Trichomonas gallinae

Kirjeldus

Seltsi Trichomonadida esindajad on üherakulised organismid ühe tuumaga. Viburloomadel Trichomonadida seltsist puuduvad klassikalises mõttes mitokondrid, kus toimuks rakuhingamine. Nende asemel esinevad spetsialiseerunud organellid – hüdrogenosoomid, mille funktsiooniks on anaeroobsetes tingimustes ATP, molekulaarse vesiniku (H₂), süsihappegaasi (CO₂) ja atsetaadi tootmine, kasutades selleks metabolismis püruvaati ja malaati. Hüdrogenosoomides puudub mitokondrites esinev tsitraaditsükkel.
T. gallinae'l on 4 anterioorset viburit ja ühel küljel lainetav membraan. Selle olemasolu võimaldab parasiidil paremini liikuda viskoossetes vedelikes, näiteks veres. Üheks oluliseks tunnuseks diagnoosimisel on posterioorse vaba viburi puudumine.

Elutsükkel

Trichomonas gallinae on kehas enamasti leitav suu- ja ninaõõnes või seedekulgla ja hingamisteede ülemistes osades. Trihhomoonased paljunevad kiiresti lihtsa (binaarse) pooldumise teel. Resistentset tsüsti seejuures ei moodustu, seega sureb trihhomoonas kiiresti, kui satub peremeesorganismist väljaspool olevasse keskkonda. T. gallinae elutsükkel on otsene, vaheperemeest ei kasutata. In vitro sobilikel tingimustel elavad trihhomoonased trofosoidi ehk trofozoiidi staadiumis ning liiguvad viburi abil.
Trofozoiidi staadiumis varieeruvad trihhomoonased kuju poolest, olles muna- või pirnikujulised, ning suuruselt 7–11 μm. Munakujulise tuuma suurus on 2,5–3 μm. Viburitega staadiumil esinevad toitevakuoolid, hüdrogenosoomid, costa'likud struktuurid, glükogeenigraanulid. Lisaks esinevad sfääriline (spherical), viburiteta ja tsüsti staadiumid.

Patogeensus

T. gallinae erinevad tüved varieeruvad oma patogeensuse astme poolest. Suurem osa T. gallinae tüvedest ei ole patogeensed või on osaliselt patogeensed oma lindudest peremeesorganismidele, kuid esineb ka mitmeid virulentseid tüvesid. Haiguse ulatuslikkus sõltub konkreetse linnuliigi vastuvõtlikusest haigustekitajale ning parasiidi tüve patogeensusastmest.
T. gallinae elutegevuse käigus tekivad linnu organismi haiguskolded esmalt limaskesta pinnale suhu, neelu, söögitorusse ja pugusse, koosnedes kreemjasvalgest märjast ja kleepuvast eritisest. Haiguskolded arenevad väikesteks silmale kergemini märgatavateks kollakasvalgeteks haavanditeks. Mõnede virulentsete tüvede puhul liiguvad trihhomoonased ülemistest hingamis- ja seedetrakti osadest maksa, tekitades seal juustjaid haiguskoldeid ning rindmiku- ja kõhuõõnsuse organitesse (kopsudesse, südamesse, maksa ja pankreasse). Lisaks võivad trihhomoonased liikuda koljuõõnde, tungides sealt aju ja silmade piirkondadesse.

Trihhomonoos

T. gallinae kui trihhomonoosi põhjustaja on veterinaarmeditsiinilisest ja majanduslikust aspektist oluline organism. Teated trihhomonoosi juhtumitest pärinevad erinevatelt kontinentidelt ning see on üheks põhilistest haigustest mitmetele linnuliikidele, peamiselt tuviliste (Columbiformes) ja kulliliste (Falconiformes) seas. T. gallinae primaarseks peremeheks peetakse kaljutuvi (Columba livia), kelle kaudu haigustekitaja levis teistele liikidele. Lisaks aitasid T. gallinae ülemaailmsele levimisele kaasa teised liigid tuvilaste (Columbidae) sugukonnast, näiteks kaelus-turteltuvi (Streptopelia decaocto) ja kaelustuvi (Columba palumbus).
Trihhomonoos on peamiselt noortel lindudel esinev haigus. Täiskasvanud isendid, kes haigusest tervenevad, võivad jääda infektsioonikandjateks, kuid tänu omandatud resistentsusele uuesti ei nakatu.
Haiguspuhangud on ulatuslikumad perioodil augustist kuni oktoobrini, kuna sellel ajal hoiavad linnud toitumisalade lähedusse.

