Παράδοξο του πλαγκτού

Το παράδοξο του πλαγκτού περιγράφει μια κατάσταση κατά την οποία περιορισμένοι πόροι, όπως ηλιακή ενέργεια και θρεπτικά συστατικά, συντηρούν ένα μεγαλύτερο από το αναμενόμενο εύρος πλαγκτονικών οργανισμών. Το φαινόμενο αυτό περιγράφηκε πρώτα από τον λιμνολόγο George Evelyn Hutchinson το 1961 και χαρακτηρίζεται ως παράδοξο επειδή η ύπαρξη του φαινομένου αυτού φαίνεται να παραβιάζει την αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού (βλ. παρακάτω), η οποία προτάθηκε από τον Gause. 
Ο Hutchinson πρότεινε ότι το παράδοξο θα μπορούσε να εξηγηθεί από παράγοντες όπως κατακόρυφες διαβαθμίσεις φωτός ή αναταράξεων, συμβίωση ή ομοσιτισμό, διαφοροποιημένη θήρευση ή συνεχώς μεταβαλλόμενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Πιο πρόσφατες μελέτες προτείνουν ότι το παράδοξο μπορεί να εξηγηθεί  με άλλους παράγοντες όπως βόσκηση συγκεκριμένων μεγεθών, χωρο-χρονική ετερογένεια και περιβαλλοντικές διακυμάνσεις. Γενικότερα, κάποιοι ερευνητές υποστηρίζουν ότι οι οικολογικοί και περιβαλλοντικοί παράγοντες αλληλεπιδρούν συνεχώς ώστε το πλαγκτικό περιβάλλον να μην φτάνει ποτέ σε ισορροπία, ώστε να ευνοείται ένα είδος και να επιβιώνει μόνο αυτό.

Γενικά

Η αρχή του ανταγωνιστικού αποκλεισμού προτείνει ότι όταν δύο είδη ανταγωνίζονται για τον ίδιο πόρο το ένα θα επικρατήσει και το άλλο θα οδηγηθεί στην εξαφάνιση, λόγω υπεροχής του πρώτου. Το πρόβλημα της συμβίωσης των οργανισμών αυτών οξύνεται το καλοκαίρι, όταν υπάρχει σημαντική έλλειψη θρεπτικών και ο ανταγωνισμός των ειδών για πόρους αυξάνεται. Στους φυτοπλαγκτικούς οργανισμούς όμως παρατηρείται μια διαφορετική κατάσταση. Αυτοί οι οργανισμοί είναι αρκετά ποικιλόμορφοι σε όλα τα φυλογενετικά επίπεδα, παρά το περιορισμένο εύρος πόρων(π.χ. φως, νιτρικά, φωσφορικά, πυριτικό οξύ, σίδηρο κα)για το οποίο ανταγωνίζονται μεταξύ τους. Διαφορετικά είδη ευνοούνται κάτω από διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες και αν αυτές οι συνθήκες μεταβάλλονται ικανοποιητικά στη διάρκεια του χρόνου δεν θα μπορέσει ένα είδος ανταγωνιστής να επικρατήσει για αρκετά μεγάλο χρονικό διάστημα, ώστε να προκαλέσει την εξαφάνιση όλων των υπόλοιπων ειδών.

Ομοιογένεια ή όχι

Ο Hutchinson πίστευε ότι στο θαλάσσιο περιβάλλον είναι δύσκολο να δημιουργηθούν διαφορετικές οικολογικές θέσεις για εκμετάλλευση από τα διαφορετικά είδη, λόγω καλής ανάμιξης του νερού. Δεν απέκλειε βέβαια την πιθανότητα δημιουργίας αυτών των θέσεων λόγω συμβατικών παραγόντων, όπως τη διαβάθμιση της ηλιακής ακτινοβολίας στη στήλη του νερού ή των χημικών ιδιοτήτων σε ανώτερα στρώματα. Πίστευε όμως ότι είναι αρκετά μικρές οι πιθανότητες για οποιονδήποτε μικροοργανισμό να παραμείνει εντός των στενών ορίων μιας συγκεκριμένης έντασης φωτός σε αναδευόμενο νερό. Πάντως, η αντίληψη αυτή για την ομοιογένεια των υδατικών μαζών έχει αλλάξει εντελώς με ανακαλύψεις που έγιναν τα τελευταία χρόνια και πιθανότατα να επαρκούν οι ελάχιστες διαφοροποιήσεις των συνθηκών για την εξήγηση του φαινομένου.
Διερευνώντας την ισχύ της υπόθεσης περί ομοιογένειας οι Scheuring et al (2000) κατασκεύασαν ένα μοντέλο ανοιχτής ροής στο οποίο η συνύπαρξη πολλαπλών ειδών οφείλεται στην ατελή ανάδευση του νερού. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα η κυριαρχία ενός είδους σε ένα μικροπεριβάλλον να εξαρτάται από την αρχική του θέση κατά την ένταξή του στο σύστημα. Υπό συνθήκες, αυτή η κατάσταση μπορεί να περιγράψει τη συνύπαρξη των ανταγωνιστών τόσο σε ωκεάνια όσο και σε λιμναία οικοσυστήματα.

