Ακουστικό σύστημα

Ακουστικό νευρικό σύστημα

Οι ηχητικές πληροφορίες, που τώρα κωδικοποιούνται με τη μορφή ηλεκτρικών σημάτων, ταξιδεύουν κάτω από το ακουστικό νεύρο (ακουστικό νεύρο, νευροβολοκερυθρικό νεύρο, VIII κρανιακό νεύρο), μέσω ενδιάμεσων σταθμών όπως οι κοχλιακοί πυρήνες και το ανώτερο ολιγαρικό σύμπλεγμα του εγκεφαλικού στελέχους και ο κατώτερος συσπειρωτήρας του κεντρικού εγκεφάλου, υποβάλλοντας σε περαιτέρω επεξεργασία σε κάθε σημείο. Οι πληροφορίες φθάνουν τελικά στον θάλαμο, και από εκεί μεταδίδονται στον φλοιό. Στον ανθρώπινο εγκέφαλο, ο πρωταρχικός ακουστικός φλοιός βρίσκεται στον κροταφικό λοβό.
Πρωτογενής ακουστικός φλοιός
Ο πρωταρχικός ακουστικός φλοιός είναι η πρώτη περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού που δέχεται ακουστικές εισροές.
Η αντίληψη του ήχου συνδέεται με την δεξιά οπίσθια ανώτερη χρονική έδρα (STG). Ο ανώτερος χρονικός γύρος περιέχει αρκετές σημαντικές δομές του εγκεφάλου, συμπεριλαμβανομένων των περιοχών Brodmann 41 και 42, σηματοδοτώντας τη θέση του πρωταρχικού ακουστικού φλοιού, την περιοχή του φλοιού που είναι υπεύθυνη για την αίσθηση βασικών χαρακτηριστικών του ήχου, όπως το βήμα και ο ρυθμός.
Η περιοχή ακουστικής συσχέτισης βρίσκεται εντός του κροταφικού λοβού του εγκεφάλου, σε μια περιοχή που ονομάζεται περιοχή Wernicke ή περιοχή 22. Αυτή η περιοχή, κοντά στο πλευρικό εγκεφαλικό σούκο, είναι μια σημαντική περιοχή για την επεξεργασία ακουστικών σημάτων, ώστε να μπορούν να διακριθούν ως ομιλία, μουσική ή θόρυβος.

Αντίληψη της έντασης

Αυτή η ενότητα ανασκοπεί ένα βασικό θέμα στην ακουστική νευροεπιστήμη: αντίληψη της έντασης. Κάποια βασική κατανόηση του ακουστικού συστήματος απαιτείται, έτσι οι αναγνώστες ενθαρρύνονται να διαβάσουν πρώτα τα παραπάνω τμήματα σχετικά με την «Ανατομία του Ακουστικού Συστήματος» και την «Ακουστική Επεξεργασία Σήματος».

Εισαγωγή

Η ένταση είναι μια υποκειμενική αντίληψη, που προκαλείται από ήχους που έχουν περίπου περιοδικό χαρακτήρα. Για πολλούς φυσικούς ήχους, η περιοδικότητα ενός ήχου είναι ο κύριος καθοριστικός παράγοντας της έντασης. Ωστόσο, η σχέση ανάμεσα σε ένα ακουστικό ερέθισμα και της έντασης είναι αρκετά αφηρημένη: συγκεκριμένα, η ένταση είναι αρκετά ανθεκτική σε μεταβολές σε άλλες ακουστικές παραμέτρους, όπως η ένταση ή το ηχόχρωμα, οι οποίες μπορούν να μεταβάλουν σημαντικά τις φυσικές ιδιότητες μιας ακουστικής κυματομορφής. Αυτό είναι ιδιαίτερα εμφανές σε περιπτώσεις όπου οι ήχοι χωρίς κοινά φασματικά στοιχεία μπορούν να προκαλέσουν την ίδια ένταση, για παράδειγμα. Συνεπώς, οι πληροφορίες που σχετίζονται με την ένταση πρέπει να εξάγονται από φασματικές και / ή χρονικές παραστάσεις που αντιπροσωπεύονται σε πολλαπλά κανάλια συχνότητας.
Οι έρευνες για την κωδικοποίηση της έντασης στο ακουστικό σύστημα έχουν επικεντρωθεί σε μεγάλο βαθμό στον εντοπισμό νευρικών διεργασιών που αντικατοπτρίζουν αυτές τις διεργασίες εξαγωγής ή στην εύρεση του «τελικού σημείου» μιας τέτοιας διαδικασίας: μια ρητή και ισχυρή αναπαράσταση του έντασης όπως αντιλαμβάνεται ο ακροατής. Και οι δύο προσπάθειες είχαν κάποια επιτυχία, με συσσωρευμένες αποδείξεις για «επιλεκτικούς νευρώνες έντασης» σε υποτιθέμενες «περιοχές έντασης». Ωστόσο, παραμένει αμφισβητήσιμο εάν η δραστηριότητα αυτών των περιοχών σχετίζεται πραγματικά με την ένταση, ή αν απλά επιδεικνύουν επιλεκτική αναπαράσταση παραμέτρων σχετικών με την ένταση. Από τη μία πλευρά, η επίδειξη ενεργοποίησης συγκεκριμένων νευρώνων ή νευρικών περιοχών σε απόκριση σε πολλούς ήχους που προκαλούν ένταση, συχνά με σημαντική διακύμανση των φυσικών χαρακτηριστικών τους, παρέχει συναρπαστικές συσχετιστικές ενδείξεις ότι αυτές οι περιοχές πράγματι κωδικοποιούν την ένταση. Από την άλλη, η παρουσίαση αιτιακών ενδείξεων ότι οι νευρώνες αυτοί αντιπροσωπεύουν την ένταση είναι δύσκολος, απαιτώντας πιθανώς έναν συνδυασμό in vivo μεθόδων καταγραφής για να επιδείξει μια αντιστοιχία αυτών των αποκρίσεων σε κρίσεις έντασης (δηλαδή ψυχοφυσικές αντιδράσεις και όχι μόνο περιοδικότητα ερεθισμού) της δραστηριότητας σε αυτά τα κύτταρα για να αποδείξουν προβλέψιμες προκαταλήψεις ή βλάβες στην αντίληψη της έντασης.
Λόγω της μάλλον αφηρημένης φύσης της έντασης, δεν θα ασχοληθούμε άμεσα με αυτό το ακόμη ανεπίλυτο πεδίο ενεργητικής έρευνας. Αντίθετα, ξεκινάμε τη συζήτησή μας με τα πιο άμεσα φυσικά ομόλογα της αντίληψης της έντασης - δηλαδή, τη συχνότητα ήχου (για τους καθαρούς τόνους) και, γενικότερα, την περιοδικότητα του ερεθίσματος. Συγκεκριμένα, θα διακρίνουμε, και πιο συγκεκριμένα θα καθορίσουμε, τις έννοιες της περιοδικότητας και της έντασης. Μετά από αυτό, θα περιγράψουμε εν συντομία τους κύριους υπολογιστικούς μηχανισμούς που μπορούν να εφαρμοστούν από το ακουστικό σύστημα για την εξαγωγή τέτοιων πληροφοριών που σχετίζονται με την ένταση από ακουστικά ερεθίσματα. Στη συνέχεια, περιγράφουμε την παράσταση και την επεξεργασία των παραμέτρων της έντασης στον κοχλία, την ανερχόμενη υποκαρδιακή ακουστική οδό και, τέλος, πιο αμφιλεγόμενα ευρήματα στον πρωταρχικό ακουστικό φλοιό και πέραν αυτού και αξιολογούμε τα στοιχεία των «νευρώνων της έντασης» στις φλοιώδεις περιοχές.

