Πτέρυγα (έντομα)

Γενικά

Τα περισσότερα έντομα διαθέτουν τέσσερεις πτέρυγες, από ένα ζεύγος στο μεσοθώρακα και στο μεταθώρακα. Οι πολλές παραλλαγές που υπάρχουν, ορίζουν κατά κανόνα τη συστηματική κατάταξη στο επίπεδο των τάξεων, όπως θα δούμε πιο κάτω.  Αλλά και στο χαμηλότερο επίπεδο των ειδών μπορεί να υπάρχουν μεγάλες διαφορές. Για παράδειγμα, σε μερικά είδη ακρίδων μπορεί να βρεθούν ενήλικα άτομα με καλά αναπτυγμένες πτέρυγες αλλά και άπτερα. Και στις πυγολαμπίδες τα αρσενικά έχουν πτέρυγες, όχι όμως και τα θηλυκά. Στους τερμίτες τα αρσενικά έχουν πτέρυγες ενώ τα θηλυκά βγάζουν πτέρυγες μόνο κατά τη διάρκεια ορισμένων περιόδων του χρόνου. Παρακάτω περιγράφεται η γενική δομή πτερύγων.
Οι πτέρυγες των εντόμων αποτελούνται από δυο στρώματα επιδερμιδίου (Cuticula) που είναι συνέχεια του επιδερμιδίου του θώρακα. Τα δύο αυτά στρώματα μπορούν να διαφέρουν στο πάχος (προκαλούμενο από την ποσότητα χιτίνης) και, ανεξάρτητα από αυτό, στη σκληρότητα (προκαλούμενη από την ποσότητα της πρωτεΐνης Σκληροτίνη). Η μεμβράνη είναι πολύ λεπτή, περίπου 1 μικρόμετρο (0,000001 μ) γενικά σκληρή και μόνον κατά μήκος των χαρακών σχετικά μαλακή. Αυτοί οι χαρακιές ή γραμμές, όπου η χιτίνη δεν έχει σκληρυνθεί, επιτρέπουν την ευκινησία των αρθρώσεων στο θώρακα και τις αναγκαίες παραμορφώσεις κατά την πτητική κίνηση, αλλά και τις διπλώσεις στη στάση ηρεμίας. Υπάρχουν όμως και περιοχές της μεμβράνης που σχηματίζουν λεπτές πλάκες, οι οποίες μπορούν μεν να λυγίσουν αλλά όχι ναλλάζουν το σχήμα τους. Η σταθεροποίηση των πλακών και των μαλακών περιοχών γίνεται με σχετικά σκληρές νευρώσεις ("φλέβες") οι οποίες έχουν διάμετρο μέχρι και 100 μικρόμετρα. Μπορούν να λυγίσουν περιορισμένα μόνο στην προσδιορισμένη από τη δομή τους κατεύθυνση. Μετά την τελευταία έκδυση φουσκώνουν με την εισροή αιμολέμφου υπό πίεση, όταν εκτυλίσσονται και οι πτέρυγες. Κατά τη σκληροποίηση μένουν σε μεγάλο μέρος κενές και αναγνωρίζονται κατά κανόνα από το σκούρο χρώμα σαν γραμμές (Εικόνες 4.3 και 4.4). Αν υπάρχουν, τα νεύρα και οι τραχείες των πτερύγων βρίσκονται στις φλέβες. Μύες δεν υπάρχουν στις πτέρυγες.
Ο σύνδεσμος με τις φλέβες επιτρέπει στροφη και στρέψη της πτέρυγας μόνο σε περιορισμένο βαθμό και σε προσδιορισμένες κατευθύνσεις και γωνίες. Στη βάση της πτέρυγας οι φλέβες μαζί με σκληρά κομμάτια στους τεργίτες του θώρακα σχηματίζουν ένα σύστημα αρθρώσεων, που εξασφαλίζει τις αναγκαίες κινήσεις για την πτήση και στα Νεόπτερα δίνει τη δυνατότητα να τοποθετούν τις πτέρυγες πάνω από την κοιλιά στη στάση ηρεμίας .
Όπως φαίνεται στο κινούμενο σχέδιο στην αρχή του άρθρου, στη σύνδεση πτέρυγας και κορμού υπάρχουν δυο αρθρώσεις. Η πρώτη ή πλευρική άρθρωση βρίσκεται στη κάτω πλευρά της πτέρυγας. Η δεύτερη άρθρωση βρίσκεται στην άκρη της πτέρυγας και αποτελείται από 4 ή 5 μέρη, όπου το κάθε ένα συνδέει μια φλέβα και ένα σκληρήτη της ράχης. 'Έτσι, κατά την πτήση, οι πτέρυγες δεν κινούνται μόνο πάνω και κάτω, αλλά η κλίση τους μπορεί να αλλάζει. Και στη στάση ηρεμίας, με την πολυμερή άρθρωση αυτή, οι πτέρυγες μπορούν και τοποθετούνται προς τα πίσω, πάνω στη κοιλιά.
Οι κινήσεις των πτερύγων ελέγχονται από ένα σύστημα θωρακικών μυών. Στα Υμενόπτερα και τα Δίπτερα όλοι οι πτητικοί μύες είναι έμμεσοι και δεν συνδέονται με την πτέρυγα, όπως φαίνεται στο κινούμενο σχέδιο στην αρχή του άρθρου. Με τη συστολή των στερνονωτιαίων μυών, που συνδέουν τους τεργίτες στο νώτο του θώρακα με τους στερνήτες στο στέρνο, ο θώρακας γίνεται πιο πλατύς ενώ οι μεσαίες αρθρώσεις στη βάση των πτερύγων λειτουργούν σαν υπομόχλιο και τα φτερά εξαναγκάζονται σε ανοδική κίνηση. Με τη χαλάρωση των στερνονωτιαίων μυών και τη συστολή του νώτου από τους επιμηκείς μύες του θώρακα επιτυγχάνεται η καθοδική κίνηση. Άλλες ομάδες μυών ρυθμίζουν τη γωνία προσβολής και το σχήμα των φτερών και επιτρέπουν στα Νεόπτερα μια κίνηση «σχήματος οχτώ». Οι λιβελούλες και οι κατσαρίδες πραγματοποιούν την καθοδική κίνηση συστέλλοντας τους άμεσους μύες. Οι άμεσοι πτητικοί μύες είναι συνδεδεμένοι με ένα τμήμα της ίδιας της πτέρυγας, πλάγια από το πλευρικό υπομόχλιο. Η ίδια κίνηση στα σκαθάρια και τις ακρίδες περιλαμβάνει τόσο τους άμεσους όσο και τους έμμεσους μύες.

Κελιά

Τα διάκενα των φλεβών της νεύρωσης λέγονται κλειστά κελιά, εάν σε όλες τις πλευρές τους περιορίζονται από φλέβες. Εάν όμως πλευρίζει την ακμή του φτερού λέγονται ανοικτά.  Σύμφωνα με το σύστημα ονομασίας του Comstock το όνομα του κελιού είναι το ίδιο με τη φλέβα, που το περιορίζει προς τα μπροστά. Π. χ. όλα τα κελιά μεταξύ Sc₂ και  R₁ λέγονται Sc₂ (Εικόνα 2.2).

Οι πτέρυγες στη στάση ηρεμίας

Η στάση των πτερύγων, όταν το έντομο δεν πετάει, κατά κανόνα είναι καθορισμένη για κάθε είδος. Δεν έχει όμως πολύ σημασία για την ταξινομία. Αφού τα σύγχρονα παλαιόπτερα δεν μπορούν να τοποθετήσουν τις πτέρυγες τους πάνω από το νώτο, τα Ανισόπτερα τις κρατούν ανοιχτές στις πλευρές ενώ τα Ζευγόπτερα και τα Εφημερόπτερα τις κρατούν όρθια προς τα πάνω. Το ίδιο όμως κάνουν οι πεταλούδες, που ανήκουν στα Νεόπτερα. Στα Ομόπτερα οι πτέρυγες στη στάση ηρεμίας σχηματίζουν μια «σκεπή» σε αντίθεση με τους συγγενείς τους, τα Ετερόπτερα. Τα Τριχόπτερα, που δεν έχουν μεγάλη συγγένεια με τα Ομόπτερα, κρατούν τις πτέρυγες όπως αυτά, και μπορούν να διακρίνονται έτσι από τα Μικρολεπιδόπτερα, που κατά τα άλλα μοιάζουν πολύ με τα Τριχόπτερα. Υπάρχουν όμως και μια οικογένεια Διπτέρων, που οι πτέρυγες τους στη στάση ηρεμίας παίρνουν την ίδια θέση με τα Τριχόπτερα και τα Ομόπτερα.
Σε μερικά Πλεκόπτερα οι πτέρυγες τυλίγονται γύρω από την κοιλία. Το ίδιο συμβαίνει και σε μερικά κολεόπτερα, που δεν διπλώνουν τις πισινές πτέρυγες. Αυτό λαμβάνεται ως  αρχέγονη ιδιότητα. 

Μερικές φορές η τοποθέτηση των πτερύγων στη στάση ηρεμίας μπορεί να βοηθάει στη διακρίση δυο ειδών, λ.χ. σε μερικά Λεπιδόπτερα.

Λειτουργίες των πτερύγων

Εκτώς της λειτουργίας της μετακίνησης οι πτερύγες απόκτησαν κατά την εξέλιξη και άλλες λειτουργίες ή διαφύλαξαν κάποιες λειτουργίες που είχαν πριν από αυτήν της πτήσης. Οι διάφορες αυτές λειτουργίες πολλές φορές διασταυρώνονται, γι αυτό η κατάταξή τους είναι μάλλον αυθαιρέτη.

Τεχνητές λεπτομέρειες

Η κύρια λειτουργία των πτερύγων των περισσότερων εντόμων είναι η πτήση. Σε σχέση με το βάρος και το είδος πτήσης δημιουργήθηκαν πολλές ιδιόμορφες κατασκευές πτερύγων.
Οι πτερύγες των εντόμων σε σύγκριση με αυτές των πτηνών ή και των αεροπλάνων κινούνται σε διαφορετικό πεδίο αριθμών Reynolds. Γι αυτό δεν έχουν τον αεροδυναμικό σχεδιασμό των πτερύγων των πτηνών που αρκούν για αριθμούς Reynolds μεταξύ 10³ και 10⁵. Οι πτερύγες εντόμων είναι πιο επίπεδες, π. χ. στις κρεατόμυγες ανταποκρίνονται σε αριθμούς Reynolds μεταξύ 10² και 10³. Για τα  πολύ μικρά Θυσανόπτερα  ισχύουν αριθμοί Reynolds κάτω από 10,  γι αυτό η επιφάνεια της πτέρυγας κατά μεγάλο μέρος αποτελείται από κρόσσια  (Εικόνα  3.24).

Είδη πτήσης

Στα αεροπλάνα και στα πουλιά λόγω της κυρτής δομής των πτερύγων η πτήση συνήθως συνδέεται με γρήγορη κίνηση προς τα μπροστά. Τα έντομα μπορούν να αποκτήσουν σχετικά μεγάλες ταχύτητες, π.χ. σε μερικά Οδοντόγναθα έχει μετρηθεί ταχύτητα μέχρι και 54 χιλιομέτρων την ώρα. Ιδιαίτερα εντυπωσιακή είναι η επιτάχυνση σε αυτήν την ταχύτητα μέσα σε ελάχιστο χρόνο.
Στα έντομα που έχουν επίπεδες πτέρυγες η πτήση δεν συνδέεται αυτόματα με κίνηση προς τα μπροστά. Με την κλίση της πτέρυγας κατά την κίνηση προς τα μπροστά, ο αέρας μπορεί να πιέζει εναλλάξ στην πάνω ή στη κάτω πλευρά της πτέρυγας. Π. χ. στο γένος Phormia στη πτήση προς τα μπρος, με ταλαντώσεις περιστορφής αλλάζει το σημείο της γωνίας προσβολής μερικές χιλιάδες φορές κατά δευτερόλεπτο.
Εάν η κλίση της πτέρυγας ρυθμίζεται ανάλογα, η δύναμη προς τα πίσω ή προς τα μπροστά μπορεί να μηδενίζεται και να παραμένει μόνο η ανυψωτική δύναμη. Έτσι ή Tipula (Δίπτερα) μπορεί να ανεβεί προς τα πάνω χωρίς να αλλάξει τη θέση της σχετικά με το φάρδος και το πλάτος.
Βέβαια σε μερικά έντομα συναντάμε και την αιώρηση χωρίς καμία μετακίνηση όπως την ξέρουμε από τα κολιμπρί. Η ικανότητα για τέτοιου είδους πτήσης φαίνεται ιδιαίτερα στα Ανισόπτερα και στις Συρφίδες (Εικόνα 5.2). Αυτά τα ζώα μπορούν επίσης να πετούν προς τα πίσω.
Άλλη μια μορφή πτήσης είναι η ανεμοπορεία, όπου οι πτέρυγες δεν κινούνται καθόλου ή κινούνται μόνο για την αλλαγή της γωνίας προσβολής. Αυτό θέλει σχετικά μεγάλα φτερά και γι'αυτό πραγματοποιείται μόνο στα Ανισόπτερα και στις μεγάλες πεταλούδες. Μικρότερες πεταλούδες επίσης μπορούν να πετούν χωρίς να κινούν τα φτερά τους, αλλά μόνο με καλές συνθήκες αέρα. Η αμερικανική πεταλούδα Danaus plexipus μπορεί να καλύπτει την απόσταση από τη Βόρεια Αμερική μέχρι το Μεξικό και πίσω (περίπου 4000 χμ.). Αυτό το καταφέρνει μόνο με τη βοηθεια της ανεμοπορείας

