Προμήκης μυελός

Ο προμήκης μυελός ή μυελεγκέφαλος (λατινικά: Medulla oblongata) είναι το πιο οπίσθιο μέρος του εγκεφάλου. Μαζί με τη γέφυρα σχηματίζει τον οπίσθιο ή ρομβοειδή εγκέφαλο και ανήκει στο στέλεχος του εγκεφάλου. Συνδέει τη γέφυρα με το νωτιαίο μυελό. Το σημείο που ο προμήκης γίνεται νωτιαίος μυελός είναι στο ύψος του ινιακού τρήματος, πάνω από το πρώτο αυχενικό νεύρο. Έχει κωνικό σχήμα, με την ευρεία βάση προς τα πάνω.
Ο προμήκης έχει παρόμοια εσωτερική δομή με το νωτιαίο μυελό, καθώς αποτελείται από λευκή και φαιά ουσία, οι οποίες όμως έχουν διαφορετική διάταξη από αυτές του νωτιαίου μυελού. Αυτή η αναδιάταξη είναι αποτέλεσμα την διεύρυνσης της τέταρτης κοιλίας. Σημαντικά χαρακτηριστικά του προμήκη είναι η πυραμίδα του προμήκους, όπου συμβαίνει ο χιασμός της πυραμιδικής ή φλοιονωτιαίας οδού, η ελαία του προμήκους, ο χιασμός των λημνίσκων και ο ισχνός και σφηνοειδής πυρήνας. Επίσης, από το επίπεδο του προμήκη μυελού ξεκινούν οι 9η, 10η, 11η και 12η εγκεφαλική συζυγία, το γλωσσοφαργγικό, το πνευμονογαστρικό, το παραπληρωματικό και το υπογλώσσιο νεύρο, αντίστοιχα. Από το προμήκη μυελό διέρχονται τόσο ανιούσες όσο και κατιούσες οδοί.

Ανάπτυξη

Ο προμήκης μυελός, όπως και το υπόλοιπο Κεντρικό Νευρικό Σύστημα προέρχεται από τη νευρική πλάκα, η οποία αναδιπλώνεται και σχηματίζει το νευρικό σωλήνα. Τα τοιχώματα του σωλήνα σταδιακά πλαταίνουν και σχηματίζουν τρεις στιβάδες κυττάρων. Η πιο εσωτερική είναι η βλαστική ή επενδυματική στιβάδα ή κοιλιακή ζώνη και από αυτήν προέρχονται και οι υπόλοιπες. Στον ενήλικα καλύπτει το κεντρικό σωλήνα του προμήκη μυελού. Η επόμενη στιβάδα είναι η διάμεση στιβάδα, που αποτελείται από άωρους νευρώνες και νευρογλοιακά κύτταρα. Οι άωροι νευρώνες ή νευροβλάστες σχηματίζουν τον εγκεφαλικό φλοιό, καθώς κατά τη μετανάστευσή τους περνούν πέρα από την διάμεση στιβάδα. Οι νευροβλάστες είναι τα πρόδρομα κύτταρα των νευρικών κυττάρων. Τέλος, η εξώτερη στιβάδα του σωλήνα ονομάζεται επιχείλια στιβάδα και αποτελείται από τις περιφερικές αποφυάδες των υποκείμενων κυττάρων. Αυτή η στιβάδα θα αποτελέσει τη λευκή ουσία του προμήκη μυελού. Εκατέρωθεν του σωλήνα μια αβαθής μεθόρια αύλακα χωρίζει το τα πλάγια τοιχώματα του σωλήνα σε ένα πρόσθιο τμήμα, το βασικό πέταλο, και σε ένα οπίσθιο τμήμα, το πτερυγοειδές πέταλο. Λόγω της παρουσία της τέταρτης κοιλίας, το πτερυγοειδές πέταλο μετατοπίζεται από το πίσω μέρος στο πλάι.

