Νωτιαίος μυελός

Ο νωτιαίος μυελός είναι μια μακριά, λεπτή σωληνοειδής δέσμη νευρικών κυττάρων που προέξέχει από τον εγκέφαλο μέσα στη σπονδυλική στήλη. Αποτελεί βασική μονάδα του Κεντρικού Νευρικού Συστήματος. Βρίσκεται στο νωτιαίο σωλήνα, ο οποίος είναι ένας εσωτερικός σωλήνας της σπονδυλικής στήλης. Από τα πλάγια του νωτιαίου μυελού, ξεκινούν νεύρα, τα οποία είναι γνωστά ως νωτιαία νεύρα.
Τα νωτιαία νεύρα μέσα στον σπονδυλικό σωλήνα διαιρούνται σε δύο κλάδους, που ονομάζονται πρόσθιες και οπίσθιες ρίζες. Το αισθητικό νευρικό σύστημα συνδέεται με τον μυελό με τις οπίσθιες ρίζες, ενώ κινητικό νευρικό σύστημα συνδέεται με τον μυελό με τις πρόσθιες ρίζες. Ο νωτιαίος μυελός αποτελείται από περιοχές λευκής και φαιάς ουσίας, οι οποίες είναι διατεταγμένες αντίθετα σε σχέση με τον εγκέφαλο.
Η φαιά ουσία βρίσκεται στο κέντρο του νωτιαίου μυελού ενώ η λευκή βρίσκεται εξωτερικά. Και αυτή με την σειρά της αποτελείται από ξεχωριστά τμήματα που συνδέονται με το κινητικό νευρικό σύστημα και ξεχωριστά που συνδέονται με το αισθητικό νευρικό σύστημα. Η λευκή ουσία αποτελείται κυρίως από νευρογλοιακά κύτταρα και νευρικές ίνες που προέρχονται από τον εγκέφαλο. Οι νευρώνες του νωτιαίου μυελού είναι υπεύθυνοι για τα αντανακλαστικά.

