Ερυθροκύτταρο

Τα ερυθροκύτταρα ή ερυθρά αιμοσφαίρια είναι ο πιο πολυπληθής τύπος κυττάρου του αίματος και ο βασικός μηχανισμός που διαθέτουν τα σπονδυλωτά για τη μεταφορά οξυγόνου (O₂) στους διάφορους ιστούς του οργανισμού μέσω της ροής του αίματος εντός του κυκλοφορικού συστήματος. Τα ερυθροκύτταρα δεσμεύουν οξυγόνο στους πνεύμονες ή τα βράγχια και το μεταφέρουν στους ιστούς καθώς "στριμώχνονται" ταξιδεύοντας διαμέσου ακόμα και των πιο μικρών αγγείων.
Το κυτταρόπλασμά τους είναι πλούσιο σε αιμοσφαιρίνη, μια πρωτεΐνη που περιέχει σίδηρο και από την οποία γίνεται η δέσμευση του οξυγόνου. Στην αιμοσφαιρίνη οφείλεται το ερυθρό χρώμα του αίματος. 
Στον άνθρωπο, τα ώριμα ερυθρά αιμοσφαίρια είναι ελαστικοί, αμφίκοιλοι δίσκοι που έχουν απωλέσει τον πυρήνα και τα περισσότερα κυτταρικά οργανίδια. Κάθε δευτερόλεπτο παράγονται 2,4 εκατομμύρια (2,4 x 10⁶) νέα ερυθροκύτταρα από το μυελό των οστών που έχουν διάρκεια ζωής στην κυκλοφορία του αίματος 100-120 ημέρες προτού φαγοκυτταρωθούν-"ανακυκλωθούν" από μακροφάγα. Κάθε πλήρης κυκλοφορία ενός ερυθροκυττάρου εντός του κυκλοφορικού συστήματος (από το σημείο εκκίνησης μέχρι την επιστροφή σε αυτό) διαρκεί περίπου 20 δευτερόλεπτα.
Τα ερυθρά αιμοσφαίρια αποτελούν περίπου το ένα τέταρτο (25%) του συνόλου των κυττάρων του ανθρώπινου σώματος.

Ιστορικά στοιχεία

Ο πρώτος που περιέγραψε τα ερυθροκύτταρα ήταν ο Ολλανδός βιολόγος Jan Swammerdam το 1658 όταν χρησιμοποίησε ένα απλό μικροσκόπιο της εποχής για να μελετήσει το αίμα βατράχου. Μη γνωρίζοντας για τη δουλειά του συμπατριώτη του, ο Άντον φαν Λέβενχουκ (Anton van Leeuwenhoek) παρείχε άλλη μια πιο ακριβής μικροσκοπική περιγραφή των ερυθροκυττάρων το 1674, υπολογίζοντας μάλιστα κατά προσέγγιση το μέγεθός τους ως "25.000 φορές μικρότερο από τον μικρότερο κόκκο άμμου".
Το 1901, ο Καρλ Λαντστάϊνερ (Karl Landsteiner) δημοσίευσε την ανακάλυψη των τριών κύριων ομάδων αίματος A, B και C (την οποία αργότερα μετονόμασε σε Ο). Ο Λαντστάϊνερ περιέγραψε τις προβλέψιμες αντιδράσεις που παρατηρούνται όταν ορός αίματος αναμιγνύεται με ερυθροκύτταρα, διαπιστώνοντας έτσι συμβατούς και μη, συνδυασμούς των ομάδων αίματος. Ένα χρόνο μετά, οι Alfred von Decastello και Adriano Sturli, δύο συνάδελφοι του Landsteiner, περιέγραψαν και μια τέταρτη ομάδα αίματος, την AB.
Το 1959, με τη χρήση της κρυσταλλογραφίας με ακτίνες Χ, ο Max Perutz αποκάλυψε τη δομή του μορίου της αιμοσφαιρίνης, της πρωτεΐνης του ερυθροκυττάρου που δεσμεύει και μεταφέρει οξυγόνο.

