Νεοτενία

Η νεοτενία (neoteny), επίσης αποκαλούμενη νεανικοποίηση, είναι η καθυστέρηση ή η επιβράδυνση της φυσιολογικής (ή σωματικής) ανάπτυξης ενός οργανισμού, συνηθέστερα ενός ζώου. Η νεοτενία εντοπίζεται και στους ανθρώπους. Στην προγένεση (progenesis) (επίσης αποκαλούμενη παιδογένεση (paedogenesis), η σεξουαλική ανάπτυξη επιταχύνεται.
Τόσο η νεοτενία όσο και η προγένεση έχουν ως αποτέλεσμα τον παιδομορφισμό (paedomorphosis), έναν τύπο ετεροχρονίας.  Μερικοί συγγραφείς ορίζουν τον παιδομορφισμό ως τη διατήρηση των προνυμφικών χαρακτηριστικών, όπως φαίνεται στις σαλαμάνδρες.    
Τόσο η νεοτενία όσο και η προγένεση προκαλούν τη διατήρηση χαρακτηριστικών σε ενήλικες, που παρατηρούνταν προηγουμένως μόνο σε νεανικούς οργανισμούς. Αυτή η διατήρηση είναι σημαντική στην εξελικτική βιολογία, την εξημέρωση και την εξελικτική αναπτυξιακή βιολογία .

Ιστορία και ετυμολογία

Η προέλευση της έννοιας της νεοτενίας έχει εντοπιστεί στη Βίβλο (όπως υποστηρίζει ο Άσλη Μοντάγκου (Ashley Montagu)) και στο έργο του ποιητή Γουίλιαμ Γουόρντσγουορθ (William Wordsworth) «Το παιδί είναι ο πατέρας του ανθρώπου» (όπως ισχυρίζεται ο Μπάρρυ Μπόγκιν (Barry Bogin)). Ο ίδιος ο όρος εφευρέθηκε το 1885 από τον Julius Kollmann που περιέγραψε την ωρίμανση του αξολότλ το οποίο παραμένει σε ένα υδρόβιο στάδιο που μοιάζει με γυρίνο, γεμάτο με βράγχια, σε αντίθεση με άλλα ενήλικα αμφίβια όπως βατράχια και φρύνοι.  
Η λέξη νεοτενία προέρχεται από τις  ελληνικές λέξεις «νέος»  και «τείνει» ( να τεντώσει, να επεκταθεί). Το επίθετο είναι είτε «νεοτενικός» είτε «νεοτενής».  Για το αντίθετο της νεοτενίας, χρησιμοποιείται είτε ο όρος «γεροντομορφικός»  είτε «υπερμορφικός».   
Το 1926 ο Louis Bolk χαρακτήρισε τη νεοτενία ως την κύρια διαδικασία που οδηγεί στον εξανθρωπισμό.  Το 1977 στο βιβλίο του Οντογένεση και φυλογένεση,  ο Στέφεν Τζέι Γκουλντ (Steven Jay Gould) σημείωσε ότι η εξήγηση του Bolk αποτελούσε μια απόπειρα επιστημονική δικαιολόγησης  του ρατσισμού και του σεξισμού, αλλά αναγνώρισε ότι ο Bolk ήταν ακριβώς στην κεντρική ιδέα ότι οι άνθρωποι διαφέρουν από τα άλλα πρωτεύοντα θηλαστικά στο γεγονός ότι γίνονται σεξουαλικά ώριμοι σε ένα βρεφικό στάδιο ανάπτυξης του σώματος.

