Λιθότροφος

Λιθότροφοι (Lithotrophs) είναι ποικίλη ομάδα οργανισμών που χρησιμοποιούν ανόργανο υπόστρωμα (συνήθως ορυκτής προέλευσης) για να αποκτήσουν αναγωγικά ισοδύναμα που θα χρησιμοποιηθούν στη βιοσύνθεση (π.χ., δέσμευση διοξειδίου του άνθρακα) ή στη διατήρηση της ενέργειας (δηλαδή, παραγωγή ATP) μέσω αερόβιας ή αναερόβιας αναπνοής. Οι γνωστοί χημειολιθότροφοι είναι αποκλειστικά μικροοργανισμοί· καμία γνωστή μακροπανίδα δεν έχει την ικανότητα να χρησιμοποιήσει ανόργανες ενώσεις ως πηγές ενέργειας. Μακροπανίδα και λιθότροφοι μπορεί να σχηματίσουν συμβιωτικές σχέσεις, οπότε οι λιθότροφοι ονομάζονται "προκαρυωτικοί συμβιώτες". Τέτοιο παράδειγμα αποτελούν χημειολιθοτροφικά βακτήρια σε γιγαντιαίους πολύχαιτους ή πλαστίδια, που είναι οργανίδια μέσα σε φυτικά κύτταρα που μπορεί να έχουν αναπτυχθεί από φωτολιθοτροπικούς οργανισμούς που μοιάζουν με κυανοβακτήρια. Οι λιθότροφοι ανήκουν είτε στην επικράτεια βακτήρια ή στην επικράτεια αρχαία. Ο όρος "λιθότροφος" δημιουργήθηκε από τους ελληνικούς όρους 'λίθος' και 'τροφός'. Πολλοί λιθοαυτότροφοι είναι ακραιόφιλοι, αλλά αυτό δεν συμβαίνει από όλους.
Διαφορετικοί από τους λιθότροφους είναι οι οργανότροφοι, οργανισμοί που προσλαμβάνουν τα αναγωγικά μέσα τους από τον καταβολισμό των οργανικών ενώσεων.

Βιοχημεία

Οι λιθότροφοι καταναλώνουν αναγμένες ενώσεις (πλούσιες σε ηλεκτρόνια).

Χημειολιθότροφοι

Οι χημειολιθότροφοι μπορούν να χρησιμοποιήσουν ανόργανες αναγμένες ενώσεις ως πηγές ενέργειας. Αυτή η διεργασία πραγματοποιείται μέσω οξείδωσης και σύνθεσης ATP. Η πλειοψηφία των χημειολιθοτρόφων μπορούν να δεσμεύσουν το διοξείδιο του άνθρακα (CO₂) μέσω του κύκλου Κάλβιν, μιας μεταβολικής οδού όπου ο άνθρακας εισέρχεται ως CO₂ και φεύγει ως γλυκόζη. Για κάποια υποστρώματα, τα κύτταρα πρέπει να επιλεγούν μέσα από μεγάλες ποσότητες ανόργανου υποστρώματος για να εξασφαλίσει μόλις μια μικρή ποσότητα ενέργειας. Αυτό κάνει τη μεταβολική τους διεργασία ανεπαρκή σε πολλές θέσεις και τα παρεμποδίζει στην ταχεία ανάπτυξη. Αυτή η ομάδα οργανισμών περιλαμβάνει οξειδωτικά του θείου, νιτροποιητικά βακτήρια, οξειδωτικά του σιδήρου και του υδρογόνου.
Ο όρος "χημειολιθοτροπία (chemolithotropy)" αναφέρεται στην απόκτηση ενέργειας κυττάρου από την οξείδωση ανόργανων ενώσεων, γνωστός και ως δότες ηλεκτρονίου. Αυτή η μορφή μεταβολισμού πιστεύεται ότι συμβαίνει μόνο στους προκαρυώτες (prokaryotes) και πρωτοχαρακτηρίστηκε από τον Ρώσο μικροβιολόγο Sergei Winogradsky.

Ενδιαίτημα των χημειολιθοτρόφων

Η επιβίωση αυτών των προκαρυωτικών βακτηρίων εξαρτάται από τις φυσιοχημικές συνθήκες του περιβάλλοντός τους. Αν και είναι ευαίσθητα σε συγκεκριμένους παράγοντες όπως η ποιότητα του ανόργανου υποστρώματος, μπορούν να αναπτυχθούν κάτω από τις πιο αφιλόξενες συνθήκες στον κόσμο, όπως σε θερμοκρασίες πάνω από 110 βαθμούς Κελσίου και κάτω από pH = 2. Η πιο σημαντική απαίτηση για τη χημειολιθοτροπική ζωή είναι μια άφθονη πηγή πλούσιων ανόργανων ενώσεων. Αυτές οι ενώσεις είναι κρίσιμες για τους χημειολιθότροφους επειδή δίνουν κατάλληλη πηγή ενέργειας/δότη ηλεκτρονίου από την οποία οι μικροοργανισμοί μπορούν να δεσμεύσουν CO₂ και να παραγάγουν την ενέργεια που χρειάζονται για να επιβιώσουν. Επειδή η χημειοσύνθεση μπορεί να λάβει χώρα απουσία ηλιακού φωτός, αυτοί οι οργανισμοί βρίσκονται συνήθως γύρω από υδροθερμικές αναβλύσεις και άλλες τοποθεσίες πλούσιες σε ανόργανο υπόστρωμα. 
Η ενέργεια που λαμβάνεται από ανόργανη οξείδωση ποικίλει ανάλογα με το υπόστρωμα και την αντίδραση. Παραδείγματος χάρη, η οξείδωση του υδροθείου σε στοιχειακό θείο παράγει πολύ λιγότερη ενέργεια (50,1 kcal/mol ή 210,4 kJ/mol) από την οξείδωση του στοιχειακού θείου σε θειικά (149,8 kcal/mol ή 629,2 kJ/mol). Η πλειοψηφία των λιθοτρόφων δεσμεύουν το διοξείδιο του άνθρακα μέσω του κύκλου Κάλβιν, μια πολυδάπανη διεργασία από πλευράς ενέργειας. Για κάποια υποστρώματα, όπως το ιόν του δισθενούς σιδήρου, τα κύτταρα πρέπει να επιλέγουν μέσα από μεγάλες ποσότητες ανόργανου υποστρώματος για να εξασφαλίσουν μόλις μια μικρή ποσότητα ενέργειας. Αυτό κάνει τη μεταβολική τους διεργασία ανεπαρκή σε πολλές θέσεις και τα παρεμποδίζει από στην ταχεία ανάπτυξη.