Ερυθροκύτταρα σπονδυλωτών

Τα ερυθροκύτταρα περιέχουν κυρίως αιμοσφαιρίνη, μια σύμπλοκη μεταλλοπρωτεΐνη που περιέχει δακτυλίους αίμης των οποίων τα άτομα σιδήρου δεσμεύουν αντιστρεπτά μόρια οξυγόνου (O₂) στους πνεύμονες και τα βράγχια για να τα απελευθερώσουν στη συνέχεια στους ιστούς. Το οξυγόνο διαχέεται ελεύθερα στο εσωτερικό του ερυθροκυττάρου διαμέσου της πλασματικής του μεμβράνης. Η αιμοφαιρίνη των ερυθροκυττάρων δεσμεύει στη συνέχεια μέρος του διοξειδίου του άνθρακα που παράγεται κατά την παραγωγή ενεργειας στους ιστούς και το απελευθερώνει στους πνεύμονες όπότε και ξεκινάει νέος κύκλος δέσμευσης οξυγόνου. Παρ'όλα αυτά το μεγαλύτερο μέρος του διοξειδίου του άνθρακα που παράγεται κατά την αερόβια αναπνοή στους ιστούς μεταφέρεται στον αιματοπνευμονικό φραγμό των πνευμόνων διαλυμένο στο πλάσμα του αίματος με τη μορφή διττανθρακικών ιόντων (HCO₃⁻) . H μυοσφαιρίνη, μια πρωτεΐνη συγγενική της αιμοσφαιρίνης, αποθηκεύει οξυγόνο προς χρήση από τα μυικά κύτταρα.
Το χρώμα των ερυθροκυττάρων οφείλεται στους δακτύλιους αίμης της αιμοσφαιρίνης. Το χρώμα του απομονωμένου πλάσματος του αίματος είναι κίτρινο-υποκίτρινο, αλλά τα ερυθροκύτταρα αλλάζουν χρώμα ανάλογα με την κατάσταση της αιμοσφαιρίνης: όταν βρίσκεται δεσμευμένη με οξυγόνο η αιμοσφαιρίνη παρέχει ένα ανοιχτό κόκκινο χρώμα, ενώ όταν αποδεσμεύεται από το οξυγόνο δίνει χρώμα σκούρο κόκκινο, το οποίο εμφανίζεται κυανώδες μέσα από το τοίχωμα του αγγείου και το δέρμα. Η μέθοδος της οξυμετρίας παλμού εκμεταλλεύεται αυτήν την αλλαγή του χρωματος προκειμένου να μετρήσει τα επίπεδα κορεσμού με οξυγόνο του αρτηριακού αίματος χρησιμοποιώντας χρωματομετρικές τεχνικές. 
Η απομόνωση πρωτεϊνών που μεταφέρουν οξυγόνο στο εσωτερικό εξειδικευμένων κυττάρων (αντί για τη διατήρησή τους με τη μορφή πρωτεϊνών διαλυμένων σε κάποιο βιολογικό υγρό) ήταν ένα σημαντικό βήμα στην εξέλιξη των σπονδυλωτών παρέχοντας τη δυνατότητα για μείωση του ιξώδους του αίματος, αύξηση της μεταφερόμενης ποσότητας οξυγόνου και καλύτερη διάχυση του οξυγόνου από το αίμα στους ιστούς. Το μέγεθος των ερυθροκυττάρων ανάμεσα στα διάφορα σπονδυλωτά ποικίλει. Το πλάτος των ερυθροκυττάρων είναι κατά μέσο όρο 25% μεγαλύτερο από τη διάμετρο των τριχοειδών αγγείων και έχει προταθεί ότι αυτό βελτιώνει τη μεταφορά οξυγόνου από τα ερυθροκύτταρα στους ιστούς.
Τα μόνα σπονδυλωτά που δε διαθέτουν ερυθροκύτταρα είναι τα μέλη της οικογένειας ιχθύων Channichthyidae. Τα ψάρια αυτά ζουν σε ψυχρά νερά πλούσια σε οξυγόνο και επιτελούν την οξυγονομεταφορά μέσω ελεύθερης διάχυσης του οξυγόνου στο αίμα. Κατά την οξυγονομεταφορά μέσω ελεύθερης διάχυσης προφανώς δεν απαιτείται αιμοσφαιρίνη, παρ'όλα αυτά η ανακάλυψη τμήματων των γονιδίων της αιμοσφαιρίνης στο γονιδίωμα αυτών των ψαριών υποδηλώνει ότι στο εξελικτικό παρελθόν τους η αιμοσφαιρίνη ήταν απαραίτητη.