Περιοδικότητα και ένταση

Η ένταση είναι μια αναδυόμενη ψυχοφυσική ιδιότητα. Η κλίση και το ύψος της έντασης εξαρτώνται από διάφορους παράγοντες, αλλά μέσα σε ένα συγκεκριμένο εύρος αρμονικών και θεμελιωδών συχνοτήτων, που ονομάζεται «περιφέρεια ύπαρξης», η κλίση της έντασης καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από την κανονικότητα της επανάληψης του ηχητικού τμήματος, το ύψος της έντασης με το ρυθμό επανάληψης, που ονομάζεται επίσης συχνότητα διαμόρφωσης. Το σύνολο των ήχων που μπορούν να προκαλέσουν αντίληψη της έντασης είναι διαφορετικό και φαινομενικά ετερογενές. Πολλά διαφορετικά ερεθίσματα - όπως οι καθαροί τόνοι, τα κτυπήματα, οι επαναλαμβανόμενοι θόρυβοι κυμάτωσης, οι ήχοι διαμόρφωσης με πλάτος κ.ο.κ. - μπορούν να προκαλέσουν μια αίσθηση της έντασης, ενώ άλλα ακουστικά σήματα, ακόμη και με πολύ παρόμοια φυσικά χαρακτηριστικά με τέτοια ερεθίσματα μπορούν να μην προκαλέσουν. Οι περισσότεροι φυσιολογικοί ήχοι που προκαλούν την ένταση είναι αρμονικά σύμπλοκα - ήχοι που περιέχουν ένα φάσμα συχνοτήτων που είναι ακέραια πολλαπλάσια της θεμελιώδους συχνότητας F0. Ένα σημαντικό εύρημα στην έρευνα της έντασης είναι το φαινόμενο της «έλλειψης θεμελιωδών» (βλέπε κατωτέρω): μέσα σε ένα ορισμένο εύρος συχνοτήτων, όλη η φασματική ενέργεια στο F0 μπορεί να αφαιρεθεί από ένα αρμονικό σύμπλεγμα και εξακολουθεί να προκαλεί μια ένταση που συσχετίζεται με το F0 του ανθρώπινο ακροατή. Αυτό το εύρημα φαίνεται να γενικεύεται σε πολλά μη ανθρώπινα ακουστικά συστήματα.
Το «κενό θεμελιώδες» φαινόμενο είναι σημαντικό για δύο λόγους. Πρώτον, αποτελεί σημαντικό σημείο αναφοράς για να εκτιμηθεί κατά πόσο συγκεκριμένοι νευρώνες ή περιοχές του εγκεφάλου είναι εξειδικευμένοι στην επεξεργασία εντάσεων, καθώς οι μονάδες αυτές αναμένεται να παρουσιάσουν δραστηριότητα ανάλογη του F0 (και έτσι και της εντάσεως), ανεξάρτητα από την παρουσία του στις ηχητικές και άλλες ακουστικές παραμέτρους. Γενικότερα, ένας « νευρώνας έντασης» ή «κέντρο έντασης» θα πρέπει να δείχνει συνεπή δραστηριότητα σε απόκριση σε όλα τα ερεθίσματα που προκαλούν μια συγκεκριμένη αντίληψη του ύψους της έντασης. Όπως θα συζητηθεί, αυτό έχει προκαλέσει κάποια διαφωνία στον εντοπισμό πιθανών νευρώνων ή περιοχών. Δεύτερον, ότι μπορούμε να αντιληφθούμε μια ένταση που αντιστοιχεί στο F0 ακόμη και στην απουσία του στα ακουστικά ερεθίσματα παρέχει ισχυρές ενδείξεις κατά του εγκεφάλου που θέτουν σε εφαρμογή έναν μηχανισμό για την «επιλογή» του F0 για την άμεση εξαγωγή της έντασης. Αντίθετα, η ένταση πρέπει να εξαχθεί από χρονικές ή φασματικές ενδείξεις (ή και τα δύο).

