Κομψόγναθος

Περιγραφή

Για δεκαετίες ο κομψόγναθος θεωρούνταν ως ο μικρότερος γνωστός δεινόσαυρος. Τα δείγματα που συγκεντρώθηκαν είχαν μήκος γύρω στο 1 μέτρο. Ωστόσο δεινόσαυροι που ανακαλύφθηκαν αργότερα, όπως ο Caenagnathasia, o Microraptor και ο Parvicursor, ήταν ακόμη μικρότεροι. Το μεγαλύτερο δείγμα κομψόγναθου εκτιμάται ότι ζύγιζε μεταξύ 0.83 και 3.5 kg.
Ο κομψόγναθος ήταν μικρό, δίποδο ζώο, με μακριά οπίσθια άκρα και μακρύτερη ουρά, η οποία χρησίμευε για την ισορροπία κατά την κίνηση. Τα εμπρόσθια άκρα ήταν μικρότερα από τα οπίσθια και είχαν τρία δάκτυλα με συμπαγή νύχια για το άρπαγμα της λείας. Το λεπτοκαμωμένο κρανίο ήταν λεπτό και μακρύ με ρύγχος που σταδιακά ελαττώνονταν το ύψος του. Το κρανίο είχε πέντε ζεύγη θυρίδες (ανοίγματα στο κρανίο), τα μεγαλύτερα εκ των οποίων ήταν για τις οφθαλμικές κόγχες. Τα μάτια ήταν μεγάλα σε σχέση με το υπόλοιπο κρανίο.
Η κάτω γνάθος ήταν λεπτή και δεν είχε γναθιαίες θυρίδες, χαρακτηριστικό που απαντάται στους αρχόσαυρους. Τα δόντια ήταν μικρά αλλά κοφτερά, κατάλληλα για την δίαιτά του που αποτελούνταν από μικρά σπονδυλωτά και πιθανώς άλλα μικρά ζώα, όπως έντομα. Τα μπροστινά του δόντια (αυτά στο μεσογναθιαίο οστό) δεν είχαν οδοντώσεις, σε αντίθεση με αυτά που βρίσκονταν πιο πίσω στη γνάθο. Οι επιστήμονες χρησιμοποίησαν αυτά τα χαρακτηριστικά για να ταυτοποιήσουν τον κομψόγναθο και τους κοντυνότερους συγγενείς του.

Ανακάλυψη και είδη

Ο κομψόγναθος είναι γνωστός από δύο σχεδόν ολόκληρους σκελετούς, ένα από την Γερμανία, ο οποίος έχει μήκος 89 cm, και ένα από την Γαλλία ο οποίος έχει μήκος 125 cm. Ο γιατρός και συλλέκτης απολιθωμάτων Γιόσεφ Όμπερντορφερ ανακάλυψε το γερμανικό δείγμα (BSP AS I 563) στο Σόλνχοφεν στις λιθογραφικές ασβεστολιθικές αποθέσεις στην περιοχή Ρίντενμπουργκ-Κέλχαϊμ της Βαυαρίας την δεκαετία του 1850. Στους ασβεστόλιθους της περιοχής Σόλνχοφεν έχουν επίσης βρεθεί καλοδιατηρημένα απολιθώματα όπως Αρχαιοπτέρυγος με αποτυπώματα πούπουλων και μερικοί πτερόσαυροι με αποτυπώματα της μεμβράνης των φτερών τους, τα οποία χρονολογούνται από την πρώιμη Τιθώνια περίοδο. Ο Γιόχαν Αντρέας Βάγκνερ ασχολήθηκε με το δείγμα για λίγο το 1859, όταν του έδωσε το όνομα Compsognathus longipes, και το περιέγραψε με λεπτομέρεια το 1861. Στις αρχές του 1868, ο Τόμας Χάξλεϊ συνέκρινε τον κομψόγναθο με τον αρχαιοπτέρυγα και συμπέρανε ότι, εκτός από τα χέρια και τα πούπουλα, ο σκελετός του αρχαιοπτέρυγος ήταν παρόμοιος με αυτόν του κομψόγναθου, και ότι το πρωτο-πτηνό ήταν συγγενικό με τους δεινόσαυρους. Το 1896, ο Όθνιελ Μαρς αναγνώρισε το απολίθωμα ως πραγματικό μέλος των δεινοσαύριων. Ο Τζον Όστρομ επαναπεριέγραψε το είδος εκτενώς το 1978, κάνοντάς το ένα από πλέον γνωστά μικρά θηριόποδα της εποχής. Το γερμανικό δείγμα εκτείθεται στο Bayerische Staatsammlung für Paläontology und historische Geologie (Βαυαρικό Κρατικό Ινστιτούτο για την Παλαιοντολογία και την Ιστορική Γεωλογία) στο Μόναχο της Γερμανίας.
Το μεγαλύτερο γαλλικό δείγμα (MNHN CNJ 79) ανακαλύφθηκε το 1972 σε πορτλάνδιο λιθογραφικό ασβεστόλιθο στη Canjuers κοντά στη Νίκαια στην νοτιοανατολική Γαλλία. Χρονολογείται από το πρώιμο Τιθώνιο. Αν και ο Bidar αρχικά περιέγραψε το είδος ως ξεχωριστό είδος, το οποίο ονόμασε Compsognathus corallestris, Ο Michard και άλλοι έχουν έκτοτε καταχωρίσει το δείγμα ως άλλον ένα Compsognathus longipes. Ο Quimby πιστοποίησε ότι το γερμανικό δείγμα ήταν άτομο νεαρής ηλικίας του ιδίου είδους. Το 1983, το Εθνικό Μουσείο Φυσικής Ιστορίας στο Παρίσι, απέκτησε το απολίθωμα του γαλλικού κομψόγναθου, όπου εκεί ο Michard το μελέτησε εκτενώς. Κάποιοι επιστήμονες αρχικά αναγνώρισαν ένα τμηματικό πόδι, επίσης από το Σόλνχοφεν, ως τμήμα κομψόγναθου, μεταγενέστερες όμως έρευνες απέρριψαν αυτό το πόρισμα. Ο Zinke τοποθέτησε δόντια από τον Κιμμερίγδιο σχηματισμό Guimarota της Πορτογαλίας στο γένος του κομψόγναθου.

