Ιστορία της εξελικτικής σκέψης

Έλληνες

Ο Πλάτων (περ. 428-348 π.Χ) ήταν, σύμφωνα με τον ιστορικό και βιολόγο Ερνστ Μάιρ (Ernst W. Mayr), ο «μεγάλος αντιήρωας της εξέλιξης», καθώς θεμελίωσε τη φιλοσοφία της ουσιοκρατίας, την οποία αποκαλούσε Θεωρία των Μορφών. Σύμφωνα με την πλατωνική θεωρία, τα παρατηρούμενα αντικείμενα στο πραγματικό κόσμο είναι ανακλάσεις περιορισμένου αριθμού ουσιών. Η ποικιλία είναι απλώς το αποτέλεσμα ατελών αντικατοπτρισμών αυτών των σταθερών ουσιών. Στον Τίμαιο, ο Πλάτωνας έθεσε την ιδέα του δημιουργού του κόσμου και των πάντων εντός αυτού, γιατί όντας καλός, και συνεπώς «… χωρίς φθόνο, επιθυμούσε όλα τα όντα να είναι σαν Αυτόν όπως μπορούσαν να είναι». Ο δημιουργός δημιούργησε όλες τις δυνατές μορφές ζωής, καθώς «… χωρίς αυτές το σύμπαν θα ήταν ατελές, καθώς δεν θα περιείχε κάθε είδος ζώου που θα όφειλε να περιέχει, αν επρόκειτο να είναι τέλειο». Αυτή η ιδέα, ότι όλες οι μορφές ζωής είναι αναγκαίες για την τέλεια δημιουργία, αποκαλείται αρχή της πληρότητας, και επηρέασε πολύ τη χριστιανική σκέψη.
Ο Αριστοτέλης (384-322 π.Χ.), ένας από τους αρχαίους φιλόσοφους που άσκησαν μεγάλη επιρροή, είναι ο πρωιμότερος φυσικός ιστορικός του οποίου το έργο διατηρήθηκε λεπτομερώς. Τα γραπτά του στη βιολογία ήταν αποτέλεσμα της έρευνάς του στη φυσική ιστορία της περιοχής της Λέσβου, και επιβίωσαν σε τέσσερα βιβλία, Περί ψυχής, Περί τα Ζώα Ιστορίαι, Περί Ζώων Γενέσεως και Περί ζώων μορίων. Τα έργα του Αριστοτέλη περιέχουν αξιοσημείωτες οξείς παρατηρήσεις και ερμηνείες, μαζί με διάφορους μύθους και λάθη — που αντικατοπτρίζουν την άνιση κατάσταση της γνώσης στην εποχή του. Εντούτοις, σύμφωνα με τον Τσαρλς Σίνγκερ, «τίποτα δεν είναι πιο αξιοσημείωτο από τις προσπάθειες του Αριστοτέλη να εκθέσει τις σχέσεις των ζωντανών οργανισμών ως μία scala naturæ». Αυτή η scala naturae που περιγράφεται στο Περί των ζώων ιστορίαι, καταχωρούσε τους οργανισμούς σε μία ιεραρχική κλίμακα ή αλυσίδα της ύπαρξης, τοποθετώντας τους ανάλογα με την πολυπλοκότητα της δομής και της λειτουργίας τους, σχετικά με οργανισμούς που έδειχναν μεγαλύτερη ζωτικότητα και ικανότητα κίνησης που περιγράφονταν ως ανώτεροι οργανισμοί.

Κινέζοι

Ιδέες πάνω στην εξέλιξη εκφράστηκαν από αρχαίους Κινέζους στοχαστές όπως ο Τζουάνγκ Τσι (Zhuāng Zǐ), ταοϊστής φιλόσοφος που έζησε περί τον 4ο αιώνα π.Χ. Σύμφωνα με τον Τζόζεφ Νίνταμ (Joseph Needham), ο ταοϊσμός αρνείται ρητά τη σταθερότητα των βιολογικών οντοτήτων, και οι ταοϊστές φιλόσοφοι υπέθεσαν ότι τα είδη ανέπτυξαν διαφορετικά χαρακτηριστικά ως αντίδραση σε διαφορετικά περιβάλλοντα. Οι άνθρωποι, η φύση και οι ουρανοί θεωρούνται ότι υπάρχουν σε μία κατάσταση διαρκούς μετασχηματισμού, γνωστή ως Τάο, εν αντιθέσει με την τυπική στατική αντίληψη της φύσης της Δυτικής σκέψης.

Ρωμαίοι

Ο Τίτος Λουκρήτιος Κάρος (απεβ. 50 π.Χ.), Ρωμαίος φιλόσοφος και ατομικός, έγραψε το ποίημα De rerum natura («Περί της φύσεως των πραγμάτων») το οποίο παρέχει την καλύτερη εξήγηση των ιδεών των επικούρειων φιλοσόφων. Περιγράφει την ανάπτυξη του σύμπαντος, της Γης, των ζωντανών όντων και της ανθρώπινης κοινωνίας μέσα από καθαρά φυσικούς μηχανισμούς, χωρίς καμία αναφορά σε μεταφυσική ανάμιξη. Το De rerum natura επηρέασε τις κοσμολογικές και εξελικτικές υποθέσεις φιλοσόφων και επιστημόνων κατά τη διάρκεια και μετά την Αναγέννησης.

Αυγουστίνος Ιππώνος

Στο πλαίσιο της προγενέστερης ελληνικής σκέψης, ο επίσκοπος και θεολόγος του 4ου αιώνα, Αυγουστίνος Ιππώνος, έγραψε ότι η ιστορία της δημιουργίας στην Γένεση δεν θα έπρεπε να ερμηνεύεται πολύ κυριολεκτικά. Στο έργο του, De Genesi ad literam (Περί της κυριολεκτικής ερμηνείας της Γένεσης), δήλωσε ότι πίστευε ότι σε μερικές περιπτώσεις νέα όντα είχαν προκύψει μέσω της αποσύνθεσης προγενέστερων μορφών ζωής. Για τον Αυγουστίνο, «τα φυτά, τα πτηνά και τα ζώα δεν είναι τέλεια… αλλά δημιουργήθηκαν σε μία εν δυνάμει κατάσταση», εν αντιθέσει με τις θεολογικά τέλειες μορφές των αγγέλων, του στερεώματος, και της ανθρώπινης ψυχής. Η ιδέα του Αυγουστίνου ότι οι μορφές τις ζωής μεταμορφώθηκαν αργά με την πάροδο τον χρόνο ώθησαν τον Giuseppe Tanzella-Nitti, καθηγητή θεολογίας στο Ποντιφικό Πανεπιστήμιο του Αγίου Σταυρού να ισχυριστεί ότι ο Αυγουστίνος είχε προτείνει μια μορφή εξέλιξης.

Ισλαμική φιλοσοφία και ο αγώνας για την επιβίωση

Ενώ οι ελληνικές και ρωμαϊκές εξελικτικές ιδέες εξαφανίστηκαν στην Ευρώπη με την πτώση της Ρωμαϊκής αυτοκρατορίας, διερευνήθηκαν από τους ισλαμικούς φιλοσόφους και επιστήμονες. Στην Ισλαμική Χρυσή Εποχή, διδάχτηκαν πρώιμες εξελικτικές ιδέες στα ισλαμικά σχολεία. Ο Τζον Ουίλιαμ Ντράπερ, επιστήμονας, φιλόσοφος και ιστορικός του 19ου αιώνα, αντιμετώπισε τα γραπτά του 12ου αιώνα του Αλ Χαζίνι ως μέρος αυτού που αποκαλούσε «Μωαμεθανική θεωρία της εξέλιξης». Συνέκρινε αυτές τις πρώιμες ιδέες με μεταγενέστερες βιολογικές θεωρίες, ισχυριζόμενος ότι οι πρώτες αναπτύχθηκαν «...  πολύ παραπέρα από ότι είμαστε διατεθειμένοι να δεχτούμε, εκτεινόμενες ακόμη και σε ανόργανα ή ορυκτά αντικείμενα».
Ο πρώτος μουσουλμάνος βιολόγος και φιλόσοφος που στοχάστηκε λεπτομερώς πάνω στην εξέλιξη ήταν ο Αφροάραβας συγγραφέας Αλ Γιαχίζ τον 9ο αιώνα. Στο Βιβλίο των Ζώων, εξέτασε τα αποτελέσματα του περιβάλλοντος στις πιθανότητες ενός ζώου για επιβίωση και περιέγραψε τον αγώνα για επιβίωση. Ο Αλ Γιαχίζ έγραψε επίσης ζωηρές περιγραφές της τροφικής αλυσίδας. Ο Αλ Γιαχίζ έκανε υποθέσεις για την επιρροή του φυσικού περιβάλλοντος στα ζώα και ανέπτυξε μια πρώιμη θεωρία εξέλιξης. Εξέτασε τα αποτελέσματα του περιβάλλοντος στην πιθανότητα ενός ζώου να επιβιώσει και περιέγραψε πρώτος τον αγώνα για επιβίωση, περιγράφοντάς τον με όρους που προεξοφλούσαν τη φυσική επιλογή. Οι ιδέες του Αλ Γιαχίζ για τον αγώνα για επιβίωση στο Βιβλίο των Ζώων έχουν συνοψιστεί ως εξής:
Τα ζώα εμπλέκονται σε ένα αγώνα για επιβίωση, για πόρους, για να αποφύγουν να φαγωθούν και για να αναπαραχθούν. Περιβαλλοντικοί παράγοντες επηρεάζουν τους οργανισμούς στο να αναπτύξουν νέα χαρακτηριστικά και να εξασφαλίσουν την επιβίωση, μετασχηματιζόμενοι έτσι σε νέα είδη. Τα ζώα που επιβιώνουν ώστε να αναπαραχθούν μπορούν να περάσουν τα επιτυχημένα χαρακτηριστικά τους στους απογόνους τους.
Το έργο του Ιμπν Μισκαβάιχ al-Fawz al-Asghar και η Εγκυκλοπαίδεια των Αδελφών της Αγνότητας διατύπωσαν ιδέες πάνω στο πως αναπτύχθηκαν τα είδη, από ύλη σε ατμό και μετά σε νερό, κατόπιν τα ορυκτά σε φυτά και μετά σε ζώα, που καταλήγουν σε πιθήκους και τελικά στους ανθρώπους. Ο πολυμαθής Ιμπν αλ Χαϊτάμ έγραψε ένα βιβλίο στο οποίο διατύπωσε απόψεις υπέρ της εξέλιξης χωρίς, όμως, φυσική επιλογή. Πολυάριθμοι άλλοι λόγιοι και επιστήμονες του Ισλάμ, όπως ο Αμπού Ραγιάναλ Μπιρούνι, ο Νασίρ αλ Ντιν αλ Τούσι και ο Ιμπν Χαλντούν ανέπτυξαν αυτές τις ιδέες. Τα έργα αυτά μεταφράστηκαν στα λατινικά και εμφανίστηκαν στην Ευρώπη μετά την Αναγέννηση, ενώ ενδέχεται να είχαν επίδραση στη Δυτική επιστήμη.