Πυρήνας

Τα ώριμα ερυθροκύτταρα των θηλαστικών είναι απύρηνα κοινώς, δε διαθέτουν κυτταρικό πυρήνα. Αντίθετα, τα ερυθροκύτταρα των υπόλοιπων σπονδυλωτών είναι εμπύρηνα, με μόνες εξαιρέσεις σαλαμάνδρες του γένους Batrachoseps και ψάρια του γένους Maurolicus.

Δευτερεύουσες λειτουργίες

Η διατμητική τάση που δέχονται τα ερυθροκύτταρα καθώς διέρχονται μέσα από συσταλμένα αγγεία, επάγει την απελευθέρωση ATP, το οποίο προκαλεί αγγειοδιαστολή επαναφέροντας έτσι τη ροή του αίματος σε φυσιολογικά επίπεδα.
Όταν η αιμοσφαιρίνη τους δεν είναι οξυγονωμένη, τα ερυθροκύτταρα απελευθερώνουν S-νιτροζοθειόλες οι οποίες επίσης έχουν αγγειοδιασταλτική δράση, πετυχαίνοντας έτσι την αιμάτωση οξυγονοστερημένων ιστών.
Επίσης, τα ερυθροκύτταρα μπορούν και συνθέτουν μονοξείδιο του αζώτου (ΝΟ) ενζυμικά, χρησιμοποιώντας ως υπόστρωμα το αμινοξύ L-αργινίνη, ακριβώς όπως και τα ενδοθηλιακά κύτταρα. Έκθεση των ερυθροκυττάρων σε συνθήκες φυσιολογικής διατμητικής τάσης ενεργοποιεί το ένζυμο συνθάση του μονοξειδίου του αζώτου και οδηγεί σε απελευθέρωση μονοξειδίου του αζώτου, συμβάλλοντας στη ρύθμιση του αγγειακού τόνου. 
Τα ερυθροκύτταρα μπορούν επίσης να παράγουν υδρόθειο (H₂S), άλλο ένα αγγειοδιασταλτικό αέριο. Έχει αναφερθεί ότι οι καρδιοπροστατευτικές ιδιότητες του σκόρδου οφείλονται και στη δράση των ερυθροκυττάρων, τα οποία μετατρέπουν τις θειούχες χημικές ουσίες του σκόρδου προς υδρόθειο.

