Pseudomonas aeruginosa

Süstemaatika

Pseudomonas aeruginosa on gramnegatiivne, aeroobne, kepikujuline Pseudomonadaceae seltsi ja gammaproteobakterite klassi kuuluv bakter. 16Sribosomaalse RNA (rRNA) analüüsi põhjal kuulub sugukonda vaid perekond Pseudomonas, mis on omakorda jaotatud kaheksasse alagruppi. P. aeruginosa on Pseudomonaadide perekonna tüüpliik. Perekonda kuulub kokku 12 liiki.

Levik

Laialdase levikuga nii pinnases kui ka vees. Looduses on P. aeruginosa biokilena substraadil või planktoonilise ainurakse vormina. Vibur võimaldab vees kiiresti liikuda ja kinnituda erinevatele pindadele.
Optimaalne kasvutemperatuur on 37 °C, kuid saab kasvada ka 42 °C juures.
Tavaline bakter pinnases, vees, naha mikroflooras ja enamikus tehiskeskkondades. Suudab ellu jääda ka anaeroobsetes tingimustes. Kasvades diisli- ja reaktiivkütustel, põhjustab bakteriaalset korrosiooni.

Morfoloogia

Tegu on gramnegatiivse kepikesekujulise bakteriga, mille läbimõõt on 0,5–0,8 µm ja pikkus 1,5–3,0 µm. Ühes kepikese otsas paiknev vibur võimaldab unipolaarset liikumist. Eritatavatest eksopolüsahhariididest moodustub raku ümber limakapsel, mis soodustab liikumist, kaitseb fagotsütoosi ja antikehade eest ning takistab väljutamist loomade (sh inimese) hingamisteedest. 
P. aeruginosa sekreteerib mitmeid pigmente, mis sõltuvalt söötme koostisest annavad kolooniatele värvuse – püotsüaniin (sinakasroheline), püoverdiin (kollakasroheline ja fluorestsents) ja püorubiin (punakaspruun). King, Ward ja Raney töötasid välja Pseudomonas'e agara A (Kingi A sööde) püotsüaniini ja püorubiini produktsiooni vaatlemiseks ja Pseudomonase agara F (Kingi B sööde) fluorestseiini produktsiooni jälgimiseks.

Genoom

Tüüptüve PAO1 genoom sekveneeriti täielikult 2000. aastal. Genoomi suurus on 6,3 Mbp ja see sisaldab 5570 geeni. 
G+C-rikas P. aeruginosa kromosoom koosneb konserveerunud ja varieeruvatest osadest. Konserveerunud lõigud on kollineaarsed, sisaldavad vähe kordusjärjestusi ja üksikuid kõrge sagedusega lookusi. Olulisemateks on püroverdiini lookus, viburivalkude sünteesi regulonid, pilA ja O-antigeeni sünteesi lookus. Varieeruvad segmendid paiknevad hajusalt üle genoomi, millest umbes 1/3 vahetult tRNA või tmRNA geenide läheduses. 
Genoomi mitmekesistumist põhjustab pKLC102/PAGI-2 perekonna genoomsete saarekeste lülitumine tRNAᴸʸˢ või tRNAᴳˡʸ geenidesse (vastavalt Lys ja Gly transportimiseks vajalike tRNA molekulide sünteesi kodeerivad järjestused) Saarekeste mõju bakteri metaboolselt olulistele geenidele on varieeruv, kuid tehisgeenide abil on tõestatud nende horisontaalne levimine teistesse kloonidesse ja liikidesse. Harvaesinevate haigustega patsientidel infektsiooni põhjustades suureneb tõenäosus deletsioonide, genoomi ümberkorralduste (nt translokatsioon) ja funktsioonitute mutatsioonide kuhjumiseks. P. aeruginosa populatsiooni moodustavad paar domineerivamat laialdase levikuga tüve.
16S rRNA järjestuse alusel on eristatud mitmeid tüvesid: 
ATCC 10145 
CCUG 551 
CFBP 2466 
CIP 100720 
DSM 50071 
JCM 5962 
LMG 1242 
NBRC 12689 
NCCB 76039 
NCIMB 8295 
NCTC 10332 
NRRL B-771