Η χριστιανική φιλοσοφία και η μεγάλη αλυσίδα της ύπαρξης

Στη Δύση
Κατά τη διάρκεια του πρώιμου μεσαίωνα, η κλασσική ελληνική σκέψη είχε χαθεί στην Δύση. Εντούτοις οι επαφές με τον Ισλαμικό κόσμο, όπου τα ελληνικά χειρόγραφα είχαν διατηρηθεί και μελετηθεί, σύντομα οδήγησαν σε μαζικές μεταφράσεις στα λατινικά το 12ο αιώνα. Οι Ευρωπαίοι έτσι γνώρισαν ξανά τα έργα του Πλάτωνα και του Αριστοτέλη, καθώς και την ισλαμική σκέψη. Στη Δυτική εκκλησία (Ρωμαιοκαθολική και μεταγενέστερα η Προτεσταντική), Χριστιανοί στοχαστές της σχολής των σχολαστικών, και ιδιαίτερα ο Αβελάρδος και ο Ακινάτης, συνδύασαν την αριστοτελική κατηγοριοποίηση με τις ιδέες του Πλάτωνα για την αγαθότητα του Θεού, καθώς και την ιδέα ότι όλες οι δυνατές μορφές ζωής είναι τέλειες σε μία τέλεια δημιουργία, στην οργάνωση όλων των άψυχων, έμψυχων, και πνευματικών όντων σε ένα γιγάντιο διασυνδεδεμένο σύστημα που περιγράφηκε με τον όρο scala naturæ ή μεγάλη αλυσίδα της ύπαρξης.
Στα πλαίσια αυτού του συστήματος, οτιδήποτε υπήρξε μπορούσε να ταξινομηθεί, από το κατώτερο στο ανώτερο, με την κόλαση στην κατώτατη θέση και το Θεό στην κορυφή. Κάτω από το θεό βρίσκονταν μια αγγελική ιεραρχία σηματοδοτημένη από τις τροχιές των πλανητών, η ανθρωπότητα σε μία μεσαία θέση, και τα σκουλήκια στην κατώτερη θέση από τα ζώα. Καθώς το σύμπαν θεωρείτο τέλειο, η μεγάλη αλυσίδα της ζωής ήταν επίσης τέλεια. Δεν υπήρχαν άδειοι κρίκοι στην αλυσίδα, και κανένας κρίκος δεν αντιπροσωπευόταν από παραπάνω από ένα είδος. Συνεπώς, κανένα είδος δε μπορούσε να μετακινηθεί από τη μία θέση στην άλλη. Έτσι, στην εκχριστιανισμένη εκδοχή του τέλειου πλατωνικού σύμπαντος, τα είδη δεν άλλαζαν ποτέ, αλλά παρέμεναν πάντα σταθερά, σύμφωνα με το βιβλίο της Γένεσης. Για τους ανθρώπους θεωρείτο αμαρτία να ξεχάσουν τη θέση τους, είτε συμπεριφέρονταν σαν κατώτερα ζώα είτε εποφθαλμιώντας ανώτερη θέση από αυτή που τους δόθηκε από το δημιουργό.
Τα πλάσματα σε γειτονικούς κρίκους της αλυσίδας αναμένονταν να μοιάζουν μεταξύ τους, μια ιδέα που συνοψίστηκε στη λατινική φράση natura non facit saltum (Η φύση δεν κάνει άλματα). Η βασική έννοια της μεγάλης αλυσίδας της ύπαρξης επηρέασε πολύ τη σκέψη του Δυτικού Πολιτισμού για αιώνες και εξακολουθεί ακόμη. Σχημάτισε μέρος του επιχειρήματος εκ του σχεδίου που παρουσιάστηκε από τη φυσική θεολογία. Ως σύστημα ταξινόμησης έγινε η κύρια οργανωτική αρχή και θεμέλιο της εμφανιζόμενης επιστήμης της βιολογίας τον 17ο και 18ο αιώνα.
Στην Ανατολή
Αντίθετα, στην Ανατολική εκκλησία (Ορθόδοξη), η σκέψη για τα είδη ήταν διαφορετική. Έδινε και δίνει μεγάλη βάση στο ποιός και γιατί δημιούργησε τα όντα και όχι στο πώς. Έτσι ο Μ. Βασίλειος στην "Εις την εξαήμερον" αναφέρει ότι ο Θεός καθόρισε  τα χέλια να γεννιούνται από τη λάσπη. Βέβαια η αυτόματη γένεση δεν υπάρχει, αλλά είναι ένα δείγμα  της παραπάνω θεώρησης. Δηλ. δεν έχει σημασία πώς ο Θεός έφτιαξε τα όντα (κατ επέκταση "δημιουργικά" ή "εξελικτικά"), αλλά ότι τα έφτιαξε.
Στο πλαίσιο αυτό υπάρχουν διάφορες θεολογούμενες απόψεις (που αποδέχονται και θεολόγοι της δυτικής εκκλησίας). Οι  πιο ισχυρές είναι:
1) Λέει η Γένεση "και έπλασεν ο Θεός τον άνθρωπο χουν από της γης" (β' 7). Η λέξη "πλάθω" σημαίνει διαμορφώνω σιγά σιγά, από άμορφη μάζα, σε κάπως μορφοποιημένη, αρκετά μορφοποιημένη και εν τέλει πλήρως μορφοποιημένη (= εξέλιξη). Έπειτα, η φράση "χούν (χώμα) από της γης" σημαίνει προϋπάρχον υλικό, όχι από το μηδέν. 
2)  Ο ίδιος στίχος συνεχίζει "και ενεφύσησεν εις το πρόσωπον αυτού πνοήν ζωής και εγένετο ο άνθρωπος εις ψυχήν ζώσαν". Αυτό δείχνει τη διαφορετικότητα του ανθρώπου προς τα λοιπά ζώα. Είναι το μόνο δημιούργημα του Θεού που έχει "ζωντανή ψυχή" γιατί έχει την πνοή του Θεού (αθάνατη ψυχή). Όλα τα άλλα  δημιουργήματα είναι απλώς ζωντανά και όχι έμψυχα. Σε αυτό συνεπικουρεί και η θεώρηση, ότι όλα έγιναν με διαταγή ("γενηθήτω") του Θεού, πλην του ανθρώπου που έγινε με προσωπική ενέργεια του Θεού ("έπλασεν", "ενεφύσησεν")
3) Ο άνθρωπος έγινε άνθρωπος (ετοιμολογικά από το άνω θρώσκω) όταν "έθρωξεν άνω" (κοίταξε επάνω), δηλ. όταν αναγνώρισε το Θεό Δημιουργό. Μέχρι τότε ήταν ζώο.  Η άποψη αυτή συνάδει με την πρώτη.

Αναγέννηση και Διαφωτισμός

Κάποιες εξελικτικές θεωρίες που εξερευνήθηκαν μεταξύ 1950 και 1800 υπέθεταν ότι το σύμπαν, συμπεριλαμβανομένης της ζωής στη Γη, είχαν εξελιχθεί μηχανικά, εξολοκλήρου χωρίς θεϊκή καθοδήγηση. Περίπου αυτή την εποχή, ο μηχανιστικός υλισμός του Ρενέ Ντεκάρτ άρχισε να ενθαρρύνει τη θεώρηση του σύμπαντος ως μηχανής, η οποία επρόκειτο να χαρακτηρίσει την επιστημονική επανάσταση. Εντούτοις, οι περισσότερες σύγχρονες θεωρίες εξέλιξης, όπως αυτές του Γκόντφριντ Λάιμπνιτς και του Γιόχαν Γκόντφριντ Χέρντερ υποστήριζαν ότι η εξέλιξη είναι θεμελιωδώς πνευματική διεργασία. Το 1751 ο Πιέρ Λουί Μοπερτουί στράφηκε προς τον υλισμό. Έγραψε για φυσικές αλλαγές που συνέβαιναν κατά την αναπαραγωγή και συσσωρεύονταν με το πέρασμα πολλών γενεών, παράγοντας έτσι διαφορετικές γενιές, ακόμη και νέα είδη, περιγράφοντας έτσι αδρομερώς την ιδέα της φυσικής επιλογής.
Αργότερα, το 18ο αιώνα, ο Γάλλος φυσιοδίφης Ζωρζ Λουί Λεκλέρκ ντε Μπυφόν πρότεινε ότι αυτά που αναφέρονταν ως είδη ήταν απλώς καλά οριοθετημένες ποικιλίες μιας αρχικής μορφής που είχε υποστεί τροποποιήσεις από περιβαλλοντικούς παράγοντες. Για παράδειγμα, πίστευε ότι τα λιοντάρια, οι τίγρεις, οι λεοπαρδάλεις και οι οικιακές γάτες είχαν όλες ενδεχομένως ένα κοινό πρόγονο. Υπέθεσε ότι τα 200 περίπου είδη θηλαστικών που ήταν τότε γνωστά, ενδεχομένως να είχαν καταγωγή από μόλις 38 αρχικές μορφές. Οι εξελικτικές ιδέες του Μπυφόν ήταν περιορισμένες, πίστευε ότι κάθε μία από της αρχικές μορφές είχε προκύψει με αυτόματη γένεση και ότι κάθε μία είχε σχηματιστεί με βάση ορισμένα εσωτερικά γνωρίσματα που περιόριζαν το βαθμό της αλλαγής. Ο Μπυφόν ήταν ένας από τους σημαίνοντες φυσιοδίφες του 18ου αιώνα και τα έργα του Φυσική Ιστορία και Οι Εποχές της Φύσης, περιείχαν καλά ανεπτυγμένες θεωρίες για την εντελώς υλιστική καταγωγή της Γης. Οι ιδέες του αμφισβήτησαν τη σταθερότητα των ειδών και άσκησαν σημαντική επιρροή.
Μεταξύ 1767 και 1792 ο Τζέιμς Μπάρνετ (James Burnett, Lord Monboddo) συμπεριέλαβε στα γραπτά του όχι μόνο την ιδέα ότι ο άνθρωπος κατάγονταν από τα πρωτεύοντα αλλά και ότι, ανταποκρινόμενα στο περιβάλλον, τα πλάσματα είχαν βρει τρόπους να αλλάζουν τα χαρακτηριστικά τους με την πάροδο μεγάλων χρονικών διαστημάτων. Ο παππούς του Δαρβίνου, Έρασμος Δαρβίνος, δημοσίευσε την Zoönomia το 1796, η οποία υποδείκνυε ότι «όλα τα θερμόαιμα ζώα είχαν προκύψει από ένα ζωντανό νήμα». Στο ποίημά του Temple of Nature (1802), περιέγραψε την ανάπτυξη της ζωής από μικροσκοπικούς οργανισμούς που ζούσαν στη λάσπη μέχρι τη σύγχρονή της ποικιλομορφία.

