Ιστορία της βιολογίας

Η ιστορία της βιολογίας αποτυπώνει τη μελέτη του έμβιου κόσμου από τα αρχαία έως τα σύγχρονα χρόνια. Παρόλο που η έννοια της βιολογίας ως ένα ενιαίο συνεκτικό πεδίο αναπτύχθηκε το 19ο αιώνα, οι βιολογικές επιστήμες προέκυψαν από τις ιατρικές παραδόσεις και τη φυσική ιστορία που φτάνουν έως την αρχαία αιγυπτιακή ιατρική και τα έργα του Αριστοτέλη και του Γαληνού στον αρχαίο ελληνορωμαϊκό κόσμο. Περαιτέρω ανάπτυξη ήρθε στο μεσαίωνα από μουσουλμάνους γιατρούς και λόγιους όπως ο Αλ Γιασίζ, ο Αβικέννας, ο Ιμπν Ζουχρ, ο Ιμπν αλ Μπαϊτάρ και ο Ιμπν αλ Νάφις. Κατά τη διάρκεια της ευρωπαϊκής αναγέννησης και της πρώιμης σύγχρονης εποχής επήλθε επανάσταση στη βιολογική σκέψη από το ανανεωμένο ενδιαφέρον για τον εμπειρισμό και την ανακάλυψη πολλών νέων οργανισμών. Εξέχουσες μορφές ήταν ο Βεσάλιος και ο Ουίλιαμ Χάρβεϊ, οι οποίοι χρησιμοποίησαν τον πειραματισμό και την προσεκτική παρατήρηση στην φυσιολογία, καθώς και φυσιοδίφες όπως ο Κάρολος Λινναίος και ο Ζωρζ Λουί Λεκλέρκ οι οποίοι ξεκίνησαν τη συστηματική ταξινόμηση της ζωής και του αρχείου απολιθωμάτων, καθώς και της ανάπτυξης και συμπεριφοράς των οργανισμών. Η μικροσκοπία αποκάλυψε τον προηγουμένως άγνωστο κόσμο των μικροοργανισμών και έθεσε το υπόβαθρο για την κυτταρική θεωρία. Η αυξανόμενη σημασία της φυσικής θεολογίας, εν μέρει απήχηση του μηχανιστικού υλισμού, προήγαγε την ανάπτυξη της φυσικής ιστορίας (παρόλο που παραβίαζε το τελεολογικό επιχείρημα).
Το 18ο και 19ο αιώνα, οι βιολογικές επιστήμες, όπως η βοτανική και η ζωολογία κατέστησαν αυξανόμενα επαγγελματικοί επιστημονικοί κλάδοι. Ο Λαβουαζιέ και άλλοι φυσικοί επιστήμονες άρχισαν να συνδέουν τον έμψυχο με του άψυχο κόσμο, μέσω της φυσικής και της χημείας. Εξερευνητές φυσιοδίφες όπως ο Αλεξάντερ φον Χούμπολντ ερεύνησαν την αλληλεπίδραση των οργανισμών με το περιβάλλον τους και τους τρόπους με τους οποίους αυτή η σχέση εξαρτάται από την γεωγραφία, θέτοντας τα θεμέλια της βιογεωγραφίας, της οικολογίας και της ηθολογίας. Οι φυσιοδίφες άρχισαν να απορρίπτουν την ουσιοκρατία και να εξετάζουν τη σημασία της εξαφάνισης και της μεταλλαξιμότητας των ειδών. Η κυτταρική θεωρία παρείχε νέα προοπτική στην θεμελιώδη βάση της ζωής. Αυτές οι εξελίξεις, καθώς και αποτελέσματα από την εμβρυολογία και την παλαιοντολογία συντέθηκαν στη θεωρία της Εξέλιξης δια της φυσικής επιλογής του Κάρολου Δαρβίνου. Το τέλος του 19ου αιώνα σήμανε το τέλος της θεωρίας της αυτόματης γένεσης και την ανάπτυξη της μικροβιακής θεωρίας, παρόλο που ο μηχανισμός της κληρονομικότητας παρέμενε άγνωστος.
Στις αρχές του 20ού αιώνα, η επανανακάλυψη του έργου του Γκρέγκορ Μέντελ οδήγησε στη ραγδαία ανάπτυξη της γενετικής από τον Τόμας Χαντ Μόργκαν (Thomas Hunt Morgan) και τους φοιτητές του, και από τη δεκαετία του 1930 στο συνδυασμό της γενετικής των πληθυσμών και της φυσικής επιλογής στη «νεοδαρβινική σύνθεση». Εξελίχθηκαν ραγδαία νέοι τομείς, ιδιαίτερα μετά την ανακάλυψη της δομής του DNA από τους Τζέιμς Γουότσον και Φράνσις Κρικ. Μετά την καθιέρωση του κεντρικού δόγματος και την ανάγνωση του γενετικού κώδικα, η βιολογία χωρίστηκε σε δύο κύριες ομάδες πεδίων, την οργανική βιολογία — τα πεδία που μελετούν ολόκληρους οργανισμούς και ομάδες οργανισμών — και τα πεδία που σχετίζονται με την κυτταρική και μοριακή βιολογία. Στα τέλη του 20ού αιώνα, νέα πεδία, όπως η πρωτεωμική και η γενωμική, ανέστρεψαν αυτό το κλίμα, καθώς οι οργανικοί βιολόγοι άρχισαν να χρησιμοποιούν τεχνικές της μοριακής βιολογίας, και μοριακοί και κυτταρικοί βιολόγοι να μελετούν την αλληλεπίδραση μεταξύ γονιδίων και περιβάλλοντος, καθώς τη γενετική φυσικών πληθυσμών οργανισμών.

Ετυμολογία της βιολογίας

Η λέξη βιολογία είναι σύνθετη λέξη από το αρχαίο ελληνικό βίος που σημαίνει ζωή και την κατάληξη '-λογία', που σημαίνει γνώση του, μελέτη του από το αρχαίο ελληνικό ρήμα λέγειν, συλλέγω, διαλέγω (παρ. το ουσιαστικό λόγος). Ο όρος βιολογία με την σύγχρονη έννοιά του φαίνεται ότι έχει εισαχθεί ανεξάρτητα από τους Καρλ Φρίντριχ Μπούρνταχ (το 1800), Γκότφριντ Ρέινχολντ Τρεβιράνους (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) και Ζαν Μπατίστ Λαμάρκ (Hydrogéologie, 1802). Η ίδια λέξη εμφανίζεται στον τίτλο του τρίτου τόμου του έργου του Μίχαελ Κρίστοφ Χάνοφ Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia που εκδόθηκε το 1766.
Πριν τη βιολογία, χρησιμοποιήθηκαν διάφοροι όροι για τη μελέτη των ζώων και των φυτών. Η φυσική ιστορία αναφερόταν στις περιγραφικές πτυχές της βιολογίας, παρόλο που περιλάμβανε και την ορυκτολογία καθώς και άλλους τομείς εκτός του πεδίου της βιολογίας. Εντούτοις από το Μεσαίωνα έως την Αναγέννηση, το πλαίσιο ενοποίησης της φυσικής ιστορίας ήταν η scala naturae ή η Μεγάλη αλυσίδα της Ύπαρξης. Η φυσική φιλοσοφία και η φυσική θεολογία περιλάμβαναν την εννοιολογική και μεταφυσική βάση της ζωικής και φυτικής ζωής, ασχολούμενες με τα ζητήματα της αιτίας της ύπαρξης των οργανισμών και της συμπεριφοράς τους, παρόλο που περιλάμβαναν επίσης αυτό που πλέον είναι η γεωλογία, η χημεία, η φυσική και η αστρονομία. Η φυσιολογία και η (βοτανική) φαρμακολογία ανήκαν στη σφαίρα δραστηριότητας της ιατρικής. Η βοτανική, η ζωολογία και στην περίπτωση των απολιθωμάτων η γεωλογία αντικατέστησαν τη φυσική ιστορία και τη φυσική φιλοσοφία τον 18ο και 19ο αιώνα πριν υιοθετηθεί ευρέως ο όρος βιολογία. Μέχρι σήμερα, οι όροι ζωολογία και βοτανική χρησιμοποιούνται ευρέως, ενώ έχουν προστεθεί και άλλοι όροι για άλλους τομείς της βιολογίας, όπως μυκητολογία και μοριακή βιολογία.

Πρώιμοι πολιτισμοί

Οι αρχέγονοι άνθρωποι πρέπει να είχαν και να μετέδιδαν γνώσεις για τα φυτά και τα ζώα ώστε να αυξήσουν της πιθανότητες επιβίωσής τους. Αυτές πρέπει να περιελάμβαναν γνώσεις για την ανατομία των ανθρώπων και των ζώων καθώς και πτυχές της συμπεριφοράς των ζώων, όπως τα μοτίβα της μετανάστευσής τους. Εντούτοις, το πρώτο κύριο σημείο καμπής στη βιολογική γνώση ήρθε με τη Νεολιθική επανάσταση πριν περίπου 10.000 χρόνια. Οι άνθρωποι εξημέρωσαν πρώτα φυτά για καλλιέργεια και μετά ζώα στις - λόγω αυτών των εξελίξεων - μόνιμα εγκατεστημένες κοινωνίες.
Οι αρχαίοι πολιτισμοί της Μεσοποταμίας, της Αιγύπτου, της Ινδικής υποηπείρου, και της Κίνας, μεταξύ άλλων, παρήγαγαν φημισμένους χειρούργους και μελετητές των φυσικών επιστημών όπως ο Σουσρούτα και ο Ζανγκ Ζονγκτζίνγκ, εκφράζοντας ανεξάρτητα πολύπλοκα συστήματα φυσικής φιλοσοφίας. Εντούτοις, οι ρίζες της σύγχρονης βιολογίας συνήθως ανιχνεύονται στην κοσμική παράδοση της αρχαίας ελληνικής φιλοσοφίας.