Πλεονεκτήματα της πτήσης

Από την ανθρώπινη σκοπιά πρώτος σκοπός της πτήσης είναι η γρήγορη μετακίνηση. Από τη σκοπιά της Βιολογίας η πτήση πρώτα πρώτα δημιουργεί τη δυνατότητα στα έντομα να κατακτήσουν νέους βιότοπους. Αυτό σημαίνει κατ'αρχήν πως μπορούν να φτάνουν στη άλλη όχθη ενός ποταμού και να εκμεταλλεύονται τις τροφές που βρίσκονται εκεί ή να φτάνουν το μέλι στα λουλούδια σε κάποιο υψηλό δέντρο. Μόνο τα πτερωτά έντομα μπορουν να εκμεταλλεύονται συστηματικά τις πηγές τροφών, όπως το ξέρουμε λ.χ. από τη μέλισσα. Αλλά και η γρήγορη προσαρμογή σε καιρικές συνθήκες όπως η καταιγίδα ή η ξηρασία είναι επίσης δυνατή. Πολλά έντομα τις ζεστές εποχές του χρόνου πετάνε από τη Νότια Ευρώπη στη Βόρεια. Άλλα εντομα πετάνε αντίστροφα στη Νότια για να αποφύγουν το κρύο του χειμώνα. Μεγάλο πλεονέκτημα είναι επίσης, πως οι διάφοροι κύκλοι της συμπεριφοράς μπορούν να διαχωρίζονται ανάλογα με τον τόπο, λ.χ. η αναζήτηση τροφών στα φύλλα ενός δέντρου, η αναζήτηση για ταίρι στον αέρα και η τοποθέτηση αυγών σε κρυψώνες στο έδαφος.
Στους θυρευτές στα πτερωτά έντομα ανοίγονται όχι μόνο νέες δυνατότητες να εντοπίζουν αλλά και να ξαφνίζουν τη λεία τους με την αναπάντεχη εμφάνησή τους. Παράλληλα είναι δυνατόν και η λεία με τη σειρά της να αποφεύγει μια επίθεση με τη γρήγορη φυγή που της επιτρέπουν οι πτέρυγές της. Έτσι εξελίχτηκαν οι δυνατότητες για γρήγορες ξεκινήσεις και μανούβρες στον αέρα, αλλά και καλύτερες οπτικές δυνατότητες. Αρκεί να αναφερθεί η δυνατότητα που έχουν οι πεταλούδες της νύχτας να ξεγελούν το σύστημα αναγνώρισης με υπερήχους για να δείχνει την ποικιλία εξελίξεων που ανοιγόταν με την πτήση.  Οι περιοχές δύο διαστάσεων όπου ζούσαν τα άπτερα έντομα έγιναν περιοχές τριών διαστάσεων με όλες τις συνέπειες για τον εντοπισμό, την κατάκτηση και την άμυνα μιας τέτοιας περιοχής.
Τέλος η δυνατότητα πτήσεως είναι η αιτία για την έκρηξη στην εμφάνιση καινούργιων ειδών (radiation) στα έντομα αφού μπορούσαν πλέον να πετούν.