Ερυθροκύτταρα θηλαστικών

Τα ερυθροκύτταρα των θηλαστικών διακρίνονται από τα ερυθροκύτταρα των υπολοίπων σπονδυλωτών από το γεγονός ότι στην ώριμη, λειτουργική τους μορφή είναι απύρηνα. Στα αρχικά στάδια της ερυθροποίησης είναι εμπύρηνα, όμως σε συγκεκριμένο στάδιο ωρίμανσης (κατά τη μετάβαση από το στάδιο του ορθοχρωματικού ερυθροβλάστη προς το στάδιο του δικτυοερυθροκυττάρου) αποβάλλουν τον κυτταρικό πυρήνα τους μέσω μιας διαδικασίας που ονομάζεται αποπυρήνωση προκειμένου να αυξηθεί η χωρητικότητά τους για αιμοσφαιρίνη. Για τον ίδιο λόγο, τα ερυθροκύτταρα των θηλαστικών χάνουν και όλα τους τα κυτταρικά οργανίδια όπως τα μιτοχόνδρια, το σύμπλοκο Golgi και το ενδοπλασματικό δίκτυο.
Aπόρροια της απουσίας μιτοχονδρίων είναι ότι τα ερυθροκύτταρα των θηλαστικών δεν χρησιμοποιούν καθόλου από το οξυγόνο που μεταφέρουν. Έτσι, όση ενέργεια χρειάζονται την παράγουν με τη μορφή ATP μέσω της γλυκόλυσης της γλυκόζης και της, εν συνεχεία, γαλακτικής ζύμωσης του παραγόμενου πυροσταφυλικού οξέος.
Αντίστοιχα, λόγω της απουσίας πυρήνα και οργανιδίων, τα ώριμα ερυθροκύτταρα των θηλαστικών δεν περιέχουν DNA, ούτε RNA, δεν μπορούν να συνθέσουν πρωτεΐνες και έχουν περιορισμένες ικανότητες επιδιόρθωσης βλαβών που δύναται να υποστούν. Όπως είναι λογικό, η έλλειψη DNA και RNA σημαίνει επίσης ότι τα ερυθροκύτταρα των θηλαστικών δεν μπορούν να αποτελέσουν στόχο κάποιου ιού καθότι δεν μπορούν να του παρέχουν τα μέσα ώστε να πολλαπλασιαστεί.
Τα ερυθροκύτταρα των θηλαστικών έχουν σχήμα αμφίκοιλου δίσκου, πιεσμένα στο κέντρο και με τοροειδή περιφέρεια. Το σχήμα αυτό βελτιστοποιεί τις ιδιότητες ροής του αιμάτος στα μεγάλα αγγεία, οδηγώντας σε μεγιστοποίηση της στρωτής ροής και σε ελαχιστοποίηση της διασποράς των αιμοπεταλίων, εμποδίζοντας έτσι την αθηρωματική δράση των τελευταίων. Από την άλλη πλευρά, υπάρχουν και εξαιρέσεις ως προς το σχήμα των ερυθροκυττάρων όπως συμβαίνει στην τάξη των αρτιοδακτύλων (οπληφόρα ζώα με ζυγό αριθμό δακτύλων σε κάθε οπλή όπως για παράδειγμα τα βοοειδή και τα ελαφοειδή), των οποίων τα ερυθροκύτταρα εμφανίζουν ποικιλία μορφολογιών και διαφέρουν σημαντικά ως προς αυτό που θεωρείται φυσιολογικό για τα θηλαστικά. Συγκεκριμένα, απαντώνται μικρά και έντονα ωοειδή ερυθροκύτταρα στα λάμα και τις καμήλες (οικογένεια Camelidae), πολύ μικρά κύτταρα σε μέλη της οικογένειας Tragulidae και ερυθροκύτταρα με ατρακτοειδές, λογχοειδές, ημισεληνοειδής και ανώμαλα πολυγωνικό σχήμα στα ερυθρά ελάφια (Cervus elaphus) και τα γουαπίτι (Cervus canadensis) (και τα δυο μέλη της οικογένειας Cervidae). Στο σύνολό τους, τα ερυθροκύτταρα των θηλαστικών διαθέτουν αξιοσημείωτες δυνατότητες παραμόρφωσης χάρις στις οποίες μπορούν να περνούν μέσα και από τα πιο μικρά τριχοειδή αγγεία, λαμβάνοντας εν τέλει σχήμα "πούρου" προκειμένου να απελευθερώσουν το φορτίο οξυγόνου που μεταφέρουν.
Στα μεγάλα αγγεία, τα ερυθροκύτταρα μερικές φορές απαντώνται με τη μορφή συστοιχίας, γνωστής ως διάταξη rouleaux (ρουλώ) το ένα πίσω από το άλλο. Αυτό έχει παραηρηθεί να συμβαίνει σε περιπτώσεις φλεγμονής όπου οι συγκεντρώσεις ορισμένων πρωτεϊνών του ορού του αίματος εμφανίζονται αυξημένες.
Ο σπλήνας αποτελεί γενικώς μια δεξαμενή ερυθροκυττάρων για περιπτώσεις ανάγκης (π.χ. λόγω αιμορραγίας), αλλά αυτός του ο ρόλος είναι μικρότερης σημασίας στον άνθρωπο σε σχέση με ό,τι παρατηρείται σε πολλά ζώα. Για παράδειγμα, στο σκύλο και στο άλογο, κατά τη διάρκεια έντονης σωματικής άσκησης, ο σπλήνας διοχετεύει στο αίμα μεγάλες ποσότητες ερυθροκυττάρων αυξάνοντας έτσι την ικανότητα μεταφοράς οξυγόνου του οργανισμού.