Στους ανθρώπους

Η νεοτενία στους ανθρώπους είναι η επιβράδυνση ή η καθυστέρηση της ανάπτυξης του σώματος σε σύγκριση με τα υπόλοιπα πρωτεύοντα, με αποτέλεσμα χαρακτηριστικά όπως η μεγάλη κεφαλή, το επίπεδο πρόσωπο και τα σχετικά βραχεία χέρια και πόδια. Αυτές οι νεοτενικές αλλαγές μπορεί να έχουν προκληθεί από τη σεξουαλική επιλογή στην ανθρώπινη εξέλιξη. Με τη σειρά τους, μπορεί να έχουν επιτρέψει την ανάπτυξη ανθρώπινων ικανοτήτων όπως η συναισθηματική επικοινωνία. Ωστόσο, οι άνθρωποι έχουν επίσης σχετικά μεγάλες μύτες και μακριά πόδια, και τα δύο περαμορφικά (όχι νεοτενή) χαρακτηριστικά. Μερικοί εξελικτικοί θεωρητικοί έχουν προτείνει ότι η νεοτενία ήταν ένα βασικό χαρακτηριστικό στην ανθρώπινη εξέλιξη .  Ο Γκουλντ υποστήριξε ότι η «εξελικτική ιστορία» των ανθρώπων είναι εκείνη που «διατηρούμε στην ενηλικίωση τα αρχικά νεανικά χαρακτηριστικά των προγόνων μας».  Ο J. B. S. Haldane αντικατοπτρίζει την υπόθεση του Γκουλντ, δηλώνοντας μια «σημαντική εξέλιξη των ανθρώπινων όντων», είναι η «μεγαλύτερη παράταση της παιδικής ηλικίας και η καθυστέρηση της ωριμότητας».  Ο Delbert D. Thiessen δήλωσε ότι «η νεοτενία γίνεται πιο εμφανής καθώς τα πρώιμα πρωτεύοντα εξελίχθηκαν σε μεταγενέστερες μορφές» και ότι τα πρωτεύοντα έχουν "εξελιχθεί προς το επίπεδο πρόσωπο".  Ωστόσο, υπό το πρίσμα ορισμένων ομάδων, που χρησιμοποιούν επιχειρήματα βασισμένα γύρω από τη νεοτενία για να στηρίξουν τον ρατσισμό, ο Γκουλντ υποστήριξε επίσης ότι «ολόκληρη η επιχείρηση των ταξινομημένων ομάδων κατά βαθμό νεοτενίας είναι θεμελιωδώς αδικαιολόγητη» (Gould, 1996, σελ. 150).  Ο Νταγκ Τζόουνς (Doug Jones) ισχυρίστηκε ότι η τάση της ανθρώπινης εξέλιξης προς τη νεοτενία μπορεί να προκλήθηκε από τη σεξουαλική επιλογή στην ανθρώπινη εξέλιξη για τα νεοτενικά χαρακτηριστικά του προσώπου στις γυναίκες από τους άνδρες, με αποτέλεσμα η νεοτενία στα αρσενικά πρόσωπα να είναι ένα παραπροϊόν της σεξουαλικής επιλογής για τα νεοτενικά θηλυκά πρόσωπα.

Στα οικόσιτα ζώα

Η νεοτενία παρατηρείται σε κατοικίδια ζώα όπως σκύλους και ποντίκια.  Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι υπάρχουν περισσότεροι διαθέσιμοι πόροι, λιγότερος ανταγωνισμός για τους πόρους αυτούς και ως εκ τούτου τα ζώα καταναλώνουν λιγότερη ενέργεια λαμβάνοντας τους πόρους αυτούς. Αυτό τους επιτρέπει να ωριμάσουν και να αναπαραχθούν πιο γρήγορα από τους άγριους ομολόγους τους.  