Ainevahetus

Metabolism on aeroobne ja mittekääritav, kuid siiski on Pseudomonas aeruginosa võimeline kasvama ka anaeroobsetes tingimustes, kui keskkonnas leidub NO₃, mida kasutada elektronide aktseptorina. Sobilikuks on osutunud ka arginiini kääritamine substraadi tasemel fosforüülimisega.
P. aeruginosa on toitainete osas vähenõudlik. Võimeline kasvama ka peaaegu destilleeritud vees – suure toiduainetepuudusega tingimustes. Lihtsaim sööde laboratoorsetes tingimustes kasvatamiseks sisaldab C-allikana atsetaati ja N-allikana ammooniumsulfaati. 
P. aeruginosa, sarnaselt teiste pseudomonaadidega on metaboolselt mitmekülgne. Orgaaniliste ühendite olemasolu väliskeskkonnas ei ole vajalik, kuid suudab substraadina nende tootmiseks kasutada rohkem kui 75 orgaanilist ühendit. Vastupidav füüsikalistele mõjutustele, sh temperatuurile. Vastupidav kõrgetele soolakontsentratsioonidele ja paljudele laialdasemalt kasutatavatele antibiootikumidele. 
Seedeensüümi SdsA abiga suudab lagundada ka naatriumlaurüülsulfaati (SDS). Seetõttu saab kasvada ka suure SDS-sisaldusega kasvukohtades (nt šampoonid), kus enamik baktereid hukkub.

Patogeensus

Pseudomonas aeruginosa on oportunistlik patogeen, nakatades nii loomi (sh ka inimest) kui ka taimi. Levinumad on aeruginosa põhjustatud kopsu, kuseteede, põletushaavade ja vereinfektsioonid.
Sagedane põletushaavade ja sisekõrva (otitis externa) infektsioonide tekitaja. Väga vastupidava biokilena katab ka meditsiiniseadmeid ja -vahendeid (nt kateetreid), olles oluliseks haiglainfektsioonide põhjustajaks. 
Püotsüaniin on bakteri virulentsusfaktoriks. Püotsüaniini tekitatud oksüdatiivne stress võib viia organismi surmani (nt C. elegans). On tõestatud, et salitsüülhape inhibeerib püotsüaniini tootmist.
Riskirühmaks on tsüstilise fibroosiga patsiendid, kelle immuunsüsteem on nõrgenenud ja seetõttu on nad vastuvõtlikumad aeruginosa nakkusele. Lisaks toetab tsüstilise fibroosi korral kopsudes suurenev limakogus bakterite kiiret kasvu. 
Halva kvaliteediga ja Pseudomonas aeruginosa rakke sisaldav vesi võib pikaajalise kasutamise korral põhjustada dermatiiti.

Toksiinid

P. aeruginosa virulentsusfaktor eksotoksiin A ADP-ribosüleerib peremeesrakus eukarüootse elongatsioonifaktori 2 (nukleotiidi või valgu sünteesi initsiatsiooni ja terminatsiooni vaheline etapp). Elongatsioonifaktori 2 puudumisel on takistatud raku valgusüntees ja rakk hukkub. Rakusisu vabanemine tekitab toimiva immuunsüsteemiga organismis immuunvastuse. Lisaks kasutab P. aeruginosa ka eksoensüümi ExoU, mis lagundab plasmamembraani ja põhjustab peremeesrakkude lüüsumist.

Diagnoosimine

Diagnoosimine sõltub infektsiooni tüübist. Kogutakse sobiv proov, mida analüüsitakse laboratoorsetes tingimustes. Esmalt viiakse läbi gramvärvumistest. Gramnegatiivsuse korral on nähtavad kepikesekujulised bakterid ja valged verelibled. P. aeruginosa koloobiad on iseloomuliku viinamarjalõhnaga. Segakultuuridest isoleeritakse MacConkey agaril puhtad kolooniad. Puhaste kolooniate eraldamiseks kasutatakse oksüdaasitesti, kuna P. aeruginosa ei ole võimeline kääritama laktoosi, on ta oksüdaaspositiivne. Kontrolltestis kontrollitakse veel võimet kasvada 42 °C juures ja iseloomuliku roheka värvuse (püotsüaniin) olemasolu.

Antibiootikumresistentsus ja biokile

Ravi raskendab Pseudomonas aeruginosale iseloomulik vähene tundlikkus antibiootikumidele. Seda põhjustavad mitmed bakteri genoomis paiknevad geenid (nt mexAB, mexXY jne ) ja bakteri rakuümbrise väike läbilaskvus. Lisaks sisemiselt tingitud resistentsusele, on suur vastupanuvõime tingitud ka kromosomaalsete geenide mutatsioonidest ja horisontaalsest antibiootikumresistentsust tagavate fragmentide geeniülekandest. 
Fenotüübist tingitud resistentsus on tingitud biokile moodustumisest. Biokile on mikroorganismide agregeerumise vorm. Agregeeruvad bakterid on kaetud eksopolüsahhariididega ning on seetõttu vastupidavad väliskeskkonna mõjudele.

Patogeensus taimedes

Kõrgemates taimedes põhjustab pehmemädanikku, näiteks harilikul müürloogal ja spargelsalatil.