Ερυθροκύτταρα ανθρώπου

Ένα τυπικό ερυθροκύτταρο ανθρώπου έχει διάμετρο 6-8 μm (6-8 x 10⁻⁶ m), πάχος 2 µm και είναι μικρότερο από τα περισσότερα άλλα κύτταρα του ανθρώπινου σώματος. Ο όγκος του είναι περίπου 90 fl (90 x 10⁻¹⁵ l), η επιφάνεια του είναι περίπου 136 μm² με την ελαστικότητά του να του επιτρέπει να φτάσει σε σφαιρικό σχήμα τον όγκο των 150 fL. 
Οι ενήλικες διαθέτουν 20-30 τρισεκατομμύρια (20–30 × 10¹²) ερυθροκύτταρα σε κάθε χρονική στιγμή, τα οποία αποτελούν περίπου το ένα τέταρτο του συνολικού αριθμού κυττάρων στο σώμα. Οι γυναίκες τυπικά έχουν 4-5 εκατομμύρια ερυθροκύτταρα/μl αίματος, ενώ οι άνδρες 5-6 εκατομμύρια ερυθροκύτταρα/μl αίματος. Επιπρόσθετα, οι κάτοικοι περιοχών μεγάλου υψομέτρου έχουν φυσιολογικά μεγαλύτερο αριθμό ερυθροκυττάρων/μl αίματος προκειμένου να αντεπεξέλθουν στις συνθήκες μικρότερης ατμοσφαιρικής πίεσης. Συμπερασματικά, τα ερυθροκύτταρα είναι ο πιο πολυπληθής πληθυσμός κυττάρων του αίματος, καθώς υπάρχουν αντίστοιχα μόλις 4.000-11.000 λευκοκύτταρα/μl αίματος και 150.000-400.000 αιμοπετάλια/μl αίματος. 
Τα ανθρώπινα ερυθροκύτταρα χρειάζονται κατά μέσο όρο περίπου 20 δευτερόλεπτα προκειμένου να ολοκληρώσουν έναν πλήρη κύκλο στο κυκλοφορικό σύστημα.
Το ερυθρό χρώμα του αίματος οφείλεται στις φασματικές ιδιότητες του ιόντος σιδήρου του δακτυλίου της αίμης της αιμοσφαιρίνης. Κάθε ερυθροκύτταρο περιέχει περίπου 270 εκατομμύρια μόρια αιμοσφαιρίνης, το κάθε ένα εκ των οποίων φέρει 4 δακτυλίους αίμης. Η αιμοσφαιρίνη αποτελεί περίπου το ένα τρίτο του όγκου του ερυθροκυττάρου και είναι υπεύθυνη για τη μεταφορά του 98% του οξυγόνου που χρειάζεται ο οργανισμός (το υπόλοιπο 2% βρίσκεται διαλυμένο στο πλάσμα του αίματος). Τα ερυθροκύτταρα του αίματος ενός μέσου ενήλικα άνδρα συλλογικά περιέχουν 2,5g σιδήρου, ήτοι περίπου το 65% του συνολικού σιδήρου που υπάρχει στο ανθρώπινο σώμα.

