Αρθρόποδα

Εξέλιξη

Τα αρθρόποδα εμφανίζονται πρώτη φορά σε απολιθώματα του Καμβρίου, περιλαμβάνοντας πρωτόγονα καρκινοειδή, χηλοκερωτά καθώς και την εξαφανισμένη ομάδα των τριλοβιτών. Θεωρείται γενικά ότι τα αρθρόποδα προήλθαν εξελικτικά από έναν κοινό πρόγονο με τους δακτυλιοσκώληκες, καθώς και οι δύο ομάδες παρουσιάζουν μεταμέρεια και πολλές ομοιότητες στην φυσιολογία τους. Η διαφοροποίησή τους, που συχνά ονομάζεται «αρθροποδοποίηση» και περιλαμβάνει την δημιουργία του χιτινώδους εξωσκελετού και την ανάπτυξη των εξαρτημάτων, είναι ήδη εμφανής στο αρχείο των απολιθωμάτων. Είναι συνεπώς πολύ πιθανό ότι τα πρώτα αρθρόποδα εμφανίστηκαν ήδη από το Προκάμβριο. Ωστόσο η εξέλιξη αλλά και οι φυλογενετικές σχέσεις των επιμέρους ομάδων μεταξύ τους και με συγγενή φύλα  παραμένουν αντικείμενο διαφωνίας.

Περιγραφή

Το σώμα των αρθροπόδων αποτελείται από πολλά διαδοχικά μεταμερή (σωμίτες), με ποικιλία προσαρτημένων αρθρωτών εξαρτημάτων, τα οποία λόγω της διαφοροποίησής τους συχνά σχηματίζουν διακριτές λειτουργικές ενότητες, τα τάγματα και συγκεκριμένα την κεφαλή, τον θώρακα και την κοιλία, χωρίς αυτή η διάκριση να είναι πάντα αρκετά εμφανής. Η κεφαλή φέρει αισθητήρια όργανα και άλλα στοματικά εξαρτήματα. Διακρίνεται στο πρωτοκέφαλο, που φέρει οφθαλμούς και κεραίες και το γναθοκέφαλο που φέρει στοματικά εξαρτήματα όπως γνάθους και γναθοπόδια. Το εμπρόσθιο άκρο του σώματος καλείται άκρο ενώ το οπίσθιο, τέλσον.  Κάθε σωμίτης περιβάλλεται από τέσσερις εξωσκελετικές πλάκες (σκληρίτες). Μια ραχιαία που ονομάζεται τεργίτης, μια κοιλιακή που ονομάζεται στερνίτης και δύο πλευρικές που ονομάζονται πλευρίτες.   
Τα διάφορα εξαρτήματα είναι σημαντικό χαρακτηριστικό της ομάδας αυτής (μιας και από αυτά πήρε το όνομά της) και ουσιαστικά απαρτίζουν τον μηχανισμό κίνησης και στήριξης. Εμφανίζονται ανά ζεύγη  και γενικά θεωρείται ότι κατά την πρώιμη εμφάνισή τους, κάθε μεταμερές διέθετε από ένα ζεύγος εξαρτημάτων.  Τα εξαρτήματα πολλών αρθροπόδων όπως των καρκινοειδών, είναι δίκλαδα, και αποτελούνται από το ενδοπόδιο και το εξωπόδιο. Άλλων, όπως των εντόμων είναι μονόκλαδα. 
Παρατηρείται σημαντική διαφοροποίηση των εξαρτημάτων τόσο σε επίπεδο ατόμου, εξασφαλίζοντας καταμερισμό εργασιών όσο και σε επίπεδο διαφορετικών ειδών, όπου φανερώνουν τις διάφορες οικολογικές πιέσεις που οδήγησαν την εξέλιξή τους. Η κίνηση των αρθρωτών ποδιών από γραμμωτούς μυς, εξασφαλίζει ταχύτητα στην κίνηση. Ο ρόλος τους μπορεί να είναι βαδιστικός, κολυμβητικός, πτητικός, τροφοληπτικός ή ακόμα και αισθητήριος, καθώς πολλά εξαρτήματα διαθέτουν αισθητήριες τρίχες και άλλες προσαρμογές.

