Σύνθετος οφθαλμός

Σύνθετος οφθαλμός  ονομάζεται ένα από τα περίπου πέντε είδη ματιών, που υπάρχουν στο βασίλειο των ζώων. Αυτό το είδος ματιών συναντάται  αποκλειστικά σε μερικά οστρακοειδή, στους κάβουρες και, ιδιαίτερα, στα έντομα. Σε αυτά τα ζώα ο σύνθετος οφθαλμός εξελίχθηκε παράλληλα . Οι σύνθετοι οφθαλμοί είναι συγκρότημα απλών ματιών (ομματιδίων), που συλλειτουργούν ως ενότητα. Σε μερικά είδη και ιδιαίτερα στις  προνύμφες οι σύνθετοι οφθαλμοί αποτελούνται από μερικά οφθαλμίδια μόνο, πολλές φορές όμως ο αριθμός οφθαλμιδίων ξεπερνά τις δέκα χιλιάδες. Οι σύνθετοι οφθαλμοί αποκαλούνται και μωσαϊκοί οφθαλμοί.

Δομή του σύνθετου οφθαλμού

Οι  σύνθετοι οφθαλμοί μπορεί να αποκτήσουν πολλά σχήματα. Η περιφέρειά τους μπορεί να είναι κυκλική (Εικόνα 3) ή ωοειδής (Εικόνα 4). Στα κολεόπτερα, πολλές φορές περικυκλώνουν τη βάση των κεραιών, σε σχήμα φασολιού ή και διαιρούνται από τις κεραίες σε πάνω και κάτω μέρος. Πάντοτε όμως είναι κυρτοί και προεξέχουν κατά ένα ημισφαίριο ή και περισσότερο (Εικόνα 2), ούτως ώστε ο άξονας κάθε οφθαλμιδίου έχει κατεύθυνση που διαφέρει λίγο από αυτήν των γειτονικών οφθαλμιδίων. Με αυτόν το τρόπο επίσης, η κατεύθυνση της όρασης κάθε οφθαλμιδίου διαφέρει λίγο από αυτήν του γειτονικού οφθαλμιδίου. Αφού οι δυο σύνθετοι οφθαλμοί είναι στην αριστερή και δεξιά πλευρά του κεφαλιού, η όραση καλύπτει σχεδόν ολόκληρο το περιβάλλον του εντόμου από μπροστά μέχρι πίσω και από πάνω μέχρι κάτω σε μια σύνθετη εικόνα σαν ψηφιδωτό.
Το κάθε οφθαλμίδιο δε βλέπει το μέρος του περιβάλλοντος που βρίσκεται μπροστά του όπως το μάτι ενός ανθρώπου, αλλά μόνο την ποσότητα του φωτός σε αυτό το μέρος, δηλαδή αντιλαμβάνεται ένα μόνο σημείο ως πιο σκούρο ή ως πιο ανοιχτό. Το είδωλο που αντιλαμβάνεται οπτικά για το περιβάλλον, αποτελείται από λιγότερα ή περισσότερα σκούρα σημεία, που το κάθε σημείο αντιστοιχεί στην εικόνα από ένα οφθαλμίδιο. Η ποιότητα της εικόνας βέβαια εξαρτάται από το αριθμό των οφθαλμιδίων, όπως στις ψηφιακές εικόνες η ποιότητα εξαρτάται από τον αριθμό των εικονοστοιχείων. Ο αριθμός των οφθαλμιδίων δεν εξαρτάται μόνο από το είδος, αλλά μπορεί να είναι άλλος στο θηλυκό  και άλλος στο αρσενικό. Στην πυγολαμπίδα, η οποία είναι κολεόπτερο, το αρσενικό πετάει με σκοπό να βρει το θηλυκό και έτσι διαθέτει 2500 οφθαλμίδια, ενώ το θηλυκό μόνο 300 . Στις μέλισσες και άλλα είδη ο αριθμός ποικίλλει ανάλογα με την κάστα. Ο σύνθετος οφθαλμός της βασίλισσας αποτελείται από 3.000 - 4.000 οφθαλμίδια, της εργάτριας από 4.000 - 6.900 και του κηφήνα από 7.000-8.000 ομματίδια . Γενικά στα έντομα που πετάν γρήγορα, ο σύνθετος οφθαλμός  αποτελείται από περισσότερα ομματίδια. Μεγάλες λιβελλούλες έχουν μέχρι και 28.000 οφθαλμίδια σε κάθε σύνθετο οφθαλμό .