Κύκλος ζωής

Τα ανθρώπινα ερυθροκύτταρα παράγονται μέσω της διαδικασίας της ερυθροποίησης. Από το στάδιο των καθορισμένων βλαστικών κυττάρων (committed stem cells) έως το στάδιο των ώριμων ερυθροκυττάρων μεσολαβούν περίπου 7 ημέρες. Εν συνεχεία, τα ώριμα ερυθροκύτταρα κυκλοφορούν στο σώμα για 100-120 ημέρες και κατόπιν όντας πλέον γερασμένα απομακρύνονται από την κυκλοφορία μέσω φαγοκύτωσης από μακροφάγα.

Ερυθροποίηση

Η ερυθροποίηση είναι η αναπτυξιακή διαδικασία του οργανισμού που οδηγεί στην παραγωγή νέων ερυθροκυττάρων και η οποία διαρκεί περίπου 7 ημέρες. Πραγματοποιείται στο μυελό των οστών και σε έναν υγιή ενήλικα οδηγεί στην παραγωγή 2 εκατομμυρίων ερυθροκυττάρων/δευτερόλεπτο. Η όλη διαδικασία επάγεται από την ορμόνη ερυθροποιητίνη που παράγεται από τα νεφρά και σε μικρή ποσότητα (περίπου 10%) στο ήπαρ. Η ερυθροποιητίνη δρα στο μυελό των οστών για να διεγείρει τον πολλαπλασιασμό προγονικών ερυθροκυττάρων και τη διαφοροποιησή τους σε ώριμα ερυθροκύτταρα. Ο ρυθμός έκκρισης της ερυθροποιητίνης μπορεί να αυξηθεί σημαντικά πάνω από τις βασικές τιμές, και ερέθισμα για κάτι τέτοιο αποτελεί η μειωμένη μεταφορά οξυγόνου στους νεφρούς. Ως αποτέλεσμα της αύξησης στην έκκριση ερυθροποιητίνης, αυξάνουν επίσης η συγκέντρωση ερυθροποιητίνης στο πλάσμα, η παραγωγή ερυθροκυττάρων, καθώς και η ικανότητα του αίματος να μεταφέρει οξυγόνο. Συνεπώς, η μεταφορά οξυγόνου στους ιστούς επανέρχεται σε φυσιολογικά επίπεδα.  Η τεστοστερόνη, η ορμόνη του αρσενικού φύλου, αποτελεί επίσης ερέθισμα για την απελευθέρωση ερυθροποιητίνης. Αυτό μπορεί να εξηγήσει, τουλάχιστον εν μέρει, την υψηλότερη συγκέντρωση αιμοσφαιρίνης στους άνδρες παρά στις γυναίκες. Στα έμβρυα, η κύρια θέση παραγωγής ερυθροκυττάρων είναι το ήπαρ.

