Λαουρίδες

Επισκόπηση

Η οικογένεια έχει μια παγκόσμια διανομή σε τροπικά και θερμά κλίματα. Οι Λαουρίδες είναι σημαντικά συστατικά των τροπικών δασών που κυμαίνονται από το χαμηλό υψόμετρο έως τις ορεινές περιοχές. Σε πολλές δασικές περιοχές, οι Λαουρίδες είναι μεταξύ των κορυφαίων πέντε οικογενειών από την άποψη του αριθμού των ειδών που υπάρχουν.  Οι Λαουρίδες δίνουν το όνομά τους σε φυσικά περιβάλλοντα γνωστά ως δάση δάφνης, τα οποία έχουν πολλά δέντρα που επιφανειακά μοιάζουν με τα Δαφνοειδή, αν και μπορεί να ανήκουν σε άλλες οικογένειες φυτών όπως οι Μαγνολιίδες  (Magnoliaceae) ή οι Μυρτίδες  (Myrtaceae). Δαφνώδη δάση διαφόρων τύπων απαντούν στις περισσότερες ηπείρους και σε πολλά μεγάλα νησιά.
Παρά το γεγονός ότι η ταξινόμηση των Λαουρίδων  δεν έχει ακόμα διευθετηθεί, συντηρητικοί υπολογισμοί εκτιμούν περίπου 52 γένη σε όλο τον κόσμο, συμπεριλαμβάνοντας 3000 με 3500 είδη. Σε σύγκριση με τις άλλες οικογένειες φυτών, η ταξινόμηση των Λαουρίδων εξακολουθεί να είναι ελάχιστα κατανοητή. Αυτό οφείλεται εν μέρει στη μεγάλη ποικιλομορφία τους, τη δυσκολία στον εντοπισμό των ειδών και, εν μέρει, λόγω των ανεπαρκών επενδύσεων στην ταξινομική εργασία.
Πρόσφατες μονογραφίες στα μικρά και μεσαία γένη των Λαουρίδων (μέχρι περίπου 100 είδη) έχουν αποκαλύψει πολλά νέα είδη. Πρέπει να αναμένονται παρόμοιες αυξήσεις στον αριθμό των ειδών που αναγνωρίζονται και σε άλλα μεγαλύτερα γένη.

Περιγραφή

Τα περισσότερα είδη Λαουρίδων είναι συνήθως αειθαλή δέντρα. Εξαίρεση αποτελούν δύο δωδεκάδες περίπου είδη από Cassytha, όλα εκ των οποίων είναι υποχρεωτικώς παρασιτικά αναρριχητικά φυτά.
Οι καρποί των Λαουρίδων είναι δρύπες, μονόσποροι σαρκώδεις καρποί με ένα σκληρό περίβλημα, το ενδοκάρπιο, γύρω από το σπόρο. Ωστόσο, το ενδοκάρπιο είναι πολύ λεπτό, οπότε ο καρπός μοιάζει με ένα μονόσπορο μούρο. Ο καρπός σε ορισμένα είδη (ιδιαίτερα στα γένη Οκοτέα (Ocotea) και Ορεοδάφνη (Oreodaphne) είναι εν μέρει βυθισμένος ή καλύπτεται σε ένα κυπελλοειδές ή βαθύ παχύ αχαίνιο που σχηματίζεται από το σωλήνα του κάλυκα, όπου ο μίσχος ενώνει τα φρούτα· αυτό δίνει στον καρπό μια εμφάνιση παρόμοια με βελανίδι. Σε ορισμένα είδη  Λινδέρας  ή Λινδερίας (Lindera), ο καρπός έχει έναν υπόκαρπο στη βάση του.

