Apis mellifera scutellata

Χαρακτήρας

Ένα μοναδικό τσίμπημα της πεδινής μέλισσας της Ανατολικής Αφρικής, δεν είναι περισσότερο δηλητηριώδες από το τσίμπημα μιας Ευρωπαϊκής μέλισσας, αν και οι πεδινές μέλισσες της Ανατολικής Αφρικής όταν διαταράσσονται, αποκρίνονται γρηγορότερα απ' ότι οι Ευρωπαϊκές μέλισσες. Στέλνουν τρεις έως τέσσερις φορές περισσότερες εργάτριες, σε απάντηση μιας απειλής. Επίσης, θα καταδιώξουν έναν εισβολέα, για μεγαλύτερη απόσταση από την κυψέλη. Παρόλο που έχουν αποθάνει άνθρωποι, ως αποτέλεσμα των 100-300 τσιμπημάτων, εκτιμάται ότι η μέση θανατηφόρος δόση για έναν ενήλικα, είναι τα 500-1100 τσιμπήματα μελισσών. Όσον αφορά τη βιομηχανική παραγωγή μελιού, η Αφρικανική μέλισσα παράγει πολύ λιγότερο μέλι από την αντίστοιχή της Ευρωπαϊκή, ενώ παράλληλα παράγει περισσότερα σμήνη και διαφεύγει κρυφίως (absconding) (εγκαταλείποντας τη φωλιά της). Γι' αυτό το λόγο, οι Αφρικανικές μέλισσες είναι λιγότερο επιθυμητές από τις Ευρωπαϊκές μέλισσες, πέρα από την τάση όπου η συσσώρευση των Αφρικανικών μελισσών δεν δίνει άλλη επιλογή στους μελισσοκόμους, λόγω της ροπής των Αφρικανικών να εισβάλλουν και να αναλαμβάνουν τις Ευρωπαϊκές φωλιές.

Εμφάνιση

Η εμφάνιση της πεδινής μέλισσας της Ανατολικής Αφρικής, είναι πολύ παρόμοια με αυτήν της Ευρωπαϊκής μέλισσας. Ωστόσο, η πεδινή μέλισσα της Ανατολικής Αφρικής, είναι ελαφρώς μικρότερη. Το μέσο σωματικό μήκος μιας εργάτριας είναι τα 19 mm. Το άνω μέρος του σώματός της, είναι καλυμμένο με χνούδι και η γαστήρ της είναι ριγέ και μαύρη.

Φυσικό περιβάλλον

Ο φυσικός βιότοπος της Apis mellifera scutellata περιλαμβάνει τις νότιες και ανατολικές περιοχές της Αφρικής. Το είδος, εισήχθη για πρώτη φορά μέσω του Ατλαντικού Ωκεανού, στη Βραζιλία πριν εξαπλωθεί στην Κεντρική Αμερική, Νότια Αμερική και στις νότιες περιοχές των Ηνωμένων Πολιτειών. Η Αφρικανοποιημένη μέλισσα, ευδοκιμεί στις τροπικές περιοχές και δεν προσαρμόζεται καλά στις κρύες περιοχές, που δέχονται έντονες βροχοπτώσεις.