Kliinilised tunnused

Nakatunud lindudel esineb mitmeid haigustunnuseid: peamiselt haiguslik loidus, kõhulahtisus, kohev sulestik külmetamise tõttu, pundumine kaela ümber, rohelist värvi väljaheited, süljejooks, toidu kleepumine noka külge. Linnu söömine ja joomine on takistatud, kuna surnud viburloomad tekitavad söögitorusse ummistuse. Nälgiv lind üritab süüa, sirutades neelamisel kaela välja, kuid toit ei mahu söögitorust läbi ning ta oksendab toidu välja. Haigusega kaasneb pidev kehamassi langemine. Isendi surma põhjustab lõpuks kas lämbumine hingetorutõkestuse tõttu, lämbumine söögitoru ummistuse tõttu, surnuks külmumine või haiguslik uni. 
Haige lind on käitumiselt passiivne, tihti raputab pead, et kinnijäänud toitu kurgust kätte saada. Lisaks võib suure ilaerituse tõttu olla märg pea ja toiduga määrdunud nokk, kõhulahtisuse tõttu võib tagakeha olla määrdunud.
T. gallinae kindlaks identifitseerimiseks on vaja teha mikroskoopilisi ja molekulaarseid uuringuid, kuna T. gallinae`ga nakatunud linnu puhul esinevad tunnused võivad viidata ka muudele patoloogiatele, näiteks nakatumisele poksviirustega, seenhaigusele seente perekondadest Candidida ja Aspergillus, nakatumisele ümarussidega perekonnast Capillaria, A-vitamiini defitsiidile.

Eestis

Esimesed teated trihhomonoosi jõudmisest Eestisse pärinevad Sõrve linnujaamast 2009. aastal, kus kahe kuu jooksul suri haigusse 49 lindu, nendest 47 rohevinti. Peagi tuli teateid Elvast, Kadrinast, Kuressaarest, Kärdlast, Palamuselt, Põlvast, Tallinnast ja Tartust.

Ennetamine ja ravi

Haigestumise ärahoidmiseks on soovitatav toidu- ja jooginõusid regulaarselt pesta ja korralikult kuivatada, kuna T. gallinae ei suuda kuivas keskkonnas kaua elada. On leitud, et haiguse levikut soodustab lindude toitmine päevalilleseemnetega, kuna see meelitab palju linde väikesele alale ning seetõttu tõenäosus haiguse ülekandumiseks tervetele lindudele läbi ilaga segatud või väljapaisatud toidu on suurem.
Praegusel ajal laialt kasutatavaks ravimiks on 2-amino-5-nitrodiasool, mis on efektiivne ning resistentsust sellele ei ole T. gallinae puhul täheldatud. Lisaks kasutatakse protistide vastaseid aineid (antiprotosoidid) dimetridasool ja metronidasool. Ravimi mõjumiseks kulub tavaliselt 1–2 päeva.

Tuvastusmeetodid

T. gallinae tuvastamiseks ja infektsiooni diagnoosimisel kasutatakse mikroskoopi, millega uuritakse kas otse linnu suust või pugust saadud proove või kasvatatakse T. gallinae rakke eelnevalt in vitro tingimustel sobivas toitekeskkonnas. Lisaks mikroskoopiale on kasutusele võetud molekulaarsed meetodid. Erineva virulentsusega T. gallinae tüvede genotüüpide kirjeldamiseks kasutatakse näiteks polümeraasi ahelreaktsiooni (PCR), restriktsiooni fragmendi pikkuse polümorfismi (RFLP) ja 5,8S rRNA geeni sekveneerimist koos ITS1 ja ITS2 regioonidega.