- ja idaosas. Levila ulatub põhjas igikeltsa piirini, lõunas Põhja-Kreekani ning läänes Keskmassiivini Prantsusmaal. Idapiiri on raske määratleda, kuna harilik kuusk annab hübriide siberi kuusega. Siberi kuuske peavad paljud botaanikud aga hariliku kuuse alamliigiks.
Mägedes on kasvukoha maksimaalsed kõrgused järgmised: Harzi mäestikus 1000 m, Sudeetides umbes 1100 m, Karpaatides 1500 m ning Alpides kuni 2210 m.
Levila põhja- ja idaosas kasvavad kuused taluvad talvel külma kuni –52 °C. Samas on puu tundlik kevadiste hiliskülmade suhtes, eriti levila lääneosas, kus külma esineb sageli pärast pungade puhkemist. Eriti ohtlikud on hiliskülmad noortele puudele. Külmakahjustusi esineb kõige rohkem madalates kasvukohtades. Kahjustunud okkad tõmbuvad hiliskevadel pruuniks või mustaks. Metsaservadel või pärast raiet võivad lõunasuunalistel külgedel kasvavad kuused jääda õhukese koore tõttu päikesepõletusest tingitud koorepõletikku, mis põhjustab koore kuivamist ja eraldumist. Väga hea varjutaluvus võimaldab väikestel kuuskedel suuremate puude varjus kasvada, mis omakorda aitab külma- ja kuumakahjustusi vältida.
Harilik kuusk kasvab mitmesugustel värsketel ja niisketel muldadel, alates saviliivmuldadest kuni raskete liivsavimuldadeni, samuti hästi lagunenud turvasmullal. Ta ei talu kuiva mulda ega madalat õhuniiskust. Mullad on kuusikutes sageli leetunud. Mahalangenud okkad lagunevad keskmiselt kolme aasta jooksul. Pikaajaline lagunemine soodustab toorhuumuse teket, mis omakorda soodustab leetumist ja mullatingimuste halvenemist. Seisva veega küllastunud muldades kasvab kuusk halvasti, kuna seal pole tema jaoks piisavalt hapnikku. Allikate ja ojade kallastel aga kasvab kuusk üsna hästi tänu vee liikumisele. Kuivadel muldadel ja rabades tõrjub harilik mänd ta puistust välja, seevastu viljakamatel ja parasniisketel muldadel tõrjub kuusk omakorda männi välja. Harilik kuusk kasvab Eestis tavaliselt segametsades koos arukasega, hariliku haavaga, hariliku männiga jt. Puhtkuusikuid on tekkinud peamiselt kultiveerimise või hooldusraiete tulemusena.

Eluiga

Harilik kuusk elab soodsates tingimustes kuni 250, harva 400–500 aasta vanuseks. 2004. aastal leiti aga Rootsi Dalarna läänist madal kuusk, kelle juurestiku vanuseks määrati radiosüsiniku meetodil 9550 aastat. Puu kasvab 910 m kõrgusel merepinnast, tema kõrgus on ligi 4 m ning selle maapealse osa vanuseks loetakse umbes 600 aastat. Juurestiku pikaealisuse tagab võime endale ikka ja jälle uus tüvi kasvatada.

Paljunemine ja kasv

Harilik kuusk on ühekojaline taim ja paljuneb peamiselt seemnetega. Samas suudab ta ka vegetatiivselt paljuneda alumiste okste juurdumisega. Käbikandvus algab väga valgusküllases kasvukohas 20–30 aasta, puistus 30–50 aasta vanuselt.
Kuusk suudab paljuneda ka nii, et kohtadesse, kus juurestik ulatub maapinnale, kasvavad maapinnale ulatuvate juurte otsa oksad. Niimoodi võib maapind soodsates tingimustes olla kaetud mitte rohu, vaid maapinnast välja kasvavate okstega.
Soodsatel tingimustel võivad üksikud käbid tekkida 15 aasta vanustele puudele. Seemnete idanevus on üldjuhul üsna kõrge ja säilib 4–5 aastat (idanevusprotsent väheneb järk-järgult).
Tolmlemine toimub levila lõunaosas aprilli lõpus või mai alguses, Eestis tavaliselt mais ja levila põhjaosas juuni teises pooles. Seemned valmivad sama aasta septembris-oktoobris, levila põhjaosas aga võivad külmal aastal üldse mitte valmida. Seemnete varisemine algab märtsis-aprillis ja kestab kuni sügiseni. Eestis ja meie lähipiirkondades variseb kõige rohkem seemneid mais. Head seemneaastad esinevad 4–5 aasta järel, heades kasvutingimustes sagedamini kui halvemates. Väga headel seemneaastatel võib kuuse puhtpuistu toota 90–158 kg seemneid ühe hektari kohta. Kuuseseemned on taigas oluliseks toiduallikaks valgejänestele, kuuse-käbilindudele ja rähnidele. Valmivate seemnete hulka võivad oluliselt vähendada mitmesugused käbisid ja seemneid kahjustavad kahjurputukad.
Tõusmed tärkavad 3–4 nädalat pärast idanemist ja neil on 8–9 (harva ka 10) idulehte. Noores eas (esimesed 10–15 aastat) on puude kasvukiirus üsna madal. 3 aasta vanused seemikud on umbes 20 cm kõrgused. Puude juurdekasvu kiirus on kõige suurem 15–25 (35) aastastel puudel, küündides soodsates tingimustes 70–100 cm aasta kohta. Üle 100-aastaste puude juurdekasv väheneb oluliselt.