Παλαιοντολογία και γεωλογία

Το 1796, ο Ζωρζ Κυβιέ δημοσίευσε τις ανακαλύψεις του πάνω στις διαφορές των ζώντων ελεφάντων και αυτούς που βρέθηκαν στο αρχείο απολιθωμάτων. Η ανάλυση έδειξε ότι τα μαμούθ και τα μαστόδοντα ήταν ξεχωριστά είδη, διαφορετικά από οποιοδήποτε υπάρχον ζώο, δίνοντας τέλος στη μακροχρόνια διαμάχη για την πιθανότητα εξαφάνισης ενός είδους. Το 1788, ο Τζέιμς Χάντον περιέγραψε σταδιακές γεωλογικές διεργασίες που δρούσαν σε μεγάλο βάθος χρόνου. Τη δεκαετία του 1790 ο Ουίλιαμ Σμιθ ξεκίνησε τη διαδικασία ταξινόμησης των γεωλογικών στρωμάτων εξετάζοντας τα απολιθώματα στα διάφορα επίπεδα ενώ εργάζονταν πάνω στο γεωλογικό χάρτη της Αγγλίας. Ανεξάρτητα, το 1811, ο Ζωρζ Κυβιέ και ο Αλεξάντρ Μπροννιάρ (Alexandre Brongniart) δημοσίευσαν μια σημαντική μελέτη της γεωλογικής ιστορίας της περιοχής του Παρισιού, βασισμένης στην στρωματογραφική διαδοχή των πετρωμάτων. Οι μελέτες αυτές βοήθησαν στο να καθιερωθεί η παλαιότητα της Γης. Ο Κυβιέ υιοθέτησε τον καταστροφισμό για να εξηγήσει τα μοτίβα της εξαφάνισης και την διαδοχή της πανίδας όπως αποκαλύπτονταν από το αρχείο απολιθωμάτων.
Η γνώση του αρχείου απολιθωμάτων συνέχισε να αναπτύσσεται ραγδαία στις πρώτες δεκαετίες του 19ου αιώνα. Περί τη δεκαετία του 1840, το περίγραμμα της γεωλογικής χρονολογικής κλίμακας είχε ξεκαθαρίσει, και το 1841 ο Τζον Φίλιπς ονόμασε τρεις κύριες εποχές, βασισμένος στην κυρίαρχη πανίδα της κάθε μίας: η Παλαιοζωική, κυριαρχούμενη από θαλάσσια ασπόνδυλα και ψάρια, η Μεσοζωική, εποχή των ερπετών, και η τρέχουσα Καινοζωική, εποχή των θηλαστικών. Αυτή η προοδευτική εικόνα της ιστορίας της ζωής έγινε δεκτή ακόμη και από συντηρητικούς Άγγλους γεωλόγους όπως ο Άνταμ Σέντγουικ και ο Ουίλιαμ Μπάκλαντ, εντούτοις, όπως και ο Κυβιέ, απέδιδαν την πρόοδο σε επαναλαμβανόμενα καταστροφικά επεισόδια εξαφάνισης ακολουθούμενα από νέα επεισόδια δημιουργίας. Εν αντιθέσει με τον Κυβιέ, ο Μπάκλαντ και μερικοί άλλοι υποστηρικτές της φυσικής θεολογίας ανάμεσα στους Βρετανούς γεωλόγους έκαναν προσπάθειες να συνδέσουν ρητά το τελευταίο καταστροφικό επεισόδιο με τον βιβλικό κατακλυσμό.
Από το 1830 μέχρι το 1833, ο Τσαρλς Λάιελ δημοσίευσε το πολύτομο έργο του  Αρχές της Γεωλογίας (Principles of Geology), στο οποίο αναπτύσσοντας τις ιδέες του Χάττον, υποστήριξε την εναλλακτική του ομοιομορφισμού στη θέση της καταστροφολογικής θεωρίας της γεωλογίας. Ο Λάιελ υποστήριξε ότι τα γεωλογικά χαρακτηριστικά της Γης αντί να είναι προϊόντα κατακλυσμιαίων (και πιθανότατα υπερφυσικών) γεγονότων, μπορούν να εξηγηθούν καλύτερα ως αποτέλεσμα των ίδιων σταδιακών γεωλογικών δυνάμεων που παρατηρούνται την τρέχουσα εποχή, δρώντας όμως σε τεράστιες χρονικές περιόδους. Παρόλο που ο Λάιελ εναντιώθηκε στις εξελικτικές ιδέες (αμφισβητώντας ακόμη και τη συναίνεση ότι το αρχείο απολιθωμάτων παρουσιάζει αληθινή πρόοδο), η ιδέα του ότι η Γη σχηματίστηκε από δυνάμεις που έδρασαν σταδιακά σε εκτεταμένη χρονική περίοδο, και η εξαγόμενη από τις θεωρίες του τεράστια ηλικία της Γης, επηρέασαν βαθύτατα τους μελλοντικούς εξελικτικούς στοχαστές όπως ο Κάρολος Δαρβίνος.

Μεταλλαγή των ειδών

Ο Ζαν Μπατίστ Λαμάρκ πρότεινε στο έργο του Philosophie Zoologique του 1809 μια θεωρία μεταλλαγής των ειδών. Ο Λαμάρκ δεν πίστευε ότι όλα τα έμβια όντα μοιράζονται κοινό πρόγονο αλλά ότι απλές μορφές ζωής δημιουργούνταν συνεχώς με αυτόματη γένεση. Πίστευε ακόμη ότι μία εγγενής δύναμη της ζωής ωθούσε τα είδη να γίνουν πιο πολύπλοκα με την πάροδο του χρόνου, προοδεύοντας σε μία γραμμική κλίμακα πολυπλοκότητας η οποία σχετίζονταν με την μεγάλη αλυσίδα της ύπαρξης. Ο Λαμάρκ αναγνώριζε ότι τα είδη προσαρμόζονταν στο περιβάλλον τους. Αυτό το εξήγησε λέγοντας ότι είναι η ίδια εγγενής δύναμη που οδηγεί στην αυξανόμενη πολυπλοκότητα ήταν η αιτία που άλλαζε τα όργανα ενός ζώου (ή φυτού) ανάλογα με την χρήση τους ή μη, κατά τον ίδιο τρόπο που οι μύες επηρεάζονται από την άσκηση. Υποστήριξε ότι αυτές οι αλλαγές κληροδοτούνταν στην επόμενη γενιά παράγοντας μια αργή προσαρμογή στο περιβάλλον. Αυτός ο μηχανισμός της προσαρμογής δια της κληρονομικότητας των επίκτητων χαρακτηριστικών έμεινε γνωστός ως Λαμαρκισμός και επρόκειτο να επηρεάσει τις συζητήσεις για την εξέλιξη μέχρι τον 20ο αιώνα.
Μια ριζοσπαστική βρετανική σχολή συγκριτικής ανατομίας η οποία περιλάμβανε τον ανατόμο Ρόμπερτ Έντμοντ Γκραντ βρισκόταν σε στενή επαφή με τη γαλλική σχολή του Λαμάρκ. Ένας από τους Γάλλους επιστήμονες που επηρέασαν τον Γκραντ ήταν ο ανατόμος Ετιέν Ζοφρουά Σεντ Ιλέρ (Étienne Geoffroy Saint-Hilaire), του οποίου οι ιδέες για την ενότητα των σωματικών σχεδίων και την ομολογία συγκεκριμένων ανατομικών δομών επρόκειτο να επηρεάσουν ευρέως και να οδηγήσουν σε έντονη διαμάχη με τον συνάδελφό του, Ζωρζ Κυβιέ. Ο Γκραντ έγινε αυθεντία στην ανατομία και την αναπαραγωγή των θαλάσσιων ασπόνδυλων. Ανέπτυξε τις ιδέες της μεταλλαγής των ειδών του Λαμάρκ και του Έρασμου Δαρβίνου και του εξελικτισμού, και μελέτησε την ομολογία, προτείνοντας ακόμη και ότι τα φυτά και τα ζώα είχαν κοινό εξελικτικό σημείο εκκίνησης. Ως νέος φοιτητής ο Κάρολος Δαρβίνος συμμετείχε στην έρευνα του Γκραντ πάνω στον κύκλο της ζωής των θαλάσσιων ζώων. Το 1826 μία ανώνυμη διατριβή, πιθανώς γραμμένη από τον Ρόμπερτ Τζέιμσον, εξυμνούσε τον Λαμάρκ για την εξήγησή του πως ανώτερα ζώα είχαν εξελιχθεί από απλούστερα σκουλήκια. Αυτή ήταν η πρώτη χρήση της λέξης «εξελίχθηκαν» με τη σύγχρονη έννοια.
Το 1844 ο Σκωτσέζος εκδότης Ρόμπερτ Τσέιμπερς δημοσίευσε ανώνυμα ένα αμφιλεγόμενο βιβλίο με τίτλο Vestiges of the Natural History of Creation, το οποίο συζητήθηκε εκτενώς. Στο βιβλίο πρότεινε ένα εξελικτικό σενάριο για την καταγωγή του ηλιακού συστήματος και της ζωής στη Γη. Ισχυριζόταν ότι το αρχείο απολιθωμάτων έδειχνε μια ανοδική πορεία των ζώων, με τα υπάρχοντα ζώα να αποτελούν κλάδους μια κύριας γραμμής η οποία προοδευτικά οδηγεί στην ανθρωπότητα. Υπονοούσε ότι οι μεταλλαγές οδήγησαν στο ξεδίπλωμα ενός προκαθορισμένου σχεδίου το οποίο είχε εξυφανθεί με βάση τους νόμους που κυβερνούν το σύμπαν. Με αυτή την έννοια ήταν λιγότερο υλιστικό από τις ιδέες άλλων ριζοσπαστών όπως ο Ρόμπερτ Γκραντ, αλλά ο υπαινιγμός ότι οι άνθρωποι ήταν απλώς το τελευταίο βήμα στην εξέλιξη των ζώων εξαγρίωσε πολλούς συντηρητικούς στοχαστές. Η έντονη δημόσια συζήτηση πάνω στο Vestiges, το οποίο περιέγραφε την εξέλιξη ως προοδευτική διαδικασία, επρόκειτο να επηρεάσει την αντίληψη για τη θεωρία του Δαρβίνου μια δεκαετία αργότερα.
Ιδέες για την μεταλλαγή των ειδών συνδέθηκαν με τον ριζοσπαστικό υλισμό του Διαφωτισμού και δέχτηκαν επίθεση από πιο συντηρητικούς στοχαστές. Ο Ζωρζ Κυβιέ επιτέθηκε στις ιδέες του Λαμάρκ και του Geoffroy Saint-Hilaire συμφωνώντας με τον Αριστοτέλη, στο ότι τα είδη δεν επιδέχονταν μετάλλαξη. Πίστευε ότι τα επιμέρους τμήματα ενός ζώου ήταν πολύ στενά συνδεδεμένα μεταξύ τους ώστε να είναι δυνατή οποιαδήποτε αλλαγή ενός μέρους της ανατομίας, ανεξάρτητα από τα υπόλοιπα, και υποστήριξε ότι το αρχείο απολιθωμάτων έδειχνε μοτίβα καταστροφικών εξαφανίσεων που ακολουθούνταν από επανεμφάνιση του πληθυσμού παρά σταδιακή μεταβολή στο χρόνο. Σημείωσε ακόμη ότι σχέδια ζώων και μούμιες ζώων από την Αίγυπτο τα οποία ήταν ηλικίας μερικών χιλιάδων χρόνων, δεν έδειξαν κάποια σημάδια αλλαγής όταν συγκρίθηκαν με σύγχρονα ζώα. Η δύναμη των επιχειρημάτων του Κυβιέ και η επιστημονική του φήμη βοήθησαν ώστε να παραμείνουν οι ιδέες για την μεταλλαγή των ειδών εκτός του κυρίου ρεύματος της επιστήμης για δεκαετίες.
Στη Βρετανία, η φιλοσοφία της φυσικής θεολογίας συνέχισε να ασκεί επιρροή. Το βιβλίο Natural Theology (1802) του Ουίλιαμ Πέιλι (William Paley) με τη διάσημη αναλογία του ωρολογοποιού, είχε γραφτεί, τουλάχιστον εν μέρει, ως απάντηση στις ιδέες της μεταλλαγής των ειδών του Έρασμου Δαρβίνου. Οι επηρεασμένοι από τη φυσική θεολογία γεωλόγοι, όπως ο Μπάκλαντ και ο Σέντγουικ, έκαναν κοινή τους πρακτική την επίθεση στις εξελικτικές ιδέες του Λαμάρκ, του Γκραντ, και του The Vestiges of the Natural History of Creation. Ο γεωλόγος Τσαρλς Λάιελ, παρόλο που εναντιωνόταν ανοιχτά στη βιβλική γεωλογία, πίστευε στην μη μεταλλαξιμότητα των ειδών, και στο έργο του Αρχές της Γεωλογίας (1830–1833), άσκησε κριτική στις θεωρίες του Λαμάρκ. Ιδεαλιστές όπως ο Λουί Αγκασί και ο Ρίτσαρντ Όουεν πίστευαν ότι κάθε είδος ήταν σταθερό και δεν άλλαζε γιατί αντιπροσώπευε μία ιδέα στο μυαλό του δημιουργού. Πίστευαν ότι οι σχέσεις μεταξύ των ειδών μπορούσαν να παρατηρηθούν από τα αναπτυξιακά μοτίβα της εμβρυολογίας, καθώς και από το αρχείο απολιθωμάτων, αλλά αυτές οι σχέσεις αναπαριστούσαν το υποκείμενο μοτίβο της θεϊκής σκέψης, όπου η προοδευτική δημιουργία οδηγούσε σε αυξανόμενη πολυπλοκότητα με αποκορύφωμα την ανθρωπότητα. Ο Όουεν ανέπτυξε την ιδέα των αρχετύπων στο θείο μυαλό που επρόκειτο να δημιουργήσει μια ακολουθία ειδών σχετιζόμενα με ανατομικές ομολογίες, όπως τα άκρα των σπονδυλωτών. Ο ίδιος ηγήθηκε δημόσιας εκστρατείας, η οποία περιθωριοποίησε τον Ρόμπερτ Γκραντ στην επιστημονική κοινότητα. Ο Δαρβίνος επρόκειτο να κάνει καλή χρήση των ομολογιών που ανέλυσε ο Όουεν, στη δική του θεωρία, αλλά η κακή μεταχείριση του Γκραντ και η αντιπαράθεση πάνω στο Vestiges, του έδειξαν ότι έπρεπε να διασφαλίσει ότι οι δικές του ιδέες ήταν επιστημονικά έγκυρες.