Περιεκτικότης νέκταρος και συγκομιδή

Οι μέλισσες, προκαλούνται να εξισορροπήσουν την κατανάλωση ενέργειας και αναπλήρωσης, στην αναζήτηση νέκταρος. Οι υψηλές θωρακικές θερμοκρασίες που απαιτούνται στην πτήση αναζήτησης, δημιουργούν μια θερμορυθμιστική ανισορροπία, την οποία οι μέλισσες προσπαθούν να ανακουφίσουν, με τη στόχευση συγκεκριμένων κολλωδών και θερμοκρασιών των πόρων του νέκταρος. Σε χαμηλότερες περιβαλλοντικές θερμοκρασίες όπου η απώλεια ενέργειας είναι πιο έντονη, έχει αποδειχθεί μέσω της Apis mellifera scutellata, ότι οι μέλισσες αναζητούν θερμότερο, λιγότερο συμπυκνωμένο και λιγότερο κολλώδες νέκταρ, μια ευνοϊκή ενεργειακή συμπεριφορά.
Το νέκταρ το οποίο είναι εξαιρετικά συμπυκνωμένο σε ζάχαρη, είναι πιο κολλώδες και συνεπώς, μειώνει την ταχύτητα κατανάλωσης και το μέγεθος των φορτίων συγκομιδής των μελισσών. Σε ψυχρότερες θερμοκρασίες περιβάλλοντος, η συγκομιδή μικρών, συγκεντρωμένων ποσοτήτων νέκταρος, δεν επιτρέπει στις μέλισσες να διατηρήσουν το μεταβολισμό, ο οποίος είναι απαραίτητος για την πτήση αναζήτησης τροφής. Συγκομίζοντας θερμότερο, λιγότερο κολλώδες νέκταρ, είναι επωφελές, λόγω της ενέργειας που αποκτάται από τη θερμότητα. Οι μέλισσες, είναι σε θέση να σταθεροποιήσουν τη θερμοκρασία του σώματος τους και να αντισταθμίσουν την ενέργεια που χάνεται από την πτήση. Διαπιστώθηκε ότι τα φορτία συγκομιδής, στις A. mellifera scutellata, περιέχονταν σε μεγάλο βαθμό στη γαστήρα, αν και παραμένει ασαφές, κατά πόσον αυτό εξισορροπεί την προαναφερθείσα απώλεια ενέργειας, από τον θώρακα, κατά την πτήση.
Φαίνεται ότι το κόστος της συλλογής λιγότερο κολλώδους νέκταρος, είναι ότι έχει επίσης, λιγότερη συγκέντρωση ζάχαρης και θα ήταν μια ενεργητική απώλεια για τις μέλισσες. Ωστόσο, αυτό δεν συμβαίνει· η ταχύτητα συγκομιδής νέκταρος με λιγότερο κολλώδες, αυξάνει την ποσότητα η οποία συλλέγεται στη δεδομένη χρονική στιγμή. Το σχετικό πλεονέκτημα είναι τόσο μεγάλο, που είναι ακόμη πιο ενεργητικά ευνοϊκό για μια μέλισσα, να συλλέγει θερμό νέκταρ, ακόμη και σε χαμηλές συγκεντρώσεις σακχάρων (10%). Οι μέλισσες ανταμείβονται ενεργειακά με τη συγκομιδή νέκταρος το οποίο είναι θερμότερο από τις θερμοκρασίες περιβάλλοντος, επειδή αντισταθμίζουν την απώλεια ενέργειας, κατά τη διάρκεια της αναζήτησης τροφής και αποκτούν ευκολότερα περισσότερο νέκταρ.
Η ικανότητα του βομβίνου να διακρίνει τη θερμότητα των ανθέων από τα χρώματά τους και να στοχεύει στα πιο θερμά άνθη, αποτελεί ένα προηγούμενο για την επιλογή της θερμοκρασίας νέκταρος στις μέλισσες.

Σημασία της αναζήτησης τροφής

Έχει σημειωθεί ότι οι Α. mellifera scutellata έχουν υψηλότερους ρυθμούς ανάπτυξης, αναπαραγωγής και σμηνουργίας αποικιών από τις ευρωπαϊκές μέλισσες Α. Mellifera ligustica (ιταλική μέλισσα) και A. mellifera mellifera (Ευρωπαϊκή σκούρα μέλισσα), ένα πλεονέκτημα φυσικής κατάστασης, το οποίο τις επέτρεψε να γίνουν ένα χωροκατακτητικό είδος. Διεξήχθη μια μελέτη από τους Fewell και Bertram, για να κατανοηθεί η προέλευση αυτών των διαφορών. Οι διαφορές στη στρατηγική φυσικής κατάστασης, πιστεύεται ότι οφείλονται στο γεγονός ότι οι Αφρικανικές μέλισσες εργάτριες, έχουν μεγαλύτερη προτίμηση στη γύρη έναντι του νέκταρος, το οποίο αποτελεί άμεση πηγή τροφής για τα αναδυόμενα νεογνά. Ένας άλλος σημαντικός παράγοντας θεωρήθηκε ότι ήταν οι διαφορές μεταξύ των ειδών στον ηλικιακό πολυ-εθισμό ή στην κατανομή των διαφορετικών καθηκόντων, καθώς η μέλισσα γηράσκει. Οι νεαρές εργάτριες μέλισσες, επικεντρώνονται στην παροχή βοήθειας στην κυψέλη, όπως τη φροντίδα του γόνου και οι σχετικά νεότεροι πληθυσμοί των Αφρικανικών μελισσών, θεωρούνταν ως μία εξήγηση για την έμφαση στην αναπαραγωγή και την επέκταση των αποικιών του είδους. Η μελέτη επίσης ενδιαφέρθηκε για το ρόλο που διαδραματίζουν διαφορετικά κοινωνικά περιβάλλοντα αποικιών και διαφορετικές γενετικές παραλλαγές, στις διαφορές φυσικής κατάστασης μεταξύ των δύο υποειδών.