Οικολογία

Τα άνθη  των λαουρίδων είναι πρωτόγυνα, συχνά με ένα πολύπλοκο σύστημα ανθοφορίας για την πρόληψη της ενδογαμίας. Οι καρποί είναι μια σημαντική πηγή τροφής για τα πτηνά.   Ορισμένα Palaeognathae και  άλλα πτηνά που εξαρτώνται σε μεγάλο βαθμό από τον καρπό για τη διατροφή τους είναι, μεταξύ  άλλων, μέλη των οικογενειών Cotingidae, Columbidae, Trogonidae, Turdidae και Rhamphastidae. Τα πτηνά που είναι εξειδικευμένοι καρποφάγοι τείνουν να τρώνε ολόκληρα τα φρούτα και αναμασούν τους άθικτους σπόρους, απελευθερώνοντάς τους κατ' αυτό τον τρόπο  σε ευνοϊκές για τη βλάστηση συνθήκες (ορνιθοχωρία). Κάποια άλλα πτηνά που καταπίνουν τους καρπούς, περνούν το σπόρο ανέπαφο μέσα από το πεπτικό τους σύστημα.
Η διασπορά των διάφορων ειδών της οικογένειας πραγματοποιείται επίσης από τους πιθήκους, τα δενδρόβια τρωκτικά, τους σκαντζόχοιρους, τα opossum (δίδελφυς, μαρσιπόμυς) και τα ψάρια. Στα Caryodaphnopsis συμβαίνει υδροχωρία (hydrochory).
Τα φύλλα ορισμένων ειδών  έχουν δωμάτια (en:domatium),  (χώρους φιλοξενίας των φυτών για τα αρθρόποδα) στις μασχάλες των φλεβών τους. Τα δωμάτια είναι η κατοικία σε ορισμένα ακάρεα. Άλλα είδη, ειδικότερα μέλη του γένους Pleurothyrium, έχουν μια συμβιωτική σχέση με τα μυρμήγκια που προστατεύουν και υπερασπίζονται το δέντρο. Μερικά είδη Οκοτέας χρησιμοποιούνται επίσης ως φωλιές από τα μυρμήγκια, τα οποία μπορούν να ζήσουν στις κοιλότητες των φύλλων ή σε κούφια στελέχη.
Οι αμυντικοί μηχανισμοί που λαμβάνουν χώρα μεταξύ των μελών των δαφνοειδών, περιλαμβάνουν ερεθιστικούς ή τοξικούς χυμούς δέντρων ή ιστούς που απωθούν ή δηλητηριάζουν πολλούς φυτοφάγους ή παρασιτικούς οργανισμούς.
Τα δέντρα της οικογένειας κυριαρχούν στον κόσμο των δασών δάφνης και των δασών σύννεφων, τα οποία εμφανίζονται στις τροπικές έως τις ήπιες εύκρατες περιοχές τόσο στο βόρειο όσο και στο νότιο ημισφαίριο. Άλλα μέλη της οικογένειας, ωστόσο, απαντούν παντροπικώς (pantropically) στο γενικά πεδινό και Αφρο-ορεινό (Afromontane) δάσος και στην Αφρική, για παράδειγμα, υπάρχουν ενδημικά είδη σε χώρες όπως το Καμερούν, Σουδάν, Τανζανία, Ουγκάντα ​​και Κονγκό. Αρκετά υπολειμματικά είδη στις Λαουρίδες εμφανίζονται στις εύκρατες περιοχές και των δύο ημισφαιρίων. Πολλά