Το περιβάλλον στο οποίο αναπτύσσονται τα κατοικίδια ζώα καθορίζει εάν υπάρχει ή όχι νεοτενία στα ζώα αυτά. H εξέλιξη της νεοτενίας μπορεί να προκύψει σε ένα είδος όταν υπάρξουν οι κατάλληλες συνθήκες και τότε το είδος γίνεται σεξουαλικά ώριμο προπορευόμενο από την κανονική του ανάπτυξη. Μια άλλη εξήγηση για τη νεοτενία στα κατοικίδια ζώα μπορεί να είναι η επιλογή για ορισμένα χαρακτηριστικά συμπεριφοράς. Η συμπεριφορά συνδέεται με τη γενετική, ως εκ τούτου αυτό σημαίνει πως όταν επιλέγεται ένα χαρακτηριστικό συμπεριφοράς, ένα φυσικό χαρακτηριστικό μπορεί επίσης να επιλεγεί λόγω μηχανισμών όπως η έλλειψη ισορροπίας σύνδεσης. Συχνά, οι νεοτενικές συμπεριφορές επιλέγονται για να εξοικειωθούμε ευκολότερα με ένα είδος, η επιθετικότητα σε ορισμένα είδη έρχεται με την ενηλικίωση όπου υπάρχει ανάγκη ανταγωνισμού για πόρους. Αν δεν υπάρχει ανάγκη για ανταγωνισμό, τότε δεν υπάρχει ανάγκη για επιθετικότητα. Η επιλογή για νεανικά συμπεριφορικά χαρακτηριστικά μπορεί να οδηγήσει σε νεοτενία στα φυσικά χαρακτηριστικά επειδή, για παράδειγμα, με τη μειωμένη ανάγκη για συμπεριφορές όπως η επιθετικότητα δεν υπάρχει ανάγκη για αναπτυγμένα χαρακτηριστικά που θα βοηθούσαν σε αυτή το χαρακτηριστικό. Τα γνωρίσματα που μπορεί να γίνουν νεοτενή εξαιτίας της μειωμένης επιθετικότητας μπορεί να είναι μικρότερο ρύγχος και μικρότερο γενικό μέγεθος μεταξύ των εξημερωμένων ατόμων. Ορισμένα κοινά νεανικά φυσικά χαρακτηριστικά σε κατοικίδια ζώα (κυρίως σκύλους, χοίρους, κουνάβια, γάτες και ακόμη και αλεπούδες) περιλαμβάνουν: δισκοειδή αυτιά, μεταβολές στον αναπαραγωγικό κύκλο, σγουρές ουρές, ζωντανό χρώμα, λιγότεροι ή βραχύτεροι σπόνδυλοι, μεγάλα μάτια και αυτιά και μικρότερο ρύγχος.   
Όταν ο ρόλος των σκύλων επεκτάθηκε από από την ιδιότητας τους ως βοηθοί των ανθρώπων στην ιδιότητα τους ως σύντροφοι, οι άνθρωποι ξεκίνησαν την τεχνητή επιλογή με σκοπό τη μορφολογική νεοτενία και ως αποτέλεσμα αυτής της εκλεκτικής αναπαραγωγής προέκυψε η ενίσχυση του δεσμού μεταξύ ανθρώπων και σκύλων.  Οι άνθρωποι δημιούργησαν σκύλους που διέθεταν περισσότερα "νεανικά φυσικά χαρακτηριστικά" ως ενήλικες, όπως κοντές μύτες και ευρύχωρα μάτια που σχετίζονται με κουτάβια, επειδή οι άνθρωποι συνήθως θεωρούν αυτά τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα πιο ελκυστικά. Ορισμένες φυλές σκύλων με μικρό ρύγχος και ευρύ κεφάλι, όπως το Komondor, ο Σκύλος Αγίου Βερνάρδου και το Maremma Sheepdog, είναι περισσότερο νεοτενή από άλλες φυλές σκύλων.   Ο Κάβαλιερ Κινγκ Τσαρλς Σπάνιελ είναι ένα παράδειγμα επιλογής για νεοτενία, επειδή εμφανίζει μεγάλα μάτια, κρεμαστά αυτιά και συμπαγή πόδια, έχοντας έτσι μια μορφολογία παρόμοια με τα κουτάβια.  
Το 2004, μια μελέτη που χρησιμοποίησε 310 κρανία λύκων και πάνω από 700 κρανία σκύλων που αντιστοιχούσαν σε 100 φυλές κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η εξέλιξη των κρανίων του σκύλου δεν μπορεί γενικά να περιγραφεί από ετεροχρονικές διαδικασίες όπως η νεοτενία, αν και ορισμένες παιδομορφικές φυλές σκύλων έχουν κρανία που μοιάζουν με τα κρανία νεαρών λύκων .  Μέχρι το 2011, το εύρημα του ίδιου ερευνητή ήταν απλά ότι «οι σκύλοι δεν είναι παιδομορφικοί λύκοι».

