Δίψα

Δίψα είναι η επιθυμία για πόσιμα υγρά, ως αποτέλεσμα του βασικού ενστίκτου των ζώων για να πιουν. Είναι ένας βασικός μηχανισμός που εμπλέκεται στο ισοζύγιο υγρών. Προκύπτει από έλλειψη υγρών ή αύξηση συγκέντρωσης συγκεκριμένων ωσμολυτών, όπως το αλάτι. Εάν ο όγκος νερού του σώματος πέσει κάτω από ένα συγκεκριμένο όριο ή η ωσμολυτική συγκέντρωση γίνει υπερβολικά υψηλή, ο εγκέφαλος σηματοδοτεί δίψα.
Η συνεχής αφυδάτωση μπορεί να προκαλέσει πολλά προβλήματα, αλλά συνδέεται πιο συχνά με νεφρικά και νευρολογικά προβλήματα όπως επιληπτικές κρίσεις. Η υπερβολική δίψα, γνωστή ως πολυδιψία (polydipsia), μαζί με υπερβολική ούρηση, γνωστή ως πολυουρία (polyuria), μπορεί να είναι ένδειξη διαβήτη ή άποιου διαβήτη (diabetes insipidus).
Υπάρχουν υποδοχείς και άλλα συστήματα στο σώμα που ανιχνεύουν μειωμένο όγκο ή αυξημένη ωσμολυτική συγκέντρωση. Δίνουν σήμα στο κεντρικό νευρικό σύστημα, όπου ακολουθεί κεντρική επεξεργασία. Κάποιες πηγές, συνεπώς, διαφοροποιούν την "εξωκυτταρική δίψα" από την "ενδοκυτταρική δίψα", όπου η εξωκυτταρική δίψα είναι η δίψα που δημιουργείται από μειωμένο όγκο και η ενδοκυτταρική δίψα από αυξημένη ωσμολυτική συγκέντρωση. Παρόλα αυτά, η ίδια η επιθυμία είναι κάτι που δημιουργείται από την κεντρική επεξεργασία στον εγκέφαλο, ανεξάρτητα πώς ανιχνεύεται.

Ανίχνευση

Είναι ζωτικό για τους οργανισμούς να μπορούν να διατηρήσουν τα επίπεδα των υγρών τους σε πολύ στενά πλάτη. Ο σκοπός είναι η διατήρηση του ενδιάμεσου υγρού, του υγρού έξω από το κύτταρο στο ίδιο επίπεδο συγκέντρωσης με το ενδοκυτταρικό υγρό. Αυτή η κατάσταση λέγεται ισοτονική και εμφανίζεται όταν το ίδιο επίπεδο διαλυμένων ουσιών εμφανίζεται και στις δυο πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης, έτσι ώστε η καθαρή κίνηση του νερού να είναι μηδενική. Εάν το ενδιάμεσο υγρό έχει υψηλότερη συγκέντρωση διαλυμένων ουσιών, από το ενδοκυττάριο υγρό θα αφαιρέσει νερό από το κύτταρο. Αυτή η κατάσταση λέγεται υπερτονική και εάν αρκετό νερό εγκαταλείψει το κύτταρο δεν θα μπορεί να εκτελεί βασικές χημικές λειτουργίες. Εάν το ενδιάμεσο υγρό γίνει μικρότερο σε συγκέντρωση το κύτταρο θα γεμίσει με νερό καθώς προσπαθεί να εξισώσει τις συγκεντρώσεις. Αυτή η κατάσταση λέγεται υποτονική και μπορεί να είναι επικίνδυνη επειδή μπορεί να προκαλέσει διόγκωση και ρήξη. Ένα σύνολο υποδοχέων είναι υπεύθυνο για τη δίψα και ανιχνεύει τη συγκέντρωση του ενδιάμεσου υγρού. Το άλλο σύνολο υποδοχέων ανιχνεύει τον όγκο του αίματος.

Μειωμένος όγκος

Αυτός είναι ένας από τους δύο τύπους δίψας και ορίζεται ως η δίψα που προκαλείται από απώλεια όγκου αίματος (υπογκαιμία) χωρίς απώλεια του ενδοκυττάριου υγρού. Αυτό μπορεί να προκληθεί από απώλεια αίματος, εμετό και διάρροια. Αυτή η απώλεια όγκου είναι προβληματική, επειδή ο συνολικός όγκος του αίματος πέφτει πολύ χαμηλά και η καρδιά δεν μπορεί να κυκλοφορήσει το αίμα αποτελεσματικά και το τελικό αποτέλεσμα είναι υπογκαιμική καταπληξία. Το αγγειακό σύστημα αποκρίνεται συστέλλοντας τα αιμοφόρα αγγεία και δημιουργώντας συνεπώς μικρότερο όγκο για το αίμα. Αυτή η μηχανική λύση, όμως, έχει καθορισμένα όρια και συνήθως πρέπει να εφοδιαστεί με αυξημένο όγκο. Η απώλεια του όγκου του αίματος ανιχνεύεται από κύτταρα στους νεφρούς και προκαλεί δίψα για νερό και αλάτι μέσω του συστήματος ρενίνης-αγγειοτενσίνης.