Δομή του οφθαλμιδίου (Εικόνα 6)

Η εξωτερική εξαγωνική επιφάνεια του οφθαλμιδίου είναι από χιτίνη και λειτουργεί ως φακός (Α). Το φως μπαίνει στο οφθαλμίδιο μέσω του φακού αυτού και μετά οδεύει προς τον κωνικό κρύσταλλο (Β). Σε μερικά είδη ζώων ο κρύσταλλος αυτός αποτελείται από λίγα κύτταρα, ενώ σε κάποια άλλα είναι ένας εξωκυτταρικός όγκος που δημιουργήθηκε από διάφορα κύτταρα. Ο κωνικός κρύσταλλος οδηγεί το φως στον αμφιβληστροειδή (F). Ο αμφιβληστροειδής κάθε οφθαλμιδίου σχηματίζεται από οχτώ οπτικά κύτταρα σε διάταξη παρόμοια με τα κομμάτια ενός κομμένου πορτοκαλιού. Οι φωτοχρωστικές που είναι εξειδικευμένες για την αντίληψη του φωτός από τα κύτταρα αυτά, στοιχίζονται σε μια σειρά από παράλληλες επεκτάσεις του κυττάρου, τα Microvilli, που βρίσκονται κατά μήκος του κοινού άξονα αυτών των οπτικών κυττάρων.  Αυτή η σειρά από Microvilli λέγεται ραβδομερές. Στην Εικόνα 6 τα οχτώ ραβδομερή μαζί σχηματίζουν το ράβδωμα (E). Υπάρχουν όμως και άλλες περιπτώσεις, όπως αναλύεται παρακάτω. Δύο στεφάνια (C και  D) από κύτταρα που περιέχουν φωτοχρωστικές ικανές να απορροφήσουν φως, αλλά όχι ευαίσθητες στο φως  περικυκλώνουν τον αμφιβληστροειδή.
Στο μέρος του ραβδώματος που βρίσκεται κοντά στο κέντρο του σύνθετου οφθαλμού αρχίζουν οι αποφυάδες (Η) του νευρικού κύτταρου που οδηγούν τα αρχικά οπτικά ερεθίσματα μέσω των χημικών ερεθισμάτων του ραβδώματος με τη μορφή νευρικών παλμών, οι οποίοι ξεκινούν από τα οπτικά κύτταρα του οφθαλμιδίου και φτάνουν στα γάγγλια του εγκεφάλου. Περισσότερο φως σημαίνει μικρότερα χρονικά διαστήματα μεταξύ δυο παλμών