Αρχαία ελληνική παράδοση

Οι προσωκρατικοί φιλόσοφοι ερεύνησαν πολλές ερωτήσεις σχετικά με τη ζωή αλλά παρήγαγαν λίγη συστηματική γνώση ειδικότερου βιολογικού ενδιαφέροντος, παρόλο που οι απόπειρες των ατομικών να εξηγήσουν τη ζωή με καθαρά φυσικούς όρους θα επανεμφανίζονταν περιοδικά στην ιστορία της βιολογίας. Εντούτοις οι ιατρικές θεωρίες του Ιπποκράτη και των μαθητών του, και ειδικά η θεωρία των χυμών, είχαν διαρκή αντίκτυπο.
Ο φιλόσοφος Αριστοτέλης είναι ο λόγιος που άσκησε τη μεγαλύτερη επιρροή από την κλασική αρχαιότητα. Παρόλο που το πρώιμο έργο του στη φυσική φιλοσοφία ήταν εικοτολογικό, τα μετέπειτα βιολογικά έργα του ήταν πιο εμπειρικά, εστιάζοντας στη βιολογική αιτιότητα και τη βιοποικιλότητα. Έκανε πολλές παρατηρήσεις στη φύση, ειδικά στις συνήθειες και τα χαρακτηριστικά των φυτών και ζώων στον κόσμο γύρω του, και αφιέρωσε μεγάλη προσοχή στην κατηγοριοποίηση. Συνολικά ο Αριστοτέλης κατηγοριοποίησε 540 είδη ζώων, και ανέτμησε τουλάχιστον 50. Πίστευε ότι οι φυσικές διεργασίες καθοδηγούνται από πνευματικά αίτια, μορφικά αίτια. Από τα σωζόμενα έργα του Αριστοτέλη φαίνεται ότι προσπάθησε να αναπτύξει ένα σύστημα ταξινόμησης των οργανισμών. Διαίρεσε τα ζώα σε δύο κατηγορίες, τα έναιμα (που έχουν αίμα) και τα άναιμα, που αντιστοιχεί περίπου στην διαίρεση σε σπονδυλωτά και ασπόνδυλα. Η διχοτομική μέθοδος ταξινόμησης ακολουθήθηκε αργότερα (16ο αιώνα) από τον Ιταλό βοτανολόγο Andrea Cesalpino αρχικά, και από άλλους επιστήμονες στη συνέχεια.
Ο Αριστοτέλης και σχεδόν όλοι οι δυτικοί λόγιοι μετά από αυτόν, μέχρι το 18ο αιώνα, πίστευαν ότι τα πλάσματα είναι διατεταγμένα σε μία κλίμακα τελειότητας, αρχίζοντας από τα φυτά και καταλήγοντας στον άνθρωπο, τη scala naturae ή Μεγάλη αλυσίδα της ύπαρξης. Ο διάδοχος του Αριστοτέλη στο Λύκειο, Θεόφραστος, έγραψε μία σειρά βιβλίων πάνω στη βοτανική — την Περί φυτών ιστορία— η οποία επιβίωσε ως η πλέον σημαντική συμβολή της αρχαιότητας στη βοτανική, μέχρι το μεσαίωνα. Πολλά από τα ονόματα που έδωσε ο Θεόφραστος χρησιμοποιούνται μέχρι σήμερα, όπως ο καρπός για τα φρούτα, και το περικάρπιο για το περίβλημα του σπόρου. Ο Πλίνιος ο Πρεσβύτερος ήταν επίσης γνωστός για τις γνώσεις του στα φυτά και τη φύση, και ήταν ο πιο παραγωγικός συντάκτης ζωολογικών περιγραφών.
Μερικοί λόγιοι της Ελληνιστικής περιόδου, υπό τους Πτολεμαίους, και ειδικότερα ο Ηρόφιλος ο Χαλκηδόνιος και ο Ερασίστρατος ο Χίος βελτίωσαν το φυσιολογικό έργο του Αριστοτέλη, εκτελώντας πειραματικές ανατομές και ζωοτομές. Ο Γαληνός έγινε η σημαντικότερη αυθεντία στην ιατρική και την ανατομία. Παρόλο που λίγοι αρχαίοι ατομικοί, όπως ο Λουκρήτιος, αμφισβήτησαν το τελεολογικό σύστημα του Αριστοτέλη σύμφωνα με το οποίο όλες οι πτυχές της ζωής είναι προϊόν σχεδιασμού και σκοπού, η τελεολογία (και μετά την άνοδο του Χριστιανισμού, φυσική θεολογία) παρέμεινε η κεντρική ιδέα της βιολογικής σκέψης ουσιαστικά μέχρι το 18ο και 19ο αιώνα. Ο Ερνστ Μάιρ (Ernst W. Mayr) υποστήριξε ότι «τίποτα με ουσιαστικές συνέπειες δεν συνέβη στη βιολογία μετά τον Λουκρήτιο και τον Γαληνό». Οι ιδέες της ελληνικής παράδοσης στη φυσική ιστορία και την ιατρική επιβίωσαν, αν και εν γένει γίνονταν άκριτα δεκτές, στη μεσαιωνική Ευρώπη.

Μεσαιωνική και ισλαμική γνώση

Η παρακμή της Ρωμαϊκής Αυτοκρατορίας οδήγησε στην εξαφάνιση ή την καταστροφή μεγάλου μέρους της γνώσης, παρότι οι γιατροί εξακολουθούσαν να εφαρμόζουν πολλές πτυχές της ελληνικής παράδοσης στην εκπαίδευση και την πρακτική τους. Στο Βυζάντιο και στον Ισλαμικό κόσμο πολλά ελληνικά έργα μεταφράστηκαν στα αραβικά και πολλά από τα έργα του Αριστοτέλη σώθηκαν.
Οι μουσουλμάνοι γιατροί, επιστήμονες και φιλόσοφοι του μεσαίωνα συνέβαλλαν σημαντικά στη βιολογική γνώση μεταξύ του 8ου και 13ου αιώνα, κατά τη διάρκεια της περιόδου που είναι γνωστή ως Ισλαμική χρυσή εποχή ή Μουσουλμανική γεωργική επανάσταση. Στη ζωολογία, για παράδειγμα, ο αφροάραβας λόγιος Αλ Τζαχίζ (781–869) περιέγραψε πρώιμες εξελικτικές ιδέες όπως τον αγώνα για επιβίωση. Εισήγαγε ακόμη την ιδέα της τροφικής αλυσίδας, και ήταν από τους πρώιμους υποστηρικτές του περιβαλλοντικού ντετερμινισμού. Ο Κούρδος βιολόγος Αλ Ντιναβάρι (828–896) θεωρείται θεμελιωτής της αραβικής βοτανικής για το έργο του Βιβλίο των Φυτών, στο οποίο περιέγραψε τουλάχιστον 637 είδη και μελέτησε την ανάπτυξη των φυτών, από τη βλάστηση ως το θάνατο, περιγράφοντας τις φάσεις της ανάπτυξής τους και την παραγωγή λουλουδιών και φρούτων. Στην ανατομία και τη φυσιολογία, ο πέρσης γιατρός Ραζί (865–925) εκτέλεσε ένα πείραμα για να αμφισβητήσει τη θεωρία των χυμών του Γαληνού.
Στην πειραματική ιατρική, ο Πέρσης γιατρός Αβικέννας (980–1037) εισήγαγε τις κλινικές δοκιμές και την κλινική φαρμακολογία στο έργο του Ο Κανόνας της Ιατρικής, το οποίο παρέμεινε έργο αυθεντίας στην ευρωπαϊκή ιατρική εκπαίδευση μέχρι το 17ο αιώνα. 
Ο αραβοανδαλουσιανός γιατρός Ιμπν Ζουχρ (1091–1161) ήταν πρώιμος υποστηρικτής της πειραματικής ανατομίας και νεκροψίας, τις οποίες εφάρμοσε ώστε να αποδείξει ότι η ασθένεια του δέρματος, ψώρα, προκαλούνταν από ένα παράσιτο, μία ανακάλυψη που αναστάτωσε τη θεωρία των χυμών. Εισήγαγε ακόμη την πειραματική χειρουργική, που περιλαμβάνει την εκτέλεση πειραμάτων σε ζώα για διάφορες χειρουργικές πρακτικές πριν την εφαρμογή τους σε ανθρώπους. Κατά τη διάρκεια του λιμού στην Αίγυπτο το 1200, ο Αμπντ ελ Λατίφ παρατήρησε και εξέτασε μεγάλο αριθμό σκελετών, και ανακάλυψε ότι ο Γαληνός έσφαλε ως προς τον σχηματισμό των οστών της κάτω γνάθου και του ιερού οστού.
Στις αρχές του 13ου αιώνα ο αραβοανδαλουσιανός βιολόγος Αμπού αλ Αμπάς αλ Ναμπάτι ανέπτυξε μία επιστημονική μέθοδο για την βοτανική εισάγοντας εμπειρικές και πειραματικές μεθόδους στις δοκιμές, την περιγραφή και την αναγνώριση των διάφορων materia medica (φαρμακολογία) και διαχώρισε ανεπιβεβαίωτες αναφορές από αυτές που υποστηρίζονταν από υπαρκτές δοκιμές και παρατηρήσεις. Ο μαθητής του Ιμπν αλ Μπαϊτάρ (απεβ. 1248) έγραψε μία φαρμακευτική εγκυκλοπαίδεια περιγράφοντας 1.400 φυτά, φαγητά, και φάρμακα, 300 από τα οποία ήταν δικές του ανακαλύψεις. Μία λατινική μετάφραση του έργου του ήταν χρήσιμη στους ευρωπαίους βιολόγους μέχρι το 18ο και 19ο αιώνα.
Ο Άραβας γιατρός Ιμπν αλ Νάφις (1213–1288) ήταν ένας ακόμη πρώιμος υποστηρικτής της πειραματικής ανατομίας και νεκροψίας, ο οποίος το 1242 ανακάλυψε την πνευμονική κυκλοφορία και την στεφανιαία κυκλοφορία, τα οποία αποτελούν τη βάση του κυκλοφορικού συστήματος. Περιέγραψε ακόμη και την έννοια του μεταβολισμού, και κατέρριψε τις εσφαλμένες θεωρίες του Γαληνού και του Αβικέννα για τους τέσσερις χυμούς, τους παλμούς, τα οστά, τους μύες, τα έντερα, τα αισθητήρια όργανα, τη χολή, τον οισοφάγο και το στομάχι.
Κατά τη διάρκεια του ύστερου μεσαίωνα, μερικοί ευρωπαίοι λόγιοι όπως ο Χίλντεργκαρντ του Μπίνγκεν, ο Αλμπέρτους Μάγκνους και ο Φρειδερίκος Β' επέκτειναν τον κανόνα της φυσικής ιστορίας. Η ίδρυση των ευρωπαϊκών πανεπιστημίων, παρόλο που είχε σημαντική επίπτωση στην ανάπτυξη της φυσικής και της φιλοσοφίας είχε μικρή επίδραση στη βιολογία.