Προβλέψεις για την φυσική επιλογή

Αρκετοί συγγραφείς προέβλεψαν σημεία της θεωρίας του Δαρβίνου, και στην τρίτη έκδοση του Καταγωγή των Ειδών που εκδόθηκε το 1861, o Δαρβίνος κατέγραψε όσους από αυτούς γνώριζε, στο εισαγωγικό παράρτημα An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species (Ένα Ιστορικό Σχεδιάγραμμα της Πρόσφατης Εξέλιξης της Γνώμης πάνω στην Καταγωγή των ειδών), το οποίο επέκτεινε σε μεταγενέστερες εκδόσεις.
Το 1813 ο Ουίλιαμ Τσαρλς Γουέλς διάβασε ενώπιον της Βασιλικής Εταιρείας δοκίμια που υπέθεταν ότι είχε υπάρξει εξέλιξη των ανθρώπων, αναγνωρίζοντας την αρχή της φυσικής επιλογής. Ο Κάρολος Δαρβίνος και ο Άλφρεντ Ράσελ Γουάλας, δεν είχαν υπόψη τους αυτό το έργο όταν εξέδωσαν τη θεωρία τους το 1858, αλλά ο Δαρβίνος αργότερα αναγνώρισε ότι ο Γουέλς είχε πρώτος αναγνωρίσει την αρχή της φυσικής επιλογής, γράφοντας ότι η διατριβή του An Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a Negro δημοσιεύτηκε το 1818, και πως «αυτός αναγνωρίζει σαφώς την αρχή της φυσικής επιλογής, και αυτή είναι η πρώτη αναγνώριση η οποία μαρτυρείται, αλλά την εφαρμόζει μόνο στις φυλές των ανθρώπων, και σε συγκεκριμένα χαρακτηριστικά μόνο». Όταν ο Δαρβίνος ανέπτυσσε την θεωρία του, ήταν επηρεασμένος από το φυσικό σύστημα ταξινόμησης του Αγουστίν ντε Καντόλ (Augustin de Candolle), το οποίο έδινε έμφαση στον πόλεμο μεταξύ ανταγωνιζομένων ειδών.
Ο Πάτρικ Μάθιου έγραψε στο ασαφές βιβλίο του Naval Timber & Arboriculture (Ναυτική ξυλεία & Ξυλοκομία 1831) ότι «»η συνεχής ισορρόπηση της ζωής με βάση τις συγκυρίες ... οι απόγονοι των ιδίων γονέων, ενδέχεται, σε μερικές γενιές, να αποτελέσουν ακόμη και διαφορετικά είδη, ανίκανα να διασταυρωθούν μεταξύ τους». Ο Κάρολος Δαρβίνος ανακάλυψε αυτό το έργο μετά την αρχική δημοσίευση της Καταγωγής των Ειδών. Σε ένα σύντομο ιστορικό σημείωμα που περιέλαβε στην τρίτη έκδοσή του γράφει: «δυστυχώς η άποψη ειπώθηκε πολύ σύντομα από τον κ. Μάθιου σε ένα παράστημα ενός έργου πάνω σε ένα διαφορετικό αντικείμενο ... Είδε, εντούτοις ξεκάθαρα την πλήρη δύναμη της αρχής της φυσικής επιλογής.»
Είναι πιθανό, ανατρέχοντας την ιστορία της βιολογίας από τους αρχαίους Έλληνες, να βρει κανείς πολλές προβλέψεις για όλες σχεδόν τις θεμελιώδεις ιδέες του Δαρβίνου. Εντούτοις, όπως λέει η ιστορικός της επιστήμης Πίτερ Τζ. Μπόουλερ (Peter J. Bowler), «μέσω του συνδυασμού τολμηρής θεωρίας και αναλυτικής αξιολόγησης, ο Δαρβίνος πρότεινε μια ιδέα εξέλιξης που ήταν μοναδική μέχρι τότε.» Ο Μπόουλερ συνεχίζει λέγοντας ότι το να προηγηθείς απλώς δεν αρκεί για την εξασφάλιση μιας θέσης στην ιστορία της επιστήμης, πρέπει κανείς να αναπτύξει μια ιδέα και να πείσει άλλους για τη σημασία της ώστε να έχει πραγματική επίδραση.
Ο Τόμας Χάξλεϋ έγραψε στο δοκίμιό του για την υποδοχή της Καταγωγής των Ειδών:
Η υπόθεση ότι νέα είδη μπορούν να προκύψουν από την επιλεκτική δράση των εξωτερικών συνθηκών πάνω σε ποικιλίες του δικού τους συγκεκριμένου τύπου που αντιπροσωπεύουν διαφορετικά άτομα και την οποία αποκαλούμε στιγμιαία επειδή είμαστε αδαείς για την αιτία τους είναι τόσο παντελώς άγνωστη στον ιστορικό των επιστημονικών ιδεών όσο και στους βιολόγους πριν από το 1858.Όμως αυτή η υπόθεση είναι η κεντρική ιδέα της Καταγωγής των Ειδών, και εμπεριέχει την πεμπτουσία του Δαρβινισμού.

Φυσική επιλογή

Τα βιογεωγραφικά μοτίβα που παρατήρησε ο Κάρολος Δαρβίνος κατά τη διάρκεια του ταξιδιού του με το Beagle προκάλεσαν την αμφισβήτηση από μέρους του της σταθερότητας των ειδών, και το 1837 άρχισε να συγγράφει την πρώτη από μια σειρά μυστικών σημειωματάριων πάνω στη 
μεταλλαγή των ειδών. Οι παρατηρήσεις του Δαρβίνου τον οδήγησαν στο να θεωρήσει την μεταλλαγή ως μία διαδικασία απόκλισης και διακλάδωσης, παρά ως μία κλιμακοειδή διαδικασία όπως υπέθεσαν ο Λαμάρκ και άλλοι. Το 1838 διάβασε την 6η έκδοση του Δοκιμίου για την Αρχή του Πληθυσμού, που γράφτηκε στα τέλη του 18ου αιώνα από τον Τόμας Μάλθους. Η ιδέα του Μάλθους ότι η αύξηση του πληθυσμού οδηγούσε σε αγώνα για επιβίωση σε συνδυασμό με τη γνώση του Δαρβίνου για το πώς οι εκτροφείς επέλεγαν χαρακτηριστικά, οδήγησε στη σύλληψη της θεωρίας του Δαρβίνου για τη φυσική επιλογή. Ο Δαρβίνος δε δημοσίευε τις ιδέες του για την εξέλιξη για 20 χρόνια. Εντούτοις τις είχε μοιραστεί με συγκεκριμένους φυσιοδίφες και φίλους, όπως ο Τζόζεφ Χούκερ, με τον οποίο συζήτησε το αδημοσίευτο δοκίμιό του του 1844 πάνω στη φυσική επιλογή. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου χρησιμοποίησε το χρόνο που του έμενε από τις άλλες επιστημονικές του εργασίες ώστε να τελειοποιήσει τις ιδέες του και, έχοντας επίγνωση της έντονης αντιπαράθεσης πάνω στη μεταλλαγή, να συγκεντρώσει στοιχεία που να τις υποστηρίζουν. Το 1854 ξεκίνησε να εργάζεται πλήρως στη συγγραφή του βιβλίου του για τη φυσική επιλογή.
Εν αντιθέσει με τον Δαρβίνο, ο Άλφρεντ Ράσελ Γουάλας, επηρεασμένος από το βιβλίο Vestiges of the Natural History of Creation, ήταν ήδη υποψιασμένος ότι η μεταλλαγή τον ειδών συνέβαινε, όταν ξεκίνησε την καριέρα του ως φυσιοδίφης. Μέχρι το 1855, οι βιογεωγραφικές του παρατηρήσεις κατά τη διάρκεια της εργασίας του στη Νότια Αμερική και στο Αρχιπέλαγος της Μαλαισίας τον έπεισαν για το διακλαδιζόμενο μοτίβο της εξέλιξης ώστε να εκδώσει μια διατριβή στην οποία διατύπωσε την ιδέα του ότι κάθε είδος κατάγονταν σχετικά άμεσα από ένα ήδη υπάρχον στενά συγγενικό είδος. Όπως και ο Δαρβίνος, ο Γουάλας οδηγήθηκε σε παρόμοια συμπεράσματα για τη φυσική επιλογή εξετάζοντας τις επιπτώσεις των ιδεών του Μάλθους σε πληθυσμούς ζώων. Το Φεβρουάριο του 1858, ο Γουάλας, ανίδεος για τις αδημοσίευτες ιδέες του Δαρβίνου, συνέθεσε τις σκέψεις του σε ένα δοκίμιο και το ταχυδρόμησε στον Δαρβίνο, ζητώντας τη γνώμη του. Το αποτέλεσμα ήταν η κοινή δημοσίευση, τον Ιούλιο του ίδιου έτους, ενός αποσπάσματος του δοκιμίου του Δαρβίνου του 1844 μαζί με το γράμμα του Γουάλας (On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection''). Ακόμη, ο Δαρβίνος ξεκίνησε να εργάζεται σε μία σύντομη περίληψη της θεωρίας του, την οποία επρόκειτο να δημοσιεύσει το 1859 με τίτλο Περί της καταγωγής των ειδών.