Τύποι σύνθετων οφθαλμών

Σχετικά με τη περαιτέρω δομή του οφθαλμιδίου, προκύπτουν τρεις τύποι που ανήκουν σε δυο κατηγορίες, τα μάτια του είδους apposition (παράθεσης) και τα μάτια του είδους superposition (υπέρθεσης). Στην πρώτη κατηγορία τα οφθαλμίδια λειτουργούν ανεξάρτητα, δηλαδή το κάθε ομματίδιο βλέπει το περιβάλλον με ένα τρόπο ανεξάρτητο από τα άλλα ομματίδια. Στα μάτια του είδος superposition τα οφθαλμίδια συνεργάζονται. Σε ποιον τύπο ανήκουν τα οφθαλμίδια εξαρτάται από τα κύτταρα που περιέχουν φωτοχρωστικές ικανές να απορροφήσουν φως και από την δομή των ραβδομερών.  
Στα μάτια τύπου apposition τα κύτταρα με απορροφητικές φωτοχρωστικές σχηματίζουν τέτοιο χιτώνα γύρω από τον αμφιβληστροειδή ώστε το φως που προέρχεται από τον φακό, δεν μπορεί να φτάνει σε γειτονικά οφθαλμίδια. Τα οχτώ ραβδομερή σχηματίζουν μια ενότητα. Το κάθε ραβδομερές ερεθίζεται σε ευθεία αναλογία με την ποσότητα φωτός που προέρχεται από το μέρος του περιβάλλοντος που βρίσκεται μπροστά του σε σχέση με τον άξονα του ομματιδίου. Τα περισσότερα έντομα διαθέτουν αυτόν τον τύπο σύνθετου οφθαλμού. Το φως που πέφτει στις φωτοχρωστικές των τοίχων, (που δεν είναι ευαίσθητες στο φως, μόνο το απορροφάν) χάνεται.
Εάν τα κύτταρα που περιέχουν φωτοχρωστικές ικανές να απορροφήσουν φως μπορούν να μικρύνουν και έτσι να περιτριγυρίσουν τον αμφιβληστροειδή μόνο κατά ένα μέρος, το φως που μπαίνει στο ένα οφθαλμίδιο, κατά ένα ποσοστό καταλήγει και στα γειτονικά οφθαλμίδια, αυξάνοντας έτσι την πιθανότητα αποτελεσματικού ερεθισμού του. Τα σκούρα τμήματα φαίνονται πιο ανοιχτά και η διάφορα μεταξύ ανοιχτού και σκούρου στα οφθαλμίδια είναι μικρότερη από την αντίστοιχη διαφορά στο περιβάλλον. Το περίγραμμα των αντικειμένων, που καθορίζεται από την διάφορα φωτεινότητας, δεν φαίνεται τόσο καθαρά στα οφθαλμίδια, αλλά τα αντικείμενα φαίνονται, γιατί η φωτοευαισθησία του ματιού είναι πιο μεγάλη. Αυτό αποκαλείται οπτική υπέρθεση. Τα περισσότερα έντομα που δραστηριοποιούνται το σούρουπο ή τη νύχτα, διαθέτουν αυτό το τύπο σύνθετου οφθαλμού. Η επέκταση των φωτοχρωστικών που απορροφούν φως εξαρτάται από την ποσότητα φωτός που μπαίνει στο οφθαλμίδιο. Αν δεν υπάρχει αρκετό φως, τα κύτταρα με αυτές τις φωτοχρωστικές μικραίνουν, το έντομο συνεχίζει να βλέπει, αλλά πιο θολά. 
Η δεύτερή ευκαιρία για συνεργασία προκύπτει από την δομή του ραβδώματος. Στα μάτια τύπου νευρικής υπέρθεσης αυτό αποτελείται από μόνο δυο ραβδομερή, τα άλλα έξι σχηματίζουν κύκλο γύρο από το κεντρικό. Τα επτά στοιχεία συντίθενται με αποφυάδες νευρικού κύτταρου, γι' αυτό και ο τύπος αυτός ονομάζεται έτσι. Αυτόν τον τύπο τον συναντούμε στα έντομα που πετάνε γρήγορα, π.χ. στις μύγες .

