Ανθρώπινη εξέλιξη

Ανθρώπινη εξέλιξη, ή ανθρωπογένεση, ονομάζεται η διαδικασία της εξέλιξης κατά την οποία οι άνθρωποι (Homo s. sapiens) εμφανίζονται/εξετάζονται ως ξεχωριστό είδος σε σχέση με τις άλλες ανθρωπίδες, τους μεγάλους πιθήκους και τα πλακουντοφόρα θηλαστικά. Είναι το αντικείμενο της γενικότερης συστηματικής επιστημονικής αναζήτησης που προσπαθεί να κατανοήσει και να περιγράψει τον τρόπο με τον οποίο συνέβησαν αυτές οι αλλαγές. Η μελέτη της ανθρώπινης εξέλιξης περικλείει αρκετούς επιστημονικούς κλάδους, κυρίως όμως τη φυσική ανθρωπολογία και την γενετική.
Ο όρος "άνθρωπος" όταν αναφέρεται στην ανθρώπινη εξέλιξη εννοεί το γένος Homo, όμως οι μελέτες τις ανθρώπινης εξέλιξης περιλαμβάνουν συνήθως και άλλα ανθρωποειδή, όπως είναι ο Αυστραλοπίθηκος, η εξελικτική πορεία του οποίου διαχωρίστηκε από αυτήν του ανθρώπινου γένους περίπου 2,3 εκατομμύρια χρονιά πριν, στην Αφρική. Οι επιστήμονες εκτιμούν πως οι άνθρωποι μοιράζονται τον τελευταίο κοινό τους πρόγονο με τους χιμπαντζήδες, οι οποίοι έζησαν περίπου 5-7 εκατομμύρια χρόνια πριν. Πολλά είδη και υποείδη του γένους Homo έχουν αφανιστεί. Μεταξύ όλων αυτών είναι και ο Homo erectus, ο οποίος έζησε στην Ασία, και ο Homo sapiens neanderthalensis ο οποίος έζησε στην Ευρώπη. Οι Αρχαϊκοί Homo sapiens εξελίχτηκαν περίπου 400.000 με 250.000 χρόνια πριν.
Η κυρίαρχη άποψη στον επιστημονικό χώρο σχετικά με την καταγωγή των ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων ονομάζεται "Πέρα από την Αφρική" ("Out of Africa") και υποστηρίζει πως ο Homo sapiens εξελίχτηκε στην Αφρική και μετακινήθηκε στις γύρω ηπείρους περίπου 50.000 με 100.000 χρόνια πριν, αντικαθιστώντας τους πληθυσμούς του Homo erectus στην Ασία και του Homo neanderthalensis στην Ευρώπη.

Εξέλιξη των Μεγάλων Πιθήκων

Η εξελικτική ιστορία των πρωτευόντων ανιχνεύεται μέχρι και 65 εκατομμύρια χρόνια πριν, και αποτελεί μία από τις παλαιότερες πορείες όλων των σωζόμενων πλακουντοφόρων θηλαστικών ομάδων. Το παλαιότερο γνωστό πρωτεύον θηλαστικό που έχει βρεθεί είναι ο Πλησιαδάπης (Plesiadapis), ο οποίος έζησε κυρίως στην Νότια Αμερική, και μετακινήθηκε στην Ευρασία και την Αφρική κατά την Παλαιόκαινο και Ηώκαινο εποχή.
Η εμφάνιση των σύγχρονων κλιμάτων σηματοδοτήθηκε από το σχηματισμό των πρώτων Ανταρτικών πάγων, κατά την πρώιμη Ολιγόκαινο εποχή, 30 εκατομμύρια χρόνια πριν. Ένα πρωτεύον που έζησε εκείνη την περίοδο ήταν ο Notharctus. Τα απολιθώματα του, που βρέθηκαν στη Γερμανία τη δεκαετία του 1980, χρονολογούνται στα 16,5 εκατομμύρια χρόνια πριν, περίπου 1,5 εκατομμύρια χρόνια παλαιότερα από άλλα απολιθώματα παρόμοια ειδών που εντοπίστηκαν στην Ανατολική Αφρική, γεγονός που αμφισβητεί την υπόθεση περί αποκλειστικής καταγωγής των ανθρώπινων προγόνων από την ήπειρο της Αφρικής.
Ο ερευνητής Ντέιβιντ Μπίγκαν υποστηρίζει πως τα πρωτεύοντα αυτά ευδοκίμησαν στην Ευρασία, και οι απόγονοι τους, που αποτέλεσαν πρόγονο τον Αφρικανικών πιθήκων, μετακινήθηκαν νότια από την Ευρώπη & τη Δυτική Ασία προς την Αφρική. Ο επιζών τροπικός πληθυσμός υπήρξε ο πρόγονος όλων των ζώντων σήμερα πρωτευόντων - τους λεμούριους της Μαδαγασκάρης, τους λόρις της Νοτιοανατολικής Ασίας, τους γαλάγους (ημιπίθηκοι) και τα ανθρωποειδή (πίθηκοι): τους πλατυρρίνους ή μαϊμούδες του Νέου Κόσμου, και στους καταρρίνους ή μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου, οι οποίες μεταξύ άλλων περιλαμβάνουν τους Μεγάλους Πιθήκους (συμπεριλαμβανομένου του ανθρώπινου είδους).
Ο παλαιότερος γνωστός καταρρίνος ήταν ο Kamoyapithecus, απολιθώματα του οποίου εντοπίστηκαν στην Κένυα, και χρονολογήθηκαν στα 24 εκατομμύρια χρόνια πριν (ύστερη Ολιγόκαινος). Πρόγονοι του θεωρούνται είδη που συγγένευαν με τον Aegyptopithecus, τον Propliopithecus, και τον Parapithecus. Το 2010, οι επιστήμονες περιέγραψαν τον Saadanius (28 εκ. χρόνια πριν) ως τον πιο στενό συγγενή τους τελευταίου κοινού προγόνου των σωζόμενων καταρρίνων.
Κατά την πρώιμη Μειόκαινο, 22 εκατομμύρια χρόνια πριν, πολλά είδη πρωτόγονων δενδρόβιων καταρρίνων από την Ανατολική Αφρική διένυσαν μία μεγάλη περίοδο βιολογικής διαφοροποίησης. Απολιθώματα 20 εκατομμυρίων ετών περιλαμβάνουν οστά του Victoriapithecus, μία από τις πρώτες μαϊμούδες του Παλαιού Κόσμου. Μερικά από τα γένη που πιστεύεται πως αποτέλεσαν πρόγονο των πιθήκων, και σχηματίζουν μία πορεία που καταλήγει στα 13 εκατομμύρια χρόνια πριν, είναι ο Proconsul, ο Rangwapithecus, ο Dendropithecus, ο Limnopithecus, ο Nacholapithecus, ο Equatorius,  ο Nyanzapithecus, ο Afropithecus, ο Heliopithecus, και ο Kenyapithecus, όλοι από την Ανατολική Αφρική. Άλλες μη-κερκοπιθηκίδες της μέσης Μειόκαινου που έζησαν σε πιο μακρινές περιοχές, αποτελούν ο Otavipithecus που εντοπίστηκε σε σπηλιά στην Ναμίμπια, και οι Pierolapithecus και Dryopithecus από τη Γαλλία, την Ισπανία και την Αυστρία, γεγονός που αποδεικνύει την ύπαρξη μεγάλης ποικιλίας ανθρωποειδών σε ολόκληρη την Αφρική και την περιοχή της Μεσογείου. Ο Oreopithecus, απολιθώματα του οποίου εντοπίστηκαν στην Ιταλία, αποτελεί ένα από τα νεότερα ανθρωποειδή που έχουν εντοπιστεί και χρονολογείται στα 8 εκατομμύρια χρόνια πριν.
Μοριακές έρευνες υποδεικνύουν πως η εξελικτική πορεία των γιββώνων (οικογένεια Hylobatidae) διαχωρίστηκε από αυτή των Μεγάλων Πιθήκων 18 με 12 εκατομμύρια χρόνια πριν. Η ομάδα των ουρακοτάγκων (υποοικογένεια Ponginae) διαχωρίστηκε από τους υπόλοιπους μεγάλους πιθήκους 12 εκατομμύρια χρόνια πριν.

Το γένος Homo

Ο Homo sapiens είναι το μόνο σωζόμενο είδος του γένους Homo.  Αν και πολλά αφανισμένα είδη Homo πιθανότατα υπήρξαν πρόγονοι του Homo sapiens, αρκετά είδη απλά συγγένευαν με το είδος, έχοντας εξελιχθεί προς διαφορετική κατεύθυνση από αυτήν του Homo sapiens.  Δεν υπάρχει ακόμα ομοφωνία σχετικά με το ποιες από αυτές τις ομάδες πρέπει να θεωρούνται ξεχωριστό είδος και ποιες υποείδος. Σε μερικές περιπτώσεις αυτό οφείλεται στην έλλειψη απολιθωμάτων, ενώ σε άλλες περιπτώσεις λόγω των μικρών διαφορών που ξεχωρίζουν ένα είδος στο γένος Homo.
H. Erectus Trigliensis
O Homo Erectus Trigliensis (Αρχάνθρωπος των Πετραλώνων) εντοπίστηκε από τον Δρα  Άρη.Ν.Πουλιανό και την επιστημονική του ομάδα (18/09/1960) στο σπήλαιο των Πετραλώνων στη Χαλκιδική, στην Ελλάδα . Εκτιμάται οτι έζησε 11 εκ χρόνια πριν.

Η. habilis και Η. gautengensis

Ο Homo habilis έζησε περίπου 2,4 με 1,5 εκατομμύρια χρόνια πριν. Υπήρξε ένα από τα πρώτα μέλη του γένους Homo που έζησε στη Νότια και Ανατολική Αφρική στα τέλη της Πλειόκαινου ή στις αρχές της Πλειστόκαινου εποχής, 2,5–2 εκατομμύρια χρόνια πριν, όταν και εξελίχτηκε από τις Αυστραλοπιθηκίνες. Ο H. habilis είχε μικρότερους γομφίους και μεγαλύτερο εγκέφαλο από τις Αυστραλοπιθηκίνες, και κατασκεύαζε λίθινα εργαλεία και πιθανότατα και εργαλεία από οστά ζώων. Όντας μία από τις πρώτες ανθρωπίδες που εντοπίστηκαν, ο Homo habilis ονομάστηκε "επιδέξιος άνθρωπος" από τον Λούις Λεκεϋ, τον ερευνητή που τον ανακάλυψε, κυρίως λόγω της σχέσης του με τα λίθινα εργαλεία. Ορισμένοι επιστήμονες προτείνουν να επαναταξινομηθεί το συγκεκριμένο είδος έξω από το γένος Homo, και να προσδιοριστεί ως είδος του γένους Αυστραλοπίθηκος, λόγω της μορφολογίας του σκελετού του που καθιστούσε το είδος δενδρόβιο, σε αντίθεση με τον διποδισμό των άλλων ειδών Homo.
Παρόλο που μέχρι πρότινος θεωρούνταν το παλαιότερο γνωστό είδος του γένους Homo, τον Μάιο του 2010 ανακοινώθηκε η περιγραφή ενός νέου είδους, του Homo gautengensis, απολιθώματα του οποίου βρέθηκαν στην Νότια Αφρική. Ο Homo gautengensis έζησε πιθανότατα πριν τον Homo habilis, γεγονός που τον καθιστά το παλαιότερο γνωστό μέλος του γένους Homo.

H. ergaster και H. erectus

Τα πρώτα απολιθώματα του Homo erectus εντοπίστηκαν από τον Ολλανδό φυσικό Γιουτζίν Ντουμπουά το 1891 στην νήσο Ιάβα της Ινδονησίας. Αρχικά ονόμασε τα απολιθώματα Pithecanthropus erectus βάσει των μορφολογικών τους χαρακτηριστικών, τα οποία πίστεψε πως ήταν ενδιάμεσα μεταξύ ανθρώπων και άλλων πιθήκων. Ο Homo erectus (H. erectus) έζησε 1,8 εκατομμύρια μέχρι 70.000 χρόνια πριν (πιθανότατα αφανίστηκε από την έκρηξη Τόμπα, παρόλο που ο Homo erectus soloensis και ο Homo floresiensis επιβίωσαν). Στην πρώιμη φάση, 1,8 με 1,25 εκατομμύρια χρόνια πριν, έζησε ο Homo ergaster, ο οποίος θεωρείται είτε ξεχωριστό είδος, είτε υποείδος του Homo erectus, δηλαδή αποκαλείται Homo erectus ergaster.
Κατά την πρώιμη Πλειστόκαινο, 1,5-1 εκατομμύριο χρόνια πριν, στην Αφρική, την Ασία και την Ευρώπη, πληθυσμοί του Homo habilis πιστεύεται πως ανέπτυξαν μεγαλύτερους εγκεφάλους, και έφτιαξαν πιο περίπλοκα εργαλεία. Αυτές όπως και άλλες παρόμοιες διαφορές, υπήρξαν αρκετές για τους ανθρωπολόγους για να τα κατανείμουν ως το ξεχωριστό είδος Homo erectus. Επιπλέον ο Homo erectus υπήρξε ο πρώτος ανθρώπινος πρόγονος που προχωρούσε τελείως όρθιος. Αυτό έγινε δυνατό όταν η εξέλιξη "σταθεροποίησε" τα γόνατα και μετακίνησε τη θέση του foramen magnum (η οπή του κρανίου που αρχίζει η σπονδυλική στήλη). Ίσως να υπήρξε και το πρώτο είδος που χρησιμοποίησε τη φωτιά για να ψήσει κρέας.
Χαρακτηριστικό παράδειγμα Homo erectus αποτελεί ο Άνθρωπος του Πεκίνου (Homo erectus pekinensis). Άλλα απολιθώματα εντοπίστηκαν στην Ασία (κυρίως στην Ινδονησία), την Αφρική και την Ευρώπη. Πολλοί παλαιοανθρωπολόγοι χρησιμοποιούν τον όρο Homo ergaster για τους μη-Ασιατικούς τύπους του πληθυσμού, και αποκαλούν Homo erectus μόνο τα απολιθώματα που έχουν εντοπιστεί στην Ασία και τηρούν ορισμένες σκελετικές και οδοντικές συνθήκες που τους ξεχωρίζουν ελαφρώς από τον H. ergaster.

H. heidelbergensis

Ο Homo heidelbergensis (Χαϊδελβέργειος Άνθρωπος) έζησε μεταξύ 800.000 και 300.000 χρόνια πριν. Χαρακτηρίζεται από μερικούς επιστήμονες ως Homo sapiens heidelbergensis ή Homo sapiens paleohungaricus.

H. rhodesiensis

Ο Homo rhodesiensis, εκτιμάται να έζησε πριν 300.000–125.000 χρόνια. Αρκετοί ερευνητές πιστεύουν πως ο H. rhodesiensis ανήκει στην ίδια ομάδα με τον Homo heidelbergensis, ενώ άλλοι τον επαναταξινομούν στην κατηγορία Αρχαϊκοί Homo sapiens (Homo sapiens rhodesiensis).

H. neanderthalensis

Ο Homo neanderthalensis εμφανίστηκε 400.000 χρόνια πριν. Χαρακτηρίζεται και ως Homo sapiens neanderthalensis, καθώς υπάρχει αντιπαράθεση σχετικά με την περιγραφή του Νεάντερταλ ως ξεχωριστό είδος, ή υποείδος του H. sapiens. Παρόλο που η επιστημονική κοινότητα δεν έχει καταλήξει ακόμα σε κάποιο συμπέρασμα, έρευνες πάνω στο μιτοχονδριακό DNA υποδεικνύουν πως δεν έγινε κάποια σημαντική μεταφορά γονιδίων μεταξύ H. neanderthalensis και H. sapiens, και κατά συνέπεια, τα δύο είδη μοιράστηκαν τον τελευταίο κοινό πρόγονο τους 660.000 πριν. Το 1997, ο ερευνητής Μαρκ Στόουνκινγκ είπε: "Τα αποτελέσματα της έρευνας [πάνω στο μιτοχονδριακό DNA οστών των Νεάντερταλ] υποδεικνύουν πως οι Νεάντερταλ δεν συνέβαλαν στο μιτοχονδριακό DNA των σύχρονων ανθρώπων… Οι Νεάντερταλ δεν είναι πρόγονοι μας." Μεταγενέστερες έρευνες υποστήριξαν αυτή την υπόθεση. Όμως, το 2010 η αποκρυπτογράφηση του γονιδιώματος των Νεάντερταλ έδειξε πως υπήρξε διασταύρωση με τον H. sapiens περίπου 75.000 χρόνια πριν (αφότου ο H. sapiens μετακινήθηκε έξω από την Αφρική, αλλά πριν χωριστεί ο πληθυσμός σε Ευρώπη, Μέση Ανατολή και Ασία. Σχεδόν όλοι οι σύγχρονοι άνθρωποι έχουν 1% με 4% DNA που προέρχεται από το DNA των Νεάντερταλ. Αυτό το ποσοστό του 1-4% DNA είναι υπαρκτό μόνο στους μη-Αφρικανικούς ανθρώπους. Ο ανταγωνισμός με τον Homo sapiens οδήγησε στον αφανισμό των Νεάντερταλ. Πιθανότατα συνυπήρξαν στην Ευρώπη για τουλάχιστον 10.000 χρόνια.

