Ρινοτρυπίδες

Ονοματολογία

Η ονομασία Procellariidae προέρχεται από τη λατινική λέξη procella «βίαιος άνεμος, θύελλα»  και παραπέμπει στις ικανότητες των πτηνών να ανταποκρίνονται στις κατά τόπους θυελλώδεις καιρικές συνθήκες.
Η ελληνική ονομασία παραπέμπει στο κύριο χαρακτηριστικό, όχι μόνο της οικογένειας αλλά και της τάξης, στην ύπαρξη δηλαδή δύο εξωτερικών σωληνωτών σχηματισμών στο ράμφος, που αποτελούν τις οσφρητικές οπές (ρουθούνια) των πτηνών.

Γεωγραφική κατανομή

Οι Ρινοτρυπίδες απαντώνται σε όλους τους ωκεανούς του κόσμου και στο μεγαλύτερο μέρος των μικροτέρων θαλασσών. Απουσιάζουν μόνον από τον Κόλπο της Βεγγάλης και τον Κόλπο του Χάντσον, αλλά εμφανίζονται μόνιμα ή εποχιακά παντού αλλού. Βέβαια, οι θάλασσες βόρεια της Νέας Ζηλανδίας είναι το κέντρο της βιοποικιλότητάς τους, με τα περισσότερα είδη. Μεταξύ των τεσσάρων ομάδων (βλ. Συστηματική), η Ομάδα 1 έχει ως επί το πλείστον πολική κατανομή, με τα περισσότερα είδη να ζουν γύρω από την Ανταρκτική και, μόνον ένα (1), το Macronectes halli, να κινείται προς τις βόρειες πλευρές του Ατλαντικού και του Ειρηνικού. Τα γένη Pachyptila και Halobaena περιορίζονται στο Νότιο Ωκεανό, ενώ το γένος Pterodroma εντοπίζεται κυρίως στις τροπικές περιοχές, με ορισμένα είδη στις εύκρατες. Η Ομάδα 4, μαζί με το γένος Bulweria από την Ομάδα 2, έχουν τα πιο διαδεδομένα μέλη και αναπαράγονται σε πιο εύκρατες και τροπικές θάλασσες, αν και παρουσιάζουν τη βιογεωγραφική «ιδιορρυθμία» να απουσιάζουν ως αναπαραγόμενα είδη από τον Β. Ειρηνικό Ωκεανό.

Μεταναστευτική συμπεριφορά

Μεγάλα σμήνη πραγματοποιούν μακρινές ετήσιες μεταναστεύσεις κατά την μη αναπαραγωγική περίοδο. Κάποια είδη που ζουν νότια, όπως τα Puffinus griseus και Puffinus tenuirostris, που αναπαράγονται στα νησιά ανοικτά της Αυστραλίας, της Νέας Ζηλανδίας και της Χιλής, πραγματοποιούν μεγάλες διισημερινές (trans-equatorial) μεταναστεύσεις, κατά εκατομμύρια, φθάνοντας μέχρι τα ύδατα ανοικτά της Αλάσκας και επανέρχονται στο Νότο κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού (χειμώνα εκεί). Το είδος Puffinus puffinus, μεταναστεύει από τη Δ. Ευρώπη και τη Βόρεια Αμερική μέχρι τα νερά της Βραζιλίας στο Ν. Ατλαντικό.
Οι μηχανισμοί πλοήγησης των Ρινοτρυπιδών είναι ελάχιστα κατανοητοί, αλλά πειράματα «εκτόπισης», όπου διάφορα πτηνά απομακρύνθηκαν επίτηδες από τις αποικίες τους και επανήλθαν παρακολουθούμενα, έχουν δείξει ότι είναι σε θέση να επιστρέψουν στα εδάφη τους με αξιοσημείωτη ακρίβεια. Έτσι, λ.χ. ένα άτομο Puffinus puffinus απελευθερώθηκε στη Βοστώνη και επέστρεψε στην αποικία του στο Σκόμερ (Skomer) της Ουαλίας εντός 13 ημερών, διανύοντας απόσταση 5.150 χιλιομέτρων (!)

Γενική μορφολογία

Οι Ρινοτρυπίδες είναι, γενικά, μικρού και μεσαίου μεγέθους θαλασσοπούλια, αλλά υπάρχουν και μεγάλα είδη, όπως οι Μακρονήκτες (Macronectes spp.), με άνοιγμα πτερύγων 81 έως 99 εκ. και μέγεθος σώματος όσο ενός άλμπατρος. Δεν υπάρχουν προφανείς διαφορές ανάμεσα στα δύο φύλα, αν και τα θηλυκά τείνουν να είναι μικρότερα.
Όπως όλα τα Ρινοτρυπόμορφα, οι Ρινοτρυπίδες φέρουν στο ράμφος τους, ένα χαρακτηριστικό σωληνοειδή ρινικό σχηματισμό, που χρησιμεύει στην -ούτως ή άλλως μειωμένη στα πτηνά- αίσθηση της όσφρησης. Αυτός ο σχηματισμός βοηθάει τα πουλιά να «μυρίζουν» καλύτερα και, να εντοπίζουν τα διασκορπισμένα κοπάδια των ψαριών στη θάλασσα ή μπορεί, επίσης, να βοηθούν και στην εντόπιση των φωλιών τους στις αποικίες φωλιάσματος. Το πτέρωμά τους είναι συνήθως θαμπό, με γκρι, μπλε, μαύρα και καφέ ανάμικτα, αλλά όχι σαφώς οριοθετημένα χρώματα, αν και ορισμένα είδη έχουν εντυπωσιακά μοτίβα (όπως το Daption capense).
Διαθέτουν, γενικά, αδύναμα πόδια που είναι τοποθετημένα πολύ πίσω στο σώμα, γι’ αυτό και πολλά είδη όταν μετακινούνται στη στεριά, ακουμπούν το στήθος τους στο έδαφος και ωθούνται προς τα εμπρός με τη βοήθεια των πτερύγων τους. Εξαίρεση αποτελούν οι Μακρονήκτες που, όπως και τα άλμπατρος, έχουν δυνατά πόδια τα οποία χρησιμοποιούνται στην προσγείωση.

