Χταπόδι

Ετυμολογία και πληθυντικός

Ο επιστημονικός λατινικός όρος χταπόδι προέρχεται από την αρχαία ελληνική  οκτώπους, που είναι παράγωγη των ôκτώ ( "οκτώ") και πούς ("πόδι").  Η λέξη χρησιμοποιείται από τον Αλέξανδρο τον Τραλλιανό (περίπου 525-605) για το κοινό χταπόδι.

Μέγεθος

Το γιγαντιαίο χταπόδι του Ειρηνικού (Enteroctopus dofleini) θεωρείται το μεγαλύτερο γνωστό είδος χταποδιών. Τα ενήλικα ζυγίζουν περίπου 15 χλγ., με μήκος βραχίονα έως και 4,3 μ. Το μεγαλύτερο δείγμα αυτού του είδους που τεκμηριώθηκε επιστημονικά ζύγιζε ζωντανό 71 χγρ. Υπάρχουν ισχυρισμοί για πολύ μεγαλύτερα χταπόδια γίγαντες στον Ειρηνικό: ένα από τα καταγεγραμμένα δείγματα ζύγιζε 272 χγρ. με μήκος βραχίονα 9 μ. Ένα Haliphron atlanticus, χταπόδι με επτά πόδια, πεθαμένο ζύγιζε 61 χγρ. και εκτιμάται ζωντανό ζύγιζε στα 75 κιλά. Το μικρότερο είδος είναι το Χταπόδι Γούλφι, με μήκος περίπου 2,5 εκατοστά και βάρος λιγότερο από 1 γραμ.