Μηχανισμοί για εξαγωγή της έντασης: χρονικές ή φασματικές ενδείξεις

Αυτές οι δυο ενδείξεις (φασματικές και χρονικές) είναι οι βάσεις δύο μεγάλων κατηγοριών μοντέλων εξαγωγής έντασης. Οι πρώτες από αυτές είναι οι μέθοδοι στο πεδίου του χρόνου, οι οποίες χρησιμοποιούν χρονικές παραμέτρους για να εκτιμήσουν αν ένας ήχος αποτελείται από ένα επαναλαμβανόμενο τμήμα και, αν ναι, το ποσοστό επανάληψης. Μια συνήθως προτεινόμενη μέθοδος για αυτό είναι η αυτοσυσχέτιση. Μια συνάρτηση αυτοσυσχέτισης περιλαμβάνει ουσιαστικά την εύρεση χρονικών καθυστερήσεων μεταξύ δύο σημείων δειγματοληψίας που θα δώσουν τη μέγιστη συσχέτιση: για παράδειγμα, ένα ηχητικό κύμα με συχνότητα 100Hz (ή περίοδος, T = 10 χιλιοστά του δευτερολέπτου) θα έχει μέγιστη συσχέτιση αν ληφθούν δείγματα 10 χιλιοστά του δευτερολέπτου. Για ένα κύμα 200Hz, η καθυστέρηση που δίνει μέγιστη συσχέτιση θα ήταν 5 χιλιοστά του δευτερολέπτου - αλλά και σε 10 χιλιοστά του δευτερολέπτου, 15 χιλιοστά του δευτερολέπτου και ούτω καθεξής. Συνεπώς, εάν μια τέτοια συνάρτηση εκτελείται σε όλες τις συνιστώσες συχνοτήτων ενός αρμονικού συμπλέγματος με F0 = 100Hz (και συνεπώς έχει αρμονικές υπεροχές στα 200Hz, 300Hz, 400Hz, και ούτω καθεξής), και τα προκύπτοντα χρονικά διαστήματα που δίνουν μέγιστη συσχέτιση αθροιστούν, θα δώσουν 10 χιλιοστά του δευτερολέπτου - την περιοδικότητα του ήχου. Η δεύτερη κατηγορία στρατηγικών εξόρυξης έντασης είναι μέθοδοι στο πεδίο της συχνότητας, όπου το βήμα εξάγεται με την ανάλυση του φάσματος συχνοτήτων ενός ήχου για τον υπολογισμό του F0. Για παράδειγμα, οι διαδικασίες «matching template» - όπως το «αρμονικό κόσκινο» - προτείνουν ότι το φάσμα συχνοτήτων ενός ήχου απλά ταιριάζει με αρμονικά πρότυπα – και ο καλύτερος συνδυασμός αποδίδει το σωστό F0.
Υπάρχουν περιορισμοί και στις δύο κατηγορίες εξηγήσεων. Οι μέθοδοι πεδίων συχνότητας απαιτούν την επίλυση αρμονικών συχνοτήτων - δηλαδή, κάθε αρμονική να εκπροσωπείται ως ξεχωριστή ζώνη συχνοτήτων (βλ. Σχήμα, δεξιά). Ωστόσο, οι αρμονικές υψηλότερης τάξης, οι οποίες δεν έχουν επιλυθεί εξαιτίας του ευρύτερου εύρους ζώνης στη φυσιολογική αναπαράσταση για υψηλότερες συχνότητες (συνέπεια της λογαριθμικής οργάνωσης της βασικής μεμβράνης), μπορούν να προκαλέσουν ακόμα ένταση που αντιστοιχεί στο F0. Τα χρονικά μοντέλα δεν έχουν αυτό το ζήτημα, αφού μια λειτουργία αυτοσυσχέτισης θα πρέπει να αποφέρει την ίδια περιοδικότητα, ανεξάρτητα από το εάν η λειτουργία εκτελείται σε ένα ή περισσότερα κανάλια συχνότητας. Ωστόσο, είναι δύσκολο να αποδώσουμε τα χαμηλότερα όρια των συχνοτήτων που προκαλούν την ένταση στην αυτοσυσχέτιση: οι ψυχοφυσικές μελέτες αποδεικνύουν ότι μπορούμε να αντιληφθούμε το βήμα από τα αρμονικά σύμπλοκα και ας λείπουν συχνότητες 30Hz. Αυτό αντιστοιχεί σε καθυστέρηση δειγματοληψίας πάνω από 33 χιλιοστά του δευτερολέπτου - πολύ μεγαλύτερη από την καθυστέρηση ~ 10 millisecond που παρατηρείται συνήθως στη νευρική σηματοδότηση.
Μία στρατηγική για να προσδιοριστεί ποια από αυτές τις δύο στρατηγικές υιοθετούνται από το ακουστικό σύστημα είναι η χρήση αρμονικών εναλλασσόμενης φάσης: να παρουσιάζουν περίεργες αρμονικές σε ημιτονοειδή φάση, ακόμη και αρμονικές σε φάση συνημίτονου. Δεδομένου ότι αυτό δεν θα επηρεάσει το φασματικό περιεχόμενο του ερεθίσματος, δεν θα πρέπει να αλλάξει η αντίληψη της έντασης αν ο ακροατής βασίζεται πρωτίστως σε φασματικές ενδείξεις. Από την άλλη πλευρά, το χρονικό ποσοστό επανάληψης φακέλου θα διπλασιαστεί. Έτσι, εάν υιοθετηθούν τα χρονικά σημάδια φακέλων, η ένταση που λαμβάνεται από τους ακροατές για τις αρμονικές εναλλασσόμενης φάσης θα είναι μια οκτάβα πάνω (δηλ. Διπλάσια από τη συχνότητα) της έντασης που γίνεται αντιληπτό για όλες τις συνημίτονες αρμονικές με την ίδια φασματική σύνθεση. Οι ψυχοφυσικές μελέτες έχουν διερευνήσει την ευαισθησία της αντίληψης της έντασης σε τέτοιες μετατοπίσεις φάσης σε διαφορετικές περιοχές F0 και αρμονικών, παρέχοντας στοιχεία ότι τόσο ο άνθρωπος όσο και άλλα πρωτεύοντα υιοθετούν μια διπλή στρατηγική: οι φασματικές ενδείξεις χρησιμοποιούνται για χαμηλότερη τάξη, ενώ τα χρονικά σημάδια φακέλων χρησιμοποιούν υψηλότερης τάξης, ανεπίλυτες αρμονικές.