Σύστημα ρενίνης-αγγειοτενσίνης

Η υπογκαιμία οδηγεί στην ενεργοποίηση του συστήματος ρενίνης-αγγειοτενσίνης (renin angiotensin system ή RAS) και ανιχνεύεται από κύτταρα στο νεφρό. Όταν αυτά τα κύτταρα ανιχνεύσουν μειωμένη ροή αίματος λόγω χαμηλού όγκου εκκρίνουν ένα ένζυμο που λέγεται ρενίνη. Η ρενίνη στη συνέχεια εισέρχεται στο αίμα όπου καταλύει μια πρωτεΐνη που ονομάζεται αγγειοτενσινογόνο σε αγγειοτενσίνη Ι . Η αγγειοτενσίνη Ι μετατρέπεται σχεδόν αμέσως στην ενεργή μορφή της πρωτεΐνης αγγειοτενσίνη ΙΙ από ένα ένζυμο που ήδη υπάρχει στο αίμα. Η αγγειοτενσίνη ΙΙ στη συνέχεια ταξιδεύει με το αίμα μέχρι να φτάσει τον οπίσθιο αδένα της υπόφυσης και τον επινεφριδιακό φλοιό, όπου προκαλεί διαδοχικές αντιδράσεις ορμονών που προκαλούν στους νεφρούς κατακράτηση νερού και νατρίου, αυξάνοντας την πίεση του αίματος. Είναι επίσης υπεύθυνο για την έναρξη της συμπεριφοράς πόσης και διάθεσης για αλάτι μέσω του υποψαλιδίου οργάνου (subfornical organ).

Κυτταρική αφυδάτωση και διέγερση ωσμοϋποδοχέων

Η οσμομετρική δίψα εμφανίζεται όταν η συγκέντρωση της διαλυμένης ουσίας του ενδιάμεσου υγρού αυξάνεται. Αυτή η αύξηση αποσπά νερό από τα κύτταρα και τα συρρικνώνει σε όγκο. Η συγκέντρωση της διαλυμένης ουσίας του ενδιάμεσου υγρού αυξάνεται με υψηλή λήψη νατρίου στη δίαιτα ή με πτώση του όγκου σε εξωκυτταρικά υγρά (όπως στο πλάσμα αίματος και στο εγκεφαλονωτιαίο υγρό) λόγω της απώλειας του νερού μέσω εφίδρωσης, αναπνοής, ούρησης και αφόδευσης. Η αύξηση της συγκέντρωσης διαλυμένης ουσίας του ενδιάμεσου υγρού προκαλεί μετακίνηση του νερού από τα κύτταρα του σώματος, μέσω των μεμβρανών τους, προς το εξωκυτταρικό τμήμα, με ώσμωση, που προκαλεί συνεπώς κυτταρική αφυδάτωση.
Ομάδες κυττάρων (ωσμοϋποδοχείς) στο αγγειώδες όργανο τελικού πετάλου (organum vasculosum of the lamina terminalis ή OVLT) και στο υποψαλίδιο όργανο (subfornical organ ή SFO), που βρίσκονται έξω από τον αιματοεγκεφαλικό φραγμό μπορούν να ανιχνεύσουν τη συγκέντρωση του πλάσματος του αίματος και την παρουσία της αγγειοτενσίνης ΙΙ στο αίμα. Τότε, μπορούν να ενεργοποιήσουν τον μέσο προοπτικό πυρήνα (median preoptic nucleus) που ξεκινά την αναζήτηση του νερού και τη συμπεριφορά λήψης τροφής. Καταστροφή αυτού του τμήματος του υποθαλάμου στους ανθρώπους και σε άλλα ζώα καταλήγει σε μερική ή ολική απώλεια της επιθυμίας πόσης ακόμα και με ακραία υψηλές άλατος στα εξωκυτταρικά υγρά.
Επιπλέον, υπάρχουν σπλαχνικοί ωσμοϋποδοχείς. Αυτοί προβάλλουν στην έσχατη πτέρυγα και στον πυρήνα μονήρους δεσμίδας  στον εγκέφαλο.

Επιθυμία για αλάτι

Επειδή το νάτριο χάνεται επίσης από το πλάσμα στην υπογκαιμία, η ανάγκη του σώματος για αλάτι αυξάνεται αναλογικά πέρα από τη δίψα σε τέτοιες περιπτώσεις.ref name="Carlson"/> Αυτό είναι επίσης αποτέλεσμα της ενεργοποίησης του συστήματος ρενίνης-αγγειοτενσίνης.