Αναγέννηση και πρώιμες σύγχρονες εξελίξεις

Η Αναγέννηση ανανέωσε το ενδιαφέρον στην εμπειρική φυσική ιστορία και τη φυσιολογία. Το 1543 ο Ανδρέας Βεσάλιος εγκαινίαζε τη σύγχρονη εποχή της δυτικής ιατρικής με το έργο του για την ανθρώπινη ανατομία De humani corporis fabrica, το οποίο βασίστηκε στην ανατομία πτωμάτων. Ο Βεσάλιος ήταν ο πρώτος από μία σειρά ανατομιστών που σταδιακά αντικατέστησαν τον σχολαστικισμό με τον εμπειρισμό στη φυσιολογία και την ιατρική, βασιζόμενος στην άμεση εμπειρία παρά στην αυθεντία και την αφηρημένη συλλογιστική. Δια μέσω της βοτανολογίας, η ιατρική υπήρξε έμμεσα η πηγή του ανανεωμένου εμπειρισμού στη μελέτη των φυτών. Ο Όττο Μπρουνφελς, ο Χιερόνυμους Μποκ και ο Λέοναρντ Φουχς παρήγαγαν εκτεταμένο συγγραφικό έργο πάνω στα άγρια φυτά, που αποτελεί την απαρχή της φυσιοκεντρικής προσέγγισης στο πλήρες εύρος της φυτικής ζωής. Τα θηριολόγια —λογοτεχνικό είδος που συνδυάζει φυσική και φανταστική γνώση για τα ζώα— έγιναν πιο εξεζητημένα, ιδιαίτερα με το έργο των Ουίλιαμ Τέρνερ, Πιέρ Μπελόν, Γκιγιόμ Ροντελέ, Κόνραντ Γκέσνερ και Ουλίσε Αλντροβάντι.
Καλλιτέχνες όπως ο Άλμπρεχτ Ντύρερ και ο Λεονάρντο ντα Βίντσι, συχνά δουλεύοντας με φυσιοδίφες, ενδιαφέρονταν επίσης για τα σώματα των ζώων και των ανθρώπων, μελετώντας λεπτομερώς φυσιολογία και συνεισφέροντας στην αύξηση της ανατομικής γνώσης. Οι παραδόσεις της αλχημείας και της φυσικής μαγείας επίσης αξίωναν γνώση του έμβιου κόσμου. Οι αλχημιστές υπέβαλαν οργανική ύλη σε χημικές αναλύσεις και πειραματίζονταν ελεύθερα με τη βιολογική και ορυκτή φαρμακολογία. Αυτό ήταν μέρος μιας ευρύτερης μετάβασης σε κοσμοθεωρίες (η εμφάνιση της λεγόμενης μηχανικής φιλοσοφίας) η οποία συνεχίστηκε στο 17ο αιώνα, καθώς η παραδοσιακή μεταφορά της φύσης ως οργανισμού αντικαθιστόταν από αυτή της φύσης ως μηχανή.

Δέκατος έβδομος και δέκατος όγδοος αιώνας

Επεκτείνοντας το έργο του Βεσάλιου με πειράματα σε ζωντανά σώματα (ζώων και ανθρώπων), ο Ουίλιαμ Χάρβεϊ και άλλοι φυσικοί φιλόσοφοι εξερεύνησαν το ρόλο του αίματος, των φλεβών και των αρτηριών. Το έργο του 1628, De motu cordis, του Χάρβεϊ ήταν η αρχή του τέλους για τη θεωρία του Γαληνού, και παράλληλα με τη μελέτη του μεταβολισμού από τον Σαντόριο Σαντόριο, αποτέλεσε μοντέλο επιρροής των ποσοτικών προσεγγίσεων της φυσιολογίας.
Στις αρχές του 17ου αιώνα, ο μικρόκοσμος της βιολογίας είχε μόλις αρχίσει να αποκαλύπτεται. Μερικοί κατασκευαστές φακών και φυσικοί φιλόσοφοι είχαν αρχίσει να κατασκευάζουν χονδροειδή μικροσκόπια από το 16ο αιώνα, και ο Ρόμπερτ Χουκ εξέδωσε το σημαντικό έργο του, Micrographia, που βασίζονταν σε παρατηρήσεις που έκανε το 1665 με το σύνθετο μικροσκόπιό του. Εντούτοις έπρεπε να γίνουν πρώτα οι δραματικές βελτιώσεις στην κατασκευή φακών από τον Άντον φαν Λέβενχουκ — με δυνατότητα μεγέθυνσης έως και 200 φορές — ώστε να ανακαλυφθούν τα σπερματόζωα, τα βακτήρια, τα εγχυματόζωα και η αμιγής παραδοξότητα και ποικιλότητα της μικροσκοπικής ζωής. Παρόμοιες έρευνες από τον Γιαν Σβάμερνταμ ανανέωσαν το ενδιαφέρον στην εντομολογία και έθεσαν τις βάσεις της μικροσκοπικής ανατομής και της χρώσης.
Καθώς ο μικρόκοσμος επεκτείνονταν, ο μακρόκοσμος συρρικνωνόταν. Βοτανολόγοι όπως ο Τζον Ρέι δούλεψαν ώστε να ενσωματώσουν τον κατακλυσμό των νεοανακαλυφθέντων οργανισμών που κατέφθαναν από όλο τον κόσμο, σε μία συνεκτική ταξονομία, και θεολογία (φυσική θεολογία). Η διαμάχη για έναν άλλο κατακλυσμό, αυτόν του Νώε, έπαιξε καταλυτικό ρόλο στην ανάπτυξη της παλαιοντολογίας. Το 1669 ο Νίκολας Στένο δημοσίευσε μία μελέτη πάνω στον τρόπο που οι ζωντανοί οργανισμοί θα μπορούσαν να παγιδευτούν σε στρώματα ιζημάτων και να απολιθωθούν. Παρόλο που οι ιδέες του Στένο για την απολίθωση ήταν γνωστές και αντικείμενο διαμάχης ανάμεσα στους φυσικούς φιλόσοφους, η οργανική προέλευση των απολιθωμάτων δεν έγινε καθολικά δεκτή από τους φυσιοδίφες παρά μόνο στο τέλος του 18ου αιώνα, εξαιτίας της φιλοσοφικής και θεολογικής διαμάχης γύρω από θέματα όπως η ηλικία της Γης και η εξαφάνιση ορισμένων ειδών.
Η συστηματική ταξινόμηση, η ονοματοδοσία και η κατάταξη κυριάρχησαν στη φυσική ιστορία κατά το μεγαλύτερο μέρος του 17ου και 18ου αιώνα. Ο Κάρολος Λινναίος δημοσίευσε μία βασική ταξινομία για το φυσικό κόσμο το 1735 (παραλλαγές της οποίας χρησιμοποιούνται έως σήμερα) και το 1750 εισήγαγε την επιστημονική ονοματολογία για όλα τα είδη. Ενώ ο Λινναίος θεωρούσε τα είδη ως αμετάβλητα μέρη μιας σχεδιασμένης ιεραρχίας, ο άλλος μεγάλος φυσιοδίφης του 18ου αιώνα, Ζωρζ Λουί Λεκλέρκ κόμης του Μπουφόν, αντιμετώπισε τα είδη ως τεχνητές κατηγορίες και τις μορφές ζωής ως ικανές να μεταβληθούν, προτείνοντας ακόμη και το ενδεχόμενο της κοινής καταγωγής. Παρόλο που ήταν αντίθετος με την εξέλιξη, ο Μπουφόν είναι καθοριστική μορφή στην ιστορία της εξελικτικής σκέψης και το έργο του επηρέασε τις εξελικτικές θεωρίες του Λαμάρκ και του Δαρβίνου.
Η ανακάλυψη και η περιγραφή νέων ειδών και η συλλογή δειγμάτων κατέστη πάθος των επιστημόνων και επικερδής επιχείρηση για τους επιχειρηματίες. Πολλοί φυσιοδίφες ταξίδεψαν ανά την υφήλιο αναζητώντας επιστημονική γνώση και περιπέτεια.

Δέκατος ένατος αιώνας: η εμφάνιση των κλάδων της βιολογίας

Μέχρι το δέκατο ένατο αιώνα το πεδίο της βιολογίας ήταν κατά κύριο λόγο χωρισμένο μεταξύ της ιατρικής, που διερευνούσε ερωτήματα μορφής και λειτουργίας (π.χ. φυσιολογία) και της φυσικής ιστορίας, η οποία ασχολούνταν με την ποικιλότητα της ζωής και τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των διαφόρων μορφών ζωής καθώς και μεταξύ ζωής και μη ζωής. Περί το 1900 το μεγαλύτερο μέρος αυτών των τομέων αλληλεπικαλύπτονταν, ενώ η φυσική ιστορία (και η ομόλογή της φυσική φιλοσοφία) είχαν παραχωρήσει τη θέση τους σε πιο εξειδικευμένους επιστημονικούς τομείς, την κυτταρική βιολογία, βακτηριολογία, μορφολογία, εμβρυολογία, γεωγραφία, και γεωλογία.