Υπολογισμός έντασης στην αύξουσα ακουστική οδό

Τα κλάσματα Weber για διάκριση της έντασης σε ανθρώπους έχουν αναφερθεί κάτω από 1%. Λόγω αυτής της υψηλής ευαισθησίας στις αλλαγές έντασης και της απόδειξης ότι χρησιμοποιούνται τόσο φασματικές όσο και χρονικές συνιστώσες για την εξαγωγή της, μπορούμε να προβλέψουμε ότι το ακουστικό σύστημα αντιπροσωπεύει τόσο τη φασματική σύνθεση όσο και τη χρονική λεπτή δομή των ακουστικών ερεθισμάτων με πολύ ακριβή τρόπο, μέχρις ότου αυτές οι παραστάσεις μεταφέρονται τελικά με ρητή περιοδικότητα ή επιλεκτικούς στην ένταση νευρώνες.
Τα ηλεκτροφυσιολογικά πειράματα έχουν εντοπίσει νευρωνικές αποκρίσεις στο ανερχόμενο ακουστικό σύστημα που συμφωνούν με αυτή την έννοια. Από το επίπεδο του κοχλία, οι μετακινήσεις της μεμβράνης (ΒΜ) βασισμένης σε ακουστικά ερεθίσματα καθορίζουν έναν κώδικα θέσης για τη σύνθεση συχνοτήτων κατά μήκος του άξονα ΒΜ. Αυτές οι αναπαραστάσεις ενισχύονται περαιτέρω με ένα κλείδωμα φάσης των ακουστικών ινών του νεύρου (ANF) στις συνιστώσες συχνότητας στις οποίες ανταποκρίνεται. Αυτός ο μηχανισμός για τη χρονική αναπαράσταση της σύνθεσης συχνοτήτων ενισχύεται περαιτέρω με πολλούς τρόπους, όπως πλευρική παρεμπόδιση της συνάψεως κυτταρικών κυττάρων / σπειροειδούς γαγγλίου, υποστηρίζοντας την άποψη ότι αυτή η ακριβής αναπαράσταση είναι κρίσιμη για την κωδικοποίηση της έντασης.
Έτσι, από αυτό το στάδιο, τα χρονικά κλειδωμένα ως προς φάση spikes των ANF πιθανώς φέρουν μια μοναδική αναπαράσταση της περιοδικότητας. Αυτό δοκιμάστηκε απευθείας από τους Cariani και Delgutte. Αναλύοντας την κατανομή όλων των διαδοχικών διαστημάτων (ISI) στα ANF των γάτων, έδειξαν ότι η συνηθέστερη ISI ήταν η περιοδικότητα του ερεθίσματος και ο λόγος αιχμής προς μέση τιμή αυτών των κατανομών αυξήθηκε για πολύπλοκα ερεθίσματα επισημαίνοντας πιο σημαντικές αντιλήψεις. Με βάση αυτά τα ευρήματα, αυτοί οι συντάκτες πρότειναν την «υπόθεση επικρατούντος διαστήματος», όπου ένας συγκεντρωτικός κώδικας ISIs για όλες τις παραγγελίες «κατέδειξε» την περιοδικότητα - αν και φυσικά αυτό το εύρημα είναι αναπόφευκτη συνέπεια των κλειδωμένων φασικά αποκρίσεων των ANF. Επιπλέον, υπάρχουν ενδείξεις ότι ο κώδικας θέσης για τα επιμέρους στοιχεία συχνότητας είναι επίσης κρίσιμος. Με τη μίξη ενός ερεθίσματος χαμηλής συχνότητας με έναν φορέα υψηλής συχνότητας, ο Oxenham et al μετέφερε τη χρονική λεπτή δομή του ημιτονοειδούς σήματος σε περιοχές υψηλότερης συχνότητας κατά μήκος της ΒΜ. Αυτό οδήγησε σε σημαντικά μειωμένες ικανότητες διάκρισης έντασης. Έτσι, τόσο η θέση όσο και η χρονική κωδικοποίηση αντιπροσωπεύουν πληροφορίες σχετικές με την ένταση στους ANF.
Το ακουστικό νεύρο μεταφέρει πληροφορίες στον κοχλιακό πυρήνα (ΚΟ). Εδώ, πολλοί τύποι κυττάρων παριστάνουν πληροφορίες σχετικές με την ένταση με διαφορετικούς τρόπους. Παραδείγματος χάριν, πολλά bushy κύτταρα φαίνεται να έχουν μικρή διαφορά στις ιδιότητες πυροδότησης των ακουστικών νευρικών ινών - οι πληροφορίες μπορούν να μεταφερθούν στις περιοχές του εγκεφάλου υψηλότερης τάξης χωρίς σημαντική τροποποίηση. Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν τα παρατεταμένα κύτταρα τεμαχισμού στον κοιλιακό κοχλιακό πυρήνα. Σύμφωνα με τον Winter και τους συνεργάτες του, τα διαστήματα πρώτης τάξης στα spikes σε αυτά τα κύτταρα αντιστοιχεί σε περιοδικότητα στην απόκριση εξαιτίας των κυματοειδών ερεθισμάτων θορύβου (IRN), καθώς και των συνημιτόνων-φάσης και τυχαίας-φάσης αρμονικά σύμπλοκα. Ενώ απαιτείται περαιτέρω χαρακτηρισμός των αποκρίσεων αυτών των κυττάρων σε διαφορετικά ερεθίσματα που προκαλούν την ένταση, υπάρχει επομένως κάποια ένδειξη ότι η εκχύλιση του βήματος μπορεί να ξεκινήσει ήδη από το επίπεδο του CN.
Στο κατώτερο colliculus (IC), υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ότι το μέσο ποσοστό απόκρισης των νευρώνων είναι ίσο με την περιοδικότητα του ερεθίσματος. Μεταγενέστερες μελέτες που συνέκριναν IC αποκρίσεις νευρώνα με ίδιας-φάσης και εναλλασσόμενης φάσης αρμονικών συμπλοκών υποδηλώνουν ότι αυτά τα κύτταρα μπορούν να ανταποκρίνονται με την περιοδικότητα του συνολικού επιπέδου ενέργειας (δηλαδή, του φάκελου), παρά με την αληθινή συχνότητα διαμόρφωσης, χωρίς ακόμη να είναι σαφές εάν αυτό ισχύει μόνο για ανεπίλυτες αρμονικές (όπως θα προβλεφθούν από ψυχοφυσικά πειράματα) ή και για επιλυμένες αρμονικές. Παραμένει μεγάλη αβεβαιότητα όσον αφορά την αναπαράσταση της περιοδικότητας στο IC.