Ανάπτυξη

Ο νωτιαίος μυελός προέρχεται, όπως και το υπόλοιπο Κεντρικό Νευρικό Σύστημα (ΚΝΣ) από τον εμβρυϊκό νευρικό σωλήνα. Ο νευρικός σωλήνας προέρχεται από μια πάχυνση των κυττάρων του έξω βλαστικού δέρματος, τις νευροεξωβλάστες, η οποία αποτελεί τη νευρική πλάκα. Για να διαφοροποιηθούν αυτά τα κύτταρα σε κύτταρα του νευρικού ιστού πρέπει να αλληλεπιδρούν με το μεσόδερμα και τη νωτιαία χορδή. Αυτή η διαδικασία λέγεται νευρική επαγωγή. Στη συνέχεια, τα άκρα της νευρικής πλάκας ανυψώνονται και σχηματίζουν τη νευρική αύλακα και προοδευτικά πλησιάζουν μέχρι να ενωθούν και να σχηματίσουν τον νευρικό σωλήνα, ο οποίος αποσυνδέεται από το επιφανειακό εξώδερμα. Ο νευρικός σωλήνας κλείνει αρχικά στο σημείο που θα ενώνονται μελλοντικά ο οπίσθιος εγκέφαλος με το νωτιαίο μυελό και επεκτείνεται κεφαλικά και ουριαία, σε μια διαδικασία γνωστή ως πρωτογενής νευροποίηση. Τα δύο άκρα του σωλήνα μένουν προσωρινά ανοικτά και σχηματίζουν το πρόσθιο και οπίσθιο νευροπόρο, μέσω των οποίων ο νευρικός σωλήνας επικοινωνεί με την αμνιακή κοιλότητα. Οι δύο νευροπόροι κλείνουν την 24η εμβρυική ημέρα και ο νευρικός σωλήνας γίνεται ένας τελείως κλειστός κύλινδρος. Το οπίσθιο τμήμα του νωτιαίου σωλήνα δεν σχηματίζεται από τη νευρική πλάκα, αλλά από την επέκταση του αυλού του νευρικού σωλήνα κατά μήκος της νωτιαίας χορδής. Αυτή η διαδικασία είναι γνωστή ως δευτερογενής νευροποίηση.
Ο νευρικός σωλήνας αποτελείται σε αυτό το στάδιο από δυο τύπους κυττάρων, οι οποίοι εμφανίστηκαν στο σχηματισμό της νευρικής πλάκας. Ο πρώτος θα παραμείνει στο τοίχωμα του σωλήνα και από αυτόν θα προέλθουν τα νευρικά κύτταρα, τα ολιγοδενδροκύτταρα και τα αστροκύτταρα του ΚΝΣ ενώ ο δεύτερος θα σχηματίσει δύο επιμήκεις στήλες κατά μήκος του σωλήνα, τις νευρικές ακρολοφίες, από τις οποίες προέρχονται τα νωτιαία γάγγλια, τα γάγγλια του αυτόνομου νευρικού συστήματος και τα κύτταρα Σβαν. Το τοίχωμα του σωλήνα αποτελείται από επιθηλιακά κύτταρα που αποτελούν το νευροεπιθήλιο. Αυτά τα κύτταρα εμφανίζουν έντονη μιτωτική δραστηριότητα. Τα κύτταρα αρχίζουν τη φάση S (διπλασιασμό του DNA) όταν βρίσκονται κοντά στην εξωτερική επιφάνεια του σωλήνα και πλησιάζουν στον αυλό του σωλήνα για να διαιρεθούν. Στη συνέχεια επιστρέφουν στο εξωτερικό του σωλήνα και είτε διαφοροποιούνται σε κύτταρα του ΚΝΣ είτε διαιρούνται εκ’ νέου. Το αποτέλεσμα είναι να εμφανίζεται μια αρχική διαφοροποίηση στα επιμέρους τμήματα του ΚΝΣ. Ο νευρικός σωλήνας διευρύνεται στο πρόσθιο τμήμα του και σχηματίζει τρία πρωτόγονα εγκεφαλικά κυστίδια από τα οποία θα σχηματιστεί ο εγκέφαλος. Ο νευρικός σωλήνας κάμπτεται σε δύο σημεία, μεταξύ του οπίσθιου και μέσου κυστίδιου (κεφαλική καμπή) και μεταξύ του οπίσθιου κυστιδίου και του νωτιαίου μυελού (αυχενική καμπή). Το τμήμα που βρίσκεται πίσω από το τελευταίο τμήμα του οπισθίου κυστιδίου (έσχατο κυστίδιο) μένει αδιαφοροποίητο και σχηματίζει το νωτιαίο μυελό.
Ο έντονος πολλαπλασιασμός και η μετανάστευση των κυττάρων έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό τριών ομόκεντρων στιβάδων στο τοίχωμα του νευρικού σωλήνα. Η πιο εσωτερική είναι η βλαστική ή επενδυματική στιβάδα ή κοιλιακή ζώνη και από αυτήν προέρχονται και οι υπόλοιπες. Στον ενήλικα καλύπτει το κεντρικό σωλήνα του νωτιαίου μυελού. Η επόμενη στιβάδα είναι η διάμεση στιβάδα, που αποτελείται από άωρους νευρώνες και νευρογλοιακά κύτταρα. Οι άωροι νευρώνες ή νευροβλάστες σχηματίζουν τον εγκεφαλικό φλοιό, καθώς κατά τη μετανάστευσή τους περνούν πέρα από την διάμεση στιβάδα. Οι νευροβλάστες είναι τα πρόδρομα κύτταρα των νευρικών κυττάρων. Τέλος, η εξώτερη στιβάδα του σωλήνα ονομάζεται επιχείλια στιβάδα και αποτελείται από τις περιφερικές αποφυάδες των υποκείμενων κυττάρων. Αυτή η στιβάδα θα αποτελέσει τη λευκή ουσία του νωτιαίου μυελού. Εκατέρωθεν του σωλήνα μια αβαθής μεθόρια αύλακα χωρίζει το τα πλάγια τοιχώματα του σωλήνα σε ένα πρόσθιο τμήμα, το βασικό πέταλο, και σε ένα οπίσθιο τμήμα, το πτερυγοειδές πέταλο. Στο νωτιαίο σωλήνα, το βασικό πέταλο θα εξελιχθεί στους διάμεσους νευρώνες του πρόσθιου κέρατος, οι οποίοι μεταφέρουν κινητικά σήματα στους σκελετικούς μύες, και στους σπλαχνοκινητικούς νευρώνες του συμπαθητικού και του παρασυμπαθητικού συστήματος, που θα σχηματίσουν το πλάγιο κέρας. Το πτερυγοειδές πέταλο θα εξελιχθεί στους διάμεσους και αισθητικούς νευρώνες του οπίσθιου κέρατος. Η λευκή ουσία και η προοδευτική αύξηση του όγκου της επιχείλιας στιβάδας οφείλεται στη συσσώρευση αποφυάδων των κυττάρων της φαιής ουσίας. Οι πρώτες ίνες της λευκής ουσίας συνδέουν μεταξύ τους γειτονικές περιοχές του νωτιαίου μυελού και σχηματίζουν τα θεμέλια δεμάτια. Στη συνέχεια, μακριές ίνες των δεματίων που συνδέουν τον εγκέφαλο με το νωτιαίο μυελό προστίθενται γύρω από τα θεμέλια δεμάτια.
Το μήκος του νωτιαίου μυελού δεν μένει σταθερό σε σχέση με αυτό της σπονδυλικού σωλήνα κατά διάρκεια της ανάπτυξης. Ο νωτιαίος μυελός έχει το ίδιο μήκος με το σπονδυλικό σωλήνα μέχρι τον τρίτο μήνα του εμβρύου και έτσι τα νωτιαία νεύρα εξέρχονται από τα τρήματα που αντιστοιχούν στο επίπεδο έκφυσής τους. Στη συνέχεια, η σπονδυλική στήλη αναπτύσσεται ταχύτερα από το νωτιαίο μυελό, με αποτέλεσμα το ουριαίο τμήμα του νωτιαίου μυελού να απομακρύνεται από το αντίστοιχο άκρο του σπονδυλικού σωλήνα, με αποτέλεσμα στο νεογνό να βρίσκεται αρχικά στο επίπεδο του Ο3 και στον ενήλικα στο επίπεδο Ο1 με Ο2. Μετά το επίπεδο αυτό, ο νωτιαίος μυελός ατροφεί σε ένα τελικό νημάτιο, το οποίο περιβάλλεται από τα οσφυϊκά και ιερά νωτιαία νεύρα, τα οποία σχηματίζουν την ιππουρίδα.