Διαφορές συμπεριφοράς

Η κύρια διαφορά που διαπιστώθηκε μεταξύ των Αφρικανικών και των Ευρωπαϊκών μελισσών, ήταν μερικά χαρακτηριστικά συμπεριφοράς στις εργάτριες μέλισσες, οι οποίες όλες σχετίζονταν με την προτίμηση τροφής των εργατριών. Διαπιστώθηκε ότι οι εργάτριες Apis mellifera scutellata επικεντρώθηκαν σε συμπεριφορές επεξεργασίας γύρης, ενώ οι Ευρωπαϊκές εργάτριες επικεντρώθηκαν σε συμπεριφορές επεξεργασίας νέκταρος. Επίσης, οι Αφρικανικές μέλισσες έχουν μεγαλύτερη έφεση στην αποθήκευση γύρης, ενώ οι Ευρωπαϊκές μέλισσες στην αποθήκευση μελιού. Η μελέτη διαπίστωσε ότι οι προτιμήσεις τροφής των εργατριών, καθόριζε κατά πόσον η αποικία θα διατηρούσε ένα ορισμένο ποσοστό αναπαραγωγής. Για παράδειγμα, έχοντας λιγότερες ή σχετικά ηλικιωμένες εργάτριες οι οποίες προτιμούν το νέκταρ, σημαίνει ότι η αποικία δεν θα έχει τους διαθέσιμους πόρους, για γρήγορη ή αποτελεσματική τροφοδοσία των νέων γόνων. Οι προτιμήσεις των εργατριών στην τροφή, έχουν συνδεθεί με τη γενοτυπική διαφορά σε συγκεκριμένους τόπους ποσοτικών χαρακτηριστικών.
Οι Αφρικανικές μέλισσες είναι «πρώιμες αναζητήτριες τροφής»· Οι A. mellifera scutellata αρχίζουν να αναζητούν γύρη σημαντικά νωρίτερα από τις Ευρωπαϊκές ομολόγους τους A. mellifera ligustica, και αυτό θεωρείται ότι σχετίζεται με το γεγονός, ότι οι Αφρικανικές αποικίες έχουν μια νεότερη, λοξή κατανομή της ηλικίας από τη σύγκριση. Ωστόσο, αυτό δεν είναι άμεση αιτία για τις διαφορετικές στρατηγικές επιβίωσης μεταξύ των δύο υποειδών.

Συναλλαγές δύο διαφορετικών στρατηγικών

Με την πάροδο του χρόνου, οι κατανομές των γενοτοπικών χαρακτηριστικών για την προτίμηση των εργατριών στην τροφή, πρέπει να συγκεντρώθηκαν γύρω από εκείνες που απέμειναν μια κλίση προς τους πόρους, οι οποίοι βελτίωναν την καταλληλότητα του υποείδους. Η εξισορρόπηση των εξελικτικών δαπανών και οφελών έχουν διαμορφώσει τη διανομή αυτών των γενοτυπικών χαρακτηριστικών. Ο πληθυσμός των μελισσών, πρέπει να επιτύχει μια ισορροπία στην κατανομή των πόρων προς την ανάπτυξη των σημερινών μελών της αποικίας, έναντι της αναπαραγωγής. Αν δαπανηθεί πάρα πολλή ενέργεια για τη διατήρηση μιας ενήλικης αποικίας, οι μέλισσες θα χάσουν την ευκαιρία να επεκταθούν μέσω της αναπαραγωγής, αλλά θα έχουν εργάτριες μεγαλύτερης ηλικίας, οι οποίες θα ειδικεύονται σε πόρους νέκταρος για ενέργεια (μέλι). Αν δαπανηθεί υπερβολική ενέργεια για την αναπαραγωγή, μια τέτοια αποικία θα είναι λιγότερο εξοπλισμένη στο να επιβιώσει από τις δραστικές εποχιακές μεταβολές, επειδή θα υπάρχουν νεότερες εργάτριες, οι οποίες θα ειδικεύονται στη γύρη για τη διατροφή του γόνου και όχι στην αποθήκευση της ενέργειας.