Περιγραφή

Ο προμήκης μυελός  είναι κωνικός, με το ευρύτερο άκρο επάνω. Θεωρητικά, ο προμήκης μυελός σταματά στο σημείο που ο νωτιαίος μυελός, μπαίνει από το ινιακό τρήμα, όμως δεν υπάρχει σαφής διαχωρισμός του προμήκη από το νωτιαίο μυελό σε επίπεδο ιστολογίας. Ο κεντρικός σωλήνας του νωτιαίου μυελού συνεχίζει μέσα στο προμήκη μυελό και μέχρι το μέσο του και στη συνέχεια εκβάλει στη τέταρτη κοιλία.
Στη πρόσθια επιφάνεια του προμήκη υπάρχει η πρόσθια μέση αύλακα, η οποία συνεχίζει στο νωτιαίο μυελό ως πρόσθια μέση σχισμή. Σε κάθε πλευρά της πρόσθια μέσης αύλακας υπάρχουν ένα εξόγκωμα με επίμηκες σχήμα, η πυραμίδα του προμήκη. Η πυραμίδα του προμήκη αποτελείται από ίνες των νευρώνων της πρόσθιας κεντρικής έλικας του φλοιού που σχηματίζουν τη κύρια κινητική οδό, τη φλοιονωτιαία οδό, γνωστή και ως πυραμιδική οδός. Οι ίνες συγκλίνουν προς τα κάτω και οι περισσότερες από αυτές χιάζονται κατά τη μέση οδό, περνώντας στο απέναντι ημιμόριο του προμήκη, και σχηματίζουν το λεγόμενο χιασμό των πυραμίδων. Οι χιασμένες ίνες συνεχίζουν προς τα κάτω ως πλάγιο φλοιονωτιαίο δεμάτιο και οι αχίαστες ως πρόσθιο φλοιονωτιάιο δεμάτιο. Οι πυραμίδες έχουν επίσης και φλοιοβολβικές (φλοιοπρομηκικές) οδούς, οι οποίες συνδέουν τον εγκεφαλικό φλοιό με τους κινητικούς νευρώνες των πυρήνων των εγκεφαλικών νεύρων που βρίσκονται στο προμήκη.
Πίσω και επί τα εκτός από κάθε πυραμίδα είναι η ελαία του προμήκους, η οποία σχηματίζεται από τους κάτω πυρήνες της ελαίας. Η ελαία χωρίζεται από τη πυραμίδα με τη πρόσθια πλάγια ή πρόσθια παρελαιική αύλακα. Από αυτή την αύλακα αναδύονται τα ριζίδια του υπογλωσσίου νεύρου. Η ελαία βρίσκεται κυρίως στο άνω ήμισυ του προμήκη, κάτω από το σημείο που ενώνεται με τη γέφυρα. Κάτω από την ελαία βρίσκεται το σύμπλεγμα των ελαιικών πυρήνων, εκ’ των οποίων μεγαλύτερος είναι ο κάτω πυρήνας της ελαίας. Οι άλλοι πυρήνες είναι μικρότεροι και είναι ο ραχιαίος και έσω επικουρικός ελαιικός πυρήνας. Η ελαία δέχεται ίνες από το φλοιό, το νωτιαίο μυελό και τη παρεγκεφαλίδα και στέλνει μέσω του κάτω παρεγκεφαλιδικού στελέχους ίνες στη παρεγκεφαλίδα. Σχετίζεται με τις εκούσιες κινήσεις. Το κάτω παρεγκεφαλιδικό στέλεχος βρίσκεται πίσω από τους πυρήνες της ελαίας και συνδέει το προμήκη με τη παρεγκεφαλίδα. Στην αύλακα ανάμεσα στο κάτω εγκεφαλικό στέλεχος και την ελαία, τη οπίσθια πλάγια ή οπίσθια παρελαιική αύλακα αναδύονται τα ριζίδια του γλωσσοφαρυγγικού, πνευμονογαστρικού και παραπληρωματικού νεύρου.
Πίσω από τους πυρήνες της ελαίας βρίσκονται οι αιθουσαίοι και κοχλιακοί πυρήνες, οι οποίοι είναι ακριβώς κάτω από το έδαφος της τέταρτης κοιλίας. Το σύμπλεγμα των αιθουσαίων πυρήνων αποτελείται από τέσσερις πυρήνες, τον άνω, κάτω, έσω και έξω αιθουσαίο πυρήνα. Οι κοχλιακοί πυρήνες από την άλλη είναι δύο, ο πρόσθιος και ο οπίσθιος κοχλιακός πυρήνας. Σε αυτό το επίπεδο, μέσα στο δικτυωτό σχηματισμό του προμήκη βρίσκεται ο μεικτός ή κοιλιακός πυρήνας, ο οποίος δίνει ίνες προς τα εγκεφαλικά νεύρα του προμήκη.
Το πίσω άνω ήμισυ του προμήκη μυελού σχηματίζει το έδαφος της τέταρτης κοιλίας. Το κάτω ήμισυ του προμήκη είναι η συνέχεια της οπίσθιας επιφάνειας του νωτιαίου μυελού και φέρει την οπίσθια μέση αύλακα. Εκατέρωθεν της μέσης οπίσθιας αύλακας βρίσκονται δύο επάρματα, το ισχνό και το σφηνοειδές φύμα, τα οποία σχηματίζονται αντίστοιχα από τους υποκείμενους ισχνό και σφηνοειδή πυρήνα. Οι πυρήνες εμφανίζονται ως προεκτάσεις προς τα πίσω της κεντρικής φαιής ουσίας. Από το ισχνό και το σφηνοειδή πυρήνα ξεκινούν οι έσω τοξοειδείς ίνες. Οι ίνες πορεύονται προς τα εμπρός και χιάζονται με τις αντίστοιχες του άλλου ημιμορίου στο χιασμό των λημνίσκων. Οι ίνες από το χιασμό των λημνίσκων συνεχίζουν προς το θάλαμο ως έσω λημνίσκος.