1859–δεκαετία 1930: Ο Δαρβίνος και η κληρονομιά του

Μέχρι την δεκαετία του 1850 το ζήτημα της εξέλιξης των ειδών ήταν αντικείμενο έντονης διαμάχης, καθώς εξέχοντες επιστήμονες επιχειρηματολογούσαν και για τις δύο πλευρές. Εντούτοις η δημοσίευση του Περί της καταγωγής των ειδών το 1859 μεταμόρφωσε ριζικά τη συζήτηση για τη βιολογική καταγωγή. Ο Δαρβίνος διατύπωσε την άποψη ότι η διακλαδιζόμενη εκδοχή της εξέλιξης εξηγούσε πληθώρα δεδομένων της βιογεωγραφίας, της ανατομίας, της εμβρυολογίας και άλλων πεδίων της βιολογίας. Παρείχε ακόμη, τον πρώτο πειστικό μηχανισμό με τον οποίο θα μπορούσε να συνεχιστεί η εξελικτική αλλαγή, τη θεωρία του για τη φυσική επιλογή.
Ένας από τους πρώτους και πιο σημαντικούς φυσιοδίφες που πείστηκαν από την Καταγωγή των Ειδών για την πραγματικότητα της εξέλιξης ήταν ο βρετανός ανατόμος Τόμας Χάξλεϋ. Ο Χάξλεϋ αναγνώρισε ότι εν αντιθέσει με τις προηγούμενες ιδέες για τη μεταλλαγή του Λαμάρκ και του Vestiges, η θεωρία του Δαρβίνου παρείχε ένα μηχανισμό για την εξέλιξη χωρίς μεταφυσική παρέμβαση, ακόμη και αν ο ίδιος ο Χάξλεϋ δεν ήταν εντελώς πεπεισμένος ότι η φυσική επιλογή ήταν ο βασικός εξελικτικός μηχανισμός. Ο Χάξλεϋ έκανε την υπεράσπιση της εξέλιξης ακρογωνιαίο λίθο του προγράμματος της λέσχης X Club ώστε να αναμορφώσει και να επαγγελματικοποιήσει την επιστήμη, παραμερίζοντας τη φυσική θεολογία για χάρη του νατουραλισμού και να θέσει τέρμα στην κυριαρχία του κλήρου στη βρετανική φυσική επιστήμη. Μέχρι τα τέλη της δεκαετίας του 1870, στις αγγλόφωνες χώρες, εξαιτίας εν μέρει τέτοιων προσπαθειών, η εξέλιξη έγινε η κυρίαρχη επιστημονική εξήγηση της καταγωγής των ειδών. Στην εκστρατεία του για τη λαϊκή και επιστημονική αποδοχή της θεωρίας του Δαρβίνου, ο Χάξλεϋ έκανε εκτεταμένη χρήση των νέων στοιχείων για την εξέλιξη που παρείχε η παλαιοντολογία. Αυτά συμπεριλάμβαναν στοιχεία ότι τα πουλιά είχαν εξελιχθεί από ερπετά, συμπεριλαμβανομένης της ανακάλυψης του Αρχαιοπτέρυγος στην Ευρώπη, και ενός αριθμού απολιθωμάτων πρωτόγονων πτηνών με δόντια που βρέθηκαν στη Βόρεια Αμερική. Μια άλλη σημαντική σειρά αποδεικτικών στοιχείων ήταν η εύρεση απολιθωμάτων που βοήθησαν στην εξακρίβωση της εξέλιξης του αλόγου από τους μικρούς πενταδάκτυλους προγόνους του. Εντούτοις, η αποδοχή της εξέλιξης από τους επιστήμονες στον μη αγγλόφωνο κόσμο, όπως τη Γαλλία, καθώς και των χωρών της Νότιας Ευρώπης και της Λατινικής Αμερικής ήταν πιο αργή. Εξαίρεση ήταν η Γερμανία, όπου αμφότεροι ο Άουγκουστ Βάισμαν και ο Ερνστ Χέκελ προασπίστηκαν την ιδέα. Ο Χέκελ χρησιμοποίησε την εξέλιξη ώστε να αμφισβητήσει την καθιερωμένη παράδοση του μεταφυσικού ιδεαλισμού στη γερμανική βιολογία, κάτι παρόμοιο με ό,τι έκανε ο Χάξλεϋ για την αμφισβήτηση της φυσικής θεολογίας στη Βρετανία. Ο Χέκελ και άλλοι Γερμανοί επιστήμονες πρωτοστάτησαν στην εκκίνηση ενός φιλόδοξου προγράμματος για την ανακατασκευή της εξελικτικής ιστορίας της ζωής, βασιζόμενοι στη μορφολογία και την εμβρυολογία.
Η θεωρία του Δαρβίνου κατάφερε να επιφέρει βαθιά τομή στην επιστημονική σκέψη σχετικά με την ανάπτυξη της ζωής και ως εκ τούτου να προκαλέσει μια μικρή φιλοσοφική επανάσταση. Εντούτοις αυτή η θεωρία δεν μπορούσε να εξηγήσει μερικά κρίσιμα συστατικά της εξελικτικής διαδικασίας. Ειδικότερα, ο Δαρβίνος δεν ήταν σε θέση να εξηγήσει την πηγή της ποικιλίας των χαρακτηριστικών εντός των πλαισίων ενός είδους, και δεν κατάφερε να αναγνωρίσει κάποιο μηχανισμό ικανό να μεταφέρει με πιστότητα χαρακτηριστικά από τη μία γενιά στην επόμενη. Η υπόθεσή του για την παγγένεση, ενώ βασιζόταν εν μέρει στην κληρονομικότητα των επίκτητων χαρακτηριστικών, αποδείχθηκε χρήσιμη για στατιστικά μοντέλα της εξέλιξης που αναπτύχθηκαν από τον ξάδελφό του, Φράνσις Γκάλτον και την βιομετρική σχολή της εξελικτικής σκέψης. Εντούτοις, η ιδέα του είχε ελάχιστη χρησιμότητα σε άλλους βιολόγους.

Εφαρμογή στους ανθρώπους

Ο Κάρολος Δαρβίνος είχε υπόψη του τη δριμεία αντίδραση μέρους της επιστημονικής κοινότητας ενάντια στην πρόταση του Vestiges of the Natural History of Creation ότι οι άνθρωποι κατάγονται από τα ζώα μέσω μιας διαδικασίας μεταλλαγής. Έτσι αγνόησε σχεδόν εντελώς το ζήτημα της ανθρώπινης εξέλιξης στην Καταγωγή των ειδών. Παρά την πρόληψή του, το ζήτημα αναδείχθηκε στην αντιπαράθεση που ακολούθησε την έκδοση του βιβλίου. Για το μεγαλύτερο μέρος του πρώτου μισού του 19ου αιώνα, η επιστημονική κοινότητα πίστευε ότι οι άνθρωποι είχαν εμφανιστεί ξαφνικά μερικές χιλιάδες χρόνια πριν, παρόλο που η γεωλογία είχε δείξει ότι η Γη και η ζωή ήταν πολύ παλαιότερη. Εντούτοις μια σειρά αρχαιολογικών ανακαλύψεων τη δεκαετία του 1840 και 1850 έφερε στο φως λίθινα εργαλεία που συνδέονταν με υπολείμματα εξαφανισμένων ζώων. Στις αρχές της δεκαετίας του 1860, όπως συνοψίζεται στο βιβλίο του Τσαρλς Λάιελ, Γεωλογικά στοιχεία για την αρχαιότητα του ανθρώπου (1863) (Geological Evidences of the Antiquity of Man), είχε γίνει ευρέως αποδεκτό ότι οι άνθρωποι είχαν υπάρξει κατά τη διάρκεια μιας προϊστορικής περιόδου, η οποία εκτείνονταν πολλές χιλιάδες χρόνια πριν την αρχή της γραπτής ιστορίας. Αυτή η άποψη για την ανθρώπινης ιστορία ήταν πιο συμβατή με την εξελικτική καταγωγή της ανθρωπότητας από την προηγούμενη. Από την άλλη, εκείνο τον καιρό δεν υπήρχαν στοιχεία από απολιθώματα που να καταδεικνύουν την ανθρώπινη εξέλιξη. Τα μόνα απολιθώματα που βρέθηκαν πριν την ανακάλυψη του Ανθρώπου της Ιάβας το 1890 ήταν είτε από σύγχρονους ανατομικά ανθρώπους, είτε από Νεάντερταλ οι οποίοι ήταν χρονικά πολύ κοντά, ειδικά στο κρίσιμο χαρακτηριστικό της κρανιακής χωρητικότητας, με τους σύγχρονους ανθρώπους ώστε να θεωρηθούν πειστικά ενδιάμεσα μεταξύ ανθρώπων και άλλων πρωτευόντων.
Έτσι, η διαμάχη που ακολούθησε αμέσως μετά την δημοσίευση της Καταγωγής των ειδών επικεντρώθηκε στις ομοιότητες και τις διαφορές μεταξύ ανθρώπων και σύγχρονων πιθήκων. Ο Κάρολος Λινναίος είχε δεχτεί κριτική τον 18ο αιώνα για την ομαδοποίηση ανθρώπων και πιθήκων ως πρωτεύοντα στο ριζοσπαστικό σύστημα ταξινόμησής του. Ο Ρίτσαρντ Όουεν υπερασπίστηκε σθεναρά την ταξινόμηση που προτάθηκε από τον Κυβιέ και τον Γιόχαν Φρίντριχ Μπλούμενμπαχ, η οποία τοποθετούσε τους ανθρώπους σε ξεχωριστή τάξη από τα άλλα θηλαστικά και η οποία στις αρχές του 19ου αιώνα αποτελούσε την ορθόδοξη αντίληψη. Από την άλλη, ο Τόμας Χάξλεϋ επιδίωξε να αποδείξει τη στενή ανατομική σχέση μεταξύ ανθρώπων και πιθήκων. Σε ένα διάσημο συμβάν, ο Χάξλεϋ έδειξε ότι ο Όουεν είχε κάνει λάθος όταν ισχυρίστηκε πως οι εγκέφαλοι των γοριλών δεν είχαν τη δομή των ανθρώπινων εγκεφάλων. Ο Χάξλεϋ συνόψισε το επιχείρημά το στο βιβλίο που εξέδωσε το 1863 και άσκησε μεγάλη επιρροή, Στοιχεία για την θέση του ανθρώπου στην φύση (Evidence as to Man's Place in Nature). Μια άλλη οπτική γωνία υποστηρίχθηκε από τον Τσαρλς Λάιελ και τον Άλφρεντ Ράσελ Γουάλας. Συμφωνούσαν ότι οι άνθρωποι είχαν κοινό πρόγονο με τους πιθήκους, αλλά αμφισβήτησαν το αν ένας καθαρά υλιστικός μηχανισμός μπορούσε να είναι υπεύθυνος για όλες τις διαφορές μεταξύ ανθρώπων και πιθήκων, ειδικά κάποια στοιχεία του ανθρώπινου μυαλού.
Το 1871 ο Δαρβίνος δημοσίευσε το The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, το οποίο περιείχε τις απόψεις τους για την ανθρώπινη εξέλιξη. Υποστήριξε ότι οι διαφορές μεταξύ του ανθρώπινου μυαλού και των μυαλών των ανώτερων ζώων ήταν ζήτημα μάλλον βαθμού παρά είδους. Για παράδειγμα θεωρούσε την ηθικότητα ως φυσικό αποτέλεσμα των ενστίκτων τα οποία ήταν ευεργετικά για ζώα που ζούσαν σε κοινωνικές ομάδες. Υποστήριξε ακόμη ότι οι διαφορές ανθρώπων και πιθήκων εξηγούνταν από ένα συνδυασμό επιλεκτικής πίεσης η οποία προήλθε από το γεγονός ότι οι πρόγονοί μας μετακινήθηκαν από τα δέντρα στις πεδιάδες, και σεξουαλικής επιλογής. Η διαφωνία πάνω στην ανθρώπινη καταγωγή, και πάνω στον βαθμό της ανθρώπινης μοναδικότητας συνεχίστηκε και στον 20ό αιώνα.