Εξωσκελετός

Ο εξωσκελετός των αρθροπόδων αποτελεί το κυρίαρχο χαρακτηριστικό τους, καθώς προσφέρει προστασία από την αφυδάτωση και άλλους φυσικούς παράγοντες και επιπλέον μηχανική στήριξη, διασφαλίζοντας επαρκή κινητικότητα και ευελιξία. Είναι εξωδερμικής προέλευσης και σχηματίζεται από το επιδερμίδιο, ένα στρώμα χιτίνης και πρωτεϊνών που παράγεται από την υποκείμενη επιδερμίδα. Το πάχος του και η σκληρότητά του ποικίλει μεταξύ των επιμέρους ομάδων καθώς και μεταξύ των διαφόρων σταδίων ανάπτυξης (πχ. μια κάμπια με μια πεταλούδα). 
Διακρίνονται δύο βασικές στοιβάδες, το λεπτό επιεπιδερμίδιο και το παχύ και σκληρό προεπιδερμίδιο. Και τα δύο σχηματίζονται από αλλεπάλληλα στρώματα (ελάσματα). Το πρώτο αποτελείται από μία λεπτή στρώση λιποπρωτεϊνών και (κυρίως σε χερσαία αρθρόποδα) κηρών και λιπαρών οξέων που αποτρέπουν την διαφυγή ή την ανεπιθύμητη είσοδο νερού στο σώμα. Αντίθετα το προεπιδερμίδιο συνίσταται κυρίως από πρωτεΐνη και χιτίνη σε αναλογία περίπου 1:1 (μεγαλύτερη συγκέντρωση χιτίνης στα καρκινοειδή). Η χιτίνη είναι ένα ιδιαίτερα ανθεκτικός αζωτούχος πολυσακχαρίτης, αδιάλυτος στο νερό και σε ασθενή οξέα και βάσεις. Η σύνδεση του με τις πρωτεΐνες, προς σχηματισμό πρωτεογλυκανών προσδίδει σκληρότητα και αντοχή στο επιδερμίδιο. Σε ένα ώριμο επιδερμίδιο μπορούν να διακριθούν δύο στρώσεις, το εξω- και το ενδο-επιδερμίδιο. Η διαφορά τους έγκειται στην παρουσία φαινολών στο εξωεπιδερμίδιο που σταθεροποιούν το δίκτυο χιτίνης-πρωτεϊνών.
Η χιτίνη από μόνη της παρά την ανθεκτικότητά και την ελαστικότητά της δεν είναι ιδιαίτερα σκληρή. Έτσι η σκληρότητα του επιδερμιδίου εξασφαλίζεται από δύο άλλους μηχανισμούς, την βιοορυκτοποίηση και την σκληροτινοποίηση. Η ορυκτοποίηση, δηλαδή η απόθεση ανόργανων ανθρακικών, φωσφορικών κλπ., αλάτων στο εξωεπιδερμίδιο, παρατηρείται σε μεγάλο ποσοστό στα καρκινοειδή και τα διπλόποδα. Η σκληροτινοποίηση από την άλλη, είναι μια ειδική πρωτεϊνική διεργασία και είναι εμφανίζεται κυρίως στα έντομα και άλλα χερσαία αρθρόποδα. 
Η επιδερμίδα που είναι υπεύθυνη για την παραγωγή του επιδερμιδίου είναι μονόστοιβo κυβικό επιθήλιο και φέρει αρκετούς αδένες ενώ αποτελεί την βάση για πολλούς εξωτερικούς σχηματισμούς όπως τρίχες, σμήριγγες, άκανθες κα. Διαχωρίζεται από το αιμόκοιλο μέσω της βασικής μεμβράνης. 
Σε πολλά αρθρόποδα το επιδερμίδιο σχηματίζει εσωτερικές προεκβολές που ονομάζονται αποδέματα και στα οποία προσφύονται οι μύες.

Εικόνες

Chelicerata
Trilobita  
Crustaceae
Tracheata