Πτήση

Η τεχνική της πτήσης στις Ρινοτρυπίδες εξαρτάται από την τεχνική αναζήτησης της τροφής τους. Σε σύγκριση με το μέσο όρο των πτηνών, όλα τα μέλη της οικογένειας έχουν υψηλό λόγο (aspect ratio) διαστάσεων πτερύγων, δηλαδή οι πτέρυγές τους είναι μακριές και στενές, ενώ διαθέτουν και μεγάλο φορτίο πτέρυγας (wing loading). Ως εκ τούτου, πρέπει να διατηρούν υψηλή ταχύτητα προκειμένου να παραμένουν στον αέρα. Οι περισσότεροι Ρινοτρυπίδες χρησιμοποιούν δύο τεχνικές για να το πετύχουν, είτε δηλαδή με δυναμική ανεμοπορία (dynamic soaring), είτε με ανεμοπορία ολίσθησης (ridge lift, slope soaring). Κατά την πρώτη, τα πουλιά πετάνε πάνω από τη θάλασσα κοντά στα μέτωπα των κυμάτων, εκμεταλλευόμενα με αυτό τον τρόπο την κατακόρυφη συνιστώσα του ανέμου (wind gradient) και ελαχιστοποιούν την προσπάθεια που απαιτείται για να παραμείνουν στον αέρα. Η δεύτερη τεχνική είναι πιο απλή: το πουλί στρέφεται προς τον άνεμο, κερδίζει ύψος και επανολισθαίνει πίσω στη θάλασσα, εκμεταλλευόμενο τη συσσωρευμένη δυναμική ενέργεια.
Οι περισσότερες Ρινοτρυπίδες ενισχύουν της πτήση τους μέσω των λεγομένων flap-glides, φτεροκοπούν δηλαδή στιγμιαία και ακολούθως αερολισθαίνουν. Η ένταση του φτεροκοπήματος εξαρτάται από την ένταση του ανέμου και τον κυματισμό του νερού. Κάποια μέλη έχουν χαμηλότερο λόγο (aspect ratio) διαστάσεων πτερύγων, οπότε πρέπει να κάνουν μεγαλύτερη χρήση των πτερύγων τους για να παραμείνουν στον αέρα. Λόγω των υψηλών ταχυτήτων που απαιτούνται για την πτήση, οι Ρινοτρυπίδες πρέπει είτε να τρέξουν είτε να έχουν κόντρα ισχυρό άνεμο -είτε και τα δύο-, προκειμένου να απογειωθούν.
Οι μεγάλοι Μακρονήκτες, όπως και τα Άλμπατρος, χρησιμοποιούν κατά την πτήση μια προσαρμογή που είναι γνωστή ως «κλείδωμα ώμου» (shoulder lock): ένα κομμάτι του τένοντα, που ακινητοποιεί («κλειδώνει») την πτέρυγα όταν αυτή αναπτυχθεί πλήρως, τής επιτρέπει να προσαρμόζεται συνεχώς και χωρίς καμία μυϊκή προσπάθεια. Τα μέλη του γένους Pterodroma συχνά τρέφονται εν πτήσει, αρπάζοντας τη λεία χωρίς να προσγειώνονται στο νερό. Επίσης, σε ορισμένα καταδυόμενα είδη, οι πτέρυγες χρησιμοποιούνται για να ωθήσουν τα πουλιά ενόσω καταδιώκουν το θήραμα. Μάλιστα τα βαρύτερα φορτία πτέρυγας (wing loading) -σε σχέση με τα επιφανειακά τρεφόμενα είδη- επιτρέπουν σε αυτές τις Ρινοτρυπίδες να επιτυγχάνουν βάθη κατάδυσης άνω των 70 μ., όπως στην περίπτωση του είδους Puffinus tenuirostris.