Εναλλακτικές στην φυσική επιλογή

Η εξέλιξη έγινε ευρέως αποδεκτή στους επιστημονικούς κύκλους μέσα σε λίγα χρόνια από τη δημοσίευση της Καταγωγής των ειδών, αλλά η αποδοχή της φυσικής επιλογής ως του κύριου μηχανισμού που την οδηγεί, ήταν πολύ μικρότερη. Οι τέσσερις κύριες εναλλακτικές στη φυσική επιλογή, στα τέλη του 19ου αιώνα, ήταν η θεϊστική εξέλιξη, ο νεολαμαρκισμός, η ορθογένεση, και το άλμα. Θεϊστική εξέλιξη (όρος που προωθήθηκε από τον μεγαλύτερο Αμερικανό υπέρμαχο του Δαρβίνου, τον Άσα Γκρέι) ήταν η ιδέα ότι ο Θεός επενέβαινε στη διαδικασία της εξέλιξης για να την οδηγήσει με τέτοιο τρόπο ώστε ο έμβιος κόσμος να μπορεί ακόμη να θεωρείται προϊόν σχεδίου. Εντούτοις η ιδέα γρήγορα έχασε την υποστήριξή της ανάμεσα στους επιστήμονες, καθώς προσανατολίζονταν όλο και περισσότερο στο μεθοδολογικό νατουραλισμό και κυριάρχησε η αντίληψη ότι οι άμεσες αναφορές στη μεταφυσική εμπλοκή ήταν επιστημονικώς μη παραγωγική. Μέχρι το 1900, η θεϊστική εξέλιξη είχε κατά μεγάλο μέρος εξαφανιστεί από τους κόλπους της επιστήμης, διατηρώντας όμως την ισχυρή αποδοχή της από το ευρύ κοινό.
Στα τέλη του 19ου αιώνα, ο όρος νεολαμαρκισμός συνδέθηκε με την αντίληψη των φυσιοδιφών που θεωρούσαν την κληρονομικότητα των επίκτητων χαρακτηριστικών ως τον πλέον σημαντικό εξελικτικό μηχανισμό. Στους υποστηρικτές αυτής της θέσης συμπεριλαμβάνονταν ο Βρετανός συγγραφέας και επικριτής του Δαρβίνου, Σάμιουελ Μπάτλερ, ο Γερμανός βιολόγος Ερνστ Χέκελ και ο Αμερικανός παλαιοντολόγος Έντουαρντ Ντρίνκερ Κόουπ. Θεωρούσαν τον Λαμαρκισμό φιλοσοφικά ανώτερο από την ιδέα του Δαρβίνου της επιλογής μέσω τυχαίων αλλαγών. Ο Κόουπ αναζήτησε, και νόμισε ότι βρήκε, μοτίβα γραμμικής προόδου στο αρχείο απολιθωμάτων. Η κληρονομικότητα των επίκτητων χαρακτηριστικών ήταν μέρος της ανακεφαλαιωτικής θεωρίας του Χέκελ για την εξέλιξη, σύμφωνα με την οποία η εμβρυακή ανάπτυξη ενός οργανισμού επαναλαμβάνει την εξελικτική του ιστορία. Επικριτές του νεολαμαρκισμού, όπως ο Γερμανός βιολόγος Άουγκουστ Βάισμαν και ο Άλφρεντ Ράσελ Γουάλας, σημείωσαν ότι κανείς ποτέ δεν παρήγαγε ατράνταχτα στοιχεία για την κληρονομικότητα των επίκτητων χαρακτηριστικών. Παρά την κριτική που δέχτηκε, ο νεολαμαρκισμός εξακολούθησε να είναι η κύρια εναλλακτική θεωρία απέναντι στη φυσική επιλογή στα τέλη του 19ου αιώνα, συνεχίζοντας να αποτελεί τη θέση αρκετών φυσιοδιφών μέχρι και το 20ό αιώνα.
Ο ορθογένεση είναι η υπόθεση ότι η ζωή έχει την εγγενή τάση να αλλάζει με μονογραμμικό τρόπο, προς ολοένα και αυξανόμενη τελειότητα. Είχε σημαντική υποστήριξη το 19ο αιώνα και οι υποστηρικτές της περιλάμβαναν το Ρώσο βιολόγο Λέο Μπεργκ και τον αμερικανό παλαιοντολόγο Χένρι Φέαρφιλντ Όσμπορν. Η ορθογένεση ήταν δημοφιλής ανάμεσα στους παλαιοντολόγους, οι οποίοι πίστευαν ότι το αρχείο απολιθωμάτων έδειχνε σταδιακή και σταθερά προς μία κατεύθυνση αλλαγή. Η θεωρία περί άλματος βασιζόταν στην ιδέα ότι νέα είδη προέκυπταν από μεγάλες μεταλλάξεις. Θεωρήθηκε ως μια πολύ ταχύτερη εναλλακτική στη δαρβινική έννοια της σταδιακής διαδικασίας μικρών τυχαίων παραλλαγών στις οποίες επιδρά η φυσική επιλογή, και ήταν δημοφιλής στους πρώιμους γενετιστές όπως ο Χούγκο ντε Βρις, ο Ουίλιαμ Μπάτεσον, και ο Τόμας Χαντ Μόργκαν, στην αρχή της καριέρας του. Αποτέλεσε τη βάση για τη θεωρία των μεταλλάξεων της εξέλιξης.

Μεντελική γενετική, βιομετρία και μετάλλαξη

Η αποκαλούμενη επανανακάλυψη των νόμων της κληρονομικότητας του Γκρέγκορ Μέντελ το 1900 πυροδότησε μια έντονη διαμάχη ανάμεσα σε δύο στρατόπεδα βιολόγων. Στο πρώτο βρίσκονταν οι μεντελικοί, οι οποίοι επικεντρώνονταν στις διακριτές παραλλαγές και στους νόμους της κληρονομικότητας. Καθοδηγούνταν από τον Ουίλιαμ Μπάτεσον (ο οποίος εισήγαγε τον όρο γενετική) και τον Χούγκο ντε Βρις (ο οποίος εισήγαγε τον όρο μετάλλαξη). Αντίπαλοί τους ήταν οι βιομετριστές, οι οποίοι ενδιαφέρονταν για τη συνεχή παραλλαγή των χαρακτηριστικών των πληθυσμών. Οι ηγετικές φυσιογνωμίες τους, ο Καρλ Πίαρσον και ο Γούλτερ Φρανκ Ράφαελ Γουέλντον, ακολούθησαν την παράδοση του Φράνσις Γκάλντον, ο οποίος είχε επικεντρωθεί στη μέτρηση και τη στατιστική ανάλυση της ποικιλίας ενός πληθυσμού. Οι βιομετρικοί απέρριπταν τη Μεντελική γενετική στη βάση του ότι διακριτές μονάδες κληρονομικότητας, όπως τα γονίδια, δεν θα μπορούσαν να εξηγήσουν το συνεχές φάσμα της ποικιλίας που παρατηρείτο στους πραγματικούς πληθυσμούς. Το έργο του Γουέλντον πάνω σε καβούρια και σαλιγκάρια παρείχε στοιχεία ότι η πίεση επιλογής από το περιβάλλον μπορούσε να μεταθέσει το φάσμα της ποικιλίας στους άγριους πληθυσμούς, αλλά οι Μεντελικοί εξακολούθησαν να ισχυρίζονται ότι η ποικιλία που μετριόταν από τους βιομετριστές δεν ήταν αρκετά σημαντική ώστε να ευθύνεται για την εξέλιξη νέων ειδών.
Όταν ο Τόμας Χαντ Μόργκαν ξεκίνησε να πειραματίζεται με την αναπαραγωγή της μύγας Drosophila melanogaster, πίστευε στην ιδέα του άλματος και ήλπιζε να αποδείξει ότι ένα νέο είδος μπορεί να δημιουργηθεί στο εργαστήριο μόνο εξαιτίας μετάλλαξης. Αντιθέτως, το έργο του στο εργαστήριο μεταξύ 1910 και 1915 επιβεβαίωσε τη μεντελική γενετική και παρείχε ατράνταχτα πειραματικά στοιχεία που τη συνέδεσαν με τη χρωμοσωμική κληρονομικότητα. Το έργο του απέδειξε ακόμη ότι οι περισσότερες μεταλλάξεις είχαν σχετικά μικρά αποτελέσματα, όπως η αλλαγή στο χρώμα του ματιού, και πως αντί να δημιουργήσουν ένα νέο είδος σε ένα μόνο βήμα, οι μεταλλάξεις εξυπηρετούσαν στην αύξηση της ποικιλίας εντός του υπάρχοντος πληθυσμού.

Γενετική των πληθυσμών

Το μεντελικό και το βιομετρικό μοντέλο τελικά συμφιλιώθηκαν με την ανάπτυξη της γενετικής των πληθυσμών. Θεμελιώδες βήμα ήταν το έργο του Βρετανού βιολόγου και στατιστικού Ρόναλντ Φίσερ. Σε μία σειρά διατριβών που ξεκίνησαν το 1918 και ολοκληρώθηκαν το 1930 με τη δημοσίευση του βιβλίου του, The Genetical Theory of Natural Selection (Η Γενετική Θεωρία της Φυσικής Επιλογής), ο Φίσερ έδειξε ότι η συνεχής ποικιλία που μετριόταν από τους βιομετριστές μπορούσε να παραχθεί από τη συνδυασμένη δράση πολλών διακριτών γονιδίων, και ότι η φυσική επιλογή μπορούσε να αλλάξει τη συχνότητα των γονιδίων σε ένα πληθυσμό, με αποτέλεσμα την εξέλιξη. Σε μια σειρά διατριβών που ξεκίνησαν το 1924, ένας άλλος Βρετανός, ο Τζον Χάλντεϊν, εφάρμοσε στατιστική ανάλυση σε πραγματικά παραδείγματα φυσικής επιλογής, όπως η εξέλιξη του βιομηχανικού μελανισμού στο είδος σκόρου Biston betularia, και έδειξε ότι η φυσική επιλογή δρούσε με ακόμη ταχύτερο ρυθμό από ότι υπέθεσε ο Φίσερ.
Ο αμερικανός βιολόγος Σίγουολ Ράιτ, ο οποίος είχε εμπειρία σε πειράματα εκτροφής ζώων, επικεντρώθηκε σε συνδυασμούς αλληλεπιδρώντων γονιδίων, και τα αποτελέσματα της ενδογαμίας σε μικρούς, σχετικά απομονωμένους, πληθυσμούς που παρουσίαζαν γενετική παρέκκλιση. Το 1932 ο Ράιτ εισήγαγε την έννοια του τοπίου προσαρμογής και διατύπωσε την άποψη ότι η γενετική παρέκκλιση και η ενδογαμία μπορούν να οδηγήσουν ένα μικρό, απομονωμένο υποπληθυσμό μακρυά από κάποια κορυφή προσαρμογής, επιτρέποντας έτσι στη φυσική επιλογή να τον οδηγήσει σε διαφορετικές κορυφές προσαρμογής. Το έργο των Φίσερ, Χαλντέιν και Ράιτ, ίδρυσε τον κλάδο της γενετικής των πληθυσμών. Αυτό ενοποίησε τη φυσική επιλογή με την μεντελική γενετική και αποτέλεσε το κρίσιμο πρώτο βήμα για την ανάπτυξη μιας ενιαίας θεωρίας για τον τρόπο λειτουργίας της εξέλιξης.