Περιγραφή

Ο νωτιαίος μυελός είναι μακρύς και σωληνοειδής. Θεωρητικά, ο νωτιαίος μυελός ξεκινά από το σημείο που ο προμήκης, το πιο οπίσθιο μέρος του εγκεφάλου, βγαίνει από το ινιακό τρήμα, όμως δεν υπάρχει σαφής διαχωρισμού του προμήκη από το νωτιαίο μυελό σε επίπεδο ιστολογίας.
Στο κατακόρυφο επίπεδο, ο νωτιαίος μυελός παρουσιάζει δύο παχύνσεις, το αυχενικό και το οσφυϊκό όγκωμα, τα οποία βρίσκονται στην αυχενική και οσφυϊκή μοίρα της σπονδυλικής στήλης αντίστοιχα. Το τελευταίο μέρος του νωτιαίου μυελού λέγεται νωτιαίος κώνος, επειδή έχει κωνική μορφή. Στον ενήλικα ο νωτιαίος μυελός σταματά στο επίπεδο Ο1 με Ο2, ενώ στο έμβρυο στο επίπεδο Ο3 με Ο4. Αυτό συμβαίνει διότι κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης η σπονδυλική στήλη αναπτύσσεται ταχύτερα από το νωτιαίο μυελό. Από τη κορυφή του νωτιαίου κώνου συνεχίζει προς τα κάτω ένα λεπτό νημάτιο συνδετικού ιστού, το οποίο ονομάζεται τελικό νημάτιο. Το τελικό νημάτιο έχει το χοριοειδές και το σκληρό τμήμα.
Στο εγκάρσιο επίπεδο ο νωτιαίος μυελός είναι ωοειδής. Η εξωτερική επιφάνειά του έχει σχισμές και αύλακες που διατρέχουν όλο του μήκος. Στο πρόσθιο μέρος του βρίσκεται η πρόσθια μέση σχισμή και στο πίσω βρίσκεται το οπίσθιο μέσο διάφραγμα ή οπίσθια μέση αύλακα. Εκατέρωθεν του οπίσθιου μέσου διαφράγματος βρίσκεται ένα οπίσθιο ενδιάμεσο διάφραγμα. Σε αυτά τα διαφράγματα βρίσκονται νευρογλοιακά κύτταρα. Τέλος, στην οπίσθια επιφάνεια, πιο πλάγια από τα ενδιάμεσα διαφράγματα βρίσκονται οι οπισθοπλάγιες αύλακες ή ζώνες εισόδου οπίσθιας ρίζας, μία σε κάθε πλευρά. Σε αυτό το σημείο οι οπίσθιες ή ραχιαίες ρίζες εισέρχονται στο νωτιαίο μυελό.
Ο νωτιαίος μυελός αποτελείται από λευκή και φαιά ουσία. Στη φαιά ουσία βρίσκονται τα σώματα των νευρώνων, ενώ στη λευκή ουσία οι νευράξονες που προέρχονται από νευρώνες των οποίων τα σώματα βρίσκονται στον εγκέφαλο. Στο κέντρο του, ο νωτιαίος μυελός έχει το κεντρικό σωλήνα, που αποτελεί υπόλειμμα από το σχηματισμό του και περιέχει εγκεφαλονωτιαίο υγρό. Στο εγκάρσιο επίπεδο, η φαιά ουσία βρίσκεται στο κέντρο του νωτιαίου μυελού και έχει μορφή σαν πεταλούδα, αν και δεν έχει σταθερό σχήμα κατά μήκος του μυελού. Η φαιά ουσία έχει μπροστά και πίσω δύο προεξοχές, το πρόσθιο και οπίσθιο κέρας. Στο κατακόρυφο επίπεδο αυτά τα κέρατα σχηματίζουν την πρόσθια και οπίσθια φαιά στήλη αντίστοιχα. Το πρόσθιο κέρας σχετίζεται με τις κινητικές ίνες και το οπίσθιο με τις αισθητικές.
Η λευκή ουσία περιέχει νευράξονες που είναι είτε ανιόντες ή κατιόντες, δηλαδή μεταφέρουν πληροφορίες προς και από τον εγκέφαλο. Η λευκή ουσία χωρίζεται από τα κέρατα της φαιής ουσίας σε οπίσθια, πλάγια και πρόσθια δέσμη. Κάθε δέσμη περιέχει επιμέρους δεμάτια, τα οποία σχετίζονται με διαφορετικές οδούς που μεταφέρουν σήματα από και προς τον εγκέφαλο. Τα δεμάτια αυτά μπορεί να είναι είτε κινητικών είτε αισθητικών ινών.