Ταξινόμηση

ο κομψόγναθος έδωσε το όνομά του στην οικογένεια κομψογναθίδες, ομάδα που αποτελείται κυρίως από μικρούς δεινόσαυρους από την ύστερη Ιουρασική και την πρώιμη Κρητιδική περίοδο της Κίνας, της Ευρώπης και της Νοτίου Αμερικής. Για πολλά χρόνια ο κομψόγναθος ήταν το μόνο γνωστό μέλος, ωστόσο στις πρόσφατες δεκαετίες οι παλαιοντολόγοι έχουν ανακαλύψει διάφορα συγγενικά γένη. Ο κλάδος περιλαμβάνει τον Aristosuchus, τον Huaxiagnathus, τον Mirischia, τον Sinosauropteryx, και πιθανώς τον Juravenator και τον Scipionyx. Κάποια στιγμή ο Mononykus προτάθηκε για μέλος της οικογένειας, όμως αυτό απορρίφθηκε από τον Chen και τους συνεργάτες του σε μία εργασία, το 1998. Θεώρησαν τις ομοιότητες μεταξύ του Mononykus και των κομψογναθίδων ως παράδειγμα συγκλίνουσας εξέλιξης. Η θέση του κομψόγναθου και των συγγενών του εντός της ομάδας των κοιλουροσαύριων είναι αβέβαιη. Κάποιοι, όπως ο ειδικός στα θηριόποδα, Thomas R. Holtz Jr. και οι συνεργάτες του Ralph Molnar  και Phil Currie στο έργο ορόσημο, Dinosauria, θεωρούν την οικογένεια ως την πλέον βασική των κοιλουροσαύριων, ενώ αλλοι ως τμήμα των Maniraptora.

Παλαιοοικολογία

Κατά το ύστερο Ιουράσιο, η Ευρώπη ήταν ξηρό, τροπικό αρχιπέλαγος στην άκρη της θάλασσας Τηθύος. Ο καλής ποιότητος ασβεστόλιθος στον οποίο βρέθηκαν οι σκελετοί των κομψόγναθων προέρχονταν από τον ασβεστίτη ο οποίος περιέχονταν στα κελύφη των θαλάσσιων οργανισμών. Αμφότερες οι περιοχές του Solnhofen και του Canjuers όπου διατηρήθηκαν οι κομψόγναθοι ήταν λιμνοθάλασσες εβρισκόμενες μεταξύ των ακτών και κοραλιογενών υφάλων των Ιουράσιων ευρωπαϊκών νησιών της Θάλασσας Τηθύος. Τα σύγχρονα ζώα του κομψόγναθου περιλαμβάνουν το πρώιμο πτηνό, αρχαιοπτέρυξ, και τους πτερόσαυρους ραμφόρυγχο και πτεροδάκτυλο. Στις ίδιες αποθέσεις στις οποίες βρέθηκαν οι κομψόγναθοι έχουν επίσης διατηρηθεί αρκετά θαλάσσια ζώα, όπως ψάρια, καρκινοειδή, εχινόδερμα και θαλάσσια μαλάκια, επιβεβαιώνοντας το παράκτιο ενδιαίτημα αυτού του θηριόποδου. Κανένας άλλος δεινόσαυρος δεν έχει συσχετιστεί με τον κομψόγναθο, υποδεικνύοντας ότι ο μικρός αυτός δεινόσαυρος ενδέχεται να ήταν ο κορυφαίος επίγειος θηρευτής αυτών των νησιών.