Φυσική ιστορία και φυσική φιλοσοφία

Τα εκτεταμένα ταξίδια των φυσιοδιφών στις αρχές και τα μέσα του δεκάτου ενάτου αιώνα είχαν ως αποτέλεσμα ένα πλούτο νέων πληροφοριών για την ποικιλότητα και την κατανομή των ζωντανών οργανισμών. Ξεχωριστής σπουδαιότητας ήταν το έργο του Αλεξάντερ φον Χούμπολντ, το οποίο ανέλυε τη σχέση μεταξύ των οργανισμών και του περιβάλλοντός τους (δηλ. στο πεδίο της φυσικής ιστορίας) χρησιμοποιώντας ποσοτικές προσεγγίσεις της φυσικής φιλοσοφίας (δηλ. φυσική και χημεία). Το έργο του Χούμπολντ έθεσε τις βάσεις της βιογεωγραφίας και ενέπνευσε αρκετές γενιές επιστημόνων.

Γεωλογία και παλαιοντολογία

Ο νέος κλάδος της γεωλογίας έφερε τη φυσική ιστορία και τη φυσική φιλοσοφία πιο κοντά, ενώ η στρωματογραφία συνέδεσε τη χωρική κατανομή των οργανισμών με τη χρονική κατανομή τους, ένα νευραλγικό προαπαιτούμενο για την έννοια της εξέλιξης. Ο Ζωρζ Κυβιέ (Georges Cuvier) και άλλοι έκαναν μεγάλα άλματα στη συγκριτική ανατομία και την παλαιοντολογία στα τέλη της δεκαετίας του 1790 και τις αρχές της δεκαετίας του 1800. Σε μία σειρά διαλέξεων και εργασιών του, όπου έκανε λεπτομερείς συγκρίσεις ανάμεσα σε ζώντα θηλαστικά και απολιθωμένα υπολείμματα, ο Κυβιέ μπόρεσε να τεκμηριώσει ότι τα απολιθώματα ήταν τα υπολείμματα ειδών που είχαν εξαφανιστεί — και όχι τα υπολείμματα ειδών που ζούσαν ακόμη κάπου στον κόσμο, όπως πιστευόταν ευρέως. Απολιθώματα που ανακαλύφθηκαν και περιγράφηκαν από τον Γκίντεον Μάντελ, τον Ουίλιαμ Μπάκλαντ, την Μέρι Άνινγκ και τον Ρίτσαρντ Όουεν μεταξύ άλλων βοήθησαν στο να καταδειχτεί ότι είχε υπάρξει μία «εποχή των ερπετών», η οποία είχε προηγηθεί ακόμη και αυτής των προϊστορικών θηλαστικών. Αυτές οι ανακαλύψεις συνεπήραν τη φαντασία του κοινού και εστίασαν την προσοχή στην ιστορία της ζωής στη Γη. Οι περισσότεροι από αυτούς τους γεωλόγους υποστήριζαν την ιδέα του καταστροφισμού, αλλά το έργο Principles of Geology (1830) του Τσαρλς Λάιελ εκλαΐκευσε τον ομοιομορφισμό, θεωρία που πρότεινε ο Τζέιμς Χάντον, και εξηγούσε το γεωλογικό παρελθόν και παρόν επί ίσοις όροις.

Εξέλιξη και βιογεωγραφία

Η πιο σημαντική εξελικτική θεωρία, πριν από αυτή του Δαρβίνου, ήταν του Ζαν Μπατίστ Λαμάρκ, βασισμένη στην κληρονομικότητα επίκτητων χαρακτηριστικών (ένας μηχανισμός κληρονομικότητας που ήταν ευρέως αποδεκτός μέχρι τον 20ό αιώνα), και περιέγραφε μια αλυσίδα ανάπτυξης από το χαμηλότερο μικρόβιο μέχρι τον άνθρωπο. Ο Βρετανός φυσιοδίφης Κάρολος Δαρβίνος συνδύασε τη βιογεωγραφική προσέγγιση του Χούμπολντ, την ομοιομορφική γεωλογία του Λάιελ, τα γραπτά του Τόμας Μάλθους πάνω στην ανάπτυξη του πληθυσμού, και τη δική του ειδικότητα στη μορφολογία, δημιουργώντας μια πιο επιτυχημένη εξελικτική θεωρία βασισμένη στη φυσική επιλογή. Παρόμοια στοιχεία οδήγησαν τον Άλφρεντ Ράσελ Γουάλας στο να εξάγει ανεξάρτητα τα ίδια αποτελέσματα.
Η δημοσίευση το 1859 της θεωρίας του Δαρβίνου στο On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (Η καταγωγή των ειδών) θεωρείται συχνά το κεντρικό γεγονός στην ιστορία της σύγχρονης βιολογίας. Η αναγνωρισμένη αξιοπιστία του Δαρβίνου ως φυσιοδίφη, ο νηφάλιος τόνος του έργου του, και πάνω από όλα αυτή καθεαυτή η δύναμη και ο όγκος των στοιχείων που παρουσίασε, επέτρεψε στην Καταγωγή των Ειδών να πετύχει εκεί που τα προηγούμενα εξελικτικά έργα όπως το ανώνυμο Vestiges of Creation είχαν αποτύχει. Οι περισσότεροι επιστήμονες είχαν πειστεί για την εξέλιξη και την κοινή καταγωγή μέχρι το τέλος του 19ου αιώνα. Εντούτοις η φυσική επιλογή δεν έγινε δεκτή ως ο κύριος μηχανισμός της εξέλιξης παρά μόνο στον 20ό αιώνα, καθώς όλες οι σύγχρονές της θεωρίες κληρονομικότητας έμοιαζαν ασύμβατες με την κληρονομικότητα τυχαίων παραλλαγών.
Ο Γουάλας, ακολουθώντας το προηγούμενο έργο του ντε Καντόλ, του Χούμπολντ και του Δαρβίνου, συνεισέφερε πολύ στη ζωογεωγραφία. Εξαιτίας του ενδιαφέροντός του στην υπόθεση της μεταλλαγής, έδωσε ιδιαίτερη σημασία στη γεωγραφική κατανομή στενά συγγενικών ειδών κατά τη διάρκεια της έρευνάς του στη Νότια Αμερική και μετέπειτα στο Αρχιπέλαγος της Μαλαισίας. Ενώ βρισκόταν στο αρχιπέλαγος αναγνώρισε τη γραμμή Γουάλας η οποία διατρέχει τα Νησιά Σπάις χωρίζοντας την πανίδα του αρχιπελάγους σε μία ασιατική ζώνη και μία ζώνη Νέας Γουινέας/Αυστραλίας. Το κύριο ερώτημά του, δηλαδή γιατί η πανίδα των νησιών με τόσο παρεμφερές κλίμα ήταν τόσο διαφορετική, μπορούσε να απαντηθεί μόνο λαμβάνοντας υπόψη την καταγωγή της. Το 1876 έγραψε το The Geographical Distribution of Animals, το οποίο αποτέλεσε έργο αναφοράς για περισσότερο από μισό αιώνα, καθώς και τη συνέχειά του, Island Life (1880), το οποίο επικεντρωνόταν στη βιογεωγραφία των νησιών. Επέκτεινε το σύστημα των έξι ζωνών που ανέπτυξε ο Φίλιπ Σκλάτερ για να περιγράψει τη γεωγραφική κατανομή των πτηνών και των ζώων όλων των ειδών. Η μέθοδος που κατέτασσε τα δεδομένα σε ομάδες ζώων σε γεωγραφικές ζώνες κατέδειξε τις ασυνέχειες, και η εκτίμησή του στην εξέλιξη του επέτρεψε να προτείνει λογικές εξηγήσεις, που δεν είχαν προταθεί προηγουμένως.
Η επιστημονική μελέτη της κληρονομικότητας αναπτύχθηκε ραγδαία με το έργο του Φράνσις Γκάλτον και των βιομετριστών. Οι απαρχές της γενετικής συνήθως ανιχνεύονται στο έργο του 1866, του μοναχού Γκρέγκορ Μέντελ, στον οποίο αναγνωρίστηκαν αργότερα οι νόμοι της κληρονομικότητας. Εντούτοις, το έργο του δεν αναγνωρίστηκε ως σημαντικό παρά μόνο 35 χρόνια αργότερα. Εν τω μεταξύ, μια ποικιλία θεωριών κληρονομικότητας, βασισμένες στην παραγένεση, την ορθογένεση, ή άλλους μηχανισμούς, συζητήθηκαν και εξετάστηκαν διεξοδικά. Η εμβρυολογία και η οικολογία έγιναν επίσης κεντρικοί βιολογικοί κλάδοι, ειδικά καθώς συνδέθηκαν με την εξέλιξη και έγιναν δημοφιλείς με το έργο του Ερνστ Χέκελ. Το μεγαλύτερο μέρος της εργασίας πάνω στην κληρονομικότητα στον 19ο αιώνα, δεν ήταν εντούτοις στο πεδίο της φυσικής ιστορίας αλλά σε αυτό της πειραματικής φυσιολογίας.

Φυσιολογία

Κατά τη διάρκεια του 19ου αιώνα, το εύρος του πεδίου της φυσιολογίας επεκτάθηκε πολύ, από όντας κυρίως προσανατολισμένο στην ιατρική, σε μία μεγάλου εύρους διερεύνηση των φυσικών και χημικών διαδικασιών της ζωής, περιλαμβάνοντας φυτά, ζώα, ακόμη και μικροοργανισμούς, μαζί με τον άνθρωπο. Η έκφραση έμβια όντα ως μηχανές, ως σχήμα λόγου, έγινε η κυρίαρχη μεταφορά στη βιολογική και κοινωνιολογική σκέψη.