Νωτιαίες οδοί

Οι νευρικές ίνες μέσα στο νωτιαίο μυελό σχηματίζουν δεμάτια, τα οποία με τη σειρά τους ανήκουν σε διαφορετικές οδούς. Υπάρχουν δύο τύποι οδών, οι ανιούσες νωτιαίες οδοί και οι κατιούσες νωτιαίες οδοί. Οι κατιούσες νωτιαίες οδοί περιλαμβάνουν νευράξονες που προέρχονται από νευρώνες που βρίσκονται στον εγκέφαλο. Χωρίζονται σε μεσοκοίλιες και πλευρικές οδούς. Οι μεσοκοίλιες οδοί κατέρχονται στο πρόσθιο τμήμα του μυελού και οι πλευρικές στο πλάγιο.
Οι πλευρικές οδοί σχετίζονται με τις εκούσιες κινήσεις και ελέγχονται άμεσα από τον εγκεφαλικό φλοιό. Τα δύο δεμάτια των πλευρικών οδών είναι η εγκεφαλονωτιαία ή πυραμιδική οδός και η ερυθρονωτιαία οδός. Μεγάλος αριθμός ινών της πυραμιδικής οδού χιάζονται μεταξύ προμήκη και νωτιαίου μυελού, με αποτέλεσμα ο αριστερός εγκεφαλικός φλοιός να ελέγχει το δεξιό μέρος του σώματος. Οι μεσοκοιλιακές οδοί από την άλλη σχετίζονται με τη στάση του σώματος. Υπάρχει η αιθουσονωτιαία οδός, η καλυπτονωτιαία οδός και η γεφυρική και προμήκης δικτυονωτιαία οδός. Η αιθουσονωτιαία οδός είναι υπεύθυνη για την προς τα πάνω και κάτω κίνηση των ματιών ώστε να έχουν σταθερή θέση κατά τη διάρκεια του βαδίσματος και η καλυπτονωτιαία οδός είναι υπεύθυνη για την ικανότητα των οφθαλμών να ακολουθούν ένα κινούμενο στόχο. Οι μεσοκοιλιακές οδοί ελέγχονται από το εγκεφαλικό στέλεχος και συνδυάζουν στοιχεία που πρόερχονται από τις αισθητήριες ίνες.