Εξέλιξη στρατηγικών ιστοριών ζωής

Αυτές οι δύο στρατηγικές έχουν υιοθετηθεί από τις Ευρωπαϊκές και Αφρικανικές μέλισσες, αντιστοίχως. Οι Ευρωπαϊκές μέλισσες πρέπει να επιβιώσουν το χειμώνα, ένα ετήσιο γεγονός με προβλέψιμα αποτελέσματα θνησιμότητας. Η προσπάθεια για την κάλυψη των ενεργειακών αναγκών της αποικίας και της αναπαραγωγής, μπορεί να μειώσει τη συνολική επιβίωσή τους κατά τη διάρκεια του χειμώνα και είναι ευνοϊκότερο γι' αυτές να αποθηκεύουν νέκταρ και μέλι. Οι Αφρικανικές μέλισσες είναι πιο ευάλωτες σε λιγότερο προβλέψιμους χρόνους σπανιότητας ή επίθεσης και επομένως είναι προς όφελός τους να παράγουν όσο το δυνατόν περισσότερους νέους, αυξάνοντας την πιθανότητα επιβίωσης μερικών ή ακόμη και πολλών. Τέτοιες συνθήκες θα ευνοούσαν τις εργάτριες μέλισσες οι οποίες προτιμούσαν τη συγκομιδή νέκταρος στις Ευρωπαϊκές αποικίες και γύρης στις Αφρικανικές αποικίες, παρέχοντας μια εξήγηση για το πώς εξελίχθηκε η απόκλιση στη συμπεριφορά των εργατριών και στην ηλικιακή τους κατανομή στις Apis mellifera scutellata και Apis mellifera ligustica. Η μελέτη των Fewell και Bertram, είναι σημαντική διότι παρέχει μια εύλογη μέθοδο, μέσω της οποίας, τα χαρακτηριστικά φυσικής κατάστασης του υποείδους, θα μπορούσαν να εξελιχθούν από ένα μικρό αριθμό διαφορών στη συμπεριφορά των εργατριών μελισσών.

Παρασιτισμός

Ένα στέλεχος της Apis mellifera capensis (της μέλισσας του Ακρωτηρίου της Καλής Ελπίδας) έχει μονοπωλήσει τον κοινωνικό παρασιτισμό των ξενιστών Apis mellifera scutellata, στη νότια περιοχή της Νότιας Αφρικής. Συγκεκριμένα, ένα στέλεχος των εργατριών «Α. mellifera capensis», παράγει κρίσιμες φερομόνες, επιτυγχάνει την αναπαραγωγική της κατάσταση και ανατρέπει μια βασίλισσα «Α. mellifera scutellata». Ο κοινωνικός παρασιτισμός στα κοινωνικά έντομα δύναται να περιλαμβάνει διάφορες μορφές εκμετάλλευσης, που διαταράσσουν τον κανονικό καταμερισμό της εργασίας στην αποικία. Η πρόσφατη εξέλιξη της τεχνολογίας για τη μελέτη της γενετικής μορφής των αποικιών, αποκάλυψε ότι η συμβολή των απογόνων στην αναπαραγωγή παρασίτων εργατριών, χρήζει περισσότερης προσοχής.
Το 1990, 400 αποικίες της A. mellifera capensis μεταφέρθηκαν στην περιοχή του υποείδους A. mellifera scutellata. Δέκα χρόνια αργότερα, ένας μοναδικός γενεαλογικός κλώνος βρέθηκε να ερημώνει τις αποικίες της Α. mellifera scutellata στη βόρεια Νότια Αφρική. Το μονοπώλιο αυτής της μοναδικής γραμμής δείχνει ότι ήταν σε θέση να ανατρέψει τη βασική ρύθμιση των μηχανισμών αναπαραγωγής και αναγνώρισης των εργατριών. Ο Dietemann et al. ήταν σε θέση να αποδείξει ότι τα παράσιτα των εργατριών της A. mellifera capensis ήταν ικανά να παράγουν φερομόνες της κάτω γνάθου οι οποίες μιμούνται εκείνες των βασιλισσών της Α. mellifera scutellata, μολονότι βρίσκονταν υπό την παρουσία τους.