βοτανικά είδη σε άλλες οικογένειες έχουν παρόμοιο φύλλωμα με τις Λαουρίδες, που οφείλεται στη συγκλίνουσα εξέλιξη και τα δάση των εν λόγω φυτών που ονομάζονται δάση δάφνης. Αυτά τα φυτά προσαρμόζονται στις υψηλές βροχοπτώσεις και την υγρασία και έχουν φύλλα με  πλούσια στρώση κεριού που τα καθιστά γυαλιστερά σε εμφάνιση και  στενό, μυτερό οβάλ σχήμα με μια "άκρη που στάζει", η οποία επιτρέπει στα φύλλα να απορρίπτουν το νερό παρά την υγρασία, υποστηρίζοντας έτσι τη συνέχιση της διαπνοής. Επιστημονικά ονόματα παρόμοια με Δάφνη (π.χ. Daphnidium, Daphniphyllum) ή "δάφνη" (π.χ. Laureliopsis, Skimmia laureola) υποδεικνύουν άλλες οικογένειες φυτών που μοιάζουν με Λαουρίδες.
Μερικά είδη Λαουρίδων έχουν προσαρμοστεί στις απαιτητικές συνθήκες στα ημίξηρα κλίματα, αλλά τείνουν να εξαρτώνται σε ευνοϊκές εδαφικές συνθήκες, για παράδειγμα, αιώνιοι υδροφορείς, περιοδικών ταμειακών υπόγειων υδάτων, ή περιοδικά πλημμυρισμένα δάση στην άμμο που δεν περιέχει σχεδόν καθόλου θρεπτικά συστατικά. Διάφορα είδη έχουν προσαρμοστεί στις βαλτώδεις συνθήκες από τις αυξανόμενες πνευματοφόρες ρίζες που αναπτύσσονται προς τα πάνω, που εξέχουν πάνω από τα επίπεδα των περιοδικών πλημμυρών και που πνίγουν τα ανταγωνιστικά φυτά που δεν διαθέτουν τέτοιου είδους προσαρμογές.
Παλαιοβοτανολόγοι (Paleobotanists) έχουν προτείνει ότι η οικογένεια προήλθε περίπου 174 ± 32 εκατομμύρια χρόνια πριν (Mya), ενώ άλλοι δεν πιστεύουν ότι είναι μεγαλύτερα από τα μέσα της Κρητιδικής. Τα ορυκτά λουλούδια που αποδίδονται σε αυτή την οικογένεια ανακαλύφθηκαν σε Cenomanian αργίλους (μέσα Κρητιδικής περιόδου, 90-98 Mya) των Ανατολικών Ηνωμένων Πολιτειών (Mauldinia mirabilis). Απολιθώματα από Δαφνοειδή είναι κοινά στα Τριτοβάθμια στρώματα της Ευρώπης και της Βόρειας Αμερικής, αλλά έχουν σχεδόν εξαφανιστεί από την κεντρική Ευρώπη κατά την Ύστερη Μειόκαινο. Λόγω της ασυνήθιστης ευθραυστότητάς τους, η γύρη των Λαουρίδων δεν διατηρείται καλά και έχει βρεθεί μόνο στα σχετικά πρόσφατα στρώματα.
Τα φυλλοβόλα είδη χάνουν όλα τους τα φύλλα τους για ένα διάστημα του έτους, ανάλογα με τις διακυμάνσεις των βροχοπτώσεων. Η απώλεια των φύλλων συμπίπτει με την εποχή της ξηρασίας στις τροπικές, υποτροπικές και άγονες περιοχές.