Koht ökosüsteemis

Kuusk on tähtis toiduobjekt paljudele loomadele. Tema seemneid söövad rähnid ja käbilinnud, oravad ja hiired. Noored kuusekasvud on hea C-vitamiini allikas.
Paljudele linnuliikidele, samuti oravatele on kuusk pesapuuks, sest tiheda võra sisse saab pesa hästi ära peita, et vaenlased seda ei märkaks.
Kuuse juured elavad sümbioosis kuuseriisikaga, moodustades mükoriisa. Seeneniidid aitavad kuusel mullast vett kätte saada.
Kuuse koori kahjustavad üraskid, sügavamale puidu sisse teevad oma käike siklaste vastsed. Kuusel on palju parasiitseid seeni, näiteks juurepess, kännupess ja kuusetaelik.

Harilik kuusk Eestis

Metsa, kus kuusk on arvukaim puuliik, nimetatakse kuusikuks. Eestis on kuusk ja mänd kõige olulisemad tarbepuud. Jõulupuuna seati kuusk esmakordselt Tallinna turuplatsile üles juba 1441, kodudes sai see tavaks 1860.–70. aastatel.
Harilik kuusk on Eesti ainus looduslik kuuseliik ning leviku järgi männi ja kase järel kolmas puuliik meie metsades. Kuusikud katavad 18,7% Eesti metsamaadest ja kuuse kogutagavara osakaal meie metsades on 19,9% (2016. aasta andmed). Kõige suurem on kuusikute osakaal Järva maakonnas (27,3%), järgnevad Lääne-Viru maakond (27,0%) ja Võru maakond (23,2%).
Eesti kõrgeim kuusk kasvas Põlva maakonnas Räpina vallas. Selle kõrguseks mõõdeti 2015. aasta novembris 48,6 meetrit. 2019. aastal kuivas puu ära. Tavaliselt kasvavad kuused Eestis kuni 30, maksimaalselt kuni 52 meetri kõrguseks.
Eesti jämedaim kuusk – Punde puntrakuusk – kasvab Võrumaal Punde järve ääres. 2005. aastal mõõdeti puu ümbermõõduks rinna kõrguselt 4,0 m, mis teeb läbimõõduks ca 1,27 m. Allpool rinnakõrgust hargnevatest kuuskedest on jämedaim Valgamaal kasvav Tsuura kuusk, kelle ümbermõõt on 4,32 m (0,8 m kõrguselt).
Eestis on kuusk tavaline metsapuu. Ta on nõudlik mullaviljakuse suhtes, tundlik kevadiste hiliskülmade suhtes ja üsna põuatundlik. Kuusk talub varju ja endale soodsa pinnasega kasvukohtades tõrjub ta välja teisi puuliike. Kuusest veel varjutaluvam puuliik Eestis on jugapuu. Talvede suhtes on kuusk väga külmakindel.
Kuuse levinud rahvapärased nimetused on kuus, kuusepuu ja nõglapuu.

Eesti pärisnimed

Eestis on hariliku kuuse nimetusest moodustatud perekonna- ja kohanimesid.  Kuusk on üsna levinud perekonnanimi.

Seenhaigused

Seenhaigustest tekitab kuuskedele kõige suuremat kahju kuuse-juurepess, mida tekitab seen Heterobasidion parviporum. Haigusesse nakatunud puud jäävad kiratsema või hukkuvad. Nakatuda võivad puud igas vanuses. Kui männil kahjustab juurepess vaid juuri, siis kuusel levib südamemädanik juurekaelast ülespoole tüvesse. Haigestunud puudel esineb vaigujooks juurekaela piirkonnas. Vanematel puudel võib märgata tüve alumise osa mädanikust tingitud jämenemist. Nakatumine toimub vahetult vigastatud juurte või tüve kaudu või kändude vahendusel. Kännust juurtesse levinud seen nakatab naaberpuid juurte kaudu. Haiguse levikut soodustavad suvised raied, pidevad hooldusraied ja tihedamad okaspuupuistud.
Söögiseentena tuntud külmaseened (Armillaria spp.) tekitavad samuti juure- ja tüvemädanikku. Haiguse tunnusteks on rohke vaigujooks juurtel ja tüvel. Mädanevate juurte tõttu nõrgenenud puud ründavad kahjurputukad, põhjustades puu hukkumist. Külmaseened levivad sageli keskealistes ja vanemates kuusikutes.
Epideemiliste puhangutena esinev okaspuu-võrsevähk, mida tekitavad seened Gremmeniella abietina ja Ascocalyx abietina, kahjustab kuuskede võrsete koorealuseid kudesid, mille tagajärjel võrse kuivab koos pungadega.

Kahjurputukad

Juureüraskid (Hylastes spp.) kahjustavad noorte kuuskede juurekaela ja peajuure kambiumi ning tihti ulatuvad kahjustused puitu. Suurimat kahju tekitavad kuusikutes aga need ürasklased, kes uuristavad käike koores või puidus. Kuusel esinevad peamiselt kuuse-kooreürask (Ips typographus), harkkidane kooreürask (Ips duplicatus), väike-kooreürask (Ips  amitinus), harilik võraürask (Pityogenes chalcographus), niineüraskid (Polygraphus spp.) jt. Eesti kuusikutes on nendest kõige sagedasem ja tavalisem kuuse-kooreürask, keda esineb eriti rohkelt põuastel aastatel või põlengutes ja tormis kahjustunud metsades.