Κυτταρική θεωρία, εμβρυολογία και μικροβιακή θεωρία

Η πρόοδος στη μικροσκοπία είχε και αυτή έντονη επίδραση στη βιολογική σκέψη. Στις αρχές του 19ου αιώνα κατανοήθηκε η κεντρική σημασία του κυττάρου. Το 1838 και 1839 ο Σλάιντεν και ο Σβαν ξεκίνησαν να προάγουν τις ιδέες ότι η βασική μονάδα των οργανισμών είναι το κύτταρο και ότι τα ίδια τα κύτταρα έχουν όλα τα χαρακτηριστικά της ζωής, παρόλο που αντιτίθονταν στην ιδέα ότι όλα τα κύτταρα προέρχονται από τη διαίρεση άλλων κυττάρων. Χάρη στο έργο του Ρόμπερτ Ρέμακ και του Ρούντολφ Φίρχοφ, εντούτοις, από την δεκαετία του 1860 οι περισσότεροι βιολόγοι δέχονταν και τα τρία αυτά δόγματα αυτού που έγινε αργότερα γνωστό ως κυτταρική θεωρία.
Η κυτταρική θεωρία οδήγησε τους βιολόγους στο να επανασυλλάβουν τους ξεχωριστούς οργανισμούς ως ανεξάρτητες συγκεντρώσεις ξεχωριστών κυττάρων. Οι επιστήμονες στο ανερχόμενο πεδίο της κυτταρικής βιολογίας, που ήταν εξοπλισμένοι με ισχυρά μικροσκόπια και νέες μεθόδους χρώσης, σύντομα ανακάλυψαν ότι ακόμη και τα ίδια τα κύτταρα ήταν πολύ πιο πολύπλοκα από τους ομοιογενείς θαλάμους γεμάτους υγρό που περιέγραψαν οι πρώτοι μικροσκοπιστές. Ο Ρόμπερτ Μπράουν είχε περιγράψει τον πυρήνα το 1831, και μέχρι τα τέλη του 19ου αιώνα οι κυτταρολόγοι είχαν αναγνωρίσει πολλά από τα κύρια στοιχεία των κυττάρων: τα χρωμοσώματα, τα κεντροσωμάτια, τα μιτοχόνδρια, οι χλωροπλάστες, και άλλες δομές έγιναν ορατές με τη χρώση. Μεταξύ 1874 και 1884, ο Βάλτερ Φλέμινγκ περιέγραψε τα διακριτά στάδια της μίτωσης, δείχνοντας ότι συνέβαινε σε ζωντανά κύτταρα, και επιπλέον ότι τα χρωμοσώματα διπλασιάζονταν αμέσως πριν το κύτταρο διαιρεθεί. Μεγάλο μέρος της έρευνας στην αναπαραγωγή των κυττάρων ήρθε μαζί με τη θεωρία του Άουγκουστ Βάισμαν για την κληρονομικότητα: αναγνώρισε τον πυρήνα (πιο συγκεκριμένα τα χρωμοσώματα) ως το υλικό της κληρονομικότητας και πρότεινε το διαχωρισμό μεταξύ των σωματικών κυττάρων και τον γενετικών κυττάρων (υποστηρίζοντας ότι ο αριθμός των χρωμοσωμάτων πρέπει να είναι ο μισός για τα γενετικά κύτταρα, πρόδρομος της έννοιας της μείωσης), και υιοθέτησε την θεωρία του Χούγκο ντε Βρις. Ο Βαϊσμανισμός επηρέασε σημαντικά το πεδίο της πειραματικής εμβρυολογίας.
Περί τα μέσα της δεκαετίας του 1850 η θεωρία του μιάσματος είχε ευρέως αντικατασταθεί από τη μικροβιακή θεωρία, δημιουργώντας εκτεταμένο ενδιαφέρον για τους μικροοργανισμούς και τις αλληλεπιδράσεις τους με άλλες μορφές ζωής. Μέχρι τη δεκαετία του 1880 η βακτηριολογία είχε γίνει συνεκτικός κλάδος, ειδικά με το έργο του Ρόμπερτ Κοχ, ο οποίος εισήγαγε μεθόδους για την ανάπτυξη καθαρών καλλιεργειών σε γέλη άγαρ που περιείχαν συγκεκριμένα θρεπτικά συστατικά σε τρυβλία Petri. Η επικρατούσα, για αρκετό καιρό, ιδέα ότι οι ζωντανοί οργανισμοί μπορούν εύκολα να προκύψουν από μη ζωντανή ύλη (αυτόματη γένεση) καταρρίφθηκε από μία σειρά πειραμάτων που έκανε ο Λουί Παστέρ, ενώ οι διαμάχες πάνω στο βιταλισμό και το μηχανιστικό υλισμό (χρόνιο ζήτημα από την εποχή του Αριστοτέλη και των Ελλήνων ατομιστών) εξελίσσονταν.

Η εμφάνιση της οργανικής χημείας και της πειραματικής φυσιολογίας

Στη χημεία, ένα κεντρικό ζήτημα ήταν η διάκριση μεταξύ οργανικών και ανόργανων ουσιών, ειδικά στο πλαίσιο των οργανικών μετασχηματισμών όπως η ζύμωση και η αποσύνθεση. Από την εποχή του Αριστοτέλη αυτά θεωρούνταν ουσιωδώς βιολογικές (ζωικές) διεργασίες. Εντούτοις, ο Φρίντριχ Βέλερ, ο Γιούστους φον Λήμπιχ και άλλοι πρωτοπόροι στο νέο πεδίο της οργανικής χημείας — συνεχίζοντας το έργο του Λαβουαζιέ — έδειξαν ότι ο οργανικός κόσμος μπορούσε συχνά να αναλυθεί με φυσικές και χημικές μεθόδους. Το 1828 ο Βέλερ έδειξε ότι η οργανική ουσία ουρία μπορούσε να δημιουργηθεί με χημικά μέσα τα οποία δεν εμπεριέχουν ζωή, παρέχοντας μία δυνατή πρόκληση για το βιταλισμό. Ανακαλύφθηκαν εκχυλίσματα κυττάρων τα οποία μπορούσαν να επηρεάσουν χημικούς μετασχηματισμούς, ξεκινώντας με τη διαστάση το 1833. Μέχρι το τέλος του 19ου αιώνα η έννοια των ενζύμων είχε εδραιωθεί, παρόλο που εξισώσεις της χημικής κινητικής δεν εφαρμόστηκαν στις ενζυματικές αντιδράσεις μέχρι τις αρχές του 20ού αιώνα.
Φυσιολόγοι όπως ο Κλοντ Μπερνάρ εξερεύνησαν μέσω ζωοτομών και άλλων πειραματικών μεθόδων τις χημικές και φυσικές λειτουργίες των ζωντανών σωμάτων σε πρωτοφανή βαθμό, θέτοντας το υπόβαθρο για την ενδοκρινολογία (πεδίο που αναπτύχθηκε γρήγορα μετά την ανακάλυψη της πρώτης ορμόνης, της σεκρετίνης, το 1902), την βιομηχανική, και την μελέτη της θρέψης και της πέψης. Η σημασία της ποικιλότητας στις μεθόδους της πειραματικής φυσιολογίας, στα πλαίσια και της ιατρικής και της βιολογίας, αυξήθηκε δραματικά το δεύτερο μισό του 19ου αιώνα. Ο έλεγχος και ο χειρισμός των διαδικασιών της ζωής έγινε κεντρικό μέλημα, και το πείραμα τέθηκε στο κέντρο της βιολογικής εκπαίδευσης.

Οι βιολογικές επιστήμες του 20ού αιώνα

Στο ξεκίνημα του 20ού αιώνα, η βιολογική έρευνα ήταν ήδη κατά μεγάλο μέρος συστηματική ασχολία. Το περισσότερο έργο γίνονταν κατά τον τρόπο της φυσικής ιστορίας, ο οποίος έδινε έμφαση στην μορφολογική και φυλογενετική ανάλυση με βάση εξηγήσεις που βασίζονταν σε πειράματα. Εντούτοις οι αντιβιταλιστές πειραματικοί φυσιολόγοι και εμβρυολόγοι, ειδικά στην Ευρώπη, άρχισαν να αποκτούν αυξανόμενη επιρροή. Η τεράστια επιτυχία των πειραματικών προσεγγίσεων στην ανάπτυξη, την κληρονομικότητα, και το μεταβολισμό τις δεκαετίες του 1900 και 1910 έδειξαν τη δύναμη του πειραματισμού στη βιολογία. Τις ακόλουθες δεκαετίες, το πείραμα αντικατέστησε τη φυσική ιστορία ως ο κυρίαρχος τρόπος έρευνας.