Μέθοδος και αποτελέσματα

Παρόλο που πολλές φερομόνες συμβάλλουν στην αναπαραγωγή, οι φερομόνες που γίνονται στον αδένα της κάτω γνάθου των βασιλισσών, έχουν συνδεθεί στενά με την αναπαραγωγή και παράγονται από τις εργάτριες οι οποίες αναπαράγουν. Οι φερομόνες εμποδίζουν τους άλλους να τους επιτεθούν, προτρέπουν τις εργάτριες να τις αναγνωρίσουν ως βασίλισσες και να τους δώσουν πρόσβαση σε υψηλότερης ποιότητας τροφές. Παύουν επίσης τις άλλες εργάτριες να στραφούν προς την αναπαραγωγή. Τα παράσιτα των A. mellifera capensis εργατριών, δημιουργούν θηλυκούς κλώνους και σφετερίζονται την A. mellifera scutellata βασίλισσα. Τα παράσιτα των εργατριών και ο αυξανόμενος αριθμός των κλώνων τους, καθίστανται τα μοναδικά αναπαραγωγικά άτομα στην αποικία. Η καταστροφή του καταμερισμού των εργασιών, οδηγεί σε μειωμένους πόρους, οι οποίοι τελικά αναγκάζουν την αποικία ή να φύγει ή να χαθεί.

Εξέλιξη της παραγωγής φερομόνης

Η μοναδική σειρά παρασιτοποίησης της A. mellifera capensis ενδέχεται να έχει αποκτήσει εξελικτικό πλεονέκτημα επειδή, σε σύγκριση με άλλα συναφή είδη, δεν είναι ευαίσθητη στη φερομονική αναπαραγωγική καταστολή των εργατριών από τη βασίλισσα του ξενιστή. Οι μη διεισδυτικές ποικιλίες της A. mellifera capensis παράγουν λιγότερες εκκρίσεις της κάτω γνάθου από το διεισδυτικό στέλεχος. Επιπλέον, παράγουν εκκρίσεις οι οποίες δεν είναι τόσο παρόμοιες με εκείνες της Α. mellifera scutellata, όπως αυτή του διεισδυτικού στελέχους. Η μοναδική γενεαλογία επιλέχθηκε για τη μεγαλύτερη “αντίστασή” της και τη μεγαλύτερη ικανότητά της να μιμείται και να κατακλύζει τη φερομονική ρύθμιση από τις βασίλισσες του ξενιστή.

Διαφορές φερομονικών

Ανακαλύφθηκε ότι οι βασίλισσες της A. mellifera scutellata παράγουν περισσότερες φερομόνες από τις βασίλισσες της A. mellifera capensis, γεγονός που υποδηλώνει ότι η ποιότητα ή το περιεχόμενο των φερομονών αντί της ποσότητας μπορεί να εξηγήσει πώς οι εργάτριες της A. mellifera capensis είναι σε θέση να αγνοήσουν τα σήματα της βασίλισσας ξενιστή. Οι φερομονολογικές διαφορές μεταξύ των υποειδών είναι ένα θέμα το οποίο απαιτεί διεξοδικότερη διερεύνηση, για να γίνει κατανοητό πώς είναι δυνατή μια τέτοια παρασιτοποίηση. Δεδομένου ότι οι φερομόνες της κάτω γνάθου ήταν η εστία στη μελέτη του Dietemann et al., είναι πιθανό ότι διαφορετικοί αδένες συμβάλλουν στις φερομόνες που σχετίζονται με την αναπαραγωγική κατάσταση.

Αντιδράσεις των Αφρικανικών ελεφάντων σε μείγμα φερομόνης συναγερμού των μελισσών

Μία πρόσφατη μελέτη έχει παρατηρήσει ότι οι Αφρικανικοί ελέφαντες (Loxodonta africana), ανταποκρίνονται σε ένα μείγμα φερομόνης συναγερμού των μελισσών.