Οδοί

Το προμήκη διασχίζουν ένας αριθμός οδών, ανιουσών-αισθητικών και κατιουσών-κινητικών.

Κινητικές οδοί

Η κύρια κινητική οδός του προμήκη μυελού είναι η πυραμιδική ή φλοιονωτιαία οδός, η οποία χιάζεται στο χιασμό των πυραμίδων. Οι ίνες της προέρχονται από τον εγκεφαλικό φλοιό και καταλήγουν στους γραμμωτούς μύες. Σχετίζεται με εκούσιες κινήσεις. Από τον εγκεφαλικό φλοιό ξεκινούν και οι φλοιοβολβικές ίνες, οι οποίες όμως δε συνεχίζουν στο νωτιαίο μυελό, αφού στόχος τους είναι οι πυρήνες των εγκεφαλικών συζυγιών του προμήκη. Μαζί με τη φλοιονωτιαία οδό κατέρχονται και άλλες οδοί, όπως η ερυθρονωτιαία, που σχετίζεται με το συντονισμό των κινήσεων, και η τετραδυμονωτιαία οδός, που σχετίζεται με αντανακλαστικές κινήσεις στάσης. Αυτές οι δύο οδοί έχουν ήδη χιαστεί στο ύψος του προμήκη. 
Άλλες κατιούσες οδοί ξεκινούν από τη γέφυρα και τον ίδιο το προμήκη. Αυτές είναι το δικυωτονωντιαίο δεμάτιο, η αιθουσονωτιαία οδός και η ελαιονωτιαία οδός. Οι δικτυωτονωτιαίες ίνες πορεύονται στη πλάγια δέσμη του προμήκη μυελού. Ελέγχουν τη δράση των νευρώνων και με αυτό τον τρόπο τα αντανακλαστικά. Η αιθουσονωτιαία οδός δέχεται ίνες από το έσω ους με το αιθουσαίο νεύρο και ίνες από τη παρεγκεφαλίδα. Σχετίζεται με την ισορροπία.
Τέλος, υπάρχουν οι κατιούσες ίνες του Αυτόνομου Νευρικού Συστήματος. Οι ίνες αυτές προέρχονται από τον εγκεφαλικό φλοιό, τον υποθάλαμο, το αμυγδαλοειδές σύμπλεγμα και ο δικτυωτός σχηματισμός.

Αισθητικές οδοί

Στο προμήκη λαμβάνει χώρα ο χιασμός των έσω λημνίσκων, ο μεγάλος χιασμός της αισθητικής οδού. Οι ίνες από το ισχνό και σφηνοειδές δεμάτιο, αφού περάσουν από τους αντίστοιχους πυρήνες, στρέφονται προς τα εμπρός και χιάζονται. Οι ίνες συνεχίζουν προς το θάλαμο. Το πλάγιο και πρόσθιο νωτιαιοθαλαμικό δεμάτιο και το νωτιαιοτετραδυμικό δεμάτιο πορεύονται επί τα εκτός των λημνίσκων και σχηματίζουν το νωτιαίο λημνίσκο. Τα νωτιοπαρεγκεφαλιδικά δεμάτια πορεύονται  αρχικά στη προσθιοπλάγια μοίρα του προμήκη και στη συνέχεια το πρόσθιο βρίσκεται στην επιφάνεια πίσω από τους πυρήνες της ελαίας.
Εκτός των οδών που προέρχονται από το νωτιαίο μυελό, υπάρχουν και οδοί που ξεκινούν από τον ίδιο το προμήκη. Μια από αυτές είναι η έσω επιμήκης δεσμίδα που περιέχει τόσο ανοδικές όσο και καθοδικές ίνες. Επίσης, η νωτιαία δεσμίδα του τριδύμου νεύρου ξεκινά από το αντίστοιχο πυρήνα και είναι μέρος των αισθητικών ινών του τριδύμου νεύρου, το οποίο λαμβάνει την αισθητικότητα από μεγάλο μέρος του κεφαλιού.