Γήρανση

Το γηρασμένο ερυθροκύτταρο υφίσταται τροποποιήσεις στην πλασματική του μεμβράνη που το καθιστούν πιο ευάλωτο σε αναγνώριση από τα μακροφάγα με συνέπεια τη φαγοκύτωσή του στο δικτυοενδοθηλιακό σύστημα, στο σπλήνα, στο ήπαρ και στο μυελό των οστών. Η διαδικασία αυτή ονομάζεται ερυθρόπτωση και υπό φυσιολογικές συνθήκες βρίσκεται σε ισορροπία με την ερυθροποίηση οδηγώντας σε απομάκρυνση τόσων γηρασμένων ερυθροκυττάρων όσα είναι και τα νέα ερυθροκύτταρα που παράγονται, δηλαδή περίπου 2 εκατομμύρια/δευτερόλεπτο. Η ερυθρόπτωση αυξάνεται σε διάφορες παθολογικές καταστάσεις όπως η σηψαιμία, το αιμολυτικό ουραιμικό σύνδρομο, η ελονοσία, η δρεπανοκυτταρική αναιμία, η β-θαλασσαιμία, ο κυαμισμός, η σιδηροπενία και η νόσος του Γουίλσον. Η ερυθρόπτωση μπορεί να προκληθεί λόγω ωσμωτικού σοκ, οξειδωτικού στρες, εξάντλησης των αποθεμάτων ενέργειας, καθώς και από πλήθος ενδογενών μηνύτορων και ξενοβιοτικών. Παράλληλα, υπερβολικά επίπεδα ερυθρόπτωσης παρατηρούνται σε ερυθροκύτταρα που δεν διαθέτουν την cGMP-εξαρτώμενη πρωτεϊνική κινάση Ι ή την AMP-ενεργοποιούμενη πρωτεϊνική κινάση, γνωστή ως AMPK. Στους αναστολείς της ερυθρόπτωσης περιλαμβάνονται η ερυθροποιητίνη, το μονοξείδιο του αζώτου, οι κατεχολαμίνες και η υψηλή συγκέντρωση ουρίας. 
Πολλά από τα προϊόντα της διάσπασης των γηρασμένων ερυθροκυττάρων ανακυκλώνονται στον οργανισμό. Ο δακτύλιος αίμης διασπάται προς Fe³⁺ και χολοπρασίνη. Η τελευταία στη συνέχεια ανάγεται προς χολερυθρίνη, που απελευθερώνεται στο πλάσμα του αίματος και, δεσμευμένη στην αλβουμίνη κατευθύνεται στο ήπαρ. Ο σίδηρος επίσης απελευθερώνεται στο πλάσμα του αίματος και εμφανίζεται συνδεδεμένος στην πρωτεϊνη μεταφορέα του, την τρανσφερρίνη. Η συντριπτική πλειοψηφία των γηρασμένων ερυθροκυττάρων απομακρύνεται από την κυκλοφορία κατά αυτόν τον τρόπο προτού αυτά υποστούν αιμόλυση. Η αιμοσφαιρίνη που προήλθε από αιμόλυση είναι δεσμευμένη σε μια πρωτεΐνη του πλάσματος που ονομάζεται απτοσφαιρίνη.

Σύσταση πλασματικής μεμβράνης

Η πλασματική μεμβράνη του ερυθροκυττάρου παίζει σπουδαίο ρόλο στη ρύθμιση της ελαστικότητάς του και στην ικανότητά του να συνδέεται και να αλληπεπιδρά με άλλα κύτταρα. Οι λειτουργίες αυτές της πλασματικής μεμβράνης καθορίζονται σε μεγάλο βαθμό από τη σύστασή της. Η πλασματική μεμβράνη του ερυθροκυττάρου αποτελείται από τρεις χαρακτηριστικές περιοχές, τον πλούσιο σε υδατάνθρακες γλυκοκάλυκα εξωτερικά, ενδιάμεσα τη λιπιδική διπλοστοιβάδα που πέρα από τα φωσφολιπίδια φέρει και πλήθος διαμεμβρανικών πρωτεϊνών και τον μεμβρανικό σκελετό, ένα δομικό δίκτυο πρωτεϊνών εσωτερικά.