Εξωτερικά χαρακτηριστικά

Το χταπόδι είναι αμφίπλευρα συμμετρικό κατά μήκος του κοιλιακού του άξονα· η κεφαλή και το πόδι βρίσκονται στο ένα άκρο του επιμήκους σώματος και αποτελούν το εμπρόσθιο μέρος του ζώου. Η κεφαλή περιλαμβάνει το στόμα και τον εγκέφαλο. Το πόδι έχει εξελιχθεί σε ένα σύνολο εύκαμπτων, συλληπτήρια προσαρτήματα, αποκαλούμενα πλοκάμια, που περιβάλλουν το στόμα και είναι προσαρτημένα μεταξύ τους στη βάση σε πλέγμα. Τα πλοκάμια περιγράφονται με βάση τη θέση τους, ονοματίζονται ανάλογα (όπως L1, R1, L2, R2) και διακρίνονται σε τέσσερα ζεύγη. Ο βολβοειδής και κοίλος μανδύας είναι συμπτυγμένα στο πίσω μέρος του κεφαλιού και αποτελούν τον σπλαγχνικό κορμό που περιέχει τα περισσότερα ζωτικά όργανα. Η κοιλότητα του μανδύα έχει μυϊκούς τοίχους και περιέχει τα βράγχια· συνδέεται με το εξωτερικό με έναν αγωγό ή σιφόνι. Το στόμα του χταποδιού, που βρίσκεται κάτω από τα πόδια, είναι αιχμηρό σκληρό ράμφος.
Το δέρμα του χταποδιού αποτελείται από μια λεπτή εξωτερική επιδερμίδα με βλεννώδη και αισθητήρια κύτταρα και ένα χόριο συνδετικού ιστού που αποτελείται κυρίως από ίνες κολλαγόνου και κύτταρα που επιτρέπουν την αλλαγή χρώματος. Το σώμα του είναι μαλακός ιστός που του επιτρέπεται να επιμηκύνεται, να συστέλλεται και να αλλάζει σχήμα. Το χταπόδι μπορεί να συμπιεστεί και να περάσει μέσα από μικροσκοπικά κενά· ακόμη και τα μεγαλύτερα είδη μπορούν να περάσουν διαμέσου ανοίγματος διαμέτρου οπής περίπου 2,5 εκ. Άνευ σκελετού, τα πλοκάμια είναι οι μυώδεις δομές με διαμήκεις, εγκάρσιους και κυκλικούς μυες γύρω από ένα κεντρικό αξονικό νεύρο. Εκτείνονται και συστέλλονται, στρίβουν αριστερόστροφα ή δεξιόστροφα, κάμπτονται προς οποιαδήποτε θέση ή κατεύθυνση ή ακινητοποιούνται σε ακαμψία.
H εσωτερική επιφάνεια των ποδιών είναι καλυμμένη με κυκλικούς, κολλώδεις μυζητήρες (βεντούζες). Οι μυζητήρες επιτρέπουν στο χταπόδι να αγκυροβολήσει ή να χειριστεί αντικείμενα. Κάθε μυζητήρας είναι συνήθως κυκλικός και λεκανοειδής και διακρίνεται σε δύο τμήματα: μια εξωτερική ρηχή κοιλότητα που ονομάζεται infundibulum και μια κεντρική κοίλη κοιλότητα που ονομάζεται κοτύλη, και οι δύο είναι πυκνοί μύες καλυμμένοι με προστατευτική χιτινώδη επιδερμίδα. Όταν ένας μυζητήρας προσκολλάται σε μια επιφάνεια, το άνοιγμα μεταξύ των δύο δομών σφραγίζεται. Το infundibulum παρέχει πρόσφυση ενώ η κοτύλη παραμένει ελεύθερη και οι συστολές των μυών επιτρέπουν την προσκόλληση και την αποσύνδεση.
Τα μάτια του χταποδιού είναι μεγάλα και βρίσκονται στην κορυφή του κεφαλιού. Είναι δομικά παρόμοια με αυτά του ψαριού και περικλείονται σε μια χονδροειδή κάψουλα συντηγμένη με το κρανίο. Ο κερατοειδής σχηματίζεται από ένα ημιδιαφανές επιδερμικό στρώμα και η κόρη βρίσκεται πίσω από τη σχισμή της ίριδας. Ο φακός βρίσκεται πίσω από την κόρη και οι φωτοϋποδοχείς του αμφιβληστροειδούς καλύπτουν το πίσω μέρος του ματιού. Η κόρη αυξομειώνεται σε μέγεθος και η συγκέντρωση του αμφιβληστροειδούς σε χρωστικές είναι ανάλογη με το προσπίπτον φως σε φωτεινές συνθήκες.
Ορισμένα είδη διαφέρουν σε μορφή από το τυπικό σχήμα χταποδιού. Τα μέλη της υπόταξης Cirrina έχουν παχουλά ζελατινώδη σώματα με ιστό που φτάνει στην άκρη των ποδιών τους και δύο μεγάλα πτερύγια πάνω από τα μάτια, που στηρίζονται από ένα εσωτερικό κέλυφος. Κατά μήκος του κάτω μέρους των ποδιών υπάρχουν σαρκώδη τριχίδια, και τα μάτια τους είναι πιο ανεπτυγμένα.

Κυκλοφορικό σύστημα

Τα χταπόδια έχουν κλειστό κυκλοφορικό σύστημα, όπου το αίμα παραμένει μέσα στα αιμοφόρα αγγεία. Τα χταπόδια έχουν τρεις καρδιές· μια συστηματική καρδιά που κυκλοφορεί το αίμα σε όλο το σώμα και δύο βραγχιακές καρδιές για άντληση σε κάθε ένα από τα δύο βράγχια. Η συστηματική καρδιά αδρανοποιείται όταν το ζώο κολυμπά και όταν πολύ σύντομα κουράζεται προτιμά το σύρσιμο. Το αίμα του χταποδιού περιέχει την πλούσια σε χαλκό αιμοκυανίνη για τη μεταφορά οξυγόνου. Αυτό κάνει το αίμα πολύ ιξώδες και χρειάζεται μεγάλη πίεση για άντληση σε όλο το σώμα· οι πιέσεις αίματος των χταπόδιων μπορεί να υπερβαίνουν τα 75 mmHg. Σε κρύες συνθήκες με χαμηλά επίπεδα οξυγόνου, η αιμοκυανίνη είναι πιο αποτελεσματική στη μεταφορά οξυγόνου από την αιμοσφαιρίνη. Η αιμοκυανίνη διαλύεται στο πλάσμα αντί να κινείται με τα κύτταρα του αίματος και δίνει στο αίμα ένα γαλαζωπό χρώμα.
Η συστηματική καρδιά έχει μυϊκά συσταλτικά τοιχώματα και αποτελείται από μία κοιλία και δύο κόλπους, μία για κάθε πλευρά του σώματος. Τα αιμοφόρα αγγεία περιλαμβάνουν  αρτηρίες, τριχοειδή αγγεία και φλέβες και είναι επενδεδυμένα με ένα κυτταρικό ενδοθήλιο που διαφέρει αρκετά από αυτό των περισσότερων άλλων ασπονδύλων. Το αίμα κυκλοφορεί μέσω της αορτής και του τριχοειδούς συστήματος προς την κοίλη φλέβα, στη συνέχεια διέρχεται από τα βράγχια με τις βοηθητικές καρδιές και τελικά πίσω στην κύρια καρδιά. Πολλά από τα φλεβικά συστήματα είναι συστολικά, και βοηθούν στην κυκλοφορία του αίματος.