Οικολογία και περιβαλλοντική επιστήμη

Στις αρχές του 20ού αιώνα οι φυσιοδίφες ήρθαν αντιμέτωποι με την αυξανόμενη πίεση να προσθέσουν αυστηρότητα και κατά προτίμηση πειραματισμό στις μεθόδους τους, όπως οι κυρίως προσανατολισμένοι στο εργαστήριο άλλοι βιολογικοί κλάδοι. Η οικολογία προέκυψε ως συνδυασμός της βιογεωγραφίας με τον βιοχημικό κύκλο, έννοια που αναπτύχθηκε από τους χημικούς. Οι βιολόγοι του πεδίου ανέπτυξαν ποσοτικές μεθόδους όπως το τετραγωνίδιο (quadrat) και υιοθέτησαν εργαστηριακά όργανα και φωτογραφικές μηχανές για το πεδίο απομακρυνόμενοι περαιτέρω από την παραδοσιακή φυσική ιστορία. Οι ζωολόγοι και οι βοτανολόγοι έκαναν ό,τι ήταν δυνατό ώστε να αμβλύνουν την μη προβλεψιμότητα του έμβιου κόσμου, εκτελώντας εργαστηριακά πειράματα και μελετώντας ημιελεγχόμενα φυσικά περιβάλλοντα, όπως οι κήποι. Νέα ιδρύματα όπως το Carnegie Station for Experimental Evolution και το Εργαστήριο Θαλάσσιας Βιολογίας (Marine Biological Laboratory) παρείχαν περισσότερο ελεγχόμενα περιβάλλοντα για την μελέτη οργανισμών και των πλήρων κύκλων ζωής τους.
Η έννοια της οικολογικής διαδοχής που προήγαγαν τις δεκαετίες του 1900 και 1910 οι Χένρι Κάουλς (Henry Chandler Cowles) και Φρέντερικ Κλέμεντς, ήταν σημαντική για την πρώιμη οικολογία των φυτών. Οι εξισώσεις θηρευτών-θηραμάτων του Άλφρεντ Λότκα, οι μελέτες του G. Evelyn Hutchinson για την βιογεωγραφία και την βιοχημική δομή των λιμνών και των ποταμών (λιμνολογία) και οι μελέτες του Τσαρλς Έλτον για την τροφική αλυσίδα των ζώων ήταν τα κυριότερα σημεία της σταδιακής εδραίωσης των ποσοτικών μεθόδων στις αναπτυσσόμενες ειδικότητες της οικολογίας. Η οικολογία έγινε ανεξάρτητος κλάδος τις δεκαετίες του 1940 και 1950 αφού ο Eugene P. Odum συνέθεσε πολλές από της έννοιες της οικολογίας των οικοσυστημάτων, τοποθετώντας τις σχέσεις μεταξύ των ομάδων των αργανισμών (ειδικά τις σχέσεις υλικού και ενέργειας) στο κέντρο του πεδίου.
Την δεκαετία του 1960 καθώς οι εξελικτικοί θεωρητικοί εξερευνούσαν την πιθανότητα πολλαπλών μονάδων επιλογής, οι οικολόγοι στράφηκαν προς τις εξελικτικές προσεγγίσεις. Στην οικολογία των πληθυσμών, η διαμάχη πάνω στην ομαδική επιλογή ήταν σύντομη αλλά έντονη. Μέχρι το 1970, οι περισσότεροι βιολόγοι συμφωνούσαν ότι η φυσική επιλογή είναι σπανίως αποτελεσματική στο επίπεδο ξεχωριστών οργανισμών. Η εξέλιξη των οικοσυστημάτων, εντούτοις, έγινε διαρκές εστία έρευνας. Η οικολογία επεκτάθηκε ραγδαία με την εμφάνιση του οικολογικού κινήματος. Το Διεθνές Βιολογικό Πρόγραμμα προσπάθησε να εφαρμόσει της μεθόδους της μεγάλης επιστήμης (η οποία είχε πετύχει στις φυσικές επιστήμες) στην οικολογία των οικοσυστημάτων και πιεστικά περιβαλλοντικά ζητήματα, ενώ μικρότερης κλίμακας ανεξάρτητες προσπάθειες όπως η βιογεωγραφία των νησιών και το Hubbard Brook Experimental Forest βοήθησαν να επαναπροσδιοριστεί το πεδίο ενός αυξανόμενα διαφοροποιούμενου κλάδου.

Κλασική γενετική, η σύγχρονη σύνθεση και η εξελικτική θεωρία

Το 1900 σημάδεψε την αποκαλούμενη επανανακάλυψη του Μέντελ: ο Χούγκο ντε Βρις, ο Καρλ Κόρρενς και ο Έριχ φον Τσέρμαρκ ανακάλυψαν ανεξάρτητα τους Νόμους του Μέντελ (οι οποίοι στην πραγματικότητα δεν υπήρχαν στο έργο του Μέντελ). Αμέσως μετά, οι κυτταρολόγοι πρότειναν ότι τα χρωμοσώματα ήταν το κληρονομικό υλικό. Μεταξύ 1910 και 1915, ο Τόμας Χαντ Μόργκαν και οι «Δροσοφιλιστές» διαμόρφωσαν αυτές τις δύο ιδέες — αμφιλεγόμενες και οι δύο — στην Μεντελική χρωμοσωμική θεωρία της κληρονομικότητας. Ποσοτικοποίησαν το φαινόμενο της γενετικής σύνδεσης και υπέθεσαν ότι τα γονίδια βρίσκονται στα χρωμοσώματα σαν χάντρες σε σπάγκο. Υπέθεσαν την διασταύρωση για να εξηγήσουν την σύνδεση και κατασκεύασαν γενετικούς χάρτες του εντόμου «Δροσόφιλα» Drosophila melanogaster, η οποία έγινε ευρέως χρησιμοποιούμενος πρότυπος οργανισμός.
Ο Χούγκο ντε Βρις προσπάθησε να συνδέσει τη νέα γενετική με την εξέλιξη, βασιζόμενος στο έργο του πάνω στην κληρονομικότητα και τον υβριδισμό, προτείνοντας μια θεωρία βασισμένη στη μετάλλαξη (mutationism), η οποία έγινε ευρέως αποδεκτή στις αρχές του 20ού αιώνα. Ο λαμαρκισμός είχε επίσης πολλούς υποστηρικτές. Ο Δαρβινισμός θεωρούνταν ασύμβατος με τα συνεχώς μεταβλητά χαρακτηριστικά που μελετούσε η βιομετρία, τα οποία φαίνονταν να είναι μόνο μερικώς κληρονομήσιμα. Στις δεκαετίες του 1920 και 1930, ως συνέπεια της αποδοχής της Μεντελικής χρωμοσωμικής θεωρίας, η εμφάνιση του κλάδου της γενετικής των πληθυσμών, με το έργο των Ρ.Α. Φίσερ, Τζ.Μπ.Σ. Χάλντειν και Σίγουολ Ράιτ, ενοποίησε την ιδέα της εξέλιξης δια της φυσικής επιλογής με την Μεντελική γενετική, παράγοντας τη σύγχρονη εξελικτική σύνθεση. Η κληρονομικότητα των επίκτητων χαρακτηριστικών απορρίφθηκε, ενώ η θεωρία του Βρις (mutationism) έχασε έδαφος όσο οι γενετικές θεωρίες ωρίμαζαν.
Στο δεύτερο μισό του αιώνα οι ιδέες της γενετικής των πληθυσμών άρχισαν να εφαρμόζονται στο νέο κλάδο της γενετικής της συμπεριφοράς, την κοινωνιοβιολογία, και ειδικότερα για τους ανθρώπους, την εξελικτική ψυχολογία. Τη δεκαετία του 1960 ο Γ.Ν. Χάμιλτον και άλλοι ανέπτυξαν προσεγγίσεις βασισμένες στη θεωρία παιγνίων ώστε να εξηγήσουν τον αλτρουισμό από εξελικτική σκοπιά, μέσω της επιλογής συγγενών. Η πιθανή καταγωγή των ανώτερων οργανισμών μέσω της ενδοσυμβίωσης, και οι αντικρουόμενες προσεγγίσεις στη μοριακή εξέλιξη μεταξύ της γονιδιοκεντρικής άποψης (η οποία θεωρούσε την επιλογή ως το κυρίαρχο αίτιο της εξέλιξης) και της ουδέτερης θεωρίας (το οποίο έκανε την γενετική παρέκκλιση αποφασιστικό παράγοντα) γέννησαν διαρκείς διαμάχες πάνω στην κατάλληλη ισορροπία μεταξύ προσαρμοστικότητας (adaptationism) και απρόοπτου στην εξελικτική θεωρία.
Τη δεκαετία του 1970 ο Στήβεν Τζέι Γκουλντ και ο Νάιλς Έλντριντ πρότειναν τη θεωρία της διακοπτόμενης ισορροπίας (punctuated equilibrium) σύμφωνα με την οποία η στασιμότητα είναι το κύριο χαρακτηριστικό του αρχείου απολιθωμάτων, και οι περισσότερες εξελικτικές αλλαγές συμβαίνουν ραγδαία σε σχετικά σύντομες χρονικές περιόδους. Το 1980 ο Luis Alvarez και ο Walter Alvarez πρότειναν την υπόθεση ότι ένα συμβάν πρόσκρουσης ήταν υπεύθυνο για το συμβάν εξαφάνισης Κρητιδικής - Τριτογενούς. Στις αρχές του 1980 επίσης, στατιστικές αναλύσεις του αρχείου απολιθωμάτων θαλάσσιων οργανισμών, που εξέδωσαν οι Jack Sepkoski και David M. Raup οδήγησαν σε καλύτερη εκτίμηση της σημασίας των συμβάντων μαζικής εξαφάνισης στην ιστορία της ζωής.

Βιοχημεία, μικροβιολογία και μοριακή βιολογία

Μέχρι το τέλος του 19ου αιώνα όλοι οι κύριες οδοί του μεταβολισμού των φαρμάκων είχαν ανακαλυφθεί, μαζί με γενική εικόνα του μεταβολισμού των πρωτεϊνών και των λιπαρών οξέων και την σύνθεση της ουρίας. Στις πρώτες δεκαετίες του 20ού αιώνα άρχισαν να απομονώνονται και να συντίθενται τα ελάσσονα στοιχεία της ανθρώπινης διατροφής, οι βιταμίνες. Βελτιωμένες εργαστηριακές τεχνικές όπως η χρωματογραφία και η ηλεκτροφόρηση οδήγησαν στη ραγδαία ανάπτυξη της φυσιολογικής χημείας, η οποία, όπως και η βιοχημεία, άρχισε να ανεξαρτητοποιείται από τον ιατρικό προσανατολισμό της. Τις δεκαετίες του 1920 και 1930, βιοχημικοί, με επικεφαλής τον Χανς Άντολφ Κρέμπς τον Καρλ και την Γκέρτι Κόρι, ξεκίνησαν να ανακαλύπτουν πολλές από τις κύριες μεταβολικές οδούς της ζωής: ο κύκλος του κιτρικού οξέος, η γλυκογένεση και η γλυκόλυση καθώς και η σύνθεση των στεροειδών και της πορφυρίνης. Μεταξύ της δεκαετίας του 1930 και του 1950, ο Φριτς Λίπμαν και άλλοι κατέδειξαν το ρόλο του ATP ως του καθολικού φορέα ενέργειας του κυττάρου, και τα μιτοχόνδρια ως των εργοστασίων ενέργειας του. Τέτοιου είδους βιοχημική έρευνα συνεχίστηκε σε όλο τον 20ό αιώνα και συνεχίζεται ακόμη.