Κωδικοποίηση της έντασης στον ακουστικό φλοιό

Έτσι, υπάρχει μια τάση να ενισχυθούν αυτές οι παραστάσεις του F0 σε όλο το ανερχόμενο ακουστικό σύστημα, αν και η ακριβής φύση αυτού παραμένει ασαφής. Σε αυτά τα υποφλοιώδη στάδια της ανερχόμενης ακουστικής οδού ωστόσο, δεν υπάρχει καμία ένδειξη για μια ρητή αναπαράσταση που κωδικοποιεί με συνέπεια τις πληροφορίες που αντιστοιχούν σε αντιληπτή ένταση. Τέτοιες αναπαραστάσεις πιθανότατα εμφανίζονται σε «υψηλότερες» ακουστικές περιοχές, από τον αρχικό ακουστικό φλοιό και μετά.
Πράγματι, μελέτες αλλοιώσεων έχουν αποδείξει την αναγκαιότητα του ακουστικού φλοιού στην αντίληψη της έντασης. Φυσικά, μια βλάβη στην ανίχνευση έντασης μετά από βλάβες στον ακουστικό φλοιό μπορεί απλά να αντικατοπτρίζει έναν παθητικό ρόλο μετάδοσης για τον φλοιό: όπου οι υποφλοιώδεις πληροφορίες πρέπει να περάσουν μέσα για να επηρεάσουν τη συμπεριφορά. Ωστόσο, μελέτες όπως αυτή του Whitfield έδειξαν ότι αυτό δεν είναι πιθανό: ενώ οι αποφλοιωμένες γάτες θα μπορούσαν να εκπαιδευτούν ξανά (μετά από την αφαίρεση του ακουστικού τους φλοιού) να αναγνωρίσουν πολύπλοκους τόνους που αποτελούνται από τρία συστατικά στοιχεία συχνότητας, τα ζώα έχασαν επιλεκτικά την ικανότητα να γενικεύουν αυτούς τους τόνους σε άλλα σύμπλοκα με την ίδια ένταση. Με άλλα λόγια, ενώ η αρμονική σύνθεση θα μπορούσε να επηρεάσει τη συμπεριφορά, οι αρμονικές σχέσεις (δηλ. μία συμβολική ένταση) δεν θα μπορούσαν. Για παράδειγμα, το τραυματισμένο ζώο θα μπορούσε να ανταποκριθεί σωστά σε ένα καθαρό τόνο στα 100Hz, αλλά δεν θα ανταποκρινόταν σε ένα αρμονικό σύμπλεγμα που αποτελείται από τους αρμονικούς τόνους του (στα 200Hz, 300Hz, και ούτω καθεξής). Αυτό υποδηλώνει έντονα ένα ρόλο για τον ακουστικό φλοιό στην περαιτέρω εξαγωγή πληροφοριών σχετικών με την ένταση.
Οι πρώιμες μελέτες MEG του πρωτεύοντος ακουστικού φλοιού είχαν υποδείξει ότι το Α1 περιείχε ένα χάρτη έντασης. Αυτό βασίστηκε στα ευρήματα ότι ένας καθαρός τόνος και το εκλιπόν θεμελιώδες αρμονικό σύμπλεγμα (MF) προκάλεσαν διέγερση που προκάλεσε διέγερση (ονομάζεται N100m) στην ίδια θέση, ενώ οι συνιστώσες συχνότητας του MF παρουσιάζουν απομονωμένες διεγέρσεις σε διαφορετικές θέσεις [16 ]. Ωστόσο, τέτοιες αντιλήψεις ήταν υπερτονισμένες από τα αποτελέσματα πειραμάτων που χρησιμοποίησαν τεχνικές υψηλότερης χωρικής ανάλυσης: το τοπικό δυναμικό πεδίου (LFP) και η καταγραφή πολλαπλών μονάδων (MUA) κατέδειξαν ότι η χαρτογράφηση Α1 ήταν τονοτοπική - δηλαδή βασίζεται στην καλύτερη συχνότητα των νευρώνων), παρά την καλύτερη ένταση. Αυτές οι τεχνικές όμως δείχνουν την εμφάνιση διακεκριμένων μηχανισμών κωδικοποίησης που αντανακλούν την εκχύλιση χρονικών και φασματικών σημείων: Η αναπαράσταση της φασικά κλειδωμένης χρονικής αναπαράστασης καταγράφηκε στις υψηλότερες περιοχές BF του τομοτοπικού χάρτη, ενώ η αρμονική δομή της αμαξοστοιχίας κλικ αντιπροσωπεύθηκε στις κατώτερες περιοχές BF. Έτσι, τα σημεία αναφοράς για την εξαγωγή του βήματος μπορούν να ενισχυθούν περαιτέρω από αυτό το στάδιο.
Ένα παράδειγμα ενός νευρωνικού υποστρώματος που μπορεί να διευκολύνει μια τέτοια ενίσχυση περιγράφηκε από τους Kadia και Wang στον πρωτογενή ακουστικό φλοιό των marmosets. Περίπου το 20% των νευρώνων εδώ μπορούν να ταξινομηθούν ως μονάδες πολλαπλών κορυφών: έχουν πολλαπλές περιοχές απόκρισης συχνότητας, συχνά σε αρμονική σχέση (βλ. Σχήμα, δεξιά). Περαιτέρω, η διέγερση σε δύο από αυτές τις φασματικές κορυφές δείχνει ότι έχει συνεργιστική επίδραση στις αποκρίσεις των νευρώνων. Αυτό θα διευκόλυνε έτσι την εξαγωγή αρμονικά σχετικών τόνων στο ακουστικό ερέθισμα, επιτρέποντας σε αυτούς τους νευρώνες να δρουν ως ένα «αρμονικό πρότυπο» για την εξαγωγή φασματικών σημείων. Επιπρόσθετα, αυτοί οι συγγραφείς παρατήρησαν ότι στην πλειονότητα των νευρώνων «με μοναδική κορυφή» (δηλαδή νευρώνες με μία μόνο κορυφή φασματικής ρύθμισης στο BF), ένας δευτερεύων τόνος θα μπορούσε να έχει ένα ρυθμιστικό (διευκολυντικό ή ανασταλτικό) αποτέλεσμα στην απόκριση του νευρώνα στο BF. Και πάλι, αυτές οι συχνότητες διαμόρφωσης συχνά συσχετίζονταν αρμονικά με το BF. Αυτοί οι μηχανισμοί διευκόλυνσης μπορούν επομένως να διευκολύνουν την εξαγωγή ορισμένων αρμονικών συστατικών, ενώ η απόρριψη άλλων φασματικών συνδυασμών μέσω ανασταλτικής διαμόρφωσης μπορεί να διευκολύνει την αποσαφήνιση με άλλα αρμονικά σύμπλοκα ή μη αρμονικά σύμπλοκα όπως ο ευρυζωνικός θόρυβος.
Ωστόσο, δεδομένου ότι η τάση ενίσχυσης του F0 έχει αποδειχθεί σε όλο το υποφλοιώδες ακουστικό σύστημα, ίσως αναμένεται ότι θα πρέπει να έρθουν πιο κοντά σε μια πιο ρητή αναπαράσταση της έντασης στον φλοιό. Τα πειράματα νευροαπεικόνισης έχουν διερευνήσει αυτή την ιδέα αξιοποιώντας την αναδυόμενη ποιότητα της έντασης: μια αφαιρετική μέθοδος μπορεί να εντοπίσει περιοχές στον εγκέφαλο που εμφανίζουν αποκρίσεις BOLD σε απόκριση σε ένα ερέθισμα που προκαλεί την ένταση, αλλά όχι σε άλλο ήχο με πολύ παρόμοιες φασματικές ιδιότητες. Δεν προκαλούν αντίληψη έντασης. Τέτοιες στρατηγικές χρησιμοποιήθηκαν από τους Patterson, Griffiths και συνεργάτες: αφαιρώντας το σήμα BOLD που αποκτήθηκε κατά την παρουσίαση του ευρυζωνικού θορύβου από το σήμα που αποκτήθηκε κατά την παρουσίαση του IRN, αναγνώρισαν μια επιλεκτική ενεργοποίηση του πλευρικού (και σε κάποιο βαθμό, μέσου) Heschl's gyrus (HG) σε απόκριση στην τελευταία κατηγορία ήχων που προκαλούν την ένταση. Περαιτέρω, η μεταβολή του ποσοστού επανάληψης του IRN με την πάροδο του χρόνου για τη δημιουργία μιας μελωδίας οδήγησε σε επιπρόσθετη ενεργοποίηση στην ανώτερη χρονική έλικα (STG) και στο planum polare (PP), υποδηλώνοντας μια ιεραρχική επεξεργασία της έντασης μέσω του ακουστικού φλοιού. Σύμφωνα με αυτό, οι καταγραφές MEG από τους Krumbholz et al έδειξαν ότι καθώς αυξάνεται ο ρυθμός επανάληψης των ερεθισμάτων IRN, εντοπίζεται ένα νέο N100m γύρω από το HG καθώς ο ρυθμός επανάληψης περνά το κατώτερο όριο για την αντίληψη της έντασης και το μέγεθος αυτού του "απόκριση επί τοις εκατό της έντασης "που αυξάνεται με την κλίση της έντασης.
Ωστόσο, υπάρχει κάποια συζήτηση σχετικά με την ακριβή τοποθεσία της επιλεκτικής περιοχής έντασης. Όπως επισημαίνουν οι Hall και Plack, η χρήση ερεθισμάτων IRN μόνο για την αναγνώριση των ευαίσθητων σε ένταση φλοιωδών περιοχών είναι ανεπαρκής για να συλλάβει το ευρύ φάσμα των ερεθισμάτων που μπορούν να προκαλέσουν αντίληψη έντασης: η ενεργοποίηση της HG μπορεί να είναι ειδική για τα επαναλαμβανόμενα ευρυζωνικά ερεθίσματα. Πράγματι, με βάση τα σήματα BOLD που παρατηρήθηκαν σε απόκριση σε ερεθίσματα που προκαλούν πολλαπλές εντάσεις, οι Hall και Plack υποδηλώνουν ότι το planum temporale (PT) είναι πιο σχετικό με την επεξεργασία της έντασης.
Παρά τη συνεχιζόμενη διαφωνία σχετικά με την ακριβή νευρική περιοχή που ειδικεύεται στην κωδικοποίηση της έντασης, τέτοια στοιχεία υποδεικνύουν ότι οι περιοχές που βρίσκονται προ-πλαγίως στο Α1 μπορεί να είναι εξειδικευμένες για την αντίληψη της έντασης. Περαιτέρω υποστήριξη για αυτή την έννοια παρέχεται από την ταυτοποίηση των «επιλεκτικών εντάσεων» νευρώνων στο πρόσθιο όριο του ΑΙ στον ακουστικό φλοιό του marmoset. Αυτοί οι νευρώνες ανταποκρίνονταν επιλεκτικά τόσο σε καθαρούς τόνους όσο και σε λωρίδες αρμονικών F0 με παρόμοιες περιοδικότητες. Πολλοί από αυτούς τους νευρώνες ήταν επίσης ευαίσθητοι στην περιοδικότητα άλλων ερεθισμάτων που προάγουν την ένταση, όπως είναι τα τρεξίματα κλικ ή ο θόρυβος IRN. Αυτό παρέχει ισχυρή απόδειξη ότι αυτοί οι νευρώνες δεν ανταποκρίνονται απλώς σε κάποια συγκεκριμένη συνιστώσα του ακουστικού σήματος, αλλά αντιπροσωπεύουν συγκεκριμένα πληροφορίες σχετικές με την ένταση.