Σηματοδότηση

Στη διαφοροποίηση των εντόμων κατά τη φυλογενετική εξέλιξη βρέθηκαν διάφοροι τρόποι να διαβιβάζονται μηνύματα γενικού ή ιδιαίτερου τύπου με τις πτέρυγες. Στα ακόλουθα κατατάσσουμε αυτούς τους τρόπους, ανάλογα με το χρωματισμό, τη στάση και την κίνηση των πτερύγων.

Κίνηση πτερύγων

Η κίνηση των πτερύγων γίνεται πιο εύκολα αντιληπτή και παραπάνω, δίνει περισσότερες δυνατότητες για παραλλαγές παρά μόνο ο χρωματισμός. Τη συναντούμε συχνά όταν τα έντομα οργώνουν. Με την κίνηση των πτερύγων μερικά έντομα μπορούν να γνέφουν στο ταίρι, να σημαδεύουν την περιοχή τους ή να απειλούν τους ανταγωνιστές.
Το ξαφνικό άνοιγμα των πτερύγων δείχνοντας τον χτυπητό χρωματισμό κάτω από τα φτερά, εκφοβίζει πιθανούς θηρευτές, όπως είναι γνωστό από ακρίδες, πεταλούδες και μαντίδες.
Πολύ ενδιαφέρουσα είναι η κίνηση των πτερύγων με σκοπό τη δημιουργία ήχων. Απαντάται και στα θηλυκά και στα αρσενικά. Το όργανο αποτελείται από μια ούγια και μια άκρη, εκ των οποίων η μια τουλάχιστον έχει παράλληλες χαραμάδες. Αυτές τρίβονται η μια στην άλλη. Η μια ή και οι δυο μπορεί να βρίσκονται στις πτέρυγες, και οι πτέρυγες μπορούν να λειτουργούν σαν αντηχείο και να ενισχύουν τους ήχους. Οι ήχοι σε πολλά έντομα είναι τυπικοί για το είδος, έλκουν το ταίρι και διώχνουν τους ανταγωνιστές. Ιδιαίτερα στις ακρίδες (Εικόνα 5.7) συναντάται σηματοδότηση μέσω των ήχων που προκαλούνται από την κίνηση φτερών, αλλά αυτός ο τύπος σηματοδότησης συναντάται και στα κολεόπτερα κ. α..