Σύγχρονη εξελικτική σύνθεση

Τις πρώτες δεκαετίες του 20ου αιώνα, οι περισσότεροι φυσιοδίφες συνέχισαν να πιστεύουν ότι οι λαμαρκικοί και ορθογενετικοί μηχανισμοί της εξέλιξης παρείχαν την καλύτερη εξήγηση για την πολυπλοκότητα που παρατηρούσαν στον έμβιο κόσμο. Εντούτοις, καθώς το πεδίο της γενετικής συνέχισε να αναπτύσσεται, αυτές οι αντιλήψεις έγιναν λιγότερο αποδεκτές. Ο Θιοντόσιους Ντομπζάνσκι, μεταδιδακτορικός ερευνητής στο εργαστήριο του Τ.Χ. Μόργκαν, επηρεάστηκε από το έργο στη γενετική ποικιλότητα ρώσων γενετιστών όπως ο Σεργκέι Τσετβέρνικοφ. Βοήθησε με το βιβλίο του Γενετική και η Καταγωγή των Ειδών (Genetics and the Origin of Species) να γεφυρωθεί το χάσμα ανάμεσα στα θεμέλια της μικροεξέλιξης που αναπτύχθηκε από τους γενετιστές πληθυσμών και τα μοτίβα της μακροεξέλιξης που παρατηρούνταν από τους βιολόγους του πεδίου. Ο Ντομπζάνσκι μελέτησε τη γενετική ποικιλομορφία σε άγριους πληθυσμούς και έδειξε ότι εν αντιθέσει με τις υποθέσεις των γενετιστών πληθυσμών, αυτοί οι πληθυσμοί είχαν μεγάλα ποσά γενετικής ποικιλομορφίας, με χαρακτηριστικές διαφορές μεταξύ των υποπληθυσμών. Το βιβλίο έθεσε επίσης το μαθηματικό έργο των γενετιστών πληθυσμών σε πιο προσβάσιμη μορφή. Στη Μεγάλη Βρετανία ο Έντμουντ Μπρίσκο Φορντ, σκαπανέας της οικολογικής γενετικής, συνέχισε όλη τη δεκαετία του 1930 και 1940 να αποδεικνύει τη δύναμη της επιλογής λόγω οικολογικών παραγόντων, συμπεριλαμβανομένης της ικανότητας να διατηρηθεί η γενετική ποικιλία μέσω γενετικών πολυμορφισμών, όπως για παράδειγμα οι ανθρώπινες ομάδες αίματος. Στη διάρκεια της σύγχρονης πλέον σύνθεσης, το έργο του Φορντ επρόκειτο να συμβάλει στη μετάθεση της έμφασης προς τη φυσική επιλογή εις βάρος της γενετικής παρέκκλισης.
Ο Ερνστ Μάιρ επηρεάστηκε από το έργο του Γερμανού βιολόγου Μπέρναντ Ρενς στο πώς οι τοπικοί περιβαλλοντικοί παράγοντες επηρέασαν τη γεωγραφική κατανομή υποειδών και στενά συγγενικών ειδών. Ο Μάιρ ακολούθησε το έργο του Ντομπζάνσκι με το βιβλίο του Συστηματική και η Καταγωγή των Ειδών (Systematics and the Origin of Species, 1942) το οποίο έδινε έμφαση στη σημασία της αλλοπατρικής ειδογένεσης στην εμφάνιση νέων ειδών. Αυτή η μορφή ειδογένεσης συμβαίνει όταν η γεωγραφική απομόνωση ενός υποπληθυσμού ακολουθείται από την ανάπτυξη μηχανισμών αναπαραγωγικής απομόνωσης. Ο Μάιρ ακόμη μορφοποίησε την έννοια του βιολογικού είδους, ορίζοντάς το ως μία ομάδα πληθυσμών που αναπαράγονται ή μπορούν να αναπαραχθούν μεταξύ τους και είναι αναπαραγωγικά απομονωμένη από άλλους πληθυσμούς.
Στο βιβλίο Tempo and Mode in Evolution (1944), ο Τζορτζ Γκέιλορντ Σίμπσον έδειξε ότι το αρχείο απολιθωμάτων ήταν συνεπές με το ανώμαλο μη καθοδηγητικό μοτίβο που προβλεπόταν από την εξελικτική σύνθεση, και ότι τα γραμμικά χαρακτηριστικά που οι παλαιότεροι παλαιοντολόγοι ισχυρίζονταν ότι υποστήριζαν την ορθογένεση και τον νεολαμαρκισμό δεν άντεχαν στο σχολαστικό έλεγχο. Το 1950 ο George Ledyard Stebbins δημοσίευσε το Variation and Evolution in Plants (Ποικιλία και Εξέλιξη στα Φυτά), το οποίο βοήθησε στην ένταξη της βοτανικής στη σύνθεση. Η προκύπτουσα διατμηματική συναίνεση στις διεργασίες της εξέλιξης έγινε γνωστή ως η σύγχρονη εξελικτική σύνθεση. Έλαβε αυτό το όνομα από το βιβλίο Evolution: The Modern Synthesis του Τζούλιαν Χάξλεϋ.
Η εξελικτική σύνθεση παρείχε ένα εννοιολογικό πυρήνα — πιο συγκεκριμένα τη φυσική επιλογή και την μεντελική γενετική των πληθυσμών — που συνέδεσε πολλούς, αλλά όχι όλους, τομείς της βιολογίας. Βοήθησε στην καθιέρωση και τη νομιμοποίηση της εξελικτικής βιολογίας, μία κυρίως ιστορική επιστήμη, στο επιστημονικό κλίμα που προτιμούσε πειραματικές μεθόδους έναντι των ιστορικών. Η σύνθεση είχε επιπλέον ως αποτέλεσμα το σημαντικό περιορισμό του εύρους της επικρατούσας εξελικτικής σκέψης, αυτό που ο Στήβεν Τζέι Γκουλντ αποκάλεσε «δέσιμο της σύνθεσης» (αγγλ. hardening of the synthesis). Μέχρι τη δεκαετία του 1950, η φυσική επιλογή που επιδρούσε στη γενετική ποικιλία ήταν πρακτικά ο μόνος αποδεκτός μηχανισμός εξελικτικής αλλαγής (panselectionism), και η μακροεξέλιξη θεωρείτο απλώς το αποτέλεσμα εκτεταμένης μικροεξέλιξης.

Δεκαετίες 1940–1960: Μοριακή βιολογία και εξέλιξη

Στα μέσα του 20ού αιώνα αναπτύχθηκε η μοριακή βιολογία, και μαζί με αυτή η κατανόηση της χημικής φύσης των γονιδίων ως αλληλουχίες DNA και της σχέσης τους, μέσω του γενετικού κώδικα, με τις αλληλουχίες πρωτεϊνών. Τον ίδιο καιρό, τεχνικές αυξανόμενης ισχύος για την ανάλυση πρωτεϊνών, όπως η ηλεκτροφόρηση και η αλληλούχιση πρωτεϊνών, έφεραν βιοχημικά φαινόμενα στο πεδίο της συνθετικής θεωρίας της εξέλιξης. Στις αρχές της δεκαετίας του 1960, οι βιοχημικοί Λίνους Πάουλινγκ και Εμίλ Τσούκερκαντλ πρότειναν την υπόθεση του μοριακού ρολογιού, δηλαδή πως οι διαφορές των αλληλουχιών μεταξύ ομόλογων πρωτεϊνών μπορούσε να χρησιμοποιηθεί για τον υπολογισμό του χρόνου που πέρασε από τότε που δύο είδη διαφοροποιήθηκαν. Μέχρι το 1969, ο Μότοο Κιμούρα και άλλοι παρείχαν τη θεωρητική βάση για το μοριακό ρολόι, υποστηρίζοντας ότι — σε μοριακό επίπεδο τουλάχιστον — οι περισσότερες γενετικές μεταλλάξεις δεν είναι ούτε επιβλαβείς ούτε ωφέλιμες και ότι η γενετική παρέκκλιση μάλλον, παρά η φυσική επιλογή, ήταν υπεύθυνη για μεγάλο μέρος της γενετικής αλλαγής (ουδέτερη θεωρία της μοριακής εξέλιξης). Μελέτες των διαφορών πρωτεϊνών εντός ενός είδους έφεραν επίσης μοριακά δεδομένα στη γενετική των πληθυσμών, παρέχοντας εκτιμήσεις του επιπέδου της ετεροζυγωτικότητας στους φυσικούς πληθυσμούς.
Από τις αρχές της δεκαετίας του 1960, η μοριακή βιολογία άρχισε να θεωρείται με αυξανόμενο ρυθμό απειλή για τον παραδοσιακό πυρήνα της εξελικτικής βιολογίας. Αναγνωρισμένοι εξελικτικοί βιολόγοι — ειδικά οι Ερνστ Μάιρ, Θιοντόσιους Ντομπζάνσκι και Τζορτζ Σίμπσον, οι τρεις αρχιτέκτονες της σύγχρονης σύνθεσης — ήταν εξαιρετικά δύσπιστοι για τις μοριακές προσεγγίσεις, ειδικά όταν επρόκειτο για τη σύνδεσή της (ή την έλλειψή αυτής) με τη φυσική επιλογή. Η υπόθεση του μοριακού ρολογιού και η ουδέτερη θεωρία ήταν ιδιαίτερα αμφισβητούμενες, γεννώντας τη διαμάχη μεταξύ των υποστηρικτών της ουδέτερης θεωρίας και αυτών της φυσικής επιλογής αναφορικά με τη σχετική σημασία της παρέκκλισης και της επιλογής, η οποία συνεχίστηκε μέχρι και τη δεκαετία του 1980 χωρίς ξεκάθαρη κατάληξη.

Γονιδιοκεντρική αντίληψη

Στα μέσα της δεκαετίας του 1960 ο Τζορτζ Κρίστοφερ Γουίλιαμς επέκρινε έντονα εξηγήσεις για προσαρμογές υπό τον όρο «επιβίωση των ειδών» (επιχειρήματα ομαδικής επιλογής). Τέτοιες εξηγήσεις αντικαταστάθηκαν σε μεγάλο βαθμό από την γονιδιοκεντρική αντίληψη της εξέλιξης, που ενσαρκώνεται στα επιχειρήματα για την επιλογή συγγενών των Γουίλιαμ Ντόναλντ Χάμιλτον, Τζορτζ Ρ. Πράιζ και Τζον Μέιναρντ Σμιθ. Αυτή η οπτική γωνία επρόκειτο να συνοψιστεί στο σημαντικό βιβλίο Το Εγωιστικό Γονίδιο (The Selfish Gene, 1976) του Ρίτσαρντ Ντόκινς. Μοντέλα της περιόδου έδειξαν ότι η ομαδική επιλογή είχε πολύ περιορισμένη ισχύ, παρόλο που νεότερα μοντέλα παραδέχονται την πιθανότητα σημαντικής πολυεπίπεδης επιλογής.
Το 1973, ο Λέι Βαν Βάλεν πρότεινε τον όρο «Κόκκινη Βασίλισσα», τον οποίο πήρε από το βιβλίο Η Αλίκη στη Χώρα των Θαυμάτων (Through the Looking Glass) του Λιούις Κάρολ, για να περιγράψει το σενάριο όπου ένα είδος που εμπλέκεται σε ένα η παραπάνω εξελικτικούς αγώνες εξοπλισμού θα έπρεπε να αλλάζει συνεχώς ώστε να συμβαδίζει με το είδος με το οποίο συνεξελίσεται. Ο Χάμιλτον, ο Γουίλιαμς και άλλοι πρότειναν ότι αυτή η ιδέα ενδέχεται να εξηγεί και την εξέλιξη της σεξουαλικής αναπαραγωγής, η αυξανόμενη γενετική ποικιλία που προκαλείται από την σεξουαλική αναπαραγωγή βοηθάει στην διατήρηση της αντίστασης προς τα ραγδαίως εξελισσόμενα παράσιτα, κάνοντας την έτσι συνηθισμένη, παρά το πελώριο κόστος από την γονιδιοκεντρική οπτική γωνία ενός συστήματος όπου μόνο το ήμισυ του γονιδιώματος περνά στην επόμενη γενιά μέσω της αναπαραγωγής. Η γονιδιοκεντρική αντίληψη έχει επίσης οδηγήσει σε αυξανόμενο ενδιαφέρον για την παλιά ιδέα του Δαρβίνου για την σεξουαλική επιλογή.