Ταξινόμηση

Η ταξινόμηση εντός των Λαουρίδων δεν έχει ακόμη αποσαφηνιστεί πλήρως. Έχουν προταθεί πολλαπλά συστήματα ταξινόμησης, που βασίζονται σε μια ποικιλία μορφολογικών και ανατομικών χαρακτηριστικών, αλλά κανένα από αυτά δεν είναι πλήρως αποδεκτό. Σύμφωνα με τον Judd et al. (2007), η suprageneric ταξινόμηση που προτείνουν οι van der Werff και Richter (1996) είναι επί του παρόντος η αρχή. Ωστόσο, λόγω μια σειράς από μοριακές και εμβρυολογικές αποδείξεις ότι διαφωνεί με τις ομάδες, δεν είναι πλήρως αποδεκτές από την επιστημονική κοινότητα. Η ταξινόμησή τους βασίζεται στη δομή ταξιανθία και το ξύλο και το φλοιό ανατομία. Χωρίζει τα Δαφνοειδή σε δύο υποοικογένειες, Cassythoideae και Lauroideae. Η Cassythoideae περιλαμβάνουν ένα μοναδικό γένος, Cassytha και ορίζονται από ποώδη, παρασιτική τους συνήθεια. Οι Lauroideae εν συνέχεια χωρίζονται σε τρεις φυλές: Laureae, Perseeae και Cryptocaryeae.
Η υποοικογένεια Cassythoideae δεν υποστηρίζεται πλήρως. Αντίγραφα ασφαλείας έχουν έρθει από ακολουθίες matK του χλωροπλάστη γονίδια ενώ μια αμφισβητήσιμη τοποθέτηση του Cassytha έχει συναφθεί από την ανάλυση των intergenetic αποστατών του χλωροπλάστη και πυρηνικών γονιδιώματα. Εμβρυολογικές μελέτες, επίσης, εμφανίζονται αντιφατικά. Μια μελέτη από HEO et al. (1998) υποστηρίζει την υποοικογένεια. Διαπίστωσε ότι η Cassytha αναπτύσσει ένα εξ΄ αρχής  (ab initio) κυτταρικού τύπου ενδοσπέρμιο και στην υπόλοιπη οικογένεια (με μία εξαίρεση) αναπτύσσει ένα πυρηνικού τύπου ενδοσπέρμιο. Kimoto et al. (2006) προτείνει ότι η Cassytha θα πρέπει να τοποθετηθεί στη φυλή Cryptocaryeae διότι μοιράζεται αδενικό ανθήρα τάπητα και ένα έμβρυο σάκο που προεξέχει από την νούκελος με άλλα μέλη της Cryptocaryeae.
Οι φυλές Laureae και Perseeae, δεν υποστηρίζονται καλά από οποιεσδήποτε μοριακές ή εμβρυολογικές μελέτες. Αλληλουχίες του γονιδίου χλωροπλάστη matK, όπως επίσης και αλληλουχίες του χλωροπλάστη και πυρηνικά γονιδιώματα, αποκαλύπτουν στενές σχέσεις μεταξύ των δύο φύλων. Εμβρυολογικά στοιχεία δεν υποστηρίζουν ένα σαφή διαχωρισμό μεταξύ των δύο φυλών. Γένη όπως τα Caryodaphnopsis και τα Aspidostemon που μοιράζονται εμβρυολογικά χαρακτηριστικά με μια φυλή και χαρακτηριστικά του ξύλου και του φλοιού ή τη χαρακτηριστική ταξιανθία με μια άλλη φυλή δυσδιάκριτη στα όρια των ομάδων αυτών. Όλα τα διαθέσιμα αποδεικτικά στοιχεία, εκτός από την μορφολογία ταξιανθίας και ανατομίας του ξύλου και του φλοιού, αποτυγχάνει να υποστηρίξει ξεχωριστές φυλές Laureae και Perseeae.
Η φυλή Cryptocaryeae υποστηρίζεται εν μέρει από μοριακές και εμβρυολογικές μελέτες. Χλωροπλάστη και πυρηνικά γονιδιώματα υποστηρίζουν μια φυλετική ομάδα που περιέχει όλα τα γένη οριοθετούνται από τους van der Weff και Richter (1996), καθώς και τρία πρόσθετα γένη. Η μερική υποστήριξη για τη φυλή επίσης επιτυγχάνεται από τις ακολουθίες του matK χλωροπλάστη γονίδια καθώς και την εμβρυολογία.
Προκλήσεις στην κατάταξη των Λαουρίδων
Η γνώση των που περιλαμβάνονται στις  Λαουρίδες είναι ελλιπής. Το 1991, περίπου το 25-30% των νεοτροπικών Λαουρίδων  δεν είχαν περιγραφεί. Το 2001, οι εμβρυϊκές μελέτες είχαν ολοκληρωθεί μόνο σε άτομα από 26 γένη αποδίδοντας ένα επίπεδο 38,9% της γνώσης, από την άποψη της εμβρυολογίας, για αυτήν την οικογένεια. Επιπλέον, το τεράστιο ποσό της μεταβολής μέσα στην οικογένεια, αποτελεί μείζονα πρόκληση για την ανάπτυξη μιας αξιόπιστης κατάταξης.

Φυτοχημεία

Η προσαρμογή των Λαουρίδων σε νέα περιβάλλοντα, ακολούθησε μια μακρά εξελικτική πορεία, που έχει οδηγήσει σε πολλές ειδικότητες, συμπεριλαμβανομένων αμυντικών και αποτρεπτικών συστημάτων έναντι άλλων οργανισμών.
Τα φυτοχημικά στην οικογένεια των Λαουρίδων είναι πολλά και ποικίλα. Τα αλκαλοειδή βενζυλισοκινολίνης (Benzylisoquinoline alkaloids) περιλαμβάνουν aporphines και oxoaporphines καθώς και τα παράγωγα των μορφινάνων (morphinans). Τα αιθέρια έλαια περιλαμβάνουν τερπενοειδή (terpenoids), βενζυλική βενζοϊκά (benzyl benzoates), allylphenols και propenylphenols. Λιγνάνες (Lignans) και νεολιγμάνες (neolignans) είναι παρόντες, μαζί με  S-μεθυλ-5-O-φλαβονοειδή (S-methyl-5-O-flavonoids), προανθοκυανιδίνες (proanthocyanidins), cinnamoylamides (cinnamoylamides), φαινυλοπυρρόλια (phenylpyrroles), πυρόνες στυρυλίου (styryl pyrones), πολυκετίδες (acetogenins) (polyketides (acetogenins)), furanosesquiterpenes και germacranolidous, heliangolidous, eudesmanolidous και guaianolidous σεσκιτερπενικών λακτονών (sesquiterpene lactones).