Χέρι

Το δείγμα κομψόγναθου που ανακαλύφθηκε στη Γερμανία τον 19ο αιώνα είχε μόνο δύο δάκτυλα σε κάθε εμπρόσθιο άκρο, οδηγώντας τους επιστήμονες στο συμπέρασμα ότι έτσι ήταν και όταν ζούσε. Ωστόσο, το απολίθωμα που ανακαλύφθηκε αργότερα στη Γαλλία αποκάλυψε ότι το χέρι είχε τρία δάκτυλα, αντίστοιχα με τα άλλα μέλη των γενών των κομψογναθιδών. Απλώς κατά την απολίθωση του γερμανικού κομψόγναθου δεν είχαν διατηρηθεί τα εμπρόσθια άκρα. Ο Bidar υπέθεσε ότι το γαλλικό δείγμα είχε μεβράνες στα εμπρόσθια πόδια, τα οποία θα έμοιαζαν με πτερύγια όσο ήταν εν ζωή. Το 1975, στο βιβλίο του, The Evolution and Ecology of the Dinosaurs (Η Εξέλιξη και η Οικολογία των Δεινοσαύρων) ο Λ.Μ. Χάλστεντ εμφανίζει το ζώο ως αμφίβιοι δεινόσαυρο ικανό να τρέφεται με θαλάσσια θηράματα και να κολυμπά ώστε να αποφύγει μεγαλύτερους θηρευτές. Ο Όστρομ απέδειξε λανθασμένη αυτή την υπόθεση αποδεικνύοντας οριστικά ότι το γαλλικό δείγμα ήταν σχεδόν πανομοιότυπο με το γερμανικό από κάθε άποψη εκτός από το μέγεθος. Η Πέγιερ επιβεβαίωσε αυτό το συμπέρασμα.

Διαίτα

Τα κατάλοιπα μίας σαύρας στη θωρακική κοιλότητα του γερμανικού δείγματος δείχνουν ότι ο κομψόγναθος κυνηγούσε μικρά σπονδυλωτά. Ο Μαρς, ο οποίος εξέτασε το δείγμα το 1881, θεώρησε ότι αυτός ο μικρός σκελετός στο εσωτερικό της κοιλιάς του κομψόγναθου ήταν έμβρυο, αλλά το 1903 ο Franz Nopsca κατέληξε στο ότι ήταν σαύρα. Ο Όστρομ ταυτοποίησε τα κατάλοιπα με σαύρα του γένους Bavarisaurus,  η οποία, κατέληξε, ήταν γρήγορος και ευέλικτος δρομέας λόγω της μακριάς ουράς και των αναλογιών των άκρων της. Αυτό εν συνεχεία οδήγησε στο συμπέρασμα ότι ο θηρευτής της, κομψόγναθος, θα πρέπει να είχε οξεία όραση και την ικανότητα να επιταχύνει αστραπιαία και να φτάνει σε μεγαλύτερη ταχύτητα από ότι η σαύρα. Ο Bavarisaurus είναι ολόκληρος, σε ένα κομμάτι, υποδεικνύοντας ότι 
ο κομψόγναθος την καταβρόχθησε ολόκληρη. Η κοιλιά του γαλλικού δείγματος περιέχει μη ταυτοποιημένες σαύρες είτε σφηνοδόντια.

Πιθανά αυγά

Εκσκαφείς ανακάλυψαν αυγά διαμέρου 10 χιλιοστών κοντά στα απολιθωμένα κατάλοιπα του γερμανικού δείγματος κομψόγναθου. Το 1901, ο Φριντριχ φον Χούενε τα θεώρησε δερματικές οστεοποιήσεις. Ο Γκρίφιθς τα επαναπεριέγραψε ως ανώριμα αυγά το 1993. Ωστόσο μεταγενέστεροι ερευνητές αμφέβαλλαν για την καταχώρηση των αυγών στο γένος επειδή αυτά βρέθηκαν έξω από την σωματική κοιλότητα του ζώου. Ένα καλοδιατηρημένο απολίθωμα σινοσαυροπτέρυγος, γένος συγγενικό με τον κομψόγναθο, εμφανίζει δύο σάλπιγγες με δύο μη αποτεθειμένα αυγά. Αυτά τα αναλογικά μεγαλύτερα και λιγότερο πολυάριθμα αυγά του σινοσαυροπτέρυγος γεννούν περαιτέρω αμφιβολίες για την αρχική αναγνώριση των αυγών του κομψόγναθου.