Ηλικιωμένοι

Σε ενήλικες πάνω από 50 ετών, η αίσθηση της δίψας του σώματος μειώνεται και συνεχίζει να μειώνεται με την ηλικία, θέτοντας αυτόν τον πληθυσμό σε αυξημένο κίνδυνο αφυδάτωσης. Αρκετές μελέτες έχουν δείξει ότι οι ηλικιωμένοι έχουν χαμηλότερες συνολικές λήψεις νερού από τους νεότερους ενήλικες και ότι οι γυναίκες είναι ιδιαίτερα επικίνδυνες για υπερβολικά χαμηλή λήψη νερού.
Το 2009, η Ευρωπαϊκή Αρχή για την Ασφάλεια των Τροφίμων (EFSA) περιέλαβε το νερό ως μακροθρεπτικό συστατικό στις διατροφικές τιμές αναφοράς για πρώτη φορά. Οι συνιστώμενοι όγκοι λήψης στους ηλικιωμένους είναι οι ίδιες με τους νεότερους ενήλικες (2,0 L/ημέρα για τις γυναίκες και 2,5 L/ημέρα για τους άντρες) επειδή παρά την χαμηλότερη ενεργειακή κατανάλωση, οι απαιτήσεις σε νερό για αυτήν την ομάδα είναι αυξημένες λόγω της μείωσης στην ικανότητα νεφρικής συγκέντρωσης.

Καταστολή δίψας

Σύμφωνα με προκαταρκτική μελέτη, για την απόσβεση της δίψας δρα ο ομοιοστατικός μηχανισμός για τη διακοπή της πόσης. Αυτό συμβαίνει μέσω δύο νευρικών φάσεων: μιας "προαπορροφητικής" φάσης που σηματοδοτεί την καταστολή της δίψας αρκετά λεπτά πριν την απορρόφηση του υγρού από το στομάχι και τη διανομή του στο σώμα μέσω της κυκλοφορίας και μιας "μεταπορροφητικής" φάσης που ρυθμίζεται από εγκεφαλικές δομές που ανιχνεύουν τον τερματισμό της απορρόφησης του υγρού. Η προαπορροφητική φάση βασίζεται σε αισθητήριες εισόδους στο στόμα, στον φάρυγγα, στον οισοφάγο και στην ανώτερη γαστρεντερική οδό για να προβλέψει την απαιτούμενη ποσότητα του νερού, παρέχοντας γρήγορα σήματα στον εγκέφαλο να τερματίσει την πόση όταν η εκτιμώμενη ποσότητα έχει καταναλωθεί. Η μεταπορροφητική φάση λαμβάνει χώρα μέσα παρακολούθησης του αίματος της ωσμογραμμομοριακότητας, του όγκου υγρού, και του ισοζυγίου νατρίου, που γίνονται αντιληπτά συνολικά στα περικοιλιακά όργανα του εγκεφάλου που συνδέονται μέσω νευρικών δικτύων για τον τερματισμό της δίψας όταν αποκατασταθεί το ισοζύγιο του υγρού.
Η καταστολή της δίψας ποικίλλει μεταξύ των διαφόρων ζωικών ειδών, με τους σκύλους, τις καμήλες, τα πρόβατα, τις κατσίκες και τα ελάφια να αναπληρώνουν γρήγορα τα ελλείμματα νερού όταν αυτό γίνει διαθέσιμο, ενώ οι άνθρωποι και τα άλογα μπορεί να χρειαστούν ώρες για να επαναφέρουν το ισοζύγιο του υγρού.

Νευροφυσιολογία

Οι περιοχές του εγκεφάλου που συνεισφέρουν στην αίσθηση της δίψας βρίσκονται κυρίως στον μεσεγκέφαλο και στον οπισθεγκέφαλο (hindbrain). Ειδικότερα, ο υποθάλαμος φαίνεται να παίζει βασικό ρόλο στη ρύθμιση της δίψας.
Η έσχατη πτέρυγα και ο πυρήνας μονήρους δέσμης σηματοδοτούν το υποψαλίδιο όργανο και ο έξω παραβραχιόνιος πυρήνας (lateral parabrachial nucleus). Η δεύτερη σηματοδότηση βασίζεται στον νευροδιαβιβαστή σεροτονίνη. Το σήμα από τον πλάγιο παραβραχιόνιο πυρήνα μεταβιβάζεται στον μέσο προοπτικό πυρήνα.
Ο μέσος προοπτικός πυρήνας και το υποψαλίδιο όργανο δέχονται σήματα μειωμένου όγκου και αυξημένη ωσμολυτική συγκέντρωση. Τελικά, τα σήματα υποδέχονται στις περιοχές φλοιού του προσθεγκεφάλου όπου τελικά εμφανίζεται η συνειδητή επιθυμία. Το υποψαλίδιο όργανο και το αγγειώδες όργανο του τελικού πετάλου συνεισφέρουν στη ρύθμιση του συνολικού σωματικού ισοζυγίου του υγρού στέλνοντας σήμα στον υποθάλαμο να σχηματίσει βασοπρεσίνη, που αργότερα απελευθερώνεται από την υπόφυση.