Αναπνοή

Η αναπνοή περιλαμβάνει την άντληση νερού μέσα στην κοιλότητα του μανδύα μέσω ενός ανοίγματος, διέλευση από τα βράγχια και απέκκριση από το σιφόνι. Η εισροή του νερού επιτυγχάνεται με συστολή των ακτινικών μυών στο τοίχωμα του μανδύα, και οι βαλβίδες του πτερυγίου κλείνονται όταν ισχυροί κυκλικοί μύες αποβάλλουν το νερό μέσω του σιφωνίου. Τα εκτεταμένα πλέγματα συνδετικού ιστού υποστηρίζουν τους αναπνευστικούς μύες και τους επιτρέπουν να επεκτείνουν τον αναπνευστικό θάλαμο. Η πτυχοειδής δομή των βραγχίων επιτρέπει μεγάλη πρόσληψη οξυγόνου· έως και 65% σε νερό θερμοκρασίας 20 ° C. Η ροή του νερού πάνω από τα βράγχια συσχετίζεται με μετακίνηση· το χταπόδι κινείται εμπρόσθια εκτοξεύοντας νερό από το σιφόνι του.
Το λεπτό δέρμα του χταποδιού απορροφά επιπλέον οξυγόνο. Σε κατάσταση ηρεμίας, το 41% περίπου της πρόσληψης οξυγόνου γίνεται μέσω του δέρματος. Περιορίζεται σε 33% όταν κολυμπά, καθώς περισσότερο νερό ρέει πάνω από τα βράγχια· και η πρόσληψη οξυγόνου από το δέρμα αυξάνεται. Σε κατάσταση ανάπαυσης μετά από γεύμα, η πρόσληψη από το δέρμα μπορεί να πέσει σε 3% της ολικής πρόσληψης οξυγόνου.

Πέψη και κένωση

Το πεπτικό σύστημα του χταποδιού ξεκινάει από το παρειακό σύστημα που περιλαμβάνει το στόμα, το φάρυγγα, τα γλωσσίδια και τους σιελογόνους αδένες.  Τα γλωσσίδα είναι ακιδωτά και χιτινώδη. Το φαγητό διασπάται και εισάγεται στον οισοφάγο με τη βοήθεια των γλωσσιδίων. Από εκεί μεταφέρεται στο γαστρεντερικό σωλήνα, που συγκρατείται στο άνω μέρος της κοιλότητας του μανδύα με πολυάριθμες μεμβράνες. Η διαδρομή περιλαμβάνει έναν πρόλοβο για προσωρινή αποθήκευση του φαγητού· ένα στομάχι για πέψη των τροφίμων· το τυφλό έντερο όπου ο χυλός του φαγητού χωρίζεται σε υγρά και στερεά σωματίδια και προηγείται της απορρόφησης· τον πεπτικό αδένα όπου τα ηπατικά κύτταρα αποικοδομούν και απορροφούν το υγρό και γίνονται «καφέ σώματα»· και το έντερο, όπου τα συσσωρευμένα απόβλητα μετατρέπονται σε περιττώματα και αποβάλλονται μέσω του ορθού.

