Κυανοφάγοι

Οι κυανοφάγοι, (Cyanophages), αποτελούν μια κατηγορία ιών που εμφανίζονται στα υδάτινα οικοσυστήματα και αποτελούν την πιο κοινή μορφή ζωής σε αυτά. Προσβάλλουν βακτήρια, κυρίως κυανοβακτήρια και σε μικρότερη συχνότητα αρχαιοβακτήρια. Παρ΄ ότι ανακαλύφθηκαν μόλις τον 20 αι. αποτελούν αντικείμενο εντατικής μελέτης τόσο για τις πολύπλοκες βιοχημικές τους ιδιότητες όσο και για τον σημαντικό ρόλο που παίζουν στην ισορροπία των ενδιαιτημάτων τους. Ανήκουν στους διπλής έλικας (DS-DNA) ιούς ενώ μορφολογικά και όσον αφορά τον τρόπο διεξαγωγής του κύκλου ζωής τους εμφανίζουν μεγάλη συγγένεια με τους Τ φάγους .

Ετυμολογία

Η λέξη κυανοφάγος προέρχεται από το ουσιαστικό φάγος, που περιγράφει την ομάδα των ιών που μολύνουν βακτήρια, και το ουσιαστικό κυανοβακτήρια, που περιγράφει την βασική οικογένεια βακτηρίων που προσβάλλουν οι ιοί αυτοί.

Ιστορία-ονοματολογία

Η πρώτη απομόνωση ιού που μόλυνε νηματοειδή κυανοβακτήρια αναφέρθηκε από τους. Αυτοί οι ιογενείς παράγοντες είχαν παλαιότερα ονομαστεί ως φυκοϊοί, αλγοφάγοι και ιοί των μπλέ πράσινων φυκών. Ο όρος κυανοφάγοι φαίνεται να είναι ο καταλληλότερος σε αρμονία με τον όρο βακτηριοφάγοι, καθώς πολλές αναφορές δείχνουν ότι υπάρχει αναλογία μεταξύ κυανοβακτηρίων και βακτηρίων επίσης. Η παλαιότερη ονοματολογία των κυανοφάγων γινόταν με βάση την ταξινομία των οργανισμών που μόλυναν και δεν αντικατόπτριζε τις σχέσεις μεταξύ των ιών. Το σύγχρονο μοντέλο που προτάθηκε είναι το Cyanophage Xx-YYZaa, όπου  το Xx αντιστοιχεί στα πρώτα γράμματα του οργανισμού από τον οποίο απομονώθηκε ο ιός, το YΥ για το στέλεχος του ιού που απομονώθηκε , Z η οικογένεια του ιού και aa ο αριθμός αναφοράς του ιού.

Εξέλιξη

Μέχρι και σήμερα, ο πραγματικός χρόνος της προέλευσης των κυανοφάγων είναι ένα θέμα έντονης συζήτησης και δεν έχει διασαφηνιστεί πλήρως. Ο προσδιορισμός της προέλευσης των κυανοφάγων γίνεται με μελέτες που έλεγχουν στοιχεία όπως η μορφολογία, το γένος του ξενιστή, το μέγεθος του γονιδιώματος και την συγγένεια  με υψηλά διαφοροποιημένους φάγους (.
Η προέλευση των κυανοφάγων τοποθετείται νωρίς στην διάρκεια της εξέλιξης, πρίν ακόμα των διαχωρισμό των κυανοβακτηρίων από τα βακτήρια.ενώ αναλύσεις ακολουθιών σε κυανοφάγους αποκάλυψε την ύπαρξη  ενώς εξελικτικού μωσαικισμού που αποδεικνύει ότι οι φάγοι αυτοί  έχουν πρόσβαση σε μια κοινή δεξαμενή γονιδίων με φάγους από ποικίλλες περιβαλλοντικές κόγχες και φυλογενετικά απομακρυσμένους ξενιστές των φάγων, πχ. η ικανότητα φωτοσύνθεσης των κυανοφάγων είναι αποτέλεσμα της οριζόντιας μεταφοράς φωτοσυνθετικών γονιδίων από στελέχη ξενιστές όπως τα Prochlorococcus και Synechococcus.

