انتواع محازي

التاريخ

اقترح إرنست ماير فكرة الانتواع المحازي في عام 1954، وتم طرح النظرية بالكامل في عام 1982. ترتبط النظرية بتأثير المؤسس حيث قد تخضع مجموعات الأحياء الصغيرة إلى الانتقاء الطبيعي. يعتمد تأثير المؤسس على النماذج التي تقول أنَّ الانتواع المحازي يمكن أن يحدث من خلال التفاعل المتبادل بين الانتقاء والانحراف الوراثي، [1]:106 والذي قد يلعب دورًا مهمًا. تصور ماير الفكرة للمرة الأولى من خلال ملاحظاته عن مجموعات الرفرافيات في غينيا الجديدة والجزر المحيطة بها. كانت رفرافيات الجنة الشائعة موحدة الشكل إلى حد كبير في البر، لكن كانت الأنواع التي تعيش في الجزر المحيطة مختلفة جدا، وسمي هذا النمط بـ (الانتواع المحازي). لوحظ وجود هذا النمط من قبل العديد من معاصري ماير في ذلك الوقت، كما هو الحال مع دراسات إدموند فورد على فراشة المرج البنية. وطور عالم النبات فيرني غرانت في الوقت نفسه نموذجًا كموميًا يشبه إلى حد بعيد نموذج ماير في النباتات.
افترض ماير في الأعمال التي سُميت (الثورات الوراثية لماير) أنَّ الانحراف الوراثي لعب الدور الرئيسي الذي أدى إلى هذا النمط. وافترض أنَّ الحفاظ على تماسك الأنواع يتم من خلال قوى مثل قوة كبت جين بفعل جين آخر وبطء انتشار الأليلات المفضلة في عدد كبير من كائنات النوع الواحد (اعتمد بشكل كبير على حسابات جون هالدين).

الانتواع البرعمي والكمومي

اقترح عالم النبات فيرني غرانت مصطلح (الانتواع الكمومي) الذي يجمع بين أفكار جون غوليك (ملاحظاته عن تباين الأنواع في حالة العزلة الجزئية) وسيوال رايت (نماذجه عن الانحراف الوراثي) وماير (نماذجه حول الانتواع المحازي والثورة الجينية) وجورج جايلورد سيمبسون (عمله على فكرة التطور الكمومي). يُعتبر الانتواع الكمومي عملية سريعة ذات تأثيرات ظاهرية أو وراثية كبيرة، حيث تنشأ الأنواع الجديدة المهجنة كالبراعم من عدد أكبر من الأنواع مثل الأنواع البعيدة شبه المعزولة. يحدث التهجين والانحراف الوراثي بسبب انخفاض عدد أفراد النوع، مما يؤدي إلى حدوث تغييرات في الجينوم والتي يمكن أن تؤدي إلى الانقراض (بسبب انخفاض المزايا التكيفية). قد تنشأ صفات الكروموسومات ذات المزايا التكيفية في حالات نادرة مما يؤدي إلى ظهور نوع جديد مشتق من النوع الأصلي. تم العثور على بعض الأدلة على ظهور هذا النوع من الانتواع في العديد من أزواج الأنواع النباتية.
يوجد نموذج يرتبط بشكل كبير مع الانتواع المحازي يسمى الانتواع البرعمي، وينطبق بشكل واسع النطاق على أنواع النباتات. يُعتقد أنَّ عملية الانتواع البرعمي (حيث ينشأ نوع جديد عند نهاية حياة الأسلاف) شائعة في النباتات [22] خاصة في الأنواع المشتقة من السلف.

الانتواع النابذ

اقترح وليام لويس براون الابن نموذجًا بديلًا عن الانتواع المحازي في عام 1957 أطلق عليه نمط الانتواع النابذ. يختلف هذا النموذج مع الانتواع المحازي بما يخص أصل الطفرة الجينية التي تؤدي إلى العزلة الإنجابية. تتعرض بعض المجموعات من الأنواع إلى فترات توسع النطاق الجغرافي تليها فترات الانكماش. تصبح المجموعات البعيدة معزولة خلال مرحلة الانكماش. وتنشأ الطفرات بسهولة بسبب الحجم الكبير والتنوع الجيني المحتمل داخل المجموعة المركزية. لا تحدث هذه الطفرات في المجموعات البعيدة المعزولة مما يؤدي إلى تعزيز العزلة الإنجابية. اقترح براون بناءً على ذلك أنه خلال مرحلة التوسع الثانية ستغمر المجموعة المركزية المجموعات المنعزلة مما يعيق عملية الانتواع. ومع ذلك إذا وجدت الأنواع مكانًا بيئيًا ملائما فقد يتعايش الاثنان. يشار أحيانًا إلى أنماط الانتواع المحازي على أنها نوع من الانتواع النابذ (انظر إلى الشكلين 1 و 2 للاطلاع على الفروقات). [27] تم تجاهل الانتواع النابذ إلى حد كبير في المؤلفات العلمية، حيث يهيمن عليها غالبًا النموذج التقليدي للانتواع المحازي. وقد ذكر براون الكثير من الأدلة لدعم نموذجه الذي أثبت صحته حتى الآن.

نموذج كانشيرو

في نموذج كانشيرو: ينتج عن عينة تحوي عدد كبير من أفراد نوع معين مجموعات معزولة تملك عدد قليل من الذكور الذين يتمتعون بسمات جذابة. بمرور الوقت ومع زيادة عدد السكان يتم اختيار الإناث اللواتي يملكن مواصفات أفضل. يؤدي الانتقاء الجنسي إلى ظهور سمات جديدة (اللون الأخضر في المخطط)، مما يؤدي إلى عزل المجموعات الجديدة عن الفئة القديمة (الزرقاء).
عندما يتعرض النوع الجنسي لانخفاض التغير الوراثي بسبب قلّة عدد السكان قد تتغير عملية اختيار الشريك لدى الإناث بسبب انخفاض سلوكيات التودد عند الذكور. وقد يقل الاصطفاء الجنسي بسبب ذلك في المجموعات المحيطية المعزولة، وتظهر سمات جنسية ثانوية بسبب تغير طريقة اختيار الشريك. في النهاية: إنَّ الزيادة في حجم النوع المتعلقة بتفضيلات الإناث تجاه الذكور ستؤدي إلى عزلة إنجابية عن المجموعات الرئيسية، وبالتالي إكمال عملية الانتواع المحازي. تم تأكيد هذا النموذج من خلال إجراء تجارب ومراقبة الأنواع التي تظهر أنماط التزاوج غير المتماثلة مثل أنواع ذبابة الفاكهة في هاواي.] ومع ذلك لم يؤكد هذا النموذج بالكامل من خلال التجارب، وبالتالي قد لا يمثل عملية الانتواع المحازي التي تحدث في الطبيعة بدقة.