Η προέλευση της μοριακής βιολογίας

Ακολουθώντας την εμφάνιση της κλασικής γενετικής, πολλοί βιολόγοι, καθώς και ένα κύμα φυσικών επιστημόνων στη βιολογία, μελέτησαν το ζήτημα των γονιδίων και της φύσης τους. Ο Warren Weaver, επικεφαλής του επιστημονικού τμήματος του Ιδρύματος Ρόκφελερ, έδωσε επιχορηγήσεις για την προαγωγή της έρευνας που εφάρμοζε φυσική και χημεία σε βασικά βιολογικά προβλήματα, δημιουργώντας το νεολογισμό μοριακή βιολογία για αυτού τους είδους την προσέγγιση το 1938. Πολλές από τις σημαντικές βιολογικές ανακαλύψεις της δεκαετίας του 1930 και 1940 χρηματοδοτήθηκαν από το Ίδρυμα Ροκφέλερ.
Όπως η βιοχημεία, οι αλληλεπικαλυπτόμενοι κλάδοι της βακτηριολογίας και της ιολογίας (που αργότερα συνδυάστηκαν στη μικροβιολογία), ευρισκόμενοι μεταξύ επιστήμης και ιατρικής, αναπτύχθηκαν ραγδαία στις αρχές του 20ού αιώνα. Η απομόνωση των βακτηριοφάγων κατά τη διάρκεια του Β' Παγκοσμίου Πολέμου από τον Félix d'Herelle πυροδότησε εκτενή έρευνα εστιασμένη στους φάγους και τα βακτήρια που προσβάλλουν.
Η ανάπτυξη τυποποιημένων, γενετικά ομοιόμορφων οργανισμών οι οποίοι θα μπορούσαν να παράγουν επαναλήψιμα πειραματικά αποτελέσματα ήταν ουσιώδης για την ανάπτυξη της μοριακής γενετικής. Μετά το πρώιμο έργο με τα δροσόφυλλα και το καλαμπόκι, η υιοθέτηση απλούστερων πρότυπων οργανισμών όπως η μούχλα του ψωμιού Neurospora crassa κατέστησε δυνατή τη σύνδεση γενετικής και βιοχημείας, κυρίως με την υπόθεση του 1941 των Beadle και Tatum, «ένα γονίδιο, ένα ένζυμο». Τα γενετικά πειράματα σε ακόμη απλούστερα συστήματα όπως ο ιός μωσαϊκού του καπνού και οι φάγοι, βοηθούμενα από τις νέες τεχνολογίες του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου και της υπερφυγοκέντρισης ανάγκασαν τους επιστήμονες να επανεκτιμήσουν το κυριολεκτικό νόημα της ζωής. Η κληρονομικότητα των ιών και η αναπαραγωγή κυτταρικών δομών νουκλεοπρωτεΐνης έξω από τον πυρήνα (πλασμογονίδια) έκαναν πιο πολύπλοκη την αποδεκτή Μεντελική χρωμοσωμική θεωρία.
Ο Όσβαλντ Έιβερι (Oswald Avery) έδειξε το 1943 ότι το DNA ήταν κατά πάσα πιθανότητα το γενετικό υλικό του χρωμοσώματος, και όχι η πρωτεΐνη του. Το θέμα λύθηκε οριστικά το 1952 με το πείραμα των Hershey-Chase. Το 1953 ο Τζέιμς Ντ. Γουότσον και ο Φράνσις Κρικ, συνεχίζοντας το έργο του Μόρις Γουίλκινς και της Ρόζαλιντ Φράνκλιν, πρότειναν τη διπλή ελικοειδή δομή του DNA. Στη διάσημη διατριβή τους, Molecular structure of Nucleic Acids (Μοριακή δομή των Νουκλεϊκών Οξέων), σημείωσαν επιφυλακτικά: «Δεν διέφυγε της προσοχής μας το ότι το συγκεκριμένο ζευγάρωμα που υποθέσαμε, αυτομάτων υποδεικνύει ένα πιθανό μηχανισμό αντιγραφής του γενετικού υλικού.» Μετά την επιβεβαίωση της ημισυντηρητικής αντιγραφής του DNA από το πείραμα Meselson-Stahl του 1958, έγινε ξεκάθαρο στους περισσότερους βιολόγους ότι η ακολουθία των νουκλεϊκών οξέων πρέπει με κάποιο τρόπο να καθορίζει την ακολουθία των αμινοξέων στις πρωτεΐνες. Ο φυσικός George Gamow πρότεινε ότι ένας σταθερός γενετικός κώδικας συνέδεε τις πρωτεΐνες με το DNA. Μεταξύ 1953 και 1961, ήταν γνωστές λίγες βιολογικές ακολουθίες, είτε DNA είτε πρωτεΐνες, αλλά υπήρχε αφθονία προτεινόμενων συστημάτων κωδικοποίησης, μια κατάσταση που έγινε ακόμη πιο πολύπλοκη με την επεκτεινόμενη γνώση για τον ενδιάμεσο ρόλο του RNA. Για την πραγματική αποκωδικοποίηση του κώδικα, χρειάστηκε εκτεταμένη σειρά πειραμάτων στη βιοχημεία και τη γενετική βακτηρίων, μεταξύ 1961 και 1966, και κυρίως το έργο των Nirenberg και Khorana.

Η επέκταση της μοριακής βιολογίας

Εκτός από το τμήμα βιολογίας στο Caltech, το Εργαστήριο Μοριακής Βιολογίας (και τους προδρόμους του) στο Καίμπριτζ, καθώς και μερικά άλλα ιδρύματα, το Ινστιτούτο Παστέρ έγινε μείζων κέντρο μοριακής βιολογικής έρευνας στα τέλη της δεκαετίας του 1950. Οι επιστήμονες στο Καίμπριτζ, καθοδηγούμενοι από τους Max Perutz and John Kendrew, εστίασαν στο ραγδαίως αναπτυσσόμενο πεδίο της δομικής βιολογίας, συνδυάζοντας κρυσταλλογραφία ακτίνων Χ με μοριακά μοντέλα και τις νέες υπολογιστικές δυνατότητες των ηλεκτρονικών υπολογιστών. Αργότερα, μια ομάδα βιοχημικών υπό τον Fred Sanger εντάχθηκε στο εργαστήριο του Καίμπριτζ, ενώνοντας τη μελέτη της μακρομοριακής δομής και λειτουργίας. Στο Ινστιτούτο Παστέρ, οι François Jacob και Jacques Monod ακολούθησαν το πείραμα PaJaMo με μία σειρά δημοσιεύσεων σχετικά με το οπερόνιο λακτόζης (lac operon) το οποίο κατέδειξε την έννοια της γονιδιακής ρύθμισης και αναγνώρισε αυτό που έγινε γνωστό ως αγγελιοφόρο RNA. Μέχρι τα μέσα της δεκαετίας του 1960, ο πυρήνας της μοριακής βιολογίας, ένα μοντέλο για την μοριακή βάση του μεταβολισμού και της αναπαραγωγής, είχε κατά ένα μεγάλο μέρος ολοκληρωθεί.
Η περίοδος από τα τέλη της δεκαετίας του 1950 ως τα μέσα της δεκαετίας του 1970, υπήρξε περίοδος έντονης έρευνας και επέκτασης στην μοριακή βιολογία, η οποία είχε μόλις πρόσφατα γίνει κάπως συνεκτικό πεδίο. Σε αυτό που ο βιολόγος E. O. Wilson αποκάλεσε Μοριακούς Πολέμους οι μέθοδοι και οι εξασκώντες τη μοριακή βιολογία αυξήθηκαν ραγδαία, συχνά κυριαρχώντας σε ολόκληρα τμήματα. Η μοριοποίηση ήταν ιδιαίτερα σημαντική για την γενετική, την ανοσολογία, την εμβρυολογία και την νευροβιολογία, ενώ η ιδέα ότι η ζωή ελέγχεται από ένα γενετικό πρόγραμμα, μία μεταφορά των Jacob και Monod εισηγμένη από τα νέα πεδία της κυβερνητικής και της επιστήμης των υπολογιστών, επηρέασε όλη τη βιολογία. Η ανοσολογία, συγκεκριμένα, συνδέθηκε με τη μοριακή βιολογία, με την καινοτομία να ρέει αμφίδρομα: η κλωνική θεωρία επιλογής (clonal selection theory) που αναπτύχθηκε από τους Niels Jerne και Frank Macfarlane Burnet στα μέσα της δεκαετίας του 1950 βοήθησε να εξακριβωθούν οι γενικοί μηχανισμοί της σύνθεσης πρωτεϊνών.
Η αντίσταση στην αυξανόμενη επιρροή της μοριακής βιολογίας ήταν ειδικότερα εμφανής στην εξελικτική βιολογία. Η αλληλούχιση των πρωτεϊνών είχε μεγάλες προοπτικές για την ποσοτική μελέτη της εξέλιξης (μέσω της υπόθεσης του μοριακού ρολογιού (molecular clock hypothesis), αλλά διαπρεπείς εξελικτικοί βιολόγοι αμφισβήτησαν την σχετικότητα της μοριακής βιολογίας στην απάντηση των μεγάλων ερωτημάτων σχετικά με την εξέλιξη. Τμήματα και τομείς διασπάστηκαν καθώς οι οργανικοί βιολόγοι διεκδίκησαν την ανεξαρτησία τους. Ο Theodosius Dobzhansky είπε την διάσημη φράση πως «τίποτα στην βιολογία δεν έχει νόημα χωρίς την εξέλιξη» (nothing in biology makes sense except in the light of evolution) σαν απάντηση στη μοριακή πρόκληση. Το ζήτημα έγινε ακόμη πιο κρίσιμο μετά το 1968. Η ουδέτερη θεωρία της μοριακής εξέλιξης του Motoo Kimura πρότεινε ότι δεν είναι η φυσική επιλογή το μοναδικό αίτιο της εξέλιξης, τουλάχιστον σε μοριακό επίπεδο, και ότι η μοριακή εξέλιξη μπορεί να είναι θεμελιωδώς διαφορετική διαδικασία από την μορφολογική εξέλιξη. Η επίλυση αυτού του μοριακού/μορφολογικού παραδόξου είναι το κύριο μέλημα της έρευνας στη μοριακή εξέλιξη από την δεκαετία του 1960.