Σε άλλα είδη

Η νεοτενία έχει παρατηρηθεί  σε πολλά επιπλέον είδη. Είναι σημαντικό να σημειωθεί η διαφορά μεταξύ μερικής και πλήρους νεοτενίας όταν εξετάζονται άλλα είδη, προκειμένου να γίνει διάκριση μεταξύ νεανικών χαρακτηριστικών που είναι μόνο επωφελή βραχυπρόθεσμα και χαρακτηριστικών που παρέχουν όφελος σε όλη τη διάρκεια του οργανισμού: αυτό θα μπορούσε να δώσει κάποια εικόνα για την αιτία της νεοτενίας σε αυτά τα είδη. Η μερική νεοτενία είναι η διατήρηση της μορφής των προνυμφών πέρα από τη συνήθη ηλικία ωρίμανσης με τη δυνατότητα ανάπτυξης της προγένεσης των γεννητικών οργάνων, αλλά τελικά ο οργανισμός ωριμάζει στην ενήλικη μορφή. αυτό μπορεί να φανεί στους βατράχους Lithobates clamitans . Πλήρης νεοτενία παρατηρείται στο αξολότλ και σε μερικούς πληθυσμούς της σαλαμάνδρας τίγρη, τα οποία παραμένουν στην προνυμφική μορφή τους καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής τους.   Το είδος βατράχου Lithovbates clamitans είναι μερικώς νεοτενές: καθυστερεί την ωρίμανσή του κατά τη διάρκεια της χειμερινής περιόδου, επειδή δεν είναι επωφελής η μεταμόρφωσή του στην ενήλικη μορφή έως ότου διατεθούν περισσότεροι πόροι: μπορεί να βρει τους πόρους αυτούς πολύ πιο εύκολα στην προνυμφική μορφή. Αυτό μπορεί να εμπίπτει και στις δύο κύριες αιτίες της νεοτενίας: η ενέργεια που απαιτείται για να επιβιώσει το χειμώνα ως ένας νεοσυσταθείς ενήλικας είναι υπερβολικά δαπανηρή, οπότε ο οργανισμός παρουσιάζει νεοτενικά χαρακτηριστικά μέχρις ότου μπορεί να επιβιώσει καλύτερα ως ενήλικας. Το Ambystoma tigrinum διατηρεί τα νεοτενή χαρακτηριστικά του για παρόμοιο λόγο, ωστόσο η διατήρηση είναι μόνιμη λόγω της έλλειψης διαθέσιμων πόρων καθ 'όλη τη διάρκεια ζωής του. Αυτό είναι ένα άλλο παράδειγμα περιβαλλοντικής αιτίας νεοτενίας, δεδομένου ότι το είδος διατηρεί νεανικά χαρακτηριστικά επειδή το περιβάλλον περιορίζει την ικανότητα του οργανισμού να έρθει πλήρως στην ενήλικη μορφή του. Μερικά είδη πτηνών παρουσιάζουν μερική νεοτενία. Δύο παραδείγματα τέτοιων ειδών είναι τα πτηνά  Chiroxiphia linearis και Chiroxiphia caudata . Τα αρσενικά και των δύο ειδών διατηρούν το νεανικό τους φτέρωμα στην ενηλικίωση, αλλά τελικά το χάνουν όταν είναι πλήρως ώριμα.  Σε ορισμένα είδη πτηνών, η συγκράτηση των νεαρών φτερών συχνά συνδέεται με τους χρόνους εκτροφής σε κάθε είδος. Προκειμένου να διασφαλιστεί ότι δεν υπάρχει αλληλεπικάλυψη μεταξύ των ωοτοκίας και των χρόνων ζευγαρώματος, τα πτηνά μπορεί να παρουσιάζουν μερική νεοτενία σε σχέση με το φτέρωμα τους, έτσι ώστε τα αρσενικά να μην φθάνουν στο φωτεινό φτέρωμα των ενηλίκων πριν τα θηλυκά προετοιμαστούν για το ταίρι τους. Σε αυτή την περίπτωση, υπάρχει νεοτενία επειδή δεν υπάρχει ανάγκη για τα αρσενικά να αλλάξουν φτέρωμα νωρίς και θα ήταν σπατάλη ενέργειας να προσπαθήσουν να ζευγαρώσουν ενώ τα θηλυκά είναι ακόμα ανώριμα. 