Τροφή

Οι Ρινοτρυπίδες έχουν διαφορετική τροφή από τα άλλα Ρινοτρυπόμορφα, όπως και μεθόδους που χρησιμοποιούνται για να την αποκτήσουν. Με την εξαίρεση του γένους Macronectes, όλα τα μέλη είναι αποκλειστικά θαλάσσια και η διατροφή τους κυριαρχείται από ψάρια, καλαμάρια, καρκινοειδή και θνησιμαία, ή κάποιο συνδυασμό αυτών.
Η πλειοψηφία των ειδών είναι συλλέκτες επιφανείας, θηρεύουν δηλαδή εκείνη τη λεία που ωθείται στην επιφάνεια από άλλα αρπακτικά ζώα ή τα θαλάσσια ρεύματα, ή επιπλέει νεκρή. Τα μέλη της Ομάδας 2, μπορούν να συλλαμβάνουν τη λεία τους με κατάδυση από πτήση, αλλά τα περισσότερα κάθονται στην επιφάνεια του νερού. Για το λόγο αυτό, οι Ρινοτρυπίδες αναζητούν την τροφή τους «παρέα» με ισχυρά αρπακτικά του ωκεανού ή συναθροίσεις τους. Μελέτες έχουν δείξει συσχετίσεις μεταξύ πολλών διαφορετικών ειδών, όπως του Puffinus pasificus, με δελφίνια και τόνους, που ωθούν τα ψάρια προς την επιφάνεια. Οι Ρινοτρυπίδες της Ομάδας 1 τρέφονται ως επί το πλείστον με ψάρια και μαλακόστρακα, αλλά τα μεγάλα πτηνά του γένους Macronectes τρέφονται και στην ξηρά με θνησιμαία από άλλα θαλασσοπούλια και φώκιες, κάτι ασυνήθιστο για την τάξη. Ακόμη, επιτίθενται στους νεοσσούς από άλλα θαλασσοπούλια και, η διατροφή τους ποικίλλει ανάλογα με το φύλο, με τα θηλυκά να τρέφονται περισσότερο με κριλ, ενώ τα αρσενικά με θνησιμαία. Επίσης, τα μέλη της Ομάδας 1 τρέφονται άμεσα από τις αλιευτικές απορρίψεις στη θάλασσα, μια συνήθεια που έχει ωθήσει -χωρίς όμως να αποδείχθηκε ότι έχει προκαλέσει- την επέκταση της κατανομής του Μακρονήκτη στον Β. Ατλαντικό.

Τεχνικές αλίευσης

Τρία από τα έξι είδη του γένους Pachyptila έχουν ράμφη εφοδιασμένα με μπανέλες (lamellae), που λειτουργούν ως φίλτρα για να «κοσκινίζουν» το ζωοπλαγκτόν ή τα μικρά θηράματα από το νερό. Η τεχνική αυτή, συχνά χρησιμοποιείται σε συνδυασμό με μία μέθοδο γνωστή ως υδρολίσθηση, όπου το πουλί βουτάει το ράμφος του κάτω από την επιφάνεια του νερού και ωθείται προς τα εμπρός με τα φτερά και τα πόδια του, που τα χρησιμοποιεί σαν προπέλες.
Πολλά από τα είδη του γένους Puffinus είναι ικανοί δύτες. Ενώ ήταν γνωστό από καιρό ότι βουτούν τακτικά από την επιφάνεια για να καταδιώξουν το θήραμα, χρησιμοποιώντας τόσο τις πτέρυγες όσο και τα πόδια τους για την πρόωση, το βάθος κατάδυσης δεν είχε υπολογιστεί, έως ότου οι επιστήμονες άρχισαν να το καταγράφουν. Μελέτες, τόσο μεταναστευτικών ειδών μεγάλων αποστάσεων (λ.χ. Puffinus griseus) όσο και καθιστικών ειδών (λ.χ. Puffinus opisthomelas), έχουν δείξει καταδύσεις σε μέγιστο βάθος 67 μ. και 52 μ., αντίστοιχα. Τροπικά είδη, όπως τα Puffinus pasificus και Puffinus lherminieri, επίσης καταδύονται για να κυνηγήσουν, καθιστώντας τα, ως τα μόνα τροπικά θαλασσοπούλια ικανά να εκμεταλλεύονται το συγκεκριμένο οικολογικό θώκο (όλα τα άλλα τροπικά θαλασσοπούλια τρέφονται κοντά στην επιφάνεια). Πολλά άλλα είδη της οικογένειας μπορούν να καταδύονται, όπως τα Procellaria aequinoctialis και Pachyptila belchieri, αλλά μόνο λίγα μέτρα κάτω από την επιφάνεια και, όχι σε τέτοια έκταση όσο τα είδη του γένους Puffinus.