Βιοτεχνολογία, γενετική μηχανική και γενωμική

Η βιοτεχνολογία, εν γένει, ήταν σημαντικό τμήμα της βιολογίας από τα τέλη του 19ου αιώνα. Με τη βιομηχανοποίηση της ζυθοποιίας και της γεωργίας, οι χημικοί και οι βιολόγοι συνειδητοποίησαν τις μεγάλες προοπτικές της δυνατότητας ελέγχου των βιολογικών διεργασιών. Πιο συγκεκριμένα, η ζύμωση αποδείχθηκε μεγάλο ευτύχημα για τις χημικές βιομηχανίες. Στις αρχές τις δεκαετίας του 1970, άρχισε να αναπτύσσεται ένα μεγάλο εύρος βιοτεχνολογιών, από φάρμακα όπως η πενικιλίνη και τα στεροειδή μέχρι τρόφιμα όπως η Chlorella και την gasohol, καθώς και ένα μεγάλο εύρος υβριδίων και γεωργικών τεχνολογιών, την βάση για την πράσινη επανάσταση.

Ανασυνδυασμένο DNA

Η βιοτεχνολογία με τη σύγχρονη έννοια της γενετικής μηχανικής ξεκίνησε τη δεκαετία του 1970 με την εφεύρεση των τεχνικών ανασυνδυασμένου DNA. Στα τέλη της δεκαετίας του 1960, ανακαλύφθηκαν και χαρακτηρίστηκαν τα περιοριστικά ένζυμα, ακολουθώντας την απομόνωση, μετά την αντιγραφή και τη σύνθεση των ιικών γονιδίων. Ξεκινώντας από το εργαστήριο του Πολ Μπεργκ το 1972 (με την βοήθεια του EcoRI από το εργαστήριο του Herbert Boyer), συνεχίζοντας το έργο πάνω στη λιγάση του εργαστηρίου του Άρθουρ Κόρνεμπεργκ, οι μοριακοί βιολόγοι συνέδεσαν αυτά τα κομμάτια ώστε να παράξουν τους πρώτους διαγονιδιακούς οργανισμούς. Λίγο αργότερα, άλλοι άρχισαν να χρησιμοποιούν πλασμίδια ως φορείς και να προσθέτουν γονίδια αντιβιοτικής αντίστασης, αυξάνοντας ευρέως το φάσμα των τεχνικών ανασυνδύασης.
Ανήσυχη για τους δυνατούς κινδύνους (ειδικά την πιθανότητα ενός γόνιμου βακτηρίου με ιικό γονίδιο που να προκαλέι καρκίνο), η επιστημονική κοινότητα αντέδρασε σε αυτές τις εξελίξεις με ενθουσιασμό αλλά και φοβισμένα. Καταξιωμένοι μοριακοί βιολόγοι καθοδηγούμενοι από τον Μπεργκ πρότειναν ένα προσωρινό μορατόριο στην έρευνα ανασυνδυασμένου DNA μέχρι να αποτιμηθούν οι κίνδυνοι και να δημιουργηθούν πολιτικές. Το μορατόριο έγινε ευρέως σεβαστό, μέχρι οι συμμετέχοντες στο Συνέδριο Ανασυνδυασμένου DNA του Asilomar το 1975 να δημιουργήσουν προτάσεις για πολιτικές και να καταλήξουν στο ότι η τεχνολογία μπορούσε να χρησιμοποιηθεί με ασφάλεια.
Μετά το Asilomar, αναπτύχθηκαν ραγδαία νέες τεχνικές γενετικής μηχανικής και εφαρμογές. Οι μέθοδοι αλληλούχισης του DNA βελτιώθηκαν πολύ, όπως και τεχνικές σύνθεσης ολιγονουκλεοτιδίων και διαμόλυνσης. Οι ερευνητές έμαθαν να ελέγχουν τις εκφράσεις των διαγονιδίων, και σύντομα διαγωνίζονταν, σε ακαδημαϊκό και βιομηχανικό επίπεδο, στο να δημιουργούν οργανισμούς ικανούς να εκφράζουν ανθρώπινα γονίδια για την παραγωγή ανθρώπινων ορμονών. Εντούτοις, αυτή ήταν πιο εκφοβιστική αποστολή από όσο ανέμεναν οι μοριακοί βιολόγοι. Εξελίξεις μεταξύ 1977 και 1980 έδειξαν ότι λόγω των φαινομένων των διακεκομμένων γονιδίων και του ματίσματος, ανώτεροι οργανισμοί είχαν πολύ πιο πολύπλοκο σύστημα γονιδιακής έκφρασης από ότι τα πρότυπα βακτήρια των προγενέστερων μελετών. Η πρώτη τέτοιου είδους κούρσα, για την σύνθεση της ανθρώπινης ινσουλίνης, κερδήθηκε από την Genentech. Αυτό σηματοδότησε το ξεκίνημα μιας βιοτεχνολογικής έκρηξης (και μαζί με αυτή την εποχή της κατοχύρωσης γονιδίων), με μία άνευ προηγουμένου αλληλεπικάλυψη βιολογίας, βιομηχανίας και νόμου.

Μοριακή συστηματική και γενωμική

Μέχρι την δεκαετία του 1980, η αλληλούχιση των πρωτεϊνών είχε ήδη μεταμορφώσει την επιστημονική ταξινόμιση (ειδικά την Κλαδιστική) των οργανισμών αλλά οι βιολόγοι άρχισαν σύντομα να χρησιμοποιούν τις αλληλουχίες RNA και DNA ως φαινοτυπικά χαρακτηριστικά. Αυτό επέκτεινε την σπουδαιότητα της μοριακής εξέλιξης στα πλαίσια της εξελικτικής βιολογίας, καθώς τα αποτελέσματα της μοριακής συστηματικής μπορούσαν να συγκριθούν με τα παραδοσιακά εξελικτικά δέντρα που βασίζονταν στην μορφολογία. Ακολουθώντας τις πρωτοποριακές ιδέες του Lynn Margulis πάνω στην ενδοσυμβιωτική θεωρία, που υποστηρίζει ότι κάποια από τα οργανίδια των ευκαριωτικών κυττάρων προήλθαν από προκαρυώτες οργανισμούς μέσω της συμβιωτικών σχέσεων, αναθεωρήθηκε ακόμη και το συνολικό δέντρο της ζωής. Μέσα στην δεκαετία του 1990, οι πέντε επικράτειες (Φυτά, Ζώα, Μύκητες, Πρώτιστα και Μονήρη) έγιναν τρεις (Αρχαία, Βακτήρια, και Ευκάρυα) βάσει της πρωτοποριακής μοριακής συστηματικής εργασίας του Carl Woese με την αλληλούχιση του 16S rRNA sequencing.
Η ανάπτυξη και η διάδοση της αλυσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης (PCR) στα μέσα της δεκαετίας του 1980 (από τον Kary Mullis και άλλους στην Cetus Corp.) σηματοδότησε ακόμη ένα σταθμό στην ιστορία της σύγχρονης βιοτεχνολογίας, αυξάνοντας και τα πολύ την ευκολία και την ταχύτητα της γενετικής ανάλυσης. Μαζί με την χρήση expressed sequence tags η PCR οδήγησε στην ανακάλυψη πολλών περισσοτέρων γονιδίων από αυτά που μπορούσαν να βρεθούν με τις παραδοσιακές βιοχημικές και γενετικές μεθόδους και επέτρεψαν την δυνατότητα αλληλούχισης ολόκληρων γονιδιωμάτων.
Η ενότητα μεγάλους μέρους της μορφογένεσης των οργανισμών από την γονιμοποίηση έως την ενηλικίωση άρχισε να αποκαλύπτεται μετά την ανακάλυψη των ομοιωτικών γονιδίων (homeobox genes), πρώτα σε μύγες και μετά σε άλλα έντομα και ζώα, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων. Αυτές οι εξελίξεις οδήγησαν σε προόδους στον τομέα της εξελικτικής αναπτυξιακής βιολογίας προς την κατεύθυνση της κατανόησης του πως τα διάφορα σχέδια σωμάτων των φύλων των ζώων εξελίχθηκαν και πως σχετίζονται μεταξύ τους.
Το Human Genome Project (Πρόγραμμα του Ανθρώπινου Γονιδιώματος), η μεγαλύτερη και ακριβότερη βιολογική μελέτη που έχει ποτέ αναληφθεί, ξεκίνησε το 1988 υπό την ηγεσία του Τζέιμς Ντ. Γουότσον, μετά από προκαταρκτική δουλειά σε γενετικά απλούστερους πρότυπους οργανισμούς όπως οι E. coli, S. cerevisiae και C. elegans. Η τυφλή αλληλούχιση (Shotgun sequencing) και οι καινοτόμες μέθοδοι ανακάλυψης γονιδίων του Craig Venter—τροφοδοτημένες από την οικονομική υπόσχεση της κατοχύρωσης γονιδίων από την Celera Genomics—οδήγησαν σε ένα διαγωνισμό μεταξύ ιδιωτών και δημοσίου για την αλληλούχιση που τέλειωσε με συμβιβασμό και το πρώτο προσχέδιο της ακολουθίας του ανθρώπινου DNA που ανακοινώθηκε το 2000.