Αποτελεσματικότητα

Σχετικά με την ποιότητα του ειδώλου προκύπτει δίλημμα. Αφού μπορούμε  να συγκρίνουμε κάθε οφθαλμίδιο με  τον κόκκο μιας εικόνας, είναι αυτονόητο πως περισσότερα ομματιδία σημαίνουν καλύτερη απεικόνιση  του περιβάλλοντος. Από την άλλη, με την αύξηση του πλήθους των οφθαλμιδίων σε έναν σύνθετο οφθαλμό, η επιφάνεια κάθε οφθαλμιδίου γίνεται όλο και πιο μικρή, και έτσι η ποσότητα φωτός που μπορεί να ερεθίσει το ράβδωμα  γίνεται πιο μικρή και τελικά δεν θα αρκεί για να προκαλέσει ερεθίσματα που θα μεταδίδονταν στα γάγγλια.
Στο ανθρώπινο μάτι, το φως που πέφτει στο φακό με  επιφάνεια 10 mm² συγκεντρώνεται στην ωχρή κηλίδα με μόνο λίγα οπτικά κύτταρα, ενώ στον σύνθετο οφθαλμό το οφθαλμίδιο μπορεί να έχει επιφάνεια μέχρι μόνο 0.001 mm².  Έτσι η ποσότητα των οφθαλμιδίων και συνεπώς η ποιότητα του ειδώλου στους σύνθετους οφθαλμούς είναι περιορισμένη λόγω έλλειψης  φωτός.
Σχετικά με την ταχύτητα αναγνώρισης διακρίνουμε το κατώφλι της εναλλαγής εικόνων ανά δευτερόλεπτο μέχρι να μη γίνονται αντιληπτές ως ξεχωριστές εικόνες, αλλά ως μεταμόρφωση της μιας στην άλλη, και το κατώφλι εναλλαγών εικόνων ανά δευτερόλεπτο, μέχρι αυτές να σταματήσουν να φαίνονται να τρεμοσβήνουν, να μη φαίνεται δηλαδή διαφορά στη φωτεινότητα. Το πρώτο στο ανθρώπινο μάτι είναι 16 εικόνες παρά δευτερόλεπτο, το δεύτερο 40 εικόνες το δευτερόλεπτο. Στο σύνθετο οφθαλμό η ταχύτητα είναι πολύ καλύτερη. Στον τύπο παράθεσης διακρίνονται μέχρι 80 εικόνες το δευτερόλεπτο, στο τύπο νευρικής υπέρθεσης μέχρι πάνω από 300 εικόνες. Αυτό είναι δυνατόν γιατί στην υπέρθεση οι νευρικοί παλμοί στους νευρίτες δεν εμφανίζονται ως αποτέλεσμα του φωτισμού, αλλά της αλλαγής του φωτισμού.
Επιπλέον, το πεδίο ακριβής οράσεως στον άνθρωπο περιορίζεται στο τμήμα που απεικονίζεται στην ωχρή κηλίδα, ενώ στις πλευρές γίνεται πιο θολό.  Αντίθετα, στο σύνθετο οφθαλμό είναι παντού το ίδιο μέτριο. Από την άλλη, τα μάτια των εντόμων δεν μπορούν να κινούνται όπως τα μάτια του ανθρώπου. Υπάρχουν όμως άλλα αρθρόποδα, που έλυσαν αυτό το πρόβλημα ακόμα καλύτερα. Τα μάτια μερικών καβουριών είναι τοποθετημένα σε κοντό στέλεχος, που μπορεί να κινείται. Στα αρπακτικά έντομα πολλές φορές κινείται ολόκληρο το κεφάλι, για να μπορούν να βλέπουν την λεία από διάφορες γωνίες. Αυτό  επιτρέπει να καθορισθεί πιο καλά η απόστασή τους από τη λεία τους.
Στο ερώτημα εάν τα έντομα με τα μάτια τους μπορούν να βλέπουν χρώματα, μπορούμε να απαντήσουμε θετικά.  Αποδείχτηκε από τον Karl von Frisch για τις μέλισσες. Αυτές μπόρεσαν να βρουν νερό με ζάχαρη που περιείχε ένα δοχείο τοποθετημένο πάνω σε γαλάζιο χαρτί, σε σύγκριση με όμοια δοχεία με νερό χωρίς ζάχαρη τοποθετημένα πάνω σε διάφορα γκρι χαρτιά διαφορετικών τόνων. Βρήκαν το γαλάζιο χαρτί ανεξάρτητα από την θέση του μεταξύ των γκρι χαρτιών. Δεν βλέπανε μόνο την ποσότητα του φωτός, αλλά και το χρώμα του. Αυτό εξαρτάται μόνο από τις  χρωστικές στα  ραβδομερή. Αποδείχτηκε, πως οι χρωστικές των εντόμων μπορεί να διαφέρουν από αυτές του ανθρώπου. Η μέλισσα λ.χ. δεν μπορεί να διακρίνει το κόκκινο από το γκρι της ίδιας φωτεινότητας, όπως το κάνει ο άνθρωπος, αλλά μπορεί να βλέπει στο υπεριώδες μήκος κύματος, που είναι μικρότερο από αυτό που βλέπει ο άνθρωπος. 
Πολλά έντομα εκτός από τα δυο σύνθετα μάτια έχουν συνήθως τρία επιπλέον απλά μάτια στο μέτωπο. Με αυτά συγχρονίζουν το ρυθμό των σωματικών βιολογικών τους κύκλων με τον ρυθμό της αλλαγής από μέρα σε νύχτα.