نظام غشائي داخلي

النظام الغشائي الداخلي أو جهاز الغشاء الداخلي (بالإنجليزية: Endomembrane system) هو نظامٌ مكونٌ من أغشيةٍ مُعلقةٍ في سيتوبلازم حقيقيات النوى، وتقسمُ هذه الأغشية الخلية إلى حجراتٍ وظيفية وبنيوية أو عضيات. تتضمن عضيات النظام الغشائي الداخلي في حقيقيات النوى: الغلاف النووي، والشبكة الإندوبلازمية، وجهاز غولجي، والأجسام الحالة، والحويصلات، والجُسيمات الداخلية، والغشاء البلازمي الخلوي وغيرها. يُعَرفُ النظام الغشائي الداخلي بشكلٍ دقيقٍ على أنهُ مجموعةٌ من الأغشية التي تُشكلُ وحدةً وظيفية وتطورية، والتي إما أن ترتبط مباشرةً أو تتبادل المواد بالحويصلات الناقلة. يجب الإشارة أنَّ النظام الغشائي الداخلي لا يتضمن أغشية البلاستيدات الخضراء أو الميتوكندريا، ولكنهُ رُبما يكون قد تطورَ من الميتوكندريا.
يحتوي الغلاف النووي على طبقةٍ مزدوجة من الليبيد والتي تُطوِقُ محتويات النواة. الشبكة الإندوبلازمية هي عضيةٌ غشائية ناقلة ومُخلِّقة تمتدُ إلى السيتوبلازم في الخلايا النباتية والحيوانية. جهاز غولجي هو سلسلةٌ من حجراتٍ مُتعددة والتي تُجمع فيها الجزئيات لنقلها إلى مكوناتِ الخلية الأخرى أو لإفرازها من الخلية. تُوجد الفجوات العصارية في الخلايا الحيوانية والنباتية، ولكنها أكبر حجمًا في الخلايا النباتية، وهي مسؤولةٌ عن الحفاظ على شكل وهيكل الخلية، بالإضافة إلى تخزين مُخلفاتها، أما الحويصلات فتكون صغيرةً نسبيًا، وهي كيسٍ مُغلقٍ بغشاء، يعمل على تخزين ونقلِ المواد. الغشاء الخلوي هو حاجزٌ محصنٌ للخلية، حيثُ يُنظمُ ماذا يدخل ويخرج منها. هُناك عُضية تعرف باسم الجسم المدبب حيثُ تتواجد فقط في الفطر، وترتبط مع نمو الطرف الخيطي.
نادرًا ما تتواجدُ الأغشية الداخلية في بدائيات النوى، وذلك على الرغم من أنَّ العديد من بكتيريا التركيب الضوئي تحتوي على غشاءٍ بلازمي مطويٍ للغاية، ومعظم سيتوبلازم الخلية مليءٌ بطبقاتٍ من الأغشية المُجمعة للضوء، وقد تشكلُ هذه الأغشية هيكلًا مُغلفًا يُسمى الجسم الأخضر، ويحدث هذا في بكتيريا الخَضْرَبيَّات.
ترتبطُ العضُيات في النظام الغشائي الداخلي عبر الاتصال المُباشر أو عبر انتقالِ أجزاءٍ غشائية كالحويصلات، ولكن على الرغم من وجود هذه العلافة، إلا أنَّ الأغشية المتنوعة لا تتطابق في الوظيفة والبُنية الهيكلية. لا يتمُ إصلاح ثَخَانَةُ الأغشية وتركيبها الجزيئي وسُلوكها الأيضي، حيثُ أنها قد تتعدل أكثر من مرة خلال حياتها. من السمات المُوحدة والتي تتقاسمها جميع الأغشية هو وجود الطبقة المزدوجة من الليبيد، مع بروتيناتٍ ترتبط بأيٍ من الجانبين أو تعبرُ من خلالها.

التاريخ

تُخَلق مُعظم الليبيدات في الخميرة إما على شكل جزئيات ليبيدية في الشبكة الإندوبلازمية أو في الميتوكندريون، كما أنَّ جزءً بسيطًا  يُخلق في الغشاء البلازمي أو الغلاف النووي، وقد لا يُخلق فيها. يبدأُ التخليق الحيوي للشحميات السفينجولية في الشبكة الإندوبلازمية، ولكنهُ يكتمل في جهاز غولجي. نفس الأمر يحدث في الثدييات، مع وجود فرق بسيط في الخطوات الأولى القليلة للتخليق الحيوي لشحميات الإيثر والذي يحدث في البيروكسيسومات، وبناءً على هذا، فإنَّ الأغشية المُختلفة التي تُغلف العضيات تحت الخلوية الأُخرى يجب أن تُبنى عبر نقل الليبيدات من مواقع التخليق هذه، ولكن على الرغم أنهُ من الواضح أنَّ نقل الليبيدات يُعتبر عملًا أساسيًا في التخليق الحيوي للعضيات، إلا أنَّ آلية نقل الليبيدات عبر الخلايا غير مفهومة بشكلٍ جيد حتى الآن.
يعتبر موريه ومولينهاور أولَ من اقتراحَ بأنَّ الأغشية الخلوية تُشكلُ نظامًا واحدًا يتبادل المواد بين مكوناته، وكان ذلك في عام 1974، حيثُ قدمَ هذا الاقتراح كطريقةٍ لتفسير كيف تتجمع الأغشية الليبيدية المُختلفة في الخلية، حيثُ تتجمع عبر تدفق الليبيدات من مواقع تخليق الليبيدات. كانت فكرة تدفق الليبيدات عبر نظامٍ مستمر من الأغشية والحويصلات بديلةً لفكرة أنَّ الأغشية المختلفة هي كيانات مستقلة تكونت من نقل المكونات الليبيدية الحُرة مثل الأحماض الدهنية والستيرولات، عبر السيتوسول. الأهم من ذلك، أنَّ نقل الليبيدات عبر السيتوسول وتدفق الليبييدات المستمر عبر نظامٍ غشائي داخلي لا يعتبران عمليتين متعارضتين، وقد يحدث كلاهما في الخلايا.

وظائف الشبكة الإندوبلازمية الملساء

في معظم الخلايا، تكون مناطق الشبكة الإندوبلازمية الملساء (SER) ملساء جزئيًا وخشنة جزئيًا أيضًا، ويطلق عليها في بعض الأحيان اسم الشبكة الإندوبلازمية الانتقالية لأنها تحتوي مواقع خروجٍ تتبرعم منها حويصلات ناقلة، حاملة لبروتينات حديثة التخليق تمضي نحو جهاز غولجي. في بعض الخلايا المتخصصة تكون الشبكة الملