Βασικά γάγγλια

Τα βασικά γάγγλια (ή βασικοί πυρήνες) είναι μια ομάδα από πυρήνες στον εγκέφαλο που διασυνδέονται με τον εγκεφαλικό φλοιό, το θάλαμο και το εγκεφαλικό στέλεχος. Τα βασικά γάγγλια των θηλαστικών συσχετίζονται με μια ποικιλία λειτουργιών: κινητικός έλεγχος, γνωσιακές διεργασίες, συναισθήματα και μάθηση. Στην περίπτωση των βασικών γαγγλίων, η σύγχρονη χρήση του όρου ‘γάγγλια’ θεωρείται λάθος, καθώς η λέξη γάγγλιο αναφέρεται σε συγκεντρώσεις νευρικών πυρήνων στην περιφέρεια μόνο (αυτές του αυτόνομου νευρικού συστήματος), και προτιμάται ο όρος "βασικοί πυρήνες".
Ο συγκεκριμένος ρόλος των βασικών γαγγλίων στον κινητικό έλεγχο έχει μελετηθεί με πολλές ερευνητικές μεθόδους. Αυτές περιελάμβαναν (1) ενδοκυτταρικές παρακολουθήσεις σε συγκεκριμένους πυρήνες των βασικών γαγγλίων σε ζώα που πραγματοποιούσαν βουλητικές κινήσεις και (2) τη μελέτη μετά από εσκεμμένες αλλοιώσεις οργάνων σε ζώα.  Επιπλέον οι αναλύσεις των κινητικών δυσλειτουργιών που οφείλονται σε βλάβες των βασικών γαγγλίων, έχουν ρίξει φως στις εξειδικευμένες λειτουργίες αυτού του δομικού στοιχείου.
Τα βασικά γάγγλια δεν λειτουργούν από μόνα τους, αλλά πάντοτε σε στενή συνεργασία με τον εγκεφαλικό φλοιό και το φλοιονωτιαίο σύστημα. Δέχονται σχεδόν όλα τα προσαγωγά τους σήματα από τον ίδιο το φλοιό και στη συνέχεια επιστρέφουν σχεδόν όλα τα εκπεμπόμενα σήματα σε αυτόν.