Δέρμα και σύνδεση με τα πτηνά

Για περίπου ένα αιώνα, ο κομψόγναθος ήταν το μόνο καλομελετημένο μικρό θηριόποδο. Αυτό οδήγησε σε συγκρίσεις με τον αρχαιοπτέρυξ και σε υποθέσεις για σχέση με τα πτηνά. Για την ακρίβεια, περισσότερο ο κομψόγναθος, παρά ο αρχαιοπτέρυξ, κίνησε το ενδιαφέρον του Χάξλεϊ για την καταγωγή των πτηνών. Τα δύο ζώα είχαν πολλά κοινά χαρακτηριστικά στο σχήμα, το μέγεθος και τις αναλογίες, έτσι ένας σκελετός αρχαιοπτέρυγος χωρίς πούπουλα για πολλά χρόνια θεωρούνταν εσφαλμένα ότι ανήκει σε κομψόγναθο. Πολλοί άλλοι δεινόσαυροι, όπως ο δεινόνυχος, ο οβιράπτορ, και ο σεγκνόσαυρος, θεωρούνται πλέον ότι έχουν πιο στενή σχέση με τα πτηνά.
Κάποιοι συγγενείς του κομψόγναθου, οι σινοσαυροπτέρυξ και σινοκαλλιοπτέρυξ, έχουν διατηρηθεί με κατάλοιπα απλών πούπουλων που καλύπτουν το σώμα σαν γούνα, κάνοντας κάποιους επιστήμονες να υποθέτουν ότι και ο κομψόγναθος ενδέχεται να είχε πούπουλα κατά παρόμοιο τρόπο. Κατά συνέπεια, πολλές απεικονίσεις του κομψόγναθου τον παρουσιάζουν με χνουδωτά πρωτο-πούπουλα. Ωστόσο δεν έχουν διατηρηθεί πούπουλα ή πρωτο-πούπουλα στα απολιθώματα του κομψόγναθου, εν αντιθέσει με τον αρχαιοπτέρυγα που βρέθηκε στις ίδιες αποθέσεις. Η Κάριν Πέγιερ (Karin Peyer) ανέφερε το 2006 διατηρημένα αποτυπώματα δέρματος στην πλευρά της ουράς που ξεκινούσαν από τον 13ο σπόνδυλο. Τα αποτυπώματα έδειχναν μικρά ανόμαλα εξογκώματα, παρόμοια με τις φολίδες που εμφανίζονται στην ουρά και τα οπίσθια άκρα του Juravenator. 
Όπως ο κομψόγναθος και σε αντίθεση με τον σινοσαυροπτέρυξ, ένα κομμάτι απολιθωμένου δέρματος από την ουρά και τα οπίσθια άκρα του πιθανώς συγγενούς γένους γιουραβενάτορ δείχνει κυρίως φολίδες, αν και υπάρχουν ενδείξεις ότι υπάρχαν και απλά πούπουλα στις διατηρημένες περιοχές. Αυτό μπορεί να σημαίνει ότι η κάλυψη με πούπουλα δεν ήταν ευρέως διαδεδομένη σε αυτή την ομάδα δεινοσαύρων.

Στη λαϊκή κουλτούρα

Ο κομψόγναθος εμφανίζεται συχνά σε παιδικά βιβλία για δεινόσαυρους. Για πολύ καιρό ήταν μοναδικός ως προς το μικρό του μέγεθος, καθώς οι υπόλοιποι μικροί δεινόσαυροι ανακαλύφθηκαν τουλάχιστον ένα αιώνα μετά.
Το ζώο εμφανίστηκε στις ταινίες The Lost World: Jurassic Park και Jurasic Park III. Στο The Lost World: Jurassic Park, ένας από τους χαρακτήρες αναφέρεται εσφαλμένα στο είδος ως «Compsognathus triassicus», συνδυάζοντας το όνομα γένους Compsognathus με το όνομα είδους του Procompsognathus, ένα μακρυνό σαρκοφάγο συγγενή που εμφανίζεται στα μυθιστορήματα Jurassic Park. Τα ζώα απεικονίζονται  ως κοινωνικά ζώα που κυνηγούν σε αγέλες, όντας έτσι ικανά σε μεγάλους αριθμούς να κυνηγήσουν θηράματα στο μέγεθος ανθρώπου. Η συμπεριφορά αυτή εφευρέθηκε από τους δημιουργούς του Jurassic Park καθώς δεν υπάρχει ένδειξη από το αρχείο απολιθωμάτων ότι ο κομψόγναθος (ή ο προκομψόγναθος) είχαν τέτοιου είδους κοινωνική συμπεριφορά.