Φωτολιθότροφοι

Οι φωτολιθότροφοι προσλαμβάνουν ενέργεια από φως και χρησιμοποιούν συνεπώς δότες ανόργανων ηλεκτρονίων μόνο σε βιοσυνθετικές αντιδράσεις καυσίμου (π.χ., δέσμευση διοξειδίου του άνθρακα σε λιθοαυτότροφους).

Γεωλογική σημασία

Οι λιθότροφοι συμμετέχουν σε πολλές γεωλογικές διεργασίες, όπως στη διάβρωση του γονικού υλικού (βραχώδες πέτρωμα) για να σχηματίσουν χώμα, καθώς και στο βιογεωχημικό κύκλο του θείου, αζώτου και άλλων στοιχείων. μπορεί να εμφανίζονται σε βαθιά επίγεια υπεδάφη (έχουν βρεθεί σε πάνω από 3 km κάτω από την επιφάνεια του πλανήτη), σε χώματα και σε ενδόλιθες κοινότητες. Επειδή είναι υπεύθυνοι για την απελευθέρωση πολλών κρίσιμων θρεπτικών ουσιών και συμμετέχουν στον σχηματισμό του εδάφους, οι λιθότροφοι παίζουν κρίσιμο ρόλο στη διατήρηση της ζωής στη Γη.
Οι λιθοτροφικοί μικροβιολογικοί συνεταιρισμοί είναι υπεύθυνοι για το φαινόμενο που είναι γνωστό ως όξινη απορροή ορυχείων (acid mine drainage), όπου ενεργειακά πλούσιοι σιδηροπυρίτες και άλλες αναγμένες ενώσεις του θείου που υπάρχουν σε σωρούς ορυκτών καταλοίπων και σε εκτιθέμενες βραχώδεις επιφάνειες  μεταβολίζονται για να σχηματίσουν θειικά, σχηματίζοντας συνεπώς δυνητικά τοξικό θειικό οξύ. Η όξινη απορροή ορυχείων αλλάζει δραστικά την οξύτητα και τη χημεία των υπόγειων υδάτων και ροών και μπορεί να απειλήσει φυτικούς και ζωικούς πληθυσμούς. Δραστηριότητες παρόμοιες με όξινη απορροή ορυχείων, αλλά σε πολύ χαμηλότερη κλίμακα, βρίσκονται επίσης σε φυσικές συνθήκες όπως στα βραχώδη κοιτάσματα των παγετώνων, στο χώμα και σε κορρήματα, σε πέτρινα μνημεία και κατασκευές και βαθιά στο υπέδαφος.

Αστροβιολογία

Έχει προταθεί ότι τα βιοορυκτά μπορεί να είναι σημαντικοί δείκτες της εξωγήινης ζωής και μπορούν συνεπώς να παίζουν σημαντικό ρόλο στην αναζήτηση παρελθούσας ή παρούσας ζωής στον πλανήτη Άρη.  Επιπλέον, οργανικά συστατικά (βιοϋπογραφές) που συσχετίζονται συχνά με βιοορυκτά που πιστεύεται ότι παίζουν κρίσιμους ρόλους και στις προβιωτικές και στις βιωτικές αντιδράσεις.
Στις 24 Ιανουαρίου 2014, η NASA ανέφερε ότι τρέχουσες μελέτες από τα ρομποτικά οχήματα Curiosity και το Opportunity στον Άρη θα αναζητήσουν τώρα για αποδείξεις αρχαίας ζωής, συμπεριλαμβάνοντας τη βιόσφαιρα με βάση αυτοτρόφους, χημειοτροφικούς και/ή χημειολιθοτροφικούς μικροοργανισμούς, καθώς και για αρχαίο νερό, συμπεριλαμβάνοντας ποταμολιμναία περιβάλλοντα (fluvio-lacustrine environments) πεδιάδων που μπορεί να υπήρξαν κατοικήσιμοι. Η αναζήτηση για κατοικησιμότητα, ταφονομία (σχετική με απολιθώματα) και οργανικό άνθρακα στον πλανήτη Άρη είναι τώρα πρωτεύον αντικείμενο για τη NASA.