Κωδικοποίηση περιοδικότητας ή κωδικοποίηση έντασης;

Τα συσσωρευμένα στοιχεία υποδηλώνουν ότι υπάρχουν νευρώνες και νευρωνικές περιοχές εξειδικευμένες στην εξαγωγή του F0, πιθανό σε περιφέρειες προσθιοπλάγιες στις περιοχές χαμηλού BF του A1. Ωστόσο, εξακολουθούν να υπάρχουν δυσκολίες στην κλήση αυτών των νευρώνων ή των περιοχών ως επιλεκτικές ως προς την ένταση. Ενώ το ερέθισμα F0 είναι σίγουρα ένας βασικός καθοριστικός παράγοντας της έντασης, δεν είναι κατ 'ανάγκη ισοδύναμο με την ένταση που αντιλαμβάνεται ο ακροατής.
Ωστόσο, υπάρχουν αρκετές γραμμές απόδειξης που υποδηλώνουν ότι αυτές οι περιοχές πράγματι κωδικοποιούν την ένταση, και όχι μόνο το F0. Για παράδειγμα, η περαιτέρω διερεύνηση των επιλεκτικών επιπέδων του marmoset από τον Bendor και τους συνεργάτες του έδειξε ότι η δραστηριότητα σε αυτούς τους νευρώνες ανταποκρίνεται καλά στις ψυχοφυσικές αντιδράσεις των ζώων. Αυτοί οι συγγραφείς εξέτασαν τις ικανότητες των ζώων να ανιχνεύσουν ένα αρμονικό σύμπλεγμα εναλλασσόμενης φάσης μέσα σε μια συνεχή παρουσίαση αρμονικών ίδιας φάσης στο ίδιο F0, προκειμένου να γίνει διάκριση μεταξύ του πότε τα ζώα βασίζονται περισσότερο στις χρονικές ενδείξεις του φακέλου για την αντίληψη του βήματος. Σύμφωνα με τα ψυχοφυσικά πειράματα στον άνθρωπο, οι marmosets χρησιμοποίησαν κυρίως προσωρινές ενδείξεις φακέλων για υψηλότερη τάξη, ανεπίλυτες αρμονικές χαμηλού F0, ενώ τα φασματικά ερεθίμστα χρησιμοποιήθηκαν για να εξάγουν ένταση από αρμονικές χαμηλότερης τάξης υψηλών συνόλων F0. Η καταγραφή από αυτούς τους επιλεκτικούς νευρώνες της έντασης έδειξε ότι ο συντονισμός F0 μετατόπισε μια οκτάβα για τις αρμονικές της εναλλασσόμενης φάσης, σε σύγκριση με τις αρμονικές της ίδιας φάσης για τους νευρώνες συντονισμένους σε χαμηλά F0s. Αυτά τα πρότυπα των νευρωνικών αποκρίσεων είναι συνεπείς με τα ψυχοφυσικά αποτελέσματα και υποδηλώνουν ότι τόσο οι χρονικές όσο και οι φασματικές ενδείξεις ενσωματώνονται σε αυτούς τους νευρώνες για να επηρεάσουν την αντίληψη της έντασης.
Ωστόσο, και πάλι, αυτή η μελέτη δεν μπορεί να διακρίνει οριστικά αν αυτοί οι επιλεκτικοί βόρειοι νευρώνες αντιπροσωπεύουν ρητά την ένταση, ή απλώς μια ενσωμάτωση των πληροφοριών F0 που στη συνέχεια θα αποκωδικοποιηθούν για να αντιληφθεί κανείς την ένταση. Μια πιο άμεση προσέγγιση για την αντιμετώπιση αυτού του ζητήματος υιοθετήθηκε από τους Bizley et al, οι οποίοι ανέλυαν πώς οι μετρήσεις LFP και MUA των ακουστικών φλοιών σε κουνάβια μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν ανεξάρτητα για να εκτιμηθεί η διέγερση F0 και η αντίληψη της έντασης. Ενώ τα κουνάβια είχαν εμπλακεί σε μια εργασία διάκρισης έντασης (για να υποδείξει αν ένας στόχος τεχνητού φωνήεντος ήταν υψηλότερος ή χαμηλότερος από το σημείο αναφοράς σε ένα εναλλακτικό παράδειγμα αναγκαστικής επιλογής), χρησιμοποιήθηκε η ανάλυση χαρακτηριστικών λειτουργίας δέκτη (ROC) για την εκτίμηση της διακριτότητας της νευρικής δραστηριότητας στην πρόβλεψη της αλλαγής στο F0 ή της πραγματικής επιλογής συμπεριφοράς (δηλαδή ένα υποκατάστατο για την αντιληπτή ένταση). Διαπίστωσαν ότι οι νευρικές απαντήσεις στον ακουστικό φλοιό ήταν χρήσιμες και για τις δύο. Αρχικά, η δραστηριότητα διακρίνει καλύτερα το F0 από την επιλογή του ζώου, αλλά οι πληροφορίες σχετικά με την επιλογή των ζώων αυξήθηκαν σταθερά υψηλότερες σε όλο το διάστημα μετά το ερέθισμα και τελικά έγιναν πιο διακριτές από την κατεύθυνση της αλλαγής F0.
