Populatsioon

Definitsioon erinevates käsitlustes

Terminit "populatsioon" lihtsustatakse tihti mitteametlikus kontekstis. Sel juhul tähendab see lihtsalt ühte liiki kuuluvaid organisme. Kuid tegelikult on tegemist spetsiifilisema organismide grupiga. Populatsioonigeneetikas ei viidata populatsioonile kui tervele liigile. Populatsioon on grupp organisme samast liigist, kes elavad piisavalt piiratud geograafilisel alal nii, et potentsiaalselt saavad kõik populatsiooni liikmed vabalt ristuda iga vastassoost liikmega sellest populatsioonist.
Populatsiooniökoloogilisest aspektist on väga täpset definitsiooni keeruline formuleerida, sest liigiti on geograafiline paiknemine väga erinev. Populatsiooni liikmete paiknemine pole kunagi homogeenne: alati esineb suuremal või vähemal määral liitumist ning väiksemate gruppide tekkimist. Sel viisil alampopulatsioonide tekkimine on enamasti põhjustatud keskkonnateguritest: paremini sobivamad elupaigad vahelduvad ebasobivamatega. Näiteks saartel elav maismaa loomastik on sel viisil fragmenteerunud saarestikel ning veel tavalisem on see nähtus näiteks aasadel, kus esineb niiskemaid ja kuivemaid laike, ning metsades, kus on päikeselisemad ja varjulisemad osad. Alampopulatsioon võib tekkida ka sotsiaalse käitumise erinevustest. Selline nähtus esineb näiteks huntide seas, kui isendid moodustavad karju. Isegi inimpopulatsioon on grupeerunud alampopulatsioonideks: külad või linnad on üldiselt moodustatud soodsatele aladele, mis on eemal mägedest või kõrbest, kus on ekstreemsemad elutingimused. Sellised geograafilised piirid mängivad olulist rolli, sest enamik liikidest, kaasaarvatud inimesed, valivad suurema tõenäosusega endale kaaslase oma elupaiga lähedalt.

Populatsiooniökoloogia

Tänapäeva ökoloogias on ühtedeks põhiküsimusteks erinevad populatsioone puudutavad probleemid, näiteks optimaalne liikide arv piirkonnas, millised tegurid mõjutavad selle arvu langust ja kuidas erinevad liigid omavahel suhtlevad. Selliseid küsimusi kokku võttes on loodud termin populatsiooniökoloogia. Populatsiooniökoloogia on osa suuremast teadusharust, populatsioonibioloogiast, mis hõlmab nii evolutsioonilisi kui ka ökoloogilisi tegureid, mis mõjutavad populatsiooni.
Esimene inimene, kes uuris lähemalt populatsioone ja selles toimuvaid protsesse, oli Thomas Robert Malthus. Oma teoses "Essay on the Principle of Population" (1798) kirjutas T. Malthus, et kui sündide ja surmade arv on konstantne, eeldades et sünde on rohkem kui surmasid, siis populatsioon kasvab geomeetriliselt seniajani, kuni väline tegur hakkab seda piirama. Tänapäevani kasutatakse Malthuse parameetrit indeksina, et kirjeldada populatsiooni. T. Malthuse ideed mõjutasid paljusid esimese generatsiooni biolooge, kes hakkasid mõtlema populatsioonides toimuvate protsesside peale. Ühes selliseks oli Charles Darwin, kes mõistis, et geomeetriline populatsiooni kasv toob kaasa tohutu suremuse ning sellest tulenevalt annab suure eelise igale päritavale tunnusele, mis aitab isendil ellujäämise eest võidelda.