Νωτιαία νεύρα

Από το νωτιαίο μυελό σχηματίζονται τα νωτιαία νεύρα. Αρχικά, στο μυελό προσφύονται οι πρόσθιες και οι οπίσθιες ρίζες. Οι πρόσθιες ρίζες περιέχουν κινητικές ίνες που μεταφέρουν σήματα από το κεντρικό νευρικό σύστημα στη περιφέρεια. Τα σώματα των νευρώνων που σχηματίζουν τις πρόσθιες ρίζες βρίσκονται στο πρόσθιο κέρας του μυελού. Οι οπίσθιες ρίζες από την άλλη μεταφέρουν αισθητήρια σήματα στο κεντρικό νευρικό σύστημα. Οι νευρώνες των οπισθίων νευρώνων βρίσκονται στα νωτιαία γάγγλια, των οποίων τα κύτταρα προέρχονται από την εμβρυική νευρική ακρολοφία. Κεντρικά, οι ρίζες χωρίζονται σε πολύ λεπτά ινίδια, τα ριζικά νημάτια, που προσφύονται στον νωτιαίο μυελό. Οι δύο ρίζες πριν περάσουν το μεσοσπονδύλιο τρήμα ενώνονται στα δύο πλάγια και σχηματίζουν ένα νωτιαίο νεύρο.
Μόλις το νωτιαίο νεύρο περάσει το μεσοσπονδύλιο τρήμα χωρίζεται σε ένα πρόσθιο και ένα οπίσθιο κλάδο. Οι οπίσθιοι κλάδοι νευρώνουν τους αυτόχθονες μύες της πλάτης και αισθητικά νευρώνουν μια στενή λωρίδα δέρματος της πλάτης. Οι πρόσθιοι κλάδοι νευρώνουν τους υπόλοιπους σκελετικούς μύες του σώματος και τις υπόλοιπες περιοχές του δέρματος, εκτός από κάποιες περιοχές της κεφαλής. Τα πλέγματα νεύρων όπως το βραχιόνιο πλέγμα σχηματίζονται από τους πρόσθιους κλάδους.
Επειδή ο νωτιαίος μυελός είναι κοντύτερος από το σπονδυλικό σωλήνα, οι ρίζες των νωτιαίων νεύρων έχουν λοξή κατεύθυνση προς τα κάτω, ώστε να περάσουν από το μεσοσπονδύλιο τρήμα που τους αναλογεί. Λόγω αυτού του φαινομένου, οι οσφυϊκές, ιερές και κοκκυγικές ρίζες, που βγαίνουν από το σπονδυλικό σωλήνα κατώτερα από τελικό άκρο του μυελού, πορεύονται προς τα κάτω και σχηματίζουν την ιππουρίδα.

Αγγείωση

Ο νωτιαίος μυελός τροφοδοτείται με αίμα από δύο πηγές, τα επιμήκη αγγεία και τις μεταμερείς νωτιαίες αρτηρίες. Οι μεταμερείς νωτιαίες αρτηρίες περνούν στον σπονδυλικό σωλήνα και στο νωτιαίο μυελό μέσα από τα μεσοσπονδυλικά τρήματα, μαζί με τα νεύρα, και εκεί δίνουν πρόσθιες και οπίσθιες ριζικές αρτηρίες, που τροφοδοτούν τις πρόσθιες και οπίσθιες ρίζες. Σε διάφορα επίπεδα αυτές οι αρτηρίες δίνουν μεταμερείς μυελικές αρτηρίες που καταλήγουν και ενισχύουν τα επιμήκη αγγεία.
Τα επιμήκη αγγεία αποτελούνται από τη πρόσθια νωτιαία αρτηρία και δύο οπίσθιες νωτιαίες αρτηρίες. Η πρόσθια νωτιαία αρτηρία σχηματίζεται στο κεφάλι από δύο αρτηρίες που προέρχονται από τις σπονδυλικές αρτηρίες και πορεύεται προς τα κάτω παράλληλα περίπου με την πρόσθια μέση γραμμή. Οι δύο οπίσθιες αρτηρίες ξεκινούν και αυτές από το κεφάλι και προχωρούν κατά μήκος των οπισθοπλάγιων αυλακών. Τα επιμήκη αγγεία ενισχύονται από τις μεταμερείς μυελικές αρτηρίες, μεγαλύτερη από τις οποίες είναι η μεγάλη ριζική αρτηρία ή αρτηρία του Ανταμκίεβιτς (Adamkiewicz), η οποία βρίσκεται στη κάτω αριστερή θωρακική περιοχή.
Η φλεβική παροχέτευση του μυελού γίνεται από ένα αριθμό επιμήκων φλεβών. Υπάρχουν δύο ζεύγη φλεβών στα σημεία που οι πρόσθιες και οπίσθιες ρίζες συνδέονται με το νωτιαίο μυελό και δύο μέσες φλέβες που πορεύονται παράλληλα με τη πρόσθια και οπίσθια μέση αύλακα. Οι επιμήκεις φλέβες εκβάλλουν σε ένα εκτεταμένο δίκτυο φλεβών που βρίσκεται στον επισκληρίδιο χώρο, το οποίο με τη σειρά του εκβάλλει σε μεταμερείς φλέβες, όπως η άζυγη φλέβα του θώρακα.