Πεπτιδογλυκάνη

Η πεπτιδογλυκάνη ή μουρεΐνη είναι δομικό στοιχείο στο κυτταρικό τοίχωμα των περισσότερων βακτηρίων, που συντίθεται από δύο παράγωγα σακχάρων και μια μικρή ομάδα αμινοξέων. Σχηματίζει μια άκαμπτη στιβάδα στο κυτταρικό τοίχωμα των βακτηρίων με κύρια προστατευτικό ρόλο  .
Η πεπτιδογλυκάνη αλλά και το γενετικό υπόβαθρο για τη βιοσύνθεσή της δεν βρίσκεται σε όλα τα βακτήρια. Συγκεκριμένα απουσιάζει από τα γένη Mycoplasma και Planctomyces, καθώς και τον αιτιακό παράγοντα του τύφου Orientia (Rickettsia) tsutsugamushi . Δεν έχει ανιχνευθεί ποτέ στο γένος Chlamidiae αν και υπάρχουν τα περισσότερα βιοσυνθετικά γονίδια . Πεπτιδογλυκάνη επίσης έχει βρεθεί σε φωτοσυνθετικά οργανίδια («κυανέλλες») των γλαυκοκυστοφυτών . Γενικότερα, στην ετερογενή ομάδα των φυκών, πεπτιδογλυκάνη απαντάται κατά κύριο λόγο στο κυτταρικό τοίχωμα των Κυανοβακτήρια, καθώς επίσης και στα πλαστίδια των ευκαρυωτικών φυκών που προέκυψαν άμεσα από πρωτογενή ενδοσυμβίωση χωρίς να υποστούν δευτερογενή απώλεια του κυτταρικού τοιχώματος . Ακόμη, ορισμένα βιοσυνθετικά γονίδια πεπτιδογλυκάνης έχουν εντοπιστεί στο φυτό Arabidopsis thaliana (πέντε γονίδια) και στο βρύο Physcomitrella patens (εννέα γονίδια), η παρουσία των οποίων θα μπορούσε να συσχετίζεται με τη διαίρεση χλωροπλαστών .

Λειτουργία

Η κύρια λειτουργία της πεπτιδογλυκάνης είναι η διατήρηση της ακεραιότητας των κυττάρων. Το περιβάλλον του κυτταροπλάσματος των βακτηρίων είναι συνήθως υπερτονικό, γι’ αυτό αν δεν υπήρχε ένα ισχυρό κυτταρικό τοίχωμα θα ερχόταν λύση λόγω ωσμωτικής πίεσης. Η σημασία της πεπτιδογλυκάνης στην προστασία από την ωσμωτική λύση επιβεβαιώνεται από το ότι αναστολή της βιοσύνθεσής της είτε από μετάλλαξη είτε λόγω χρήσης αντιβιοτικού, ή η ειδική αποικοδόμησή της (π.χ. από λυσοζύμη) κατά τη διάρκεια της κυτταρικής ανάπτυξης έχει ως αποτέλεσμα την κυτταρική λύση . Επίσης, έχει σημαντικό ρόλο στη διατήρηση του κυτταρικού σχήματος, ενώ διαδραματίζει και ρόλο ικριώματος για την αγκυροβόληση διάφορων συστατικών του κυτταρικού περιβλήματος όπως πρωτεΐνες  και τειχικά οξέα . Συμμετέχει στενά στις διαδικασίες της κυτταρικής ανάπτυξης και της κυτταρικής διαίρεσης.

Χημική δομή

Η πεπτιδογλυκάνη είναι ένα τεράστιο πολυμερές το οποίο αποτελείται από πλευρικά διασυνδεόμενες αλυσίδες σακχάρων. Κάθε αλυσίδα γλυκάνης συνιστά ένα πολυμερές του επαναλαμβανόμενου εν σειρά δισακχαρίτη, Ν-ακετυλογλυκοζαμίνη και Ν-ακετυλομουραμικό οξύ, που συνδέονται μέσω β-1,4-γλυκοσιδικού δεσμού (Εικ. 1). Ένα τέτρα- ή πενταπεπτίδιο γλυκάνης προσαρτάται σε κάθε κατάλοιπο Ν-ακετυλομουραμικού οξέος. Η πεπτιδική αλυσίδα στα περισσότερα αρνητικά κατά Gram βακτήρια αποτελείται από τα αμινοξέα: L-αλανίνη, D-αλανίνη, D-γλουταμινικό οξύ και διαμινοπιμελικό οξύ. Στα περισσότερα θετικά κατά Gram βακτήρια, το διαμινοπιμελικό οξύ αντικαθίσταται από μια λυσίνη .

Η βασική δομή της πεπτιδογλυκάνης είναι μια πτυχωτή επιφάνεια, όπου οι αλυσίδες γλυκάνης που σχηματίζονται από τα σάκχαρα, συνδέονται μεταξύ τους με πεπτιδικές διασυνδέσεις που σχηματίζονται από τα αμινοξέα (Εικ. 2). Οι γλυκοζιτικοί δεσμοί στις αλυσίδες γλυκάνης είναι ισχυροί, αλλά δεν αρκούν για να παράσχουν την επιθυμητή ακαμψία. Η ακαμψία αυτή επιτυγχάνεται με τη βοήθεια των πεπτιδικών διασυνδέσεων, οι οποίες όμως διαφέρουν ανάλογα με την ομάδα Βακτηρίων .

Το στρώμα της πεπτιδογλυκάνης στα αρνητικά κατά Gram βακτήρια είναι μια μονή στιβάδα περίπου 5 nm που βρίσκεται ανάμεσα από εσωτερικές και εξωτερικές μεμβράνες . Αποτελεί περίπου το 10% του κυτταρικού τοιχώματος . Αντίθετα, στα θετικά κατά Gram βακτήρια, καθώς δεν υπάρχει εξωτερική μεμβράνη, η πεπτιδογλυκάνη συνιστά το εξωτερικό του κυττάρου και αντιπροσωπεύοντας έως και το 90% του κυτταρικού τοιχώματος . Είναι πολύ παχύτερη, 20-50 nm, και επειδή εκτίθεται στο περιβάλλον καθιστά τους θετικούς κατά Gram οργανισμούς πιο ευαίσθητους στα αντιβιοτικά που στοχεύουν τη βιοσύνθεση της πεπτιδογλυκάνης .
H χημική δομή της πεπτιδογλυκάνης μπορεί να παρουσιάζει διαφοροποίησεις όσον αφορά το πεπτιδικό στέλεχος, είτε στη θέση σύνδεσης με τους κλώνους γλυκάνης είτε σύσταση της διαπεπτιδιακής γέφυρας. Αυτές οι διαφοροποιήσεις που είναι χαρακτηριστικές ανάλογα με το είδος του οργανισμού έχουν ταξινομηθεί στην εργασία των Schleifer & Kandler (1972) , οι οποίοι ίδρυσαν το τρι-ψηφιακό σύστημα ταξινόμησης πεπτιδογλυκάνης που χρησιμοποιείται παγκοσμίως. Ωστόσο, παρόμοιες δομικές διαφορές μπορούν να υπάρχουν και ανάμεσα στο ίδιο είδος ανάλογα με τις συνθηκες ανάπτυξης.