Ajalugu

Suurem osa tänapäeva populatsioonigeneetika uuringutest on seotud DNA ja proteiinide analüüsidega. Kuid populatsioonigeneetika teoreetiline ja empiiriline areng algas juba 1890. aastate alguses. Charles Darwin ja Gregor Mendel olid teadlased, kes avastasid populatsioonigeneetika alusteadmised, kuigi kumbki neist seda sel ajal ei taibanud. Darwin tähtsustas evolutsioonilistes protsessides pärilikkust ja variatsioone ning Mendel avastas pärilikkuse mehhanismi. Kahjuks polnud Darwin kursis Mendeli tööga ning seetõttu oli tema arusaam pärilikkusest väga erinev sellest mehhanismist, mida tänapäeval teatakse ja tunnustatakse.
Kahekümnenda sajandi alguses oli levinud kaks vastandlikku arvamust evolutsiooniprotsesside kohta, mida toetasid kaks koolkonda: saltatsionistid ja gradualistid. Kui 1900. aastal Mendeli tööd uuesti avastati, võtsid mõlemad pooled väga erinevad hoiakud. Saltatsionistid toetasid Mendeli päritavuse ideid, sest nad arvasid, et see toetab nende kujutluspilti katkendlikust evolutsioonist. Seetõttu hakati neid nimetama mendelistideks. Gradualistid vaidlesid, et Mendeli eksperimendid pidevalt varieeruvate tunnustega viitavad pigem järkjärgulisele päritavusele ning neid hakati nimetama biomeetrikuteks. Vaidlused mendelistide ja biomeetrikute vahel kestsid üle kümne aasta, kuna konfliktid tekkisid tihti personaalsete arvamuste ebakõlast ning isikute omavahelistest ebasobivusest, mitte alati teaduslikel teemadel.
1918. aastal avaldas Ronald Aylmer Fisher artikli, milles kirjutas, et biomeetrikute mõõdetud pidev varieeruvus võib olla põhjustatud mitme geeni koosmõjust. 1930. aastal avaldas ta oma töödest kogumiku "The Genetical Theory of Natural Selection". Järgnenud 70 aasta jooksul tekitas see teos tormilist huvi ja ajas paljud geneetikud marru.
Aastatel 1924–1932 avaldas Briti geneetik John Burdon Sanderson Haldane mitmeid teaduslikke artikleid üldnimetuse all "A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection". Nendes artiklites ta töötas välja teooria, mis seletas, kuidas looduslik valik on seotud geenitriivi, inbriidingu, mutatsioonide, epistaasi ja muude protsessidega.
Sewall Green Wright oli USA geneetik, kelle varasemad tööd olid seotud merisigade karvavärvi uurimisega. 1931. aastal avaldas ta pika teadusliku artikli "Evolution in Mendelian Populations", kus ta seletas lahti oma arvamuse evolutsioonilise geneetika kohta. Wrighti vaatenurk erines oluliselt Fisheri ja Haldane'i omast. Kaks Wrighti olulisimat panust geneetikasse on inbriidingu koefitsiendi ja efektiivse populatsiooni suuruse idee. Peaaegu kogu tänapäeva populatsioonigeneetika põhineb nendel mõistetel.

Hardy-Weinbergi seadus

Hardy-Weinbergi seadus on väga oluline alusteadmine populatsioonigeneetikas, mistõttu nimetatakse seda ka populatsioonigeneetika põhiseaduseks. See seaduspära on nimetatud kahe teadlase järgi: Godfrey Hardy (1908) ja Wilhelm Weinberg (1908).
Suures isoleeritud panmiktilises ehk vabalt ristuvas populatsioonis, milles ei toimi mutagenees ega valik, säilivad alleeli- ja genotüübisagedused põlvkonniti muutumatud, kusjuures genotüübisagedused on määratud alleelisagedustest ruutseose kaudu. Kui lihtsaima mudelina vaadelda üht autosoomset dialleelset lookust, mille alleelide A ja a sagedused geenifondis on vastavalt p ja q, siis väljendab seost alleelisageduste ja genotüübisageduste vahel võrrand:
                                          [p(A) + q(a)]2= p2(AA) + 2pq(Aa) + q2(aa) = 1
Populatsioon, kus kehtib see Hardy-Weinbergi võrrand, on geneetilise tasakaalu seisundis ja püsib selles, kuni mingi geneetilise dünaamika tegur (evolutsioonitegur) ei põhjusta muutusi.