Άλλες λειτουργίες

Πολλές κατηγορίες εντόμων χρησιμοποιούν τις πτέρυγες τους για την ρύθμιση της θερμοκρασίας του κορμού. Αυτό σημαίνει κυρίως πως παίρνουν θερμότητα από τον ήλιο για να ζεσταίνουν το σώμα τους περισσότερο. Αφού τα έντομα είναι εξώθερμα ζώα, σε σχετικά χαμηλές θερμοκρασίες κινούνται μόνο με δυσκολία και αποτελεί πλεονέκτημα και για την απόκτηση τροφής και για την αποφυγή θηρευτών το να ζεσταίνονται το πρωί όσο πιο γρήγορα είναι δυνατόν. Γι αυτό τοποθετούν το κορμί τους, έτσι ώστε η επιφάνεια των πτερύγων είναι καθέτως στις ακτίνες του ήλιου. Όταν έχουν ζεσταθεί, παίρνουν αυτήν τη στάση πιο σπάνια.
Σε μερικές κατηγορίες εντόμων οι πτέρυγες χρησιμοποιούνται σαν ανεμιστήρας. Π.χ όταν η θερμοκρασία στο κυψέλη των μελισσών ανεβαίνει πάνω από 35°, το κερί αρχίζει να λιώνει. Τότε μερικές μέλισσες συγκεντρώνονται κοντά στην είσοδο και κινούν τα φτερά για να αυξήσουν το ρεύμα αέρος στην κυψέλη που μαζί με την εξάτμιση νερού μειώνει τη θερμοκρασία. Επίσης γενικά γνωστή είναι η διάδοση με τη βοήθεια των φτερών της μυρωδιάς που παράγει ο θηλυκός μεταξοσκώληκας και που έλκει το αρσενικό. Αυτή η πεταλούδα κατά τη μακρά πορεία της σηροτροφίας έχασε την ικανότητα να πετάει, αλλά με τα κατάλοιπα των πτερύγων ως μέσο αερισμού διαχέει τις σεξουαλικά ελκυστικές ουσίες. Αυτό το κάνουν και πολλές πεταλούδες. Για την παραγωγή τέτοιων ουσιών υπάρχουν στις πτέρυγες ειδικευμένα λέπια που κατά κανόνα σχηματίζουν περιοχές από τέτοια λέπια μαζί με τούφες τριχών. Λιγότερο γνωστή είναι η λειτουργία του αερισμού κατά το ζευγάρωμα της Δροσοφίλας. Το αρσενικό γυρίζει το θηλυκό με τα πόδια, ενώ κινεί τα φτερά του. Αυτό επιδρά στο θηλυκό όχι μέσω του ματιού, αλλά το ρεύμα του αέρα ερεθίζει το θηλυκό και προχωρά την αλυσίδα συμπεριφοράς που οδηγεί στη σύζευξη .
Μερικά έντομα χρησιμοποιούν τις πτέρυγες για την αποθήκευση αερίου. Αυτό συμβαίνει συχνά στα έντομα που ζουν στο νερό για διάφορους σκοπούς. Μερικά κολεόπτερα αντλούν με τις κεραίες κατ' ευθείαν αέρα κάτω από τις πτέρυγες. Σε αυτές τις φυσαλίδες αερίου διαχέεται και το οξυγόνο λυόμενο στο νερό. Και από τις φούσκες το οξυγόνο φτάνει στα στίγματα του αναπνευστικού συστήματος. Έτσι το έντομο μπορεί να παραμένει για πολλή ώρα κάτω από την επιφάνεια του νερού. Η ποσότητα αερίου μπορεί να βοηθά την άνοδο ή την κάθοδο του εντόμου μέσα στο νερό. Συνήθως είναι τέτοια, που σαλεύει. Η πεταλούδα Hydrocampa nymphaea πριν από το ενήλικο στάδιο ζει στο νερό. Στο στάδιο της πλαγγόνας κολλάει στα φυτά κάτω από την επιφάνεια του νερού και μαζεύει αέρα στο κάλυμμα του. Κατά την έκδυση ο αέρας αυτός κρατιέται κάτω από τις πτέρυγες. Γι αυτό το νέο ενήλικο σαν φελλός πετάει πάνω στην επιφάνεια νερού.  Τα Υμενόπτερα των γενών Limnodites και Polynema χρησιμοποιούν τις πτέρυγες τους σαν κουπί στο κολύμπι κάτω από την επιφάνεια του νερού.
Mερικά κολεόπτερα και έξω από το νερό κρατούνν μια φούσκα αερίου κάτω από τις μπροστινές πτέρυγες που είναι συμφυώμενες. Υποτίθεται πως αυτή η φούσκα λειτουργεί ως προστασία εναντίον της τροπικής ζέστης και της αποξήρανσης ..
Ελάχιστα γνωστό είναι το γεγονός, πως η μέλισσα που με τον χορό της δείχνει την απόσταση και τη διεύθυνση όπου βρίσκεται τροφή, με την ταχύτητα που κινεί τις πτέρυγες κατά το χορό μπορεί να παράγει ήχους, και το ύψος του ήχου επίσης εξαρτάται από την  απόσταση τροφής που αναγνωρίζεται από τις άλλες μέλισσες, που το χρησιμοποιούν για να βρουν την προέλευση του μελιού.
Μπορούμε να υποθέσουμε πως υπάρχουν και άλλες λειτουργίες των πτερύγων, που ακόμα είναι άγνωστες. Τα παραδείγματα όμως αρκούν για να δείξουν πως με τις πτέρυγες τα έντομα μπορούσαν να κατακτήσουν αρκετούς καινούργιους βιότοπους και μπόρεσε να εξελιχθεί πολύ μεγάλη ποικιλία ειδών.