Αποικίες

Οι Ρινοτρυπίδες φωλιάζουν κατά αποικίες, ως επί το πλείστον σε νησιά. Οι αποικίες αυτές ποικίλλουν σε μέγεθος από, πάνω από 1.000.000 πουλιά σε, μόλις μερικά ζευγάρια και μπορεί να είναι πυκνές ή απλωμένες σε έκταση. Σε ακραίες περιπτώσεις, από τη μία υπάρχουν αποικίες του Puffinus gravis, με συγκεντρώσεις ενός (1) ζευγαριού ανά τετραγωνικό μέτρο, σε 3 αποικίες, με πάνω από 1 εκατομμύριο ζευγάρια, ενώ το γένος Macronectes φωλιάζει σε πολύ αραιές συγκεντρώσεις, που μόλις και μετά βίας χαρακτηρίζονται ως αποικίες. Οι αποικίες βρίσκονται συνήθως κοντά στην ακτή, αλλά μερικά είδη φωλιάζουν βαθειά στην ενδοχώρα, ακόμη και σε μεγάλα υψόμετρα (όπως το είδος Pterodroma baraui).
Τα περισσότερα θαλασσοπούλια, γενικά, φωλιάζουν κατά αποικίες και, οι λόγοι για την συμπεριφορά αυτή υποτίθεται ότι είναι παρόμοιοι, αν και μη πλήρως κατανοητοί από τους επιστήμονες. Ωστόσο, οι Ρινοτρυπίδες έχουν ως επί το πλείστον αδύναμα πόδια και δεν είναι σε θέση να απογειωθούν εύκολα, στοιχείο που καθιστά τα συγκεκριμένα πτηνά ιδιαίτερα ευάλωτα στα αρπακτικά θηλαστικά. Γι’ αυτό και οι περισσότερες αποικίες τους που βρίσκονται σε νησιά, είναι -ιστορικά- απαλλαγμένες από θηλαστικά. Έτσι, ορισμένα είδη δεν μπορεί παρά να είναι αποικιακά, δεδομένου ότι περιορίζονται σε ελάχιστες θέσεις για να αναπαραχθούν. Ακόμα και είδη που αναπαράγονται στην ηπειρωτική Ανταρκτική, όπως το Thalassoica antarctica, αναγκάζονται λόγω της φύσης των ενδιαιτημάτων τους -βράχια χωρίς χιόνι που βλέπουν προς το Βορρά- να αναπαράγονται σε λίγα σημεία.

Φωλιά

Οι φωλιές των περισσότερων μελών της οικογένειας, βρίσκονται σε λαγούμια ή στην επιφάνεια ανοικτών εκτάσεων, με μικρότερο αριθμό ειδών να φωλιάζουν υπό την κάλυψη βλάστησης, όπως σε ένα μικρό δάσος. Όλα τα μέλη της Ομάδας 1 φωλιάζουν υπαίθρια, εκτός από το Pagodroma nivea, που προτιμά τις φυσικές ρωγμές. Από τα υπόλοιπα μέλη της οικογένειας, η πλειοψηφία φωλιάζει σε λαγούμια ή σχισμές, με μερικά τροπικά είδη να φωλιάζουν υπαίθρια. Υπάρχουν αρκετοί λόγοι για τις διαφορές αυτές: τα μέλη της Ομάδας 1, είναι πιθανόν να μη βολεύονται στις σχισμές λόγω του μεγάλου μεγέθους τους (το Pagodroma nivea αποτελεί εξαίρεση διότι είναι το μικρότερο της ομάδας). Επίσης, τα μεγάλα γεωγραφικά πλάτη στα οποία αναπαράγονται έχουν παγωμένο έδαφος το οποίο είναι δύσκολο να σκαφτεί. Το μικρότερο μέγεθος των άλλων ειδών, καθώς και η έλλειψη ευελιξίας στην ξηρά, σημαίνει ότι, ακόμη και σε νησιά χωρίς αρπακτικά θηλαστικά, τα μικρά θαλασσοπούλια εξακολουθούν να είναι ευάλωτα σε άλλα, μεγαλύτερα πτηνά, όπως γλάρους και ληστόγλαρους, κάτι που δεν αποτελεί μειονέκτημα για τους μεγάλους και επιθετικούς μακρονήκτες, οι οποίοι μπορούν να αμυνθούν και με εκτόξευση δύσοσμου ελαιώδους υγρού από το στόμα τους. Οι νεοσσοί όλων των ειδών είναι ευάλωτοι σε θήρευση, αλλά ακόμη και οι νεοσσοί των μακρονηκτών, μπορούν να υπερασπιστούν τον εαυτό τους με παρόμοιο τρόπο με τους γονείς τους.
Στα μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη υπάρχουν θερμοκρασιακά πλεονεκτήματα για το φώλιασμα σε λαγούμια, καθώς η θερμοκρασία εκεί είναι πιο σταθερή από ό, τι στην ανοικτή επιφάνεια, ενώ δεν υπάρχουν και οι δυνατοί, ψυχροί άνεμοι της Ανταρκτικής. Αντίθετα, η απουσία αρπακτικών πουλιών στα τροπικά νησιά είναι ένας από τους λόγους που, μερικά είδη από την Ομάδα 4, μαζί με δύο είδη του γένους Pterodroma φωλιάζουν υπαίθρια. Αυτό έχει τα πλεονεκτήματα της μείωσης του ανταγωνισμού με άλλα είδη που φωλιάζουν σε λαγούμια, ενώ τους επιτρέπει να φωλιάζουν στις κοραλλιογενείς νησίδες, που δεν έχουν χώμα για σκάψιμο. Εκείνα τα είδη, πάντως, που φωλιάζουν σε κοιλότητες προκειμένου να αποφύγουν τους θηρευτές, σχεδόν πάντοτε βρίσκονται στις αποικίες τους κατά τη διάρκεια της νύχτας. Αντίθετα, τα περισσότερα είδη που φωλιάζουν υπαίθρια, βρίσκονται στις αποικίες τους κατά τη διάρκεια της ημέρας, με εξαίρεση το Pterodroma arminjoniana, που φαίνεται να είναι ευάλωτο στον ημερόβιο αετό Haliaeetus leucogaster.