Απομόνωση ερυθροκυττάρων

Τα ερυθροκύτταρα απομονώνονται από ολικό αίμα με φυγοκέντριση, έπειτα από την οποια τα κυτταρικά συστατικά του αίματος (η συντρηπτική πλειοψηφία των οποίων είναι τα ερυθροκύτταρα) πέφτουν στο ίζημα, ενώ το υπερκείμενο υγρό είναι το πλάσμα του αίματος. Ακολουθεί συνήθως αφαίρεση του πλάσματος και τα συμπυκνωμένα ερυθροκύτταρα αποθηκεύονται για να χρησιμοποιηθούν σε μεταγγίσεις. 
Σε περιπτώσεις που απαιτείται πιο καθαρός πληθυσμός ερυθροκυττάρων ή απαιτείται απομόνωση των λευκοκυττάρων, ολικό αίμα επιστοιβάζεται σε διάλυμα συγκεκριμένης πυκνότητας (π.χ. Ficoll) και φυγοκεντρείται. Τα ερυθροκύτταρα λόγω της μεγάλης τους εσωτερικής πυκνότητας (>1,083g/ml) διαπερνούν το διάλυμα και πέφτουν στο ίζημα. Αντίθετα, τα λευκοκύτταρα λόγω της χαμηλότερης πυκνότητάς τους δεν μπορούν να το διαπεράσουν και έτσι σχηματίζουν μια χαρακτηριστική υπόλευκη στοιβάδα εντός της ζώνης του πλάσματος που μπορεί εύκολα να αφαιρεθεί.

Ντόπινγκ αίματος

Το ντόπινγκ αίματος είναι μια παράνομη μέθοδος βελτίωσης επιδόσεων που χρησιοποιείται από αθλητές. Αφορά στην καταρχήν απομόνωση ενός λίτρου (1l) αίματος από τον ίδιο τον αθλητή κάποιο χρονικό διάστημα πριν από αγώνες. Κατόπιν, τα ερυθροκύτταρα απομονώνονται, παγώνονται και αποθηκεύονται (τα ερυθροκύτταρα μπορούν να αποθηκευτούν έως και 5 εβδομάδες στους -79 °C), προκειμένου να μεταγγιστούν στον αθλητή λίγο πριν από τους αγώνες. Η πρακτική αυτή ήταν παλαιότερα πολύ δύσκολο να ανιχνευθεί και να αποδειχθεί από τις αρμόδιες αρχές αντι-ντόπινγκ, όμως σύγχρονα μέσα όπως η χρήση κυτταρομετρίας ροής την έχουν καταστήσει σε υψηλό ποσοστό των περιπτώσεων ανιχνεύσιμη. Παράλληλα, η πρακτική αυτή εμπεριέχει κίνδυνο για την υγεία του αθλητή ή της αθλήτριας που θα την εφαρμόσει, καθώς το κυκλοφορικό τους σύστημα έχει πολύ μικρό χρονικό διάστημα να προσαρμοστεί στο αυξημένο ιξώδες του αίματος λόγω της απότομης αύξησης του αριθμού των ερυθροκυττάρων στο αίμα.
Ένας άλλος παράνομος τρόπος αύξησης του αριθμού των ερυθροκυττάρων στο αίμα προς βελτίωση αθλητικών επιδόσεων είναι μέσω της χρήσης της ορμόνης ερυθροποιητίνη.

Τεχνητή παραγωγή ερυθροκυττάρων

Το 2008 ανακοινώθηκε ότι ανθρώπινα εμβρυονικά βλαστικά κύτταρα (embryonic stem cells) "καθοδηγήθηκαν" στο εργαστήριο ώστε να μετατραπούν σε ερυθροκύτταρα. Το μεγαλύτερο εμπόδιο ήταν η επίτευξη της αποπυρήνωσης, δηλαδή η αποβολή του πυρήνα από τους ώριμους ερυθροβλάστες ώστε να μετατραπούν σε δικτυοερυθροκύτταρα. Το εμπόδιο αυτό υπερπηδήθηκε με την καλλιέργεια των ερυθροβλαστών πάνω σε κύτταρα στρώματος (stroma cells) του μυελού των οστών. Ελπίζεται ότι στο μέλλον η παραγωγή ερυθροκυττάρων στο εργαστήριο ή και σε βιομηχανική κλίμακα θα μπορέσει να καλύψει τις ανάγκες που έχει η ανθρωπότητα για μεταγγίσεις.