Φωτοτακτισμός

Φωτοτακτισμός είναι η κίνηση ενός οργανισμού προς ή μακριά από το φως. Ανάλογα με το είδος της κίνησης, ο φωτοτακτισμός διακρίνεται σε πραγματικό φωτοτακτισμό και σε σκοτοφοβοτακτισμό. 
Κατά τον πραγματικό φωτοτακτισμό, ο οργανισμός μετακινείται προσανατολισμένα προς την αυξανόμενη ένταση του φωτός σε μια διαβάθμιση συγκέντρωσης φωτεινής ενέργειας. Ο σκοτοφοβοτακτισμός παρατηρείται όταν ένα φωτοτροφικό βακτήριο κινηθεί τυχαία προς το σκότος και στη συνέχει αντιστρέψει τη διεύθυνση της κίνησης του. Η είσοδος στην περιοχή του σκότους επιδρά αρνητικά στην ενεργειακή κατάσταση του κυττάρου και δίνει στο κύτταρο σήμα να σταματήσει, να αντιστρέψει τη διεύθυνση κίνησης του, και να εφορμήσει προς την αντίθετη κατεύθυνση, επανερχόμενο στο φως. 
Υπεύθυνα για τον συντονισμό της φωτοτακτικής απόκρισης είναι μόρια φωτοϋποδοχέων, ανάλογα με αυτά των χημειοϋποδοχέων, τα οποία αντί διαβαθμίσεων συγκέντρωσης χημικών ουσιών μπορούν να αντιλαμβάνονται διαβαθμίσεις συγκέντρωσης φωτός .

Φωτοτακτισμός στα κυανοβακτήρια

Οι περισσότεροι προκαρυώτες δεν μπορούν να αντιληφθούν την κατεύθυνση του φωτός, καθώς σε μικρή κλίμακα είναι πολύ δύσκολο να υπάρχει ένας ανιχνευτής που μπορεί να διακρίνει μία μόνο κατεύθυνση φωτός. Παρ' όλ' αυτά, οι προκαρυώτες μπορούν να μετρήσουν την ένταση του φωτός και να κινηθούν βάσει της διαβάθμισης της έντασης του. Μερικοί ολισθαίνοντες νηματοειδείς προκαρυώτες μπορούν ακόμη να αισθανθούν την κατεύθυνση του φωτός και να πραγματοποιήσουν απευθείας στροφή, αλλά η φωτοτακτική τους κίνηση είναι πολύ αργή. Ορισμένα κυανοβακτήρια (π.χ. Anabaena, Synechocystis) μπορούν να προσανατολιστούν αργά κατά μήκος ενός διανύσματος του φωτός. Αυτός ο προσανατολισμός εμφανίζεται σε νήματα ή αποικίες, αλλά μόνο σε επιφάνειες και όχι σε εναιωρήματα. Κυανοβακτήρια του γένους Synechocystis είναι ικανά τόσο για θετικό όσο και αρνητικό δισδιάστατο φωτοτακτικό προσανατολισμό.
Νηματοειδή κυανοβακτήρια όπως τα Oscillatoria sp. και Arthrospira sp. ανταποκρίνονται στις αλλαγές των ημερήσιων επιπέδων φωτός θέτοντας τους εαυτούς τους μέσα στο επιφανειακό στρώμα για βελτιστοποίηση της μεταβολικής και φωτοσυνθετικής ικανότητας. Τυπικά, μεταναστεύουν κατακόρυφα προς τα κάτω στο μικροβιακό στρώμα (σε ​​θερμές πηγές και περιβάλλοντα με υψηλή αλατότητα) όταν τα επίπεδα φωτός είναι πολύ υψηλά. Πολλά μονοκύτταρα κυανοβακτήρια υπάρχουν επίσης ως μέλη σύνθετων κοινοτήτων μικροοργανισμών ή σε μικροβιακά στρώματα που σταθεροποιούνται από ένα σύνθετο πολυσακχαρίτη εντός του οποίου μπορεί να έχουν περιορισμένη κίνηση.

