Gramnegatiivsed bakterid

Gramnegatiivsed bakterid (tähistatakse G(–) või GN) on bakterid, mis erinevalt grampositiivsetest bakteritest kaotavad Grami meetodiga uurimisel pärast etanooliga loputamist aluselist värvust (kristallvioletti). Grami meetodil lisatakse peale kristallvioleti kasutamist kontrastvärvus (tavaliselt safraniin), mistõttu kõik gramnegatiivsed bakterid värvuvad punaseks või roosaks. Meetod on kasulik selleks, et klassifitseerida baktereid rakukesta järgi. Grampositiivsed bakterid säilitavad kristallvioleti pärast nende pesemist etanooliga. 
Gramnegatiivsete bakterite patogeensuse võime on tihti tingitud konkreetsetest komponentidest, mis asuvad rakuümbrises (tsütoplasma membraan, õhuke peptidoglükaankiht, välismembraan, limaskest). Üks komponentidest on lipopolüsahhariidi kiht (LPS), mis kuulub endotoksiinide hulka. Sattudes inimese organismi, kutsub LPS esile kaasasündinud immuunvastuse, mis toob kaasa tsütokiinide tootmise ja immuunsüsteemi aktiveerimise. Tsütokiinide tootmise tõttu tekib põletik.

Klassifikatsioon

Grami järgi värvimine on kiire ja tõhus diagnostiline meetod selleks, et grupeerida liike Bacteria domeeni allüksusteks. 
Riik Monera oli ajalooliselt jagatud neljaks hõimkonnaks Grami meetodi järgi: Firmacutes (Firmicutes), Gracilicutes, Mollicutes ning Mendocutes. 1987. aastal tunnistas molekulaarne fülogeeniaga valeks teooria, et gramnegatiivsete bakterite taksonitel on olemas üks eellane ehk taksonid moodustavad monofüleetilise rühma. 
Kuigi mõned professorid, näiteks Thomas Cavalier-Smith, toetavad monofüleetilisi rühmi ning võtavad need arvesse rühmana, mis koosneb viimasest ühisest eellasest ja kõikidest selle eellase järeltulijatest, ehk monofüleetiliseks klaadiks. Riigi allüksuseks võetakse siis Negibacteria.

Gramnegatiivsete bakterite peptidoglükaankihi ehitus

Peptidoglükaan on heteropolüsahhariid. Seda moodustavates ahelates vahelduvad N-atsetüülmuraamhape (NAM) ja N-atsetüülglükoosamiin (NAG). Need kaks monomeeri on omavahel seotud ß-1,4-glükosiidsidemega. 
Krüotomograafia näitas, et gramnegatiivsete bakterite peptidoglükaanvõrk on ühekihiline. Glükaanahelad on erineva pikkusega ning paiknevad raku pikiteljega risti, kuigi omavahel nad ei ole paralleelsed ning nendevahelised ruumid ei ole ühesugused. Glükaanahelad on ühendatud võrgustikuks peptiididega, mis tagavad struktuuri dünaamilisust pikitelje suunas.

Liikide näiteid

Proteobakterite hõimkond on gramnegatiivsete bakterite suurim rühm, mis sisaldab liike sugukonnast Enterobacteriaceae (perekondadest Escherichia, Salmonella, Shigella ja teisi), seltsist Pseudomonadales (Pseudomonas, Moraxella) ja teistest sugukondadest perekondi: Helicobacter (sugukond Helicobacteraceae), Stenotrophomonas (sugukond Xanthomonadaceae), Bdellovibrio (sugukond Bdellovibrionaceae), Legionella (sugukond Legionellaceae), sugukonnast Acetobacteraceae baktereid ja teisi. Teised märkimisväärsed gramnegatiivse bakterite liike sisaldavad hõimkonnad on Cyanobacteria ehk tsüanobakterid, Spirochaetae, Chlorobi ehk rohelised väävlibakterid ja Chloroflexi ehk rohelised mitteväävlibakterid.
Mõni gammaproteobakter nakatab eelistatult hingamisteid (Hemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), kuseteid või -põit (Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) ning mõni seedeelundkonda (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella typhi).
Haiglainfektsiooniga seotud gramnegatiivne bakter (Acinetobacter baumannii) põhjustab bakterieemiat, sekundaarse meningiiti ja hingamisteedega seotud kopsupõletikku intensiivhooldusega haigla osakondades.

Ravi

Üks unikaalsetest gramnegatiivsete bakterite omadustest on välismembraan. Välismembraani välimise kihi üheks komponendiks on lipopolüsahhariid, mille lipiidne osa toimib nagu endotoksiin. Kui endotoksiin jõuab vereringesüsteemi, kutsub see esile toksilist reaktsiooni, mille tulemusena tekivad põdejale palavik, hingamisteede põletik ja kõrge hingamissagedus ning madal vererõhk. See omakorda võib viia endotoksilisele šokile, mis võib olla fataalne.
Välismembraan kaitseb bakterirakku antibiootikumide, värvainete ja detergentide toime vastu, mis tavaliselt mõjuvad sise- ehk tsütoplasma membraanile või rakukestale (peptidoglükaankihile). Välismembraan tagab kaitset lüsotsüümi ning penitsilliini vastu. Kuid tänapäeva arenenud meditsiin annab võimaluse hävitada patogeenide kaitsvat välismembraani, kasutades lüsotsüümi etüleendiamiintetraatseethapet ja ampitsiliini. Peale ampitsiliini kasutatakse ka klooramfenikooli, streptomütsiini ja nalidiksiinhapet.