Ιστορία

Η αποδοχή της άποψης ότι το σύστημα των βασικών γαγγλίων αποτελεί ένα μείζον εγκεφαλικό σύστημα άργησε. Η πρώτη ανατομική πιστοποίησή τους ως ξεχωριστής υποφλοιϊκής δομής δημοσιεύθηκε από τον Τόμας Γουίλις (Thomas Willis) το 1664. Για πολλά χρόνια, ο όρος ραβδωτό σώμα χρησιμοποιήθηκε για να περιγράψει μια μεγάλη ομάδα υποφλοιϊκών στοιχείων, μερικά εκ των οποίων αργότερα ανακαλύφθηκε ότι δεν σχετίζονταν λειτουργικά. Επιπρόσθετα, το κέλυφος του φακοειδούς πυρήνα και ο κερκοφόρος πυρήνας δεν είχαν συνδεθεί μεταξύ τους. Το κέλυφος θεωρούνταν ότι σχετίζεται με την ωχρά σφαίρα σε αυτό που καλούνταν φακοειδής πυρήνας.
Η πρωτοπόρα εργασία των Cécile και Oskar Vogt (1941) απλοποίησε πολύ την περιγραφή τον βασικών γαγγλίων, προτείνοντας τον όρο ραβδωτό για την περιγραφή της ομάδας δομών που αποτελείται από τον κερκοφόρο πυρήνα, το κέλυφος και την μάζα που τα συνδέει κοιλιακά, τον επικλινή πυρήνα.
Το ραβδωτό πήρε το όνομά του από τις ραβδώσεις που εμφανίζονταν όταν ριχνόταν ακτινοβολία σε πυκνές δεσμίδες αξόνων που διέρχονται από το ραβδωτό, την ωχρά σφαίρα, και τη μέλαινα ουσία, οι οποίες περιγράφηκαν από τον ανατόμο Kinnear Wilson ως σαν να έχουν γίνει με μολύβι ("pencil-like"). Η ανατομική σύνδεση του ραβδωτού με τους κύριους στόχους του, την ωχρά σφαίρα και την μέλαινα ουσία, ανακαλύφθηκε αργότερα. Οι δομές αυτές αποτελούν την striato-pallido-nigral δεσμίδα, η οποία είναι ο πυρήνας των βασικών γαγγλίων. Αυτή η δεσμίδα νευρικών ινών σχηματίζει τη λεγόμενη «δεσμίδα του Edinger» όταν διασχίζει την εσωτερική κάψα.
Επιπλέον δομές οι οποίες στην πορεία σχετίστηκαν με τα βασικά γάγγλια είναι το "σώμα του Luys" (1865) (πυρήνας του Luys στο σχήμα) ή υποθαλαμικός πυρήνας, οι βλάβες στον οποίο ήταν γνωστό ότι προκαλούν κινητικές διαταραχές.
Πιο πρόσφατα, άλλες περιοχές όπως το κεντρικό σύμπλεγμα (centre médian-parafascicular) και το pedunculopontine complex έχουν θεωρηθεί ρυθμιστές των βασικών γαγγλίων.
Στην αρχή του 20ου αιώνα, το σύστημα των βασικών γαγγλίων συσχετίστηκε με κινητικές λειτουργίες, καθώς βλάβες σε αυτές τις περιοχές είχαν ως αποτέλεσμα διαταραγμένες κινήσεις (χορεία, αθέτωση, νόσος του Πάρκινσον).

Συγκριτική ανατομία και ονοματολογία

Περιοχές που ομοιάζουν με τα βασικά γάγγλια έχουν βρεθεί στο κεντρικό νευρικό σύστημα πολλών ειδών. Η συνιστώσα του ραβδωτού και της ωχράς σφαίρας μπορεί καθαρά να αναγνωριστεί σε όλα τα αμνιωτά (θηλαστικά, πουλιά και ερπετά) και στα αμφίβια. Οι ανατομικές συνδέσεις αυτών των πυρήνων και η φαρμακολογία τους επίσης παρουσιάζονται σχετικά διατηρημένα. Τα μη τετράποδα σπονδυλωτά, όπως το ψάρι, εμφανίζουν, επίσης, δομές που ομοιάζουν στα βασικά γάγγλια, παρόλο που τα δεδομένα είναι λιγότερο σαφή στην περίπτωση αυτή.
Τα ονόματα που δίδονται στους διάφορους πυρήνες των βασικών γαγγλίων διαφέρουν ανάλογα με το είδος το οποίο μελετάται. Για παράδειγμα, η εσωτερική μοίρα της ωχράς σφαίρας στα πρωτεύοντα, ονομάζεται "entopenduncular nucleus" στα τρωκτικά. Το ραβδωτό και η εσωτερική μοίρα της ωχράς σφαίρας στα πρωτεύοντα ονομάζονται "paleostriatum augmentatum" και στα πουλιά "paleostriatum primitivum".

Ορολογία

Καθώς αναφέρεται σε μια ομάδα πυρήνων, ο όρος “βασικά γάγγλια” χρησιμοποιείται στον πληθυντικό (ο ενικός αριθμός είναι γάγγλιο). Ωστόσο, ο όρος γάγγλιο είναι λάθος ονομασία, καθώς αναφέρεται σε μια δέσμη σωματικών ινών στο περιφερικό νευρικό σύστημα, ενώ τα βασικά γάγγλια βρίσκονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ). Μια δέσμη σωματικών ινών στο ΚΝΣ αναφέρεται ως πυρήνας, έτσι ορισμένοι νευροανατόμοι αναφέρονται στα βασικά γάγγλια ως ο “βασικός πυρήνας”.