Εξελικτική πλεονεκτημάτων και μειονεκτημάτων

Η πολύπλευρη πτυχή της επικοινωνίας στα κοινωνικά έντομα καθιστά τις αποικίες των κοινωνικών εντόμων εύκολη στην πειρατεία. Ειδικά στην περίπτωση στενά συγγενικών ειδών και υποειδών, η βιολογία και η οργάνωση δυνητικών ειδών ξενιστών είναι παρόμοια με εκείνη των πιθανών παρασιτικών ειδών, καθιστώντας τα ευκολότερα να διεισδύσουν. Από την άλλη πλευρά, τα πιθανά παράσιτα αντιμετωπίζουν την πρόκληση να ανακαλυφθούν από τη βασίλισσα της υποδοχής, συνήθως το μοναδικό αναπαραγωγικό άτομο στην αποικία. Η ύπαρξη των παρασιτικών εργατριών της A. mellifera capensis είναι ένα παράδειγμα εναλλακτικής εξελικτικής στρατηγικής που τους επιτρέπει να αυξήσουν την «άμεση φυσική τους κατάσταση σε ξένες αποικίες παρά στη συμπερίληψη της φυσικής κατάστασης (inclusive fitness) στις γενέθλιες φωλιές των». Οι εργάτριες συνήθως εστιάζουν τις προσπάθειές τους στην εκτροφή και τη φροντίδα των προνυμφών οι οποίες σχετίζονται με αυτές, διατηρώντας έτσι τη διάδοση των γονιδίων τους και συμβάλλοντας στην συμπερίληψη της φυσικής τους κατάστασης χωρίς αποκλεισμούς. Το παρασιτικό μοντέλο είναι πιο συμφέρον από τη σύγκριση, διότι επιτρέπει στις εργάτριες να αναπαράγουν άμεσα τους απογόνους που σχετίζονται στενότερα με αυτές και περισσότερους σε αριθμό, έτσι ώστε να είναι ένα στοιχείο άμεσης φυσικής κατάστασης (direct fitness).
Η επεμβατική καταγωγή της A. mellifera capensis επιτυγχάνεται είτε λόγω της αδυναμίας να αναγνωριστεί σωστά το σήμα του ξενιστή της βασίλισσας Α. mellifera scutellata είτε με αντίσταση στο σήμα. Τελικά, αυτό είναι ένα ενδιαφέρον παράδειγμα μιας προϋπάρχουσας αδυναμίας προς τον κοινωνικό παρασιτισμό από την Α. mellifera capensis στην A. mellifera scutellata. Οι οργανισμοί εξελίσσουν στρατηγικές αναπαραγωγής, οι οποίες εξασφαλίζουν την επιβίωση και τη διάδοση των γονιδίων του οργανισμού. Οι επιτυχείς αναπαραγωγικές στρατηγικές, αντιμετωπίζουν τους ιδιαίτερους οικονομικούς περιορισμούς που βιώνει ο οργανισμός. Η παρασιτική σχέση μεταξύ των Α. mellifera scutellata και Α. mellifera capensis, είναι ένα παράδειγμα του πώς μια κανονικά επιτυχημένη στρατηγική χημικής αναγνώρισης και διατήρησης ενός αναπαραγωγικού διαχωρισμού της εργασίας, μπορεί να υπονομευθεί από ανταγωνιστικές, εκμεταλλευτικές στρατηγικές.

Εξέλιξη

Η υποκείμενη υπόθεση για την επιθετική συμπεριφορά των πεδινών μελισσών της Ανατολικής Αφρικής, βασίζεται στην ιδέα ότι αυτή η φυλή των μελισσών, εξελίχθηκε σε ένα άγονο περιβάλλον, όπου η τροφή των μελισσών ήταν λιγοστή. Υπό αυτή την κατάσταση, η επιλογή ευνοούσε τις πιο επιθετικές αποικίες, οι οποίες προστάτευαν από τους θηρευτές και ληστές των άλλων αποικιών, την πηγή της τροφής των και την κυψέλη τους. Αυτή η συμπεριφορά, επέτρεψε στις πιο επιθετικές αποικίες, να επιβιώσουν και όπου οι λιγότερο επιθετικές αποικίες, τελικά, επιλέχθηκαν δια της φυσικής επιλογής.