مصفوفة ميتوكندرية

المستقلبات

المصفوفة هي مضيفة لمجموعة واسعة من المستقلبات التي تشارك في العمليات داخل المصفوفة. وتشمل دورة حمض الستريك وأسيل مرافق الإنزيم-أ، وحمض البيروفيك، وأسيتيل مرافق الإنزيم-أ، وحمض الليمون، وإيزوسيترات، وα- كيتوغلوتارات، وسوتسينيل-مرافق الإنزيم-أ، وحمض الفوماريك، وحمض السكسينيك، وحمض التفاح، وحمض أكسالوأسيتيك. دورة اليوريا تستخدم من أورنيثين، وكربامويل الفوسفات، والسيترولين. سلسلة نقل الإلكترون أكسدة الإنزيمات NADH وFADH2 لتركيب البروتين يستخدم DNA متوكندرية وDNA، وtRNA. تنظيم العمليات يجعل من استخدام الأيونات(Ca²⁺/K⁺/Mg⁺). المستقلبات الإضافية الموجودة في المصفوفة هي CO₂، H₂O، O₂، ATP, ADP، و Pᵢ.

الإنزيمات

الانزيمات من العمليات التي تجري في المصفوفة. يتم تسهيل دورة حمض الستريك من قبل نازعة البيروفيك، وسترات سينثاس، وأكونيتاس، ونازعة إيزوسيترات، ونازعة α- كيتوغلوتارات، وسسينيل-مرافق الإنزيم-أ سينثيتاس، وفوماراز، ونازعة مالات ديهيدروجيناز. يتم تسهيل دورة اليوريا من قبل کاربامویل فوسفات سينثاز I وأورنيثين ناقل الكربامويل. β الأكسدة يستخدم كاربوكسيلاز البايروفات، نازعة أسيل-كوا، و- كيتوثيولاز.  يتم تسهيل إنتاج الأحماض الأمينية بواسطة ناقلة الأمين.

مكونات الغشاء الداخلي

الغشاء الداخلي هو ليبيد ثنائي الطبقة يحتوي على مجمعات الفسفرة التأكسدية. الذي يحتوي على سلسلة نقل الإلكترونات التي وجدت على أعراف الغشاء الداخلي ويتكون من أربعة مجمعات البروتين وATP-سينثاز. هذه المجمعات هي مجمع البروتين الأول (NADH: الإنزيم Q أوكسيدوريدوكتاس)، ومجمع البروتين الثاني (سكسينات: موافق الإنزيم Q أوكسيدوريدوكتاس)، ومجمع البروتين الثالث (موافق الإنزيم Q: السيتوكروم C أوكسيدوريدوكتاس)، والمجمع البروتيني الرابع (السيتوكروم C أوكسيديز).

الغشاء الداخلي يتحكم في تركيب المصفوفة

تعد سلسلة نقل الإلكترون مسؤولة عن تحديد درجة الحموضة والتدرج الكهروكيميائي الذي يسهل إنتاج ATP من خلال ضخ البروتونات. كما يوفر التدرج السيطرة على تركيز الأيونات مثل Ca²⁺ التي تكون مدفوعة بنفاذية غشاء الميتوكوندريا لها.  الغشاء يسمح فقط للجزيئات غير القطبية مثل CO₂ و O₂ والجزيئات القطبية الصغيرة غير المشحونة مثل H₂O  بالدخول للمصفوفة. تدخل الجزيئات وتخرج من مصفوفة الميتوكوندريا من خلال النقل البروتيني والنقل الأيوني. ثم تستطيع الجزيئات ترك الميتوكوندريا من خلال البورين. هذه الخصائص المنسوبة تسمح للسيطرة على تركيزات الأيونات و ميتابوليتسنيساري لتنظيم ويحدد معدل إنتاج ATP.

دورة حمض الستريك

بعد تنشيط التحلل، يتم تنشيط دورة حمض الستريك عن طريق إنتاج أسيتيل مرافق الإنزيم-أ. وأكسدة حمض البيروفيك من نازعة البيروفيك في المصفوفة لإنتاج CO₂، والأسيتيل مرافق الإنزيم-أ، وNADH. الأكسدة بيتا للأحماض الدهنية بمثابة مسار تقويضي بديل والذي بواسطته يتم إنتاج أسيتيل مرافق الإنزيم-أ، وNADH، وFADH2. يبدأ إنتاج الأسيتيل مرافق الإنزيم-أ في دورة حمض الستريك في حين أن الأنزيمات المشتركة المنتجة تستخدم في سلسلة نقل الإلكترونات.
. 
جميع الانزيمات لدورة حمض الستريك هي في المصفوفة (على سبيل المثال حمض الليمون، ومالات ديهيدروجيناز) باستثناء نازع هيدروجين السكسينات التي هي على الغشاء الداخلي و هي جزء من البروتين المعقد أي في سلسلة نقل الإلكترون. تنتج الدورة الإنزيمات الإنزيمية NADH و FADH2 من خلال أكسدة الكربونات في دورتين. أكسدة NADH و FADH2 تنتج غتب من سوتسينيل-مرافق الأنزيم-أ سينثيتاس.