H. sapiens

Ο Homo sapiens (Άνθρωπος ο σοφός) ζει τα τελευταία 250.000 χρόνια. Μεταξύ 400.000 και 250.000 χρόνια πριν, εμφανίστηκε η τάση κρανιακής επέκτασης και χρήσης πιο περίπλοκων εργαλείων, γεγονός που αποτελεί απόδειξη μετάβασης από τον H. erectus στον H. sapiens. Άλλα αποδεικτικά στοιχεία υποδεικνύουν πως υπήρξε μετακίνηση των πληθυσμών του H. erectus έξω από την Αφρική, και ακολούθησε η περαιτέρω εξέλιξη και ειδογένεση του H. sapiens από τον H. erectus στην Αφρική. Μία μεταγενέστερη μετακίνηση μέσα και έξω από την Αφρική αντικατέστησε εντέλει τους διάσπαρτους πληθυσμούς του H. erectus. Η θεωρία αυτή είναι γνωστή και ως Θεωρία "Πέρα από την Αφρική". Τα υπάρχοντα ευρήματα δεν αποκλείουν την εξέλιξη σε διαφορετικές περιοχές, ή την πρόσμιξη των H. sapiens με άλλος υπάρχοντες πληθυσμούςHomo.
Πρόσφατες έρευνες δείχνουν πως οι άνθρωποι είναι γενετικά αρκετά ομογενείς. Αυτό σημαίνει πως το DNA δύο ατόμων είναι πολύ πιο όμοιο συγκριτικά με τα άλλα ζώα, γεγονός που ίσως οφείλεται στην σχετικά πρόσφατη εξέλιξη του είδους.
Το είδος H. sapiens, αποτελείται από δύο υποείδη, τον H. sapiens sapiens (σύγχρονος άνθρωπος), και τον H. sapiens idaltu που έζησε πριν 160.000 στην Αιθιοπία και έχει αφανιστεί.

H. floresiensis

O Homo floresiensis (Άνθρωπος Φλόρες) έζησε περίπου 100.000 με 12.000 χιλιάδες χρόνια πριν, και συχνά αποκαλείται χόμπιτ λόγω του μικρού μεγέθους του, που πιθανότατα ήταν αποτέλεσμα κάποιου είδους νανισμού. Ο H. floresiensis αποτελεί αξιοπρόσεχτο παράδειγμα όχι μόνο λόγω του μεγέθους του, αλλά και λόγω της ηλικίας του, όντας ένα αρκετά πρόσφατο μέλος του γένους Homo, που παρουσιάζει παρ'όλα αυτά αρκετά μη-κοινά χαρακτηριστικά με τους σύγχρονους ανθρώπους. Με άλλα λόγια ο H. floresiensis μοιράζεται έναν κοινό πρόγονο με τους σύγχρονους ανθρώπους, η εξελικτική πορεία των απογόνων του διαιρέθηκε στα δύο, και συνεχίστηκε ανεξάρτητα. Το κυριότερο εύρημα είναι ένας σκελετός που ανήκε σε γυναίκα ηλικίας περίπου 30 ετών. Εντοπίστηκε το 2003 και χρονολογείται στα 18.000 χρόνια πριν. Η γυναίκα εκτιμάται να είχε ύψος ενός μέτρου και εγκέφαλο μόνο 380 cm³ (μέγεθος μικρότερο ακόμα και από αυτόν του χιμπαντζή και κατά ένα τρίτο μικρότερο του μέσου μεγέθους του εγκεφάλου του H. sapiens, 1400 cm³).
Παρόλα αυτά δεν υπάρχει ομοφωνία στην επιστημονική κοινότητα σχετικά με το κατά πόσο ο H. floresiensis αποτελεί ανεξάρτητο είδος ή όχι. Ορισμένοι επιστήμονες υποστηρίζουν πως ο H. floresiensis ήταν ένας μοντέρνος H. sapiens που υπέφερε από μία ακραία μορφή παθολογικού νανισμού. Αυτή η υπόθεση υποστηρίζεται εν μέρη, καθώς οι σύγχρονοι άνθρωποι που ζουν στο Φλόρες, το νησί που βρέθηκαν τα απολιθώματα, είναι μικρόσωμοι. Αυτό σε συνδυασμό με τον παθολογικό νανισμό, πιστεύεται από μερικούς πως είναι επαρκές για να δικαιολογήσει την εμφάνιση ανθρώπων με αυτά τα χαρακτηριστικά. Επίσης δεύτερο σημαντικό επιχείρημα, αποτελεί το γεγονός πως χαρακτηριστικά εργαλεία του H. sapiens εντοπίστηκαν μαζί με τον H. floresiensis.
Παρόλα αυτά η υπόθεση του παθολογικού νανισμού αδυνατεί να εξηγήσει τα επιπλέον ανατομικά χαρακτηριστικά που δεν εντοπίζονται στους σύγχρονους ανθρώπους (νάνους και μη), αλλά εμφανίζονται κυρίως σε αρχαιότερα μέλη του γένους. Πέρα από τα κρανιακά χαρακτηριστικά, οι διαφορές αφορούν μεταξύ άλλων τη μορφή των οστών στον καρπό, τον ώμο, τον πήχη, τα γόνατα και τα πόδια.