Φιλοπατρία

Οι Ρινοτρυπίδες χαρακτηρίζονται από υψηλό ποσοστό οικολογικής φιλοπατρίας, για το μέρος όπου γεννήθηκαν (natal philopatry), δηλαδή τείνουν να επιστρέφουν εκεί όπου εκκολάφθηκαν, ένστικτο που υφίσταται πολύ ισχυρό σε όλα τα Ρινοτρυπόμορφα. Τα στοιχεία για τη φιλοπατρία των πτηνών προέρχεται από διάφορες πηγές, ενώ ενισχύονται και απο το γεγονός ότι, πολλά είδη είναι ενδημικά σε μοναχικά νησιά.
Η μελέτη του μιτοχονδριακού DNA αποτελεί επίσης απόδειξη της περιορισμένης ροής γονιδίων μεταξύ διαφορετικών αποικιών και έχει χρησιμοποιηθεί για να αποδείξει τη φιλοπατρία στο Pachyptila turtur. Οι δακτυλιώσεις παρέχουν, επίσης, αδιάσειστα στοιχεία φιλοπατρίας. Μία μελέτη σε Αρτέμηδες που φωλιάζουν κοντά στην Κορσική έδειξε ότι, 9 από τα 61 αρσενικά που επέστρεψαν για να αναπαραχθούν στη γενέθλια γή, όχι μόνον επανήλθαν στην ίδια τοποθεσία, αλλά βρήκαν και το λαγούμι όπου εκκολάφθηκαν. Αυτή η τάση είναι ισχυρότερη σε ορισμένα είδη από κάποια άλλα, τα οποία βρίσκουν νέες θέσεις για να αποικίσουν. Υπάρχει η υπόθεση ότι υπάρχει ένα κόστος για τη διασπορά σε μια νέα αποικία, όπως η πιθανότητα της μη εύρεσης ενός συντρόφου του ίδιου είδους. Από την άλλη, είναι πιθανό να υπάρχει ένα πλεονέκτημα για τη διασπορά, διότι οι παλαιές αποικίες είναι πολλές φορές ευάλωτες κατά τη διάρκεια των περιόδων με παγετό. Υπάρχουν επίσης στοιχεία που δείχνουν ότι, η φιλοπατρία εξαρτάται και από το φύλο, με τα θηλυκά να είναι πιο πιθανό να αναπαραχθούν μακριά από το γενέθλιο τόπο.

Ζευγάρωμα

Οι Ρινοτρυπίδες, εκτός από την οικολογική φιλοπατρία, εμφανίζουν και ισχυρή προσήλωση στη θέση ωοτοκίας, επιστρέφοντας στην ίδια θέση κάθε χρονιά. Το χαρακτηριστικό αυτό, ποικίλλει για τα διάφορα είδη, αλλά γενικά είναι υψηλό στα περισσότερα, φθάνοντας μέχρι και το 91% στο είδος Bulweria bulweri. Το πόσο ισχυρή είναι αυτή η προσήλωση μπορεί επίσης να ποικίλλει ανάλογα με το φύλο. Σχεδόν το 85% των αρσενικών Αρτέμηδων επιστρέφουν στο ίδιο λαγούμι κατά το επόμενο, μετά από μία επιτυχημένη προσπάθεια αναπαραγωγής, έτος, ενώ το αντίστοιχο ποσοστό για τα θηλυκά φθάνει στο 76%, περίπου. Αυτή η τάση χρήσης της ίδιας αναπαραγωγικής θέσης, από χρόνο σε χρόνο, συνοδεύεται και από ισχυρή πίστη στον ίδιο σύντροφο, με τα ζευγάρια να μένουν πιστά για πολλά χρόνια. Μάλιστα, έχει υποτεθεί ότι οι δύο εταίροι μένουν πιστοί εφ’ όρου ζωής, δίνοντας «ραντεβού» κάθε χρόνο στο ίδιο σημείο, στην αρχή της περιόδου αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, ένα ζευγάρι Macronectes halli συναντιόταν στην ίδια τοποθεσία για 25 χρόνια. Όπως και τα άλμπατρος, οι Ρινοτρυπίδες χρειάζονται αρκετά χρόνια για να φθάσουν στη σεξουαλική ωριμότητα, αν και λόγω της μεγάλης ποικιλίας μεγεθών και στον τρόπο ζωής, η ηλικία της πρώτης αναπαραγωγής ποικίλλει από, 3 χρόνια στα μικρότερα είδη έως 12 χρόνια στα μεγαλύτερα.
Οι Ρινοτρυπίδες στερούνται των περίτεχνων «χορών» αναπαραγωγής των άλμπατρος που, εν μέρει οφείλεται στην τάση των περισσότερων από αυτά να βρίσκονται στις αποικίες τη νύχτα και να αναπαράγονται σε λαγούμια, όπου τα τελετουργικά επίδειξης είναι άχρηστα. Όμως, τα μέλη της Ομάδας 1 (βλ. Συστηματική), που φωλιάζουν υπαίθρια και βρίσκονται στις αποικίες τους κατά τη διάρκεια της ημέρας, χρησιμοποιούν ένα περιορισμένο τελετουργικό «ρεπερτόριο», αλλά στα περισσότερα είδη περιορίζεται σε κάποιο τρίψιμο των ραμφών στην φωλιά και στις αρθρώσεις κάποιων λαρυγγισμών. Οι φωνητικές κλήσεις εξυπηρετούν μια σειρά από λειτουργίες: χρησιμοποιούνται «εδαφικά» για την προστασία των θέσεων ωοτοκίας, ή για επίκληση βοήθειας. Κάθε τύπος φωνητικής κλήσης είναι μοναδικός σε ένα συγκεκριμένο είδος και, μάλιστα, είναι δυνατόν να αναγνωρίζεται και το φύλο του πτηνού που καλεί, από τα άλλα πουλιά. Μπορεί επίσης, από τη φωνή, να είναι δυνατή η εκτίμηση της «ποιότητας» των πιθανών συντρόφων: μελέτη που πραγματοποιήθηκε στο είδος Halobaena caerulea, έδειξε σύνδεση μεταξύ του ρυθμού και της διάρκειας της φωνής με τη μάζα του σώματος του πουλιού. Η ικανότητα ενός ατόμου να αναγνωρίζει το σύντροφό του, έχει επίσης αποδειχθεί σε διάφορα είδη.