Ισορροπία ή όχι

Προσπαθώντας να εξηγήσει το παράδοξο του φυτοπλαγκτού, ο Klaus Rohde έδωσε τρεις βασικούς λόγους για τους οποίους μπορεί να παρατηρείται η κατάσταση αυτή. Πρώτον, αν και υποθετικά το περιβάλλον είναι ομοιογενές λόγω ανάμειξης των υδατικών μαζών, στην πραγματικότητα αυτή η ομοιογένεια δεν υπάρχει. Δεύτερον, τα υδάτινα περιβάλλοντα προσφέρουν πολύ περισσότερες οικολογικές θέσεις τις οποίες μπορούν να καταλάβουν τα είδη, απ’ ότι θεωρούνταν αρχικά. Τρίτον, ακόμα και σε ομοιογενή και συνεχή περιβάλλοντα, το πλαγκτόν μπορεί να μην φτάσει ποτέ σε ισορροπία επειδή ο ανταγωνισμός που αναπτύσσεται ανάμεσα στα διαφορετικά είδη μπορεί να οδηγήσει σε ταλαντώσεις και χάος σε επίπεδο είδους, συνεισφέροντας έτσι στη διατήρηση μεγάλης βιοποικιλότητας. 
Οι Huisman et al (2001) υποστηρίζουν ότι η φυσιολογία και η ιστορία ζωής των επιμέρους ειδών είναι βασικοί παράγοντες στη διατήρηση ανισορροπίας στις περιβαλλοντικές συνθήκες , με αποτέλεσμα να αυξάνεται η ποικιλότητα.

Συμβίωση και θήρευση

Σπανίως έχει αποδειχθεί ότι η ύπαρξη ενός είδους φυτοπλαγκτού στο νερό μπορεί να δράσει θετικά στην ύπαρξη ενός άλλου. Ωστόσο, είναι συχνό το φαινόμενο της συνύπαρξης ειδών, όπου κάποια που χρειάζονται βιταμίνες ζουν μαζί με είδη που δεν τις χρειάζονται, αλλά τις παράγουν σε πλεονασμό. Είναι αξιοσημείωτο ότι τα πρώτα είδη σε αυτή την περίπτωση συνήθως είναι μικρά και ευκίνητα (Ευγληνόφυτα, Κρυπτοφύκη, Χρυσοφύκη, Δινοφύκη), πράγμα που τα δίνει πλεονέκτημα στην εύρεση σπανίων θρεπτικών στοιχείων.
Μια άλλη περίπτωση συνύπαρξης παρατηρείται σε είδη-ανταγωνιστές που αποτελούν λεία για διαφορετικούς θηρευτές και περιορίζονται σε διαφορετικό βαθμό.
Αυτά τα φαινόμενα, ωστόσο, αδυνατούν να εξηγήσουν τη συνύπαρξη δεκάδων ειδών φυτοπλαγκτού, ιδίως στον ανοικτό ωκεανό. Εκεί, η μοναδική αιτιολόγηση είναι η έλλειψη ισορροπίας, δηλαδή η ύπαρξη μιας οπορτουνιστικής κοινωνίας. Ακόμη και σε μια οπορτουνιστική κοινωνία, όμως, ο ρυθμός τυχαίας εξαφάνισης ειδών θα έπρεπε να είναι αρκετά μεγαλύτερος από τον παρατηρούμενο. Ταυτόχρονα, η επανεισαγωγή ειδών από εξωτερικά περιβάλλοντα φαίνεται μάλλον απίθανη.

Εναλλακτικός ορισμός του φυτοπλαγκτού

Ο ίδιος ο Hutchinson προτείνει ότι ο υπάρχων ορισμός για το φυτοπλαγκτόν ίσως δεν είναι επαρκής. Θεωρεί δηλαδή ότι δεν δίνει αρκετή έμφαση σε αυτές τις πλαγτικές ομάδες που προέρχονται από το βένθος. Στις λίμνες, αρκετές ομάδες πλαγκτού στη στήλη του νερού έχει αποδειχθεί ότι προέρχονται από αποικίες του βένθους. Στον πυθμένα των λιμνών, προφανώς, υπάρχει σημαντικός βαθμός διαφοροποίησης του περιβάλλοντος, επιτρέποντας την ύπαρξη πολλαπλών ειδών. Αυτές οι αποικίες είναι σε θέση να αναπληρώνουν τις πλαγκτονικές ομάδες όταν οι τελευταίες τείνουν να εκλείψουν. Για την πλήρη επεξήγηση του παραδόξου του πλαγκτού, ωστόσο, θα πρέπει αυτή η κατάσταση να επικρατεί σε αρκετά μεγάλο μέρος του φυτοπλαγκτού μιας λίμνης, ενώ συνεχίζει να μην επαρκεί στην περίπτωση των ωκεανών.

Η εξέλιξη εντείνει το παράδοξο

Υπό το φως της εξέλιξης, το παράδοξο του φυτοπλαγκτού καθίσταται ακόμη πιο περίεργο, για δυο λόγους. Πρώτον, βάσει μοντέλων αποδεικνύεται ότι ο μέγιστος αριθμός ειδών που μπορούν να συνυπάρξουν είναι τάξεις μεγέθους μικρότερος από των αριθμό των πηγών θρέψης. Δεύτερον, τυχαίες ευνοϊκές μεταλλάξεις στον πληθυσμό είναι πολύ πιθανότερο να οδηγήσουν σε μαζικές εξαφανίσεις των λιγότερο ευνοημένων οργανισμών παρά στην αύξηση της ποικιλότητας.