Οικολογία-ρόλος στα οικοσυστήματα

Οι κυανοφάγοι συμβάλλουν στην ισορροπία του οικοσυστήματος διατηρώντας την ανακύκλωση των θρεπτικών και την μικροβιακή ποικιλότητα σε κατάλληλα επίπεδα. Οι υδρόβιοι ιοί τυπικά ξεπερνούν τα 107  σωματίδια/mL σε μεσοτροφικές συνθήκες, με την πλειοψηφία να αποτελείται από φάγους με ή χωρίς ουρά. Και οι δύο τύποι των φάγων έχουν ένα μικρό καψίδιο και μικρό μέγεθος γονιδιώματος. Η αφθονία των φάγων στα υδάτινα οικοσυστήματα καθορίζεται από παράγοντες όπως η θερμοκρασία, η ηλιακή ακτινοβολία, το pH,  η συγκέντρωση κατιόντων και το βάθος, ενώ εμφανίζεται έντονη εποχική διακύμανση της συγκέντρωσης των φάγων, η οποία είναι αποτέλεσμα της μεταβολής του αριθμού των κυττάρων ξενιστών.
Μέσω της αλληλεπίδρασης τους με τους ξενιστές τους, οι φάγοι ασκούν σημαντική πίεση στη δομή της μικροβιακής τους κοινότητας. Η αλληλεπίδραση αυτή επηρεάζει το οικοσύστημα τόσο σε βιογεοχημικό επίπεδο όσο και σε οικολογικό επίπεδο. Στην πρώτη περίπτωση, η δράση των φάγων έχει σαν αποτέλεσμα την συσσώρευση κυτταρικών υπολειμμάτων των βακτηρίων και την απελευθέρωση παραπροϊόντων στο υδάτινο περιβάλλον το οποίο επηρεάζει βιολογικές και μικροσκοπικές βιοχημικές διεργασίες, π.χ η λύση των βακτηρίων σε θαλάσσιο οικοσύστημα απελευθερώνει πολυμερή τα οποίο προσδίδουν την υφή «gel» του θαλασσινού νερού.
Επιπρόσθετα, οι κυανοφάγοι βοηθούν τα κυανοβακτήρια ενάντια στην φωτοαναστολή σε υψηλή ηλιακή ακτινοβολία προστατεύοντας έτσι τον ξενιστή έναντι των επιβλαβών συνεπειών της έντονης έντασης του φωτός.
 Σε οικολογικό επίπεδο, η παρουσία και η δράση των φάγων συμβάλλει στην δημιουργία ποικιλομορφίας των στελεχών των ξενιστών στα διαφορετικά οικοσυστήματα. Έρευνα έδειξε ότι ακόμα και η μικρή επίδραση που έχουν οι φάγοι σε ένα βακτηριακό στέλεχος επηρεάζει σημαντικά την ποικιλότητα των βακτηρίων στην περιοχή, ενώ όσο πιο πολυπληθές είναι ένα στέλεχος τόσο πιο επιρρεπές είναι σε προσβολή από τους φάγους.

Μελλοντικές χρήσεις

Η αφθονία των κυανοφάγων στα υδάτινα οικοστήματα και οι ποικίλες ιδιότητες τους αποτελούν αντικείμενο εντατικής έρευνας με στόχο την χρήση τους σε τομείς όπως η βιοτεχνολογία και η οικολογία. Η μελέτη των κυανοφάγων αρχικά στόχευε στην χρήση τους ως μέτρα ελέγχου της απότομης αύξησης των φυκών στα υδάτινα οικοσυστήματα. Αργότερα ωστόσο αποδείχτηκε ότι οι κυανοφάγοι παρουσιάζουν προτίμηση στα κυανοβακτήρια οπότε έγινε γνωστό ότι κάθε κυανοφάγος δεν μπορεί να μολύνει το κάθε κυανοβακτήριο.Το σύστημα κυανοφάγοι- κυανοβακτήρια μπορεί επίσης να αποτελέσει ένα πολύ καλό μοντέλο για την μελέτη της φωτοσύνθεσης υπό συνθήκες ιϊκής μόλυνσης.
Σημαντική ακόμα μπορεί να είναι για την γενετική μηχανική η ικανότητα της οριζόντιας μεταφοράς γονιδιών που επιτελείται μεταξύ των κυανοφάγων και των ξενιστών τους. Άλλωστε, μελέτες έχουν δείξει ότι πολλά από τα γονίδια των φάγων, π.χ. φωτοσυνθετικά γονίδια ή  γονίδια παραγωγής χρωστικών μεταφέρθηκαν μέσω ανταλλαγής γενετικού υλικού στα κυανοβακτήρια.
Οι κυανοφάγοι μεσολαβούν στην βιοσύνθεση των χρωστικών ουσιών στα ωκεανικά κυανοβακτήρια κάτι που στο μέλλον μπορεί να έχει βιοτεχνολογικές εφαρμογές.