Κοινωνιοβιολογία

Το έργο του Γουίλιαμ Χάμιλτον στην επιλογή συγγενών συνεισέφερε στην ανάπτυξη του πεδίου της κοινωνιοβιολογίας. Η ύπαρξη αλτρουιστικών συμπεριφορών ήταν δύσκολο πρόβλημα για τους εξελικτικούς θεωρητικούς από την αρχή. Το 1964 έγινε σημαντική πρόοδος όταν ο Χάμιλτον διατύπωσε την ανισότητα της επιλογής συγγενών, η οποία έδειξε πως η ευκοινωνικότητα στα έντομα (η ύπαρξη στείρων εργατικών τάξεων) και πολλά άλλα παραδείγματα αλτρουιστικής συμπεριφοράς μπορεί να είχαν εξελιχθεί μέσω της επιλογής συγγενών. Ακολούθησαν άλλες θεωρίες, μερικές από τις οποίες προήλθαν από την θεωρία παιγνίων, όπως ο αμοιβαίος αλτρουισμός. Το 1975 ο Έντουαρντ Όσμπορν Γουίλσον δημοσίευση το σημαντικό και αμφιλεγόμενο βιβλίο Sociobiology: The New Synthesis (Κοινωνιοβιολογία: Η Νέα Σύνθεση) στο οποίο ισχυρίζονταν ότι η εξελικτική θεωρία μπορούσε να βοηθήσει στην εξήγηση πολλών πτυχών της συμπεριφοράς των ζώων, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων. Οι επικριτές της κοινωνιοβιολογίας, συμπεριλαμβανομένων των Στήβεν Τζέι Γκουλντ και Richard Lewontin ισχυρίστηκαν ότι η κοινωνιοβιολογία μεγαλοποίησε τον βαθμό στον οποίο οι πολύπλοκες ανθρώπινες συμπεριφορές μπορούσαν να καθοριστούν από γενετικούς παράγοντες. Ισχυρίστηκαν ακόμη ότι οι θεωρίες των κοινονιοβιολόγων συχνά αντικατόπτριζαν τις ιδεολογικές προκαταλήψεις τους. Παρά αυτές τις επικρίσεις, η έρευνα συνεχίστηκε στην κοινωνιοβιολογία και στον συγγενικό κλάδο της εξελικτικής ψυχολογίας, περιλαμβάνοντας έργο και σε άλλες πτυχές του αλτρουιστικού προβλήματος.

Εξελικτικά μονοπάτια και διαδικασίες

Μία από τις πιο εξέχουσες αντιπαραθέσεις που προέκυψαν κατά την διάρκεια της δεκαετίας του 1970 ήταν για την θεωρία της διακοπτόμενης ισορροπίας. Ο Niles Eldredge και ο Στίβεν Τζέι Γκουλντ πρότεινα ότι υπήρξε ένα μοτίβο στα απολιθωμένα είδη, τα οποία παρέμεναν επί μακρόν αμετάλλακτα (γεγονός που ονόμασαν στάση, stasis), με διάσπαρτες σχετικά μικρές περιόδους ραγδαίας αλλαγής κατά την ειδογένεση. Οι βελτιώσεις στις μεθόδους αλληλούχισης είχαν ως αποτέλεσμα την μεγάλη αύξηση των αλληλουχιμένων γονιδιωμάτων, επιτρέποντας την εξέταση και την εκλέπτυνση των εξελικτικών θεωριών χρησιμοποιώντας αυτόν τον τεράστιο όγκο δεδομένων. Συγκρίσεις ανάμεσα σε αυτά τα γονιδιώματα παρείχαν πολλά στοιχεία για τους μοριακούς μηχανισμούς της ειδογένεσης και της προσαρμογής. Αυτές οι γνωμικές αναλύσεις έχουν προκαλέσει θεμελιώδεις αλλαγές στην κατανόηση της εξελικτικής ιστορίας της ζωής, όπως η πρόταση για το σύστημα των τριών επικρατειών από τον Carl Woese. Η πρόοδος στο υπολογιστικό υλικό και λογισμικό επέτρεψε την εξέταση και τον υπολογισμό ολοένα αυξανόμενων εξελικτικών μοντέλων και την ανάπτυξη του πεδίου της βιολογίας των συστημάτων. Ένα από τα αποτελέσματα ήταν η ανταλλαγή ιδεών ανάμεσα στις θεωρίες της βιολογικής εξέλιξης και του πεδίου της επιστήμης των υπολογιστών, γνωστή ως εξελικτική υπολογιστική, που προσπαθεί να μιμηθεί την βιολογική εξέλιξη για την ανάπτυξη νέων αλγορίθμων. Οι ανακαλύψεις στην βιοτεχνολογία πλέον επιτρέπουν την τροποποίηση ολόκληρων γονιδιωμάτων, προωθώντας τις εξελικτικές έρευνες σε επίπεδο τέτοιο ώστε τα μελλοντικά πειράματα να ενδέχεται νε περιλαμβάνουν την δημιουργία εντελώς συνθετικών οργανισμών.

Μικροβιολογία και οριζόντια μεταφορά γονιδίων

Η Μικροβιολογία αγνοήθηκε κατά μεγάλο μέρος από την εξελικτική θεωρία. Αυτό οφείλονταν κυρίως στην έλλειψη μορφολογικών χαρακτηριστικών και την ανυπαρξία της έννοιας του είδους στην μικροβιολογία, ιδιαίτερα μεταξύ των προκάρυων. Πλέον οι εξελικτικοί ερευνητές εκμεταλλεύονται την βελτιωμένη κατανόηση της μικροβιακής φυσιολογίας και οικολογίας, που παράγεται από την συγκριτική ευκολία της μικροβιακής γενωμικής, στην εξερεύνηση της ταξινομίας και της εξέλιξης αυτών των οργανισμών. Αυτές οι μελέτες αποκαλύπτουν τα αναμενόμενα επίπεδα ποικιλομορφίας ανάμεσα στα μικρόβια.
Ένα συγκεκριμένο σημαντικό αποτέλεσμα από τις μελέτες της μικροβιακής εξέλιξης ήταν η ανακάλυψη στην Ιαπωνία της οριζόντιας μεταφοράς γονιδίων το 1959. Αυτή η μεταφορά γενετικού υλικού μεταξύ διαφορετικών ειδών βακτηρίων αναγνωρίστηκε αρχικά αφού έπαιζε σημαντικό ρόλο στην διάδοση της αντίστασης στα αντιβιοτικά. Πιο πρόσφατα, καθώς η γνώση των γονιδιωμάτων συνέχισε να επεκτείνεται, έχει προταθεί ότι η πλευρική μεταφορά γενετικού υλικού έχει παίξει σημαντικό ρόλο στην εξέλιξη όλων των οργανισμών. Αυτά τα υψηλά επίπεδα οριζόντιας μεταφοράς γονιδίων οδήγησαν σε υποθέσεις ότι το οικογενειακό δέντρο των σημερινών οργανισμών, αποκαλούμενο και δέντρο της ζωής, μοιάζει περισσότερο με διασυνδεδεμένο ιστό ή δίχτυ. Μάλιστα, ως μέρος της ενδοσυμβιωτικής θεωρίας για την προέλευση των οργανιδίων, η οριζόντια μεταφορά γονιδίων ήταν κρίσιμο βήμα στην εξέλιξη των ευκάρυων όπως οι μύκητες, τα φυτά και τα ζώα.

Εξελικτική αναπτυξιακή βιολογία

Τις δεκαετίες του 1980 και 1990 τα δόγματα της σύγχρονης εξελικτικής σύνθεσης υποβλήθηκαν σε αυξανόμενη αυστηρή εξέταση. Υπήρξε ανανέωση των δομιστικών θεμάτων στην εξελικτική βιολογία στο έργο βιολόγων όπως ο Μπράιαν Γκούντγουιν και ο Στούαρτ Κάουφμαν, οι οποίοι ενσωμάτωσαν τις ιδέες της πληροφορικής και της θεωρίας συστημάτων, και έδωσαν έμφαση στις αυτοοργανωτικές διαδικασίες ανάπτυξης ως παράγοντες που κατηύθυναν την πορεία της εξέλιξης. Ο εξελικτικός βιολόγος Στίβεν Τζέι Γκουλντ αναβίωσε τις παλιότερες ιδέες της ετεροχρονίας, διαφοροποιήσεις στους σχετικούς ρυθμούς των αναπτυξιακών διαδικασιών κατά την διάρκεια της εξέλιξης, για να εξηγήσει την δημιουργία νέων μορφών, και, με τον εξελικτικό βιολόγο Richard Lewontin, έγραψε μία σημαντική διατριβή το 1979 προτείνοντας ότι η αλλαγή σε μία βιολογική δομή, ή ακόμη και μία δομική καινοτομία, μπορούσε να εμφανιστεί συμπτωματικά ως τυχαίο αποτέλεσμα της επιλογής μια άλλης δομής, παρά ως άμεση επιλογή για την συγκεκριμένη προσαρμογή. Αποκάλεσαν τέτοιες συμπτωματικές δομικές αλλαγές spandrels από το όνομα ενός αρχιτεκτονικού χαρακτηριστικού. Αργότερα ο Γκουλντ και ο Vrba εξέτασαν την απόκτηση νέων λειτουργιών από τις καινούργιες δομές που εμφανίζονταν με αυτόν τον τρόπο, ονομάζοντάς τες exaptations
Μοριακά δεδομένα σχετικά με του μηχανισμούς που υπόκεινται στην ανάπτυξη συσσωρεύθηκαν ραγδαία κατά τις δεκαετίες του 1980 και 1990. Έγινε ξεκάθαρο ότι η ποικιλομορφία της μορφολογίας των ζώων δεν ήταν το αποτέλεσμα διαφορετικών συνόλων πρωτεϊνών που ρύθμιζαν την ανάπτυξη διαφορετικών ζώων αλλά οι αλλαγές στην ανάπτυξη μικρών συνόλων πρωτεϊνών που ήταν κοινές σε όλα τα ζώα. Αυτές οι πρωτεΐνες έγιναν γνωστές ως η αναπτυξιακή εργαλειοθήκη (developmental toolkit). Τέτοιες προοπτικές επηρέασαν τους τομείς της φυλογενετικής, της παλαιοντολογίας και της συγκριτικής αναπτυξιακής βιολογίας, και γέννησαν το νέο πεδίο της εξελικτικής αναπτυξιακής βιολογίας.
Πιο πρόσφατο έργο σε αυτό το πεδία από την Μέρι Τζέιν Γουέρ-Έμπερχαντ έδωσε έμφαση στην φαινοτυπική και αναπτυξιακή πλαστικότητα. Έχει προταθεί, για παράδειγμα, ότι η ραγδαία εμφάνιση των βασικών σχεδίων του σώματος των ζώων κατά την Κάμβρια έκρηξη οφείλονταν εν μέρει στις αλλαγές που περιβάλλοντος που δρούσαν σε έμφυτες υλικές ιδιότητες συνονθυλευμάτων κυττάρων όπως η κυτταρική πρόσφυση και η βιοχημική ταλάντωση. Οι επακόλουθες μορφές σταθεροποιήθηκαν αργότερα από την φυσική επιλογή. Πειραματική και θεωρητική έρευνα σε αυτές καθώς και συγγενικές ιδέες έχουν παρουσιαστεί στο συλλογικό έργο Origination of Organismal Form.

21ος αιώνας

Μία ακόμη περιοχή όπου η αναπτυξιακή βιολογία έχει αμφισβητήσει κάποια από τα δόγματα της σύγχρονης εξελικτικής σύνθεσης είναι το πεδίο της επιγενετικής, η μελέτη της επίδρασης περιβαλλοντικών παραγόντων στον τρόπο με τον οποίο εκφράζονται τα γονίδια κατά την ανάπτυξη. Από την πρώτη δεκαετία του 21ου αιώνα έχει γίνει δεκτό ότι σε ορισμένες περιπτώσεις περιβαλλοντικοί παράγοντες μπορούν να επηρεάσουν την έκφραση των γονιδίων στις επακόλουθες γενιές ακόμη και αν αυτές δεν έχουν εκτεθεί στους ίδιους παράγοντες, και δεν έχει υπάρξει γενετική αλλαγή. Αυτό δείχνει ότι σε κάποιες περιπτώσεις μη γενετικές αλλαγές σε έναν οργανισμό μπορούν να κληροδοτηθούν και έχει υποτεθεί ότι τέτοιου είδους κληρονομικότητα μπορεί να βοηθήσει στην προσαρμογή σε τοπικές συνθήκες και να επηρεάσει την εξέλιξη. Κάποιοι έχουν υποθέσει ότι σε κάποιες περιπτώσεις ενδέχεται να εμφανιστεί ένα είδος Λαμαρκιανής εξέλιξης.