Φωτοτακτισμός στα ευκαρυωτικά φύκη

Τα φυτά προέρχονται από μια πρωτογενή ενδοσυμβίωση μεταξύ ενός δικτυωτού πρωτόζωου ξενιστή και ενός κυανοβακτηρίου. Μετά την προέλευση των χλωροπλαστών, τα φυτά αποκλίνουν σε τρεις εξελικτικές γραμμές τα γλαυκόφυτα, τα ροδοφύκη και τα Viridiplantae. Από τις τρεις γραμμές, ο πελαγικός φωτοτακτισμός υπάρχει μόνο στα τελευταία.
Τα γλαυκόφυτα είναι μια μικρή ομάδα φυκών, τα οποία αναπτύσσονται σε υδατοσυλλογές γλυκού νερού. Δεν διαθέτουν φωτοτακτική κίνηση καθώς και οφθαλμική κηλίδα. Μία φωτοφοβική αντίδραση όμως μπορεί να βοηθήσει τα γλαυκόφυτα να αποφύγουν το έντονο φως. Τα ροδοφύκη δεν διαθέτουν βλεφαρίδες σε κανένα στάδιο του κύκλου ζωής τους και συνεπώς δεν έχουν ικανότητα ελικοειδούς κολύμβησης. Παράλληλα, ο τρισδιάστατος φωτοτακτισμός και η οφθαλμική κηλίδα απουσιάζουν από ολόκληρη την ομάδα. Βρίσκουν τις βέλτιστες συνθήκες φωτός χρησιμοποιώντας επιφανειακή ολίσθηση και φωτοτακτισμό δύο διαστάσεων.
Στα χλωροφύκη, ο πελαγικός τρισδιάστατος φωτοτακτισμός είναι αρκετά διαδεδομένος σε πολλά είδη, τόσο μονοκύτταρα όσο και πολυκύτταρα, τα οποία διαθέτουν ευδιάκριτες οφθαλμικές κηλίδες. Τα χλωροφύκη έχουν μία οφθαλμική κηλίδα που βρίσκεται στο εξωτερικό μέρος του χλωροπλάστη, ακριβώς κάτω από τις δύο μεμβράνες χλωροπλαστών. Η οφθαλμική κηλίδα αποτελείται από δεκάδες έως αρκετές εκατοντάδες λιπιδικά σφαιρίδια, τα οποία συχνά σχηματίζουν εξαγωνικές συστοιχίες και μπορούν να διευθετηθούν σε μία ή περισσότερες σειρές. Τα λιπιδικά σφαιρίδια περιέχουν ένα σύμπλεγμα από μείγμα καροτενοειδών χρωστικών, τα οποία παρέχουν τη λειτουργία προβολής και το πορτοκαλί-κόκκινο χρώμα, καθώς και πρωτεΐνες που σταθεροποιούν τα σφαιρίδια  .
Τα Chromalveolata αποτελούνται από τα Χρώμιστα (Chromista) (ετεροκοντόφυτα, απτόφυτα, κρυπτόφυτα) και τα Φατνιωτά (Alveolata) (δινοφύκη, ακροσύνθετα και βλεφαριδοφόρα). Τα Χρώμιστα είναι μια ομάδα φυκών που διαθέτει πλαστίδια προερχόμενα από ευκαρυωτικά Ροδόφυτα. Ο φωτοτακτισμός είναι διαδεδομένος μεταξύ των Chromalveolata, αλλά δεν περιορίζεται μόνο στα φωτοσυνθετικά είδη. Και οι τρεις κύριες ομάδες στα Χρώμιστα έχουν αρκετά μέλη με φωτοτακτική κίνηση.
Τα ετεροκοντόφυτα μπορεί να είναι μονοκύτταρα ή να σχηματίζουν μεγάλα πολυκυτταρικά σώματα όπως ορισμένα φαιοφύκη (κέλπιες). Διαθέτουν δύο ασύμμετρες βλεφαρίδες (τυπικό χαρακτηριστικό των ετεροκοντόφυτων), οι οποίες είναι τοποθετημένες πλευρικά. Η μία βλεφαρίδα κατευθύνεται μπροστά και φέρει τριχίδια, πλευρικές άκαμπτες προεξοχές, οι οποίες αυξάνουν την εφαπτομενική αντίσταση σε σχέση με την κανονική των βλεφαριδών, έτσι ώστε η κατεύθυνση του οργανισμού να αντιστραφεί (οι τροποποιημένες βλεφαρίδες βοηθούν στη πλευστότητα του κυττάρου στο νερό). Η άλλη βλεφαρίδα στρέφεται προς τα πίσω, είναι λεία και συχνά παρουσιάζει πράσινο αυτοφθορισμό. Η οφθαλμική κηλίδα στα ετεροκόντια αποτελεί συχνά μέρος του χλωροπλάστη, με εξαίρεση τα Eustigmatophyceae όπου η οφθαλμική κηλίδα βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα και αποτελείται από σφαιρίδια που περιέχουν καροτενοειδή.
Τα μη φωτοσυνθετικά ετεροκοντόφυτα μπορεί επίσης να είναι φωτοτακτικά. Σε αυτά τα είδη, η οφθαλμική κηλίδα σχηματίζεται στο κυτταρόπλασμα από λίγες πορτοκαλί σφαίρες. Στα ετεροκοντόφυτα, η πρόσθια τριχωτή βλεφαρίδα χρησιμοποιείται για κολύμβηση και η πίσω, λεία για τη πλοήγηση, καθώς μπορεί να λυγίσει απότομα έπειτα από διέγερση. Τα ετεροκοντόφυτα κολυμπούν επίσης σε έλικα, και αυτή η ελικοειδής κίνηση είναι απαραίτητη για τον φωτοτακτισμό. Πολύ λιγότερα είναι γνωστά για τη συμπεριφορά των απτόφυτων στο φως. Οφθαλμικές κηλίδες  έχουν περιγραφεί σε μερικά είδη (Diacronema sp. και Pavlova sp.), αλλά ο φωτοτακτισμός δεν έχει παρατηρηθεί  .
Τα κρυπτοφύκη, που ανήκουν στην ομάδα των χρώμιστων, μπορούν επίσης να παρουσιάσουν είτε θετικό ή αρνητικό φωτοτακτισμό. Η οφθαλμική κηλίδα μπορεί να είναι παρούσα στα κρυπτοφύκη. Αποτελείται από μία στρώση σφαιριδίων τοποθετημένα στη μέση του κυττάρου, μέσα στο χλωροπλάστη. Ο φωτοτακτισμός  είναι επίσης παρόν σε αρκετά alvoleates (στα δινοφύκη και στα βλεφαριδορφόρα). Τα δινοφύκη διαθέτουν φωτοτακτική κίνηση και μπορεί να διαθέτουν απλές οφθαλμικές κηλίδες. Οι οφθαλμικές κηλίδες εμφανίζονται περίπου στο 5% των ειδών, τα οποία βιώνουν σε υδατοσυλλογές γλυκού νερού. Ωστόσο, πολλά δινοφύκη εμφανίζουν φωτοτακτισμό ακόμα και με απουσία της οφθαλμικής κηλίδας. Σε αυτά τα είδη, το κυτταρικό σώμα και τα πλαστίδια παρέχουν λειτουργία σκίασης. Η κηλίδα, όταν είναι παρούσα, δείχνει αξιοσημείωτη δομική ποικιλότητα στα δινοφύκη  .