Συγκρίνοντας τις διαφορές στο ROC μεταξύ των φλοιωδών περιοχών που μελετήθηκαν έδειξαν ότι η δραστηριότητα των οπίσθιων πεδίων διακρίνει καλύτερα την επιλογή των κουνάβων. Αυτό μπορεί να ερμηνευτεί με δύο τρόπους. Δεδομένου ότι η δραστηριότητα που σχετίζεται με την επιλογή ήταν υψηλότερη στα οπίσθια πεδία (που βρίσκονται από το χαμηλό περιθώριο BF του Α1), σε σύγκριση με τα κύρια πεδία, αυτό μπορεί να θεωρηθεί ως περαιτέρω απόδειξη για επιλεκτικότητα έντασης κοντά στο χαμηλό περιθώριο BF του Α1. Από την άλλη πλευρά, το γεγονός ότι οι πληροφορίες που σχετίζονται με την ένταση παρατηρήθηκαν επίσης στα πρωτεύοντα ακουστικά πεδία μπορεί να υποδηλώνουν ότι μπορεί να έχουν ήδη δημιουργηθεί επαρκείς πληροφορίες σχετικά με την ένταση από αυτό το στάδιο ή ότι υπάρχει ένας κατανεμημένος κώδικας σε πολλαπλές ζώνες κωδικοποίησης ακουστικών περιοχών. Πράγματι, ενώ οι μεμονωμένοι νευρώνες που κατανέμονται στον ακουστικό φλοιό είναι γενικά ευαίσθητοι σε πολλαπλές ακουστικές παραμέτρους (και επομένως όχι σε «επιλογή έντασης»), θεωρητικές ή νευρομετρικές αναλύσεις πληροφοριών (χρησιμοποιώντας νευρωνικά δεδομένα για να συναγάγουν πληροφορίες σχετικές με ερεθίσματα) μπορεί να αναπαρασταθεί έντονα μέσω της κωδικοποίησης του πληθυσμού ή ακόμη και από μεμονωμένους νευρώνες μέσω χρονικής πολυπλεξίας (δηλαδή, που αντιπροσωπεύει πολλαπλά ηχητικά χαρακτηριστικά σε ξεχωριστά χρονικά παράθυρα). Έτσι, ελλείψει διέγερσης ή απενεργοποίησης αυτών των θεωρούμενων επιλεκτικών εντάσεων νευρώνων ή περιοχών για να αποδειχθεί ότι τέτοιες επεμβάσεις προκαλούν προβλέψιμες τάσεις ή βλάβες στην ένταση, μπορεί να είναι ότι η ένταση αντιπροσωπεύεται σε χωρικά και χρονικά κατανεμημένους κώδικες στον ακουστικό φλοιό, μάλλον από την εξάρτηση από εξειδικευμένες τοπικές αναπαραστάσεις.
Έτσι, τόσο οι μελέτες ηλεκτροφυσιολογικής καταγραφής όσο και οι μελέτες νευροαπεικόνισης υποδηλώνουν ότι μπορεί να υπάρχει ένας ρητός νευρωνικός κώδικας για την ένταση που βρίσκεται κοντά στο χαμηλό όριο BF του Α1. Βεβαίως, οι συνεπείς και επιλεκτικές αποκρίσεις σε ένα ευρύ φάσμα ερεθισμάτων που προκαλούν την ένταση δείχνουν ότι αυτοί οι πιθανοί εκλεκτικοί βόρειοι νευρώνες και περιοχές δεν αντανακλούν απλώς οποιοδήποτε άμεσα διαθέσιμο φυσικό χαρακτηριστικό του ακουστικού σήματος. Επιπλέον, υπάρχουν ενδείξεις ότι αυτοί οι πιθανοί εκλεκτικοί βόρειοι νευρώνες εξάγουν πληροφορίες από φασματικές και χρονικές παραστάσεις με τον ίδιο τρόπο όπως και το ζώο. Ωστόσο, λόγω της αφηρημένης σχέσης μεταξύ έντασης και ακουστικού σήματος, τέτοια συσχετιστικά στοιχεία μεταξύ ερεθίσματος και νευρικής απόκρισης μπορούν να ερμηνευθούν μόνο ως απόδειξη ότι το ακουστικό σύστημα έχει την ικανότητα να σχηματίζει ενισχυμένες αναπαραστάσεις παραμέτρων που σχετίζονται με την ένταση. Χωρίς πιο άμεσες αιτιώδεις ενδείξεις για αυτούς τους πιθανολογικούς νευρώνες επιλεκτικής έντασης και νευρικές περιοχές που καθορίζουν την αντίληψη της έντασης, δεν μπορούμε να καταλήξουμε στο συμπέρασμα εάν τα ζώα εξαρτώνται πράγματι από τέτοιους εντοπισμένους ρητούς κώδικες για την ένταση ή αν οι ισχυρές κατανεμημένες αναπαραστάσεις της έντασης κατά μήκος του ακουστικού φλοιού σηματοδοτούν την τελική κωδικοποίηση του βήματος στο ακουστικό σύστημα.