Οπτικός φλοιός

Ο όρος οπτικός φλοιός αναφέρεται στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό (ταινιωτός φλοιός ή περιοχή V1) και στον εξωταινιωτό φλοιό δηλαδή σε περιοχές όπως η V2, η V3, η V4 και η V5. Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός αντιστοιχεί ανατομικά στην περιοχή Brodmann 17 (αλλιώς BA17) και ο εξωταινιωτός φλοιός αντιστοιχεί στις περιοχές Brodmann 18 και 19. Η ανατομική χαρτογράφηση κατά Brodmann βασίζεται στον ιστολογικό χάρτη του εγκεφάλου που δημιουργήθηκε από τον Korbinian Brodmann.

Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός

Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός είναι η περισσότερο μελετημένη περιοχή του εγκεφάλου. Σε όσα θηλαστικά έχει μελετηθεί, βρίσκεται στο οπίσθιο μέρος του ινιακού λοβού (ο ινιακός λοβός είναι υπεύθυνος για την επεξεργασία οπτικών ερεθισμάτων). Αποτελεί το πρώτο, απλούστερο επίπεδο επεξεργασίας οπτικής πληροφορίας στον εγκεφαλικό φλοιό. Είναι μία περιοχή έντονα εξειδικευμένη στην επεξεργασία πληροφορίας ακίνητων ή κινούμενων αντικειμένων καθώς και στην αναγνώριση προτύπων.
Η λειτουργική οριοθέτηση του πρωτοταγούς κινητικού φλοιού συμπίπτει περίπου με την ανατομική οριοθέτηση του ταινιωτού φλοιού. Το όνομα "ταινιωτός φλοιός" προκύπτει από την ταινία (ή ράβδο) του Gennari, μια ευδιάκριτη με το γυμνό μάτι ταινία που παριστά τους εμμύελους άξονες που ξεκινούν από το έξω γονατώδες σώμα και καταλήγουν στη στοιβάδα 4 της φαιάς ουσίας στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό.
Ο πρωτοταγής οπτικός φλοιός χωρίζεται σε έξι λειτουργικά διαφορετικές στοιβάδες, τις στοιβάδες 1 εώς 6. Η στοιβάδα 4, που λαμβάνει πληροφορία κυρίως από το έξω γονατώδες σώμα (ΕΓΣ), χωρίζεται περαιτέρω σε 4 στοιβάδες, τις 4A, 4B, 4Cα, και 4Cβ. Η υποστοιβάδα 4Cα δέχεται πληροφορία κυρίως απο τη μεγαλοκυτταρική οδό (Magno κύτταρα) του ΕΓΣ ενώ η 4Cβ δέχεται κυρίως από τη μικροκυτταρική οδό (Parvo κύτταρα).
Ο μέσος αριθμός νευρώνων στον πρωτοταγή οπτικό φλοιό του ενήλικου ανθρώπου, σε κάθε ημισφαίριο, είναι περίπου 140 εκατομμύρια (Leuba & Kraftsik, Anatomy and Embryology, 1994).

Λειτουργία

H V1 διαθέτει έναν καλά ορισμένο χάρτη της χωρικής πληροφορίας της όρασης. Για παράδειγμα, στους ανθρώπους, η άνω όχθη της πληκτραίας αύλακας αντιπροσωπεύει το κάτω μισό του οπτικού πεδίου (κάτω από το κέντρο), και η κάτω όχθη το άνω μισό (πάνω από το κέντρο). Θεωρητικά, αυτός ο ρετινοτοπικός χάρτης είναι ένας μετασχηματισμός της οπτικής εικόνας από τον αμφιβληστροειδή στη V1. Η αντιστοιχία ανάμεσα σε συγκεκριμένες περιοχές της V1 και σε περιοχές του υποκειμενικού οπτικού πεδίου είναι πολύ ακριβής: ακόμα και τα τυφλά σημεία είναι χαρτογραφημένα στη V1.   Εξελικτικά, η αντιστοιχία αυτή είναι πολύ βασική και εμφανίζεται στα περισσότερα είδη που διαθέτουν πρωτοταγή οπτικό φλοιό. Στους ανθρώπους και τα ζώα που διαθέτουν κεντρικό βοθρίο στον αμφιβληστροειδή, ένα μεγάλο ποσοστό της V1 αντιστοιχεί στο μικρό, κεντρικό κομμάτι του οπτικού πεδίου, ένα φαινόμενο που είναι γνωστό ως φλοιώδης μεγέθυνση. Οι νευρώνες της V1 έχουν μικρότερα υποδεκτικά πεδία σε σχέση με νευρώνες των άλλων περιοχών του οπτικού φλοιού, ενδεχομένως για να επιτυγχάνεται η ακριβής κωδικοποίηση της χωρικής πληροφορίας.
Οι ιδιότητες συντονισμού των νευρώνων της V1 (σε τι ερεθίσματα απαντούν οι νευρώνες) περιλαμβάνουν πολλά διαφορετικά ερεθίσματα. Ωστόσο, ο κάθε νευρώνας αποκρίνεται σε ένα μικρό σετ ερεθισμάτων όπως ο προσανατολισμός ευθύγραμμων τμημάτων, οι χωρικές συχνότητες ή τα χρώματα. Επιπροσθέτως, ξεχωριστοί νευρώνες της V1 στον άνθρωπο και σε ζώα με διόφθαλμη όραση παρουσιάζουν οφθαλμική επικράτηση, είναι δηλαδή συντονισμένοι στο ένα από τα δύο μάτια. Στη V1 και γενικά σε πρωτοταγείς αισθητηριακές περιοχές, νευρώνες με παρόμοιες ιδιότητες συντονισμού τείνουν να σχηματίζουν συστοιχίες που ονομάζονται λειτουργικές στήλες. Οι David Hubel και Torsten Wiesel πρότειναν το κλασσικό μοντέλο οργάνωσης σε στήλες προσανατολισμού και οφθαλμικής επικράτησης. Ωστόσο, αυτό το μοντέλο δεν περιλαμβάνει άλλες ιδιότητες συντονισμού όπως το χρώμα, η χωρική συχνότητα και άλλα χαραστηριστικά στα οποία οι νευρώνες αποκρίνονται. Η ακριβής οργάνωση και λειτουργία των λειτουργικών στηλών στη V1 παραμένει ένα ανοικτό ζήτημα στην έρευνα.