Η νεοτενία παρατηρείται συνήθως σε έντομα που δεν μπορούν να πετάξουν όπως τα θηλυκά του είδους στρεψίπτερα. Το πτητικό χαρακτηριστικό στα έντομα έχει εξελιχθεί σε πολλές διαφορετικές  στιγμές και σε περιβάλλοντα που μπορεί να συνέβαλαν στην ξεχωριστή εξέλιξη αυτού του χαρακτηριστικού όπως: τα μεγάλα υψόμετρα, η απομόνωση στα νησιά και τα έντομα που ζουν σε ψυχρότερα κλίματα.  Αυτοί οι περιβαλλοντικοί παράγοντες μπορεί να είναι υπεύθυνοι για το χαρακτηριστικό της αδυναμίας πτήσης, διότι σε αυτές τις περιπτώσεις θα ήταν μειονεκτική η ύπαρξη ενός πληθυσμού που είναι πιο διασκορπισμένος, οπότε η έλλειψη πτήσης θα δυσκόλευε τη διασπορά. Επίσης, σε ψυχρότερες θερμοκρασίες η θερμότητα χάνεται πιο γρήγορα από τα φτερά, έτσι ώστε να ευνοείται η έλλειψη πτήσης. Ένα άλλο ζευγάρι από τα κύρια σημεία που πρέπει να σημειωθούν σχετικά με τα έντομα είναι ότι τα θηλυκά σε ορισμένες ομάδες γίνονται σεξουαλικά ώριμα χωρίς να μεταμορφωθούν στην ενηλικίωση και κάποια έντομα που αναπτύσσονται σε ορισμένες συνθήκες δεν αναπτύσσουν ποτέ φτερά. Η έλλειψη πτήσης σε ορισμένα θηλυκά έντομα έχει συνδεθεί με την υψηλότερη γονιμότητα, γεγονός που αυξάνει την καταλληλότητα του ατόμου επειδή το θηλυκό παράγει περισσότερους απογόνους και επομένως μεταδίδει περισσότερα από τα γονίδια του.  Σε αυτές τις περιπτώσεις, η νεοτενία συμβαίνει επειδή είναι πιο επωφελές για τα θηλυκά να παραμείνουν χωρίς πτήση ώστε να διατηρηθεί η ενέργεια που αυξάνει έτσι τη γονιμότητά τους . Οι αφίδες είναι ένα σημαντικό παράδειγμα εντόμων που δεν μπορούν ποτέ να αναπτύξουν φτερά λόγω της σύνθεσης του περιβάλλοντός τους. Εάν οι πόροι είναι άφθονοι, δεν υπάρχει λόγος να αναπτυχθούν φτερά και να διασκορπιστούν. Όταν η διατροφή ενός φυτού ξενιστή είναι άφθονη, οι αφίδες μπορεί να μην αναπτύξουν φτερά και να παραμείνουν στο φυτό ξενιστή καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής τους. Ωστόσο, αν μειωθούν οι πόροι, οι απόγονοι τους μπορούν να αναπτύξουν φτερά για να διασκορπιστούν σε άλλα φυτά ξενιστές.  