الفسفرة التأكسدية

يتم إنتاج NADH و FADH2 في المصفوفة أو نقلهما من خلال البورين وبروتينات النقل من أجل الخضوع للأكسدة من خلال الفسفرة التأكسدية. NADH و FADH2 تخضع للأكسدة في سلسلة النقل الإلكتروني عن طريق نقل الإلكترونات لتجديد NADH و FADH2. يتم سحب البروتونات إلى الحيز بين الغشاءين بواسطة طاقة الإلكترونات التي تمر عبر سلسلة نقل الإلكترون. يتم قبول أربعة إلكترونات أخيرا بواسطة الأكسجين في المصفوفة لاستكمال سلسلة النقل الإلكتروني. عودة البروتونات إلى مصفوفة الميتوكوندريا من خلال البروتين ATP-سينثاز. يتم استخدام الطاقة من أجل تدوير ATP-سينثاز الذي يسهل مرور البروتون، وإنتاج ATP. الاختلاف في الرقم الهيدروجيني في المصفوفة والحيز بين الغشاءين يخلق التدرج الكهروكيميائي الذيي يمكن ATP-سينثاز من تمرير البروتون في المصفوفة بشكل إيجابي.

دورة اليوريا

تتم أول خطوتين من دورة اليوريا داخل مصفوفة الميتوكوندريا من خلايا الكبد والكلى. في الخطوة الأولى يتم تحويل الأمونيا إلى فوسفات الكربامويل من خلال استثمار جزيئين من ATP. يتم تسهيل هذه الخطوة من قبل كاربامويل الفوسفات سينثيتاس I. الخطوة الثانية التي يسهلها أورنيثين ناقل الكربامويل لتحويل الفوسفات كاربامويل وأورنيثين إلى سيترولين. بعد هذه الخطوات الأولية تستمر دورة اليوريا في حيز الغشاء الداخلي حتى يدخل أورنيثين مرة أخرى للمصفوفة من خلال قناة النقل وذلك لمواصلة أول الخطوات داخل المصفوفة.

نقل الأمين

α-كيتوغلوتارات وأكسالوأسيتيك يمكن تحويلهما إلى أحماض أمينية داخل المصفوفة من خلال عملية نقل الأمين. يتم تسهيل هذه التفاعلات بواسطة نقل الأمين من أجل إنتاج الأسبارتات و أسباراجين لنقل الأمين من α-كيتوغلوتارات وأكسالوأسيتيك لإنتاج الغلوتامات والبرولين والأرجينين. ثم يتم استخدام هذه الأحماض الأمينية إما داخل المصفوفة أو نقلها إلى السيتوسول 
لإنتاج البروتينات.

التنظيم أو اللائحة

يتم التحكم في اللائحة بتنظيمها داخل المصفوفة عن طريق تركيز الأيونات، وتركيز المستقلبات ورسوم الطاقة. توافر الأيونات مثل Ca²⁺ السيطرة على وظائف مختلفة من دورة حمض الستريك. في المصفوفة تنشط نازعة البيروفيك، ونازعة إيزوسيترات، ونازعة هيدروجيناز ألفا كيتوغلوتارات مما يزيد من معدل التفاعل في الدورة. التركيز الوسيط والانزيمات في المصفوفة هي أيضا تؤدي إلى زيادة أو نقصان في معدل إنتاج ATP بسبب التأثيرات أنابليروتيك و كاتابلوتيك. NADH يمكن أن تكون بمثابة مثبط لα-كيتوغلوتارات، ونازعة إيزوسيترات، وسترات سينثاز، ونازعة هيدروجين البيروفيك. يتم الحفاظ على تركيز الأكسالوسيتات المنخفض على وجه الخصوص، لذلك أي تقلبات في هذه التركيزات تعمل على دفع دورة حمض الستريك إلى الأمام. إنتاج ATP أيضا بمثابة وسيلة للتنظيم من خلال العمل كمثبت لنازعة إيزوسيترات، ونازعة هيدروجيناز البيروفيك، والمجمعات البروتينية وسلسلة نقل الإلكترونات، و ATP سينثاز. بينما ADP يعمل كمنشط.

بروتين سينثاز

الميتوكوندريا يحتوي على مجموعة خاصة من DNA المستخدمة لإنتاج البروتينات الموجودة في سلسلة نقل الإلكترونات. DNA الميتوكوندريا هي فقط رموز لحوالي ثلاثة عشر من البروتينات التي تستخدم في معالجة نصوص شريط الميتوكوندريا، والبروتين الريبوسومي، وRNA الريبوسومي، نقل الحمض النووي الريبوزي، والبروتينات الفرعية وجدت في المجمعات البروتينية لسلسلة النقل الإلكترون.