Νευρικό σύστημα και αισθήσεις

Το χταπόδι (μαζί με τη σουπιά) έχει την υψηλότερη αναλογία μάζας εγκεφάλου-σώματος από όλα τα ασπόνδυλα. Έχει ένα εξαιρετικά πολύπλοκο νευρικό σύστημα, μόνο ένα μέρος του οποίου εντοπίζεται στον εγκέφαλο που περιέχεται σε μια χόνδρινη κάψουλα. Τα δύο τρίτα των νευρώνων του ζώου βρίσκονται στα νεύρα των ποδιών, στα οποία οφείλονται οι αντανακλαστικές κινήσεις που γίνονται ακόμα και άνευ εντολής από τον εγκέφαλο. Οι σύνθετες κινήσεις των χταποδιών δεν οργανώνονται στον εγκέφαλό τους μέσω ενός σωματοτοπικού χάρτη όπως γίνεται στα σπονδυλωτά· το σύστημα τους είναι μη σωματοτοπικό και αποκλειστικό για τα ασπόνδυλα με μεγάλους εγκεφάλους.
Όπως και τα άλλα κεφαλόποδα, τα χταπόδια μπορούν να διακρίνουν την πόλωση του φωτός. Η έγχρωμη όραση φαίνεται πως ποικίλλει από είδος σε είδος, για παράδειγμα υπάρχει στο O. aegina αλλά απουσιάζει από τον O. vulgaris. Οι ερευνητές πιστεύουν ότι οι οψίνες στο δέρμα είναι αισθητήρια για διαφορετικά μήκη κύματος φωτός και βοηθούν στην επιλογή χρωματισμού για καμουφλάζ, σε συνδυασμό με τα οπτικά ερεθίσματα από τα μάτια. Άλλοι ερευνητές υποθέτουν ότι τα μάτια κεφαλόποδων σε είδη που έχουν μόνο μία πρωτεΐνη φωτοϋποδοχέα μπορεί να χρησιμοποιούν χρωματική παραμόρφωση για να μετατρέψουν τη μονοχρωματική όραση σε έγχρωμη όραση, αν και αυτό θυσιάζει από την ποιότητα της εικόνας.
Δύο ειδικά όργανα του εγκεφάλου που ονομάζονται στατοκύστες (σακοειδείς δομές περιέχουσες ανόργανη μάζα και ευαίσθητα τριχίδια),  επιτρέπουν στο χταπόδι να αισθανεται τον προσανατολισμό του σώματός του. Παρέχουν πληροφορίες σχετικά με τη θέση του σώματος, σχετικά με τη βαρύτητα και τη γωνιακή επιτάχυνση. Το αυτόνομο νευρικό σύστημα κρατά τα μάτια του χταποδιού προσανατολισμένα έτσι ώστε η κόρη να βρίσκεται πάντα σε οριζόντια θέση. Οι στατοκύστες είναι και αισθητήρια ήχου. Το κοινό χταπόδι μπορεί να ακούσει ήχους μεταξύ 400 Hz και 1000 Hz με βέλτιστη ποιότητα στα 600 Hz.
Τα χταπόδια έχουν και εξαιρετική αίσθηση αφής. Οι μυζητήρες έχουν χημειοϋποδοχείς για αίσθηση γεύσης. Τα πόδια του ζώου δεν μπερδεύονται και δεν συγκολλιούνται μεταξύ τους επειδή οι αισθητήρες αναγνωρίζουν το δέρμα ομοειδούς και εμποδίζουν την αυτοκόλληση.
Τα πόδια έχουν αισθητήρες τάσης, έτσι ώστε το χταπόδι να ξέρει αν τα πόδια του είναι απλωμένα, αλλά αυτό δεν επαρκεί για να καθορίσει ο εγκέφαλος τη θέση του σώματος ή των άκρων. Συνεπώς, το χταπόδι δεν έχει στερεογνωσία· δηλαδή, δεν σχηματίζεται μια πνευματική απεικόνιση για τη μορφή και χωροταξική θέση του αντικειμένου που χειρίζεται. Μπορεί να αντιληφθεί τοπικές εναλλαγές στην υφή, αλλά αδυνατεί να συνθέσει τις πληροφορίες σε μια μεγαλύτερη εικόνα. Η νευρολογική αυτονομία των άκρων σημαίνει ότι το χταπόδι δεν  καταλαβαίνει εύκολα τα αποτελέσματα των κινήσεων του. Δεν έχει καλή αυτοαντίληψη και για τη γνώση των κινήσεων του βασίζεται σε οπτική παρακολούθηση.