Δύο κοινά περιβάλλοντα που τείνουν να ευνοούν τη νεοτενία είναι τα υψηλού υψομέτρου και δροσερά περιβάλλοντα, επειδή τα νεοτενή άτομα έχουν υψηλότερη φυσική κατάσταση από αυτά που μεταμορφώνονται στη μορφή ενήλικα. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η ενέργεια που απαιτείται για τη μεταμόρφωση είναι υπερβολικά δαπανηρή για την φυσική κατάσταση του ατόμου, και οι συνθήκες ευνοούν τη νεοτενία λόγω της δυνατότητας των νεοτενικών ατόμων να χρησιμοποιούν πιο εύκολα τους διαθέσιμους πόρους.  Αυτή η τάση μπορεί να παρατηρηθεί στη σύγκριση των ειδών της σαλαμάνδρας χαμηλότερων και υψηλότερων υψομέτρων. Τα νεοτενή άτομα έχουν υψηλότερη επιβίωση και υψηλότερη γονιμότητα από τις σαλαμάνδρες που έχουν περάσει στην ενήλικη μορφή στο υψηλότερο υψόμετρο και πιο δροσερό περιβάλλον.  Τα έντομα σε πιο ψυχρά περιβάλλοντα τείνουν να δείχνουν νεοτενή κατά την πτήση, επειδή τα πτερύγια έχουν μεγάλη επιφάνεια και χάνουν γρήγορα τη θερμότητα, επομένως δεν είναι επωφελές για τα έντομα σε αυτό το περιβάλλον να μεταμορφωθούν σε ενήλικες.  
Πολλά είδη σαλαμάνδρας και αμφίβιων γενικά είναι γνωστό ότι έχουν νεοτενή χαρακτηριστικά λόγω του περιβάλλοντος στο οποίο ζουν. Το αξολότλ και το ολμ είναι είδη σαλαμάνδρας, παραδείγματα πλήρους νεοτενίας, που διατηρούν τη νεανική τους υδρόβια μορφή κατά την ενηλικίωση. Τα βράγχια είναι ένα κοινό χαρακτηριστικό ανηλίκων στα αμφίβια που διατηρούνται μετά την ωρίμανση, ένα παράδειγμα αυτού θα ήταν μια σύγκριση της σαλαμάνδρας τίγρη και του είδους Rough-skinned newt, τα οποία και τα δύο διατηρούν τα βράγχια στην ενηλικίωση. 
Οι μπονόμπο (bonobos) μοιράζονται πολλά φυσικά χαρακτηριστικά με τους ανθρώπους. Ένα πρωταρχικό παράδειγμα είναι τα νεοτενή κρανία τους.  Το σχήμα του κρανίου τους δεν αλλάζει στην ενηλικίωση, αυξάνεται μόνο στο μέγεθος. Αυτό οφείλεται στον σεξουαλικό διμορφισμό και μια εξελικτική αλλαγή στο χρονοδιάγραμμα της ανάπτυξης.  Οι νεαροί γίνονται σεξουαλικά ώριμοι προτού τα σώματά τους εξελιχθούν πλήρως στην ενήλικη ζωή και λόγω ορισμένων επιλεκτικών πλεονεκτημάτων, όπως η νεοτενική δομή του κρανίου, παραμένει στις επόμενες γενιές. 
Σε μερικά είδη, το κόστος της ενέργειας μπορεί να οδηγήσει σε νεοτενία, όπως στις οικογένειες εντόμων Gerridae, Delphacidae, και Carabidae . Πολλά από τα είδη αυτών των οικογενειών έχουν μικρότερα, νεοτενή φτερά ή καθόλου φτερά.  Ομοίως, ορισμένα είδη τριζονιών απορρίπτουν τα φτερά τους στην ενήλικη ζωή,  ενώ στην σκαθάρια του γένους Ozopemon, τα αρσενικά (πιστεύεται ότι είναι το πρώτο παράδειγμα νεοτενίας στα κολεοπτέρα) είναι σημαντικά μικρότερα από τα θηλυκά, μέσω ενδογαμίας .  Στον τερμίτη Kalotermes flavicollis, η νεοτενία παρατηρείται στα θηλυκά κατά τη διάρκεια της αλλαγής πτερώματος.  
Σε άλλα είδη, οι περιβαλλοντικές συνθήκες προκαλούν νεοτενία, όπως στη βορειοδυτική σαλαμάνδρα (Ambystoma gracile), όπου το μεγαλύτερο υψόμετρο συσχετίζεται με μεγαλύτερες νεοτενικές τάσεις, ίσως για συντήρηση της ενέργειας όπως αναφέρθηκε παραπάνω.  Ομοίως, η νεοτενία βρίσκεται σε μερικά είδη της οικογένειας Ischnomesidae, τα οποία ζουν σε βαθιά ωκεάνια νερά.