Αναπαραγωγική περίοδος και ωοτοκία

Όπως και τα περισσότερα θαλασσοπούλια, η πλειοψηφία των Ρινοτρυπιδών αναπαράγεται μία (1) φορά το χρόνο. Υπάρχουν, όμως, και εξαιρέσεις: πολλά άτομα από τα μεγαλύτερα είδη, όπως το Pterodroma lessonii, θα παραλείψει μία αναπαραγωγική περίοδο μετά την επιτυχή ανάπτυξη του πρώτου πτερώματος (fledging) του νεοσσού, ενώ αντίθετα, μερικά από τα μικρότερα είδη, όπως το Puffinus nativitatis ακολουθεί ένα «πρόγραμμα» εννέα μηνών. Μεταξύ εκείνων των ειδών που αναπαράγονται κάθε χρόνο, υπάρχουν σημαντικές διαφορές ως προς το χρονοδιάγραμμα. Κάποια είδη αναπαράγονται σε μια σταθερή περίοδο, ενώ άλλα αναπαράγονται όλο το χρόνο. Το κλίμα και η διαθεσιμότητα τροφής είναι σημαντικοί παράγοντες για το πότε θα ξεκινήσει η ωοτοκία. Είδη που αναπαράγονται σε μεγαλύτερα γεωγραφικά πλάτη, πάντα αναπαράγονται το καλοκαίρι, αφού οι συνθήκες είναι πολύ σκληρές στη διάρκεια του χειμώνα. Σε χαμηλότερα γεωγραφικά πλάτη πολλά -αλλά όχι όλα τα- είδη αναπαράγονται συνεχώς. Μερικά είδη αναπαράγονται εποχιακά, για να αποφευχθεί ο ανταγωνισμός με άλλα είδη για τα λαγούμια, για να αποφευχθεί η θήρευση ή για να επωφεληθούν από την -εποχιακά- άφθονη τροφή. Άλλα είδη, όπως το τροπικό Puffinus pasificus, αναπαράγονται εποχιακά για άγνωστους λόγους. Ανάμεσα στα είδη που παρουσιάζουν εποχιακή αναπαραγωγή μπορεί να υπάρχουν υψηλά επίπεδα συγχρονισμού, τόσο στην άφιξη στην αποικία, όσο και στην ημερομηνία ωοτοκίας.
Τα πουλιά αρχίζουν να έρχονται στην αποικία τους, ένα μήνα περίπου πριν από την ωοτοκία, με τα αρσενικά να καταφθάνουν πρώτα, πιθανόν προκειμένου να προστατεύσουν τη θέση ή το λαγούμι από πιθανούς ανταγωνιστές. Πριν από την ωοτοκία υπάρχει μια περίοδος γνωστή ως προωοτοκική έξοδος (pre-laying exodus), κατά την οποία τόσο το αρσενικό όσο και το θηλυκό είναι μακριά από την αποικία, δημιουργώντας αποθεματικά τροφής, προκειμένου να αντέξουν στη νηστεία που επακολουθεί της ωοτοκίας, λόγω της εκάστοτε βάρδιας. Αυτή η προωοτοκική έξοδος μπορεί να ποικίλλει σε διάρκεια, από 9 ημέρες στο Daption capense, μέχρι περίπου 50 ημέρες στο Pterodroma incerta.
Όλες οι Ρινοτρυπίδες εναποθέτουν ένα (1) αυγό ανά ζευγάρι και ανά εποχή αναπαραγωγής, όπως και τα υπόλοιπα Ρινοτρυπόμορφα. Το αυγό είναι μεγάλο σε σύγκριση με εκείνα των άλλων πτηνών, μέ βάρος που φθάνει το 6-24% του βάρους του θηλυκού. Αμέσως μετά την εναπόθεση, το θηλυκό φεύγει για τη θάλασσα για να τραφεί, ενώ το αρσενικό αναλαμβάνει την επώαση. Τα καθήκοντα επώασης μοιράζονται από κοινού στα δύο φύλα σε βάρδιες και, η διάρκεια της κάθε βάρδιας ποικίλλει ανάλογα με το είδος, από το κάθε πουλί ατομικά, ακόμη και από το στάδιο της επώασης. Η μεγαλύτερη βάρδια επώασης που έχει καταγραφεί, ήταν 29 ημέρες, από ένα άτομο Pterodroma ultima στο νησί Χέντερσον του Ειρηνικού. Πάντως, η τυπική βάρδια στο γένος Pterodroma είναι μεταξύ 13 και 19 ημερών. Τα μέλη των Ομάδων 1, 3 και 4 (βλ Συστηματική) τείνουν να έχουν μικρότερα χρονικά διαστήματα βάρδιας, κατά μέσον όρο μεταξύ 3 και 13 ημερών. Η συνολική επώαση διαρκεί για μεγάλο χρονικό διάστημα, από 40 ημέρες για τα μικρότερα είδη, σε περίπου 55 ημέρες για τα μεγαλύτερα. Η περίοδος επώασης είναι μεγαλύτερη εάν τα αυγά εγκαταλειφθούν προσωρινά αλλά, ευτυχώς για τους γονείς, είναι ανθεκτικά στο κρύο και μπορούν να εκκολαφθούν ακόμη και αν έχουν αφεθεί αφύλακτα για λίγες ημέρες.

Νεοσσός

Μετά την επώαση, ο νεοσσός σιτίζεται μέχρι να είναι αρκετά μεγάλος σε μέγεθος, ώστε να θερμορρυθμίζεται αποτελεσματικά και, σε ορισμένες περιπτώσεις, να αμυνθεί από πιθανούς θηρευτές. Αυτό το στάδιο επιτήρησης, μπορεί να διαρκεί λίγο στα είδη που αναπαράγονται σε λαγούμια (2-3 ημέρες), αλλά αρκετά περισσότερο στα είδη που αναπαράγονται υπαίθρια (περίπου 16-20 ημέρες), ενώ στους Μακρονήκτες, μέχρι και 20-30 ημέρες. Μετά το στάδιο της επιτήρησης, και οι δύο γονείς σιτίζουν το νεοσσό. Σε πολλά είδη η στρατηγική αναζήτησης τροφής του γονέα, ποικίλλει από, σύντομα ταξίδια που διαρκούν 1-3 ημέρες έως μεγαλύτερα, μέχρι 5 ημέρες. Οι μικρότερες διαδρομές, ανταμείβουν το νεοσσό με ταχύτερη ανάπτυξη, αλλά τα μακρινότερα ταξίδια προς πελαγικές περιοχές, πιο πλούσιες σε τροφή, ωφελούν τους γονείς για να διατηρήσουν τη δική τους σωματική κατάσταση. Τα γεύματα προς το νεοσσό είναι, είτε αυτούσια θηράματα, είτε στομαχικό «έλαιο», δηλαδή ένα λιπαρό υγρό που παράγεται από την πέψη της τροφής και εξεμείται με τη θέληση του πτηνού, πλούσιο σε ενέργεια και πιο ελαφρύ στη μεταφορά από ότι τα αυτούσια θηράματα. Αυτό το λάδι παράγεται σε ένα ειδικό τμήμα του στομάχου, τον πρόλοβο (proventriculus) και αναδίδει μία χαρακτηριστική μυρωδιά μούχλας, που «περνάει» και στο σώμα των πουλιών. Η ανάπτυξη των νεοσσών είναι πολύ αργή για πτηνά, με την απόκτηση του αρχικού πτερώματος (fledging) να πραγματοποιείται στους 2 περίπου μήνες μετά την εκκόλαψη για τα μικρότερα είδη, αλλά έως και 4 μήνες για τα μεγαλύτερα. Οι νεοσσοί ορισμένων ειδών εγκαταλείπονται από τους γονείς, αλλά γονείς άλλων ειδών μπορεί συνεχίζουν να φέρνουν τροφή στην περιοχή ωοτοκίας μετά την εγκατάλειψη του νεοσσού. Ο νεοσσός παίρνει βάρος γρήγορα και μπορεί να ξεπεράσει ακόμη και τους γονείς του, αν και αδυνατίζει στη συνέχεια πριν φύγει από τη φωλιά. Όλοι οι νεοσσοί των Ρινοτρυπιδών μαθαίνουν να πετούν μόνοι τους και δεν υπάρχει περαιτέρω γονική μέριμνα μετά την ανάπτυξη του πρώτου φτερώματος. Το προσδόκιμο ζωής είναι μεταξύ 15 και 20 ετών, αν και το γηραιότερο μέλος που έχει καταγραφεί ήταν ένα Macronectes halli, που ξεπέρασε τα 50 χρόνια.

Σχέση με τον άνθρωπο

Οι Ρινοτρυπίδες υπήρξαν μια παραδοσιακή τροφή για τους ανθρώπους, εκεί όπου οι άνθρωποι ήσαν σε θέση να φθάσουν τις αποικίες τους. Οι πρωταρχικές καταγραφές της ανθρώπινης εκμετάλλευσης προέρχονται από υπολείμματα του είδους Puffinus griseus, των κυνηγών-τροφοσυλλεκτών στη νότια Χιλή, πριν από 5000 χρόνια. Πιο πρόσφατα, τα πτηνά είχαν κυνηγηθεί από τους Ευρωπαίους, ιδιαίτερα ο Fulmarus glacialis και διάφορα είδη από Εσκιμώους  και ναυτικούς, σε όλο τον κόσμο. Η κυνηγετική πίεση επί του είδους Pterodroma cahow των Βερμούδων, ήταν τόσο έντονη που, σχεδόν εξαφανίστηκε και δεν είχε βρεθεί για 300 χρόνια. Το λαϊκό όνομα του είδους Pterodroma solandri είναι «Πετρίλος της Πρόνοιας» και, προήλθε από τη -φαινομενικά- θαυματουργή άφιξή του στο νησί Νόρφοκ (Norfolk Island), όπου χρησίμευσε ως τροφή για τους πεινασμένους Ευρωπαίους αποίκους  και, μέσα σε δέκα χρόνια εξαφανίστηκε από το νησί.
Επίσης, πολλά είδη έχουν εξαφανιστεί στην περιοχή του Ειρηνικού, δεδομένου ότι η άφιξη του ανθρώπου και τα υπολείμματα των πουλιών που έχουν βρεθεί, χρονολογούνται από εκείνη την εποχή. Ακόμη και βιοτεχνίες αναπτύχθηκαν στην Τασμανία και τη Νέα Ζηλανδία, όπου η πρακτική της συγκομιδής των πτηνών, γνωστών στην περιοχή ως muttonbirds, συνεχίζεται μέχρι σήμερα.

Κατάσταση πληθυσμών

Ενώ ορισμένα είδη Ρινοτρυπιδών έχουν πληθυσμούς που μετρούνται σε εκατομμύρια, τα περισσότερα είδη είναι λιγότερο κοινά, ενώ άλλα απειλούνται με εξαφάνιση. Οι ανθρώπινες δραστηριότητες έχουν προκαλέσει δραματική πτώση του αριθμού μερικών ειδών, ιδιαίτερα εκείνων που περιορίζονται σε ένα νησί (ενδημικά είδη). Σύμφωνα με την IUCN, 36 είδη αναφέρονται ως Ευάλωτα (VU) ή, ακόμη χειρότερα, 10 Aπειλούμενα με Eξαφάνιση (CR).

Μέτρα διαχείρισης

Οι οικολόγοι συνεργάζονται με τις κυβερνήσεις και τους αλιευτικούς φορείς, προκειμένου να αποτραπεί η περαιτέρω μείωση των πληθυσμών και, να την αντιστρέψουν, με αύξηση των πληθυσμών των απειλούμενων ειδών. Έχει σημειωθεί πρόοδος όσον αφορά την προστασία πολλών αποικιών, εκεί όπου τα περισσότερα είδη είναι πιο ευάλωτα. Στις 20 Ιουνίου 2001, υπεγράφη συμφωνία για τη διατήρηση των άλμπατρος και των πετρίλων (Petrels), από επτά μεγάλες αλιευτικές χώρες. Η συμφωνία καθορίζει ένα σχέδιο για τη διαχείριση της αλιείας, την προστασία των τόπων αναπαραγωγής, την προώθηση της προσπάθειας διατήρησης και, της έρευνας για τα απειλούμενα είδη. Η κεντρική ιδέα στον τομέα της αποκατάστασης στα νησιά, όπου εισάγονται ξενικά είδη, είναι να απομακρύνονται αυτά και να αποκαθίστανται τα αυτόχθονα είδη και, έχει εφαρμοστεί σε αρκετά προγράμματα ανάκαμψης.
Τα επιθετικά είδη, όπως αρουραίοι, άγριες γάτες και χοίροι, έχουν απομακρυνθεί ή ελεγχθεί σε πολλά απομακρυσμένα νησιά στον τροπικό Ειρηνικό (όπως στα βορειοδυτικά νησιά της Χαβάης), γύρω από τη Νέα Ζηλανδία και στο Νότο του Ατλαντικού και του Ινδικού Ωκεανού. Στη θάλασσα, όπου οι Ρινοτρυπίδες απειλούνται από την αλιεία με χρήση πετονιάς μεγάλου μήκους (long-line fishing), τα πουλιά μπορούν να προστατευθούν με τη χρήση τεχνικών όπως η τοποθέτηση των δολωμάτων τη νύχτα, βάψιμό τους με μπλε χρώμα (για να μή ξεχωρίζουν), τοποθετώντας το δόλωμα υποβρύχια, αυξάνοντας την ποσότητα του βάρους στις πετονιές και υιοθετώντας τη χρήση πυροβόλων όπλων θορύβου ώστε να μειωθεί η πιθανότητα προσέγγισης στα αλιεύματα.