Σάκος μελάνης

Ο σάκος μελάνης ενός χταποδιού βρίσκεται κάτω από τον πεπτικό αδένα. Ο αδένας παράγει το μελάνι που αποθηκεύεται στο σάκο. Ο σάκος είναι κοντά στον αγωγό μέσω του οποίου εκτοξεύεται το μελάνι. Προ της εκτόξευσης, το μελάνι περνά από αδένες που του προσθέτουν βλέννα, δημιουργώντας μία παχύρρευστη σκούρα κηλίδα που επιτρέπει στο ζώο να ξεφύγει από ένα θηρευτή. Η βασική χρωστική στη μελάνη είναι η μελανίνη, στην οποία οφείλεται το μαύρο χρώμα. Τα χταπόδια της υπόταξης cirrina δεν διαθέτουν σάκο μελάνης.

Κύκλος της ζωής

Τα χταπόδια είναι σχετικά βραχύβια· ορισμένα είδη ζουν μόνο έξι μήνες. Το γιγαντιαίο χταπόδι του Ειρηνικού, ένα από τα δύο μεγαλύτερα είδη χταποδιών, μπορεί να ζήσει μέχρι και πέντε χρόνια. Η διάρκεια ζωής των χταποδιών περιορίζεται από την αναπαραγωγή: τα αρσενικά πεθαίνουν λίγους μήνες μετά το ζευγάρωμα και τα θηλυκά πεθαίνουν λίγο μετά την εκκόλαψη των αυγών τους. Τα αναπαραγωγικά όργανα που ωριμάζουν κατόπιν ορμονικής επίδρασης του οπτικού αδένα απενεργοποιούν τους πεπτικούς αδένες με αποτέλεσμα ασιτία του ζώου και θάνατο. Πειραματικά βρέθηκε ότι η αφαίρεση και των δύο οπτικών αδένων μετά την ωοτοκία έχει ως αποτέλεσμα διακοπή της εκκόλαψης, αποφυγή του θανάτου από ασιτία, αυξημένη ανάπτυξη και επιμήκυνση της διάρκειας ζωής.

Οικότοπος

Χταπόδια υπάρχουν σε κάθε ωκεανό, και ποικιλία ειδών έχουν προσαρμοστεί για διαβίωση σε διαφορετικά θαλάσσια οικοσυστήματα. Τα νεαρά κοινά χταπόδια κατοικούν σε ρηχές λιμνούλες της παλίρροιας. Το χαβανέζικο χταπόδι (Octopus cyanea) ζει σε κοραλλιογενείς υφάλους· οι αργοναύτες πλέουν σε πελαγικά ύδατα. Το Abdopus aculeatus ζει ως επί το πλείστον σε παράκτιες περιοχές με φύκη. Ορισμένα είδη προτιμούν τα ψυχρά, ωκεάνια βάθη. Το χταπόδι Bathypolypus arcticus βρίσκεται στην αβυσσαία ζώνη σε βάθος 1.000 μ. Και το Vulcanoctopus hydrothermalis ζει κοντά σε υδροθερμικούς αγωγούς στα 2.000 μέτρα. Τα cirrina συνήθως κολυμπούν ελεύθερα και ζουν σε οικοσυστήματα μεγάλου βάθους. Φαίνεται πως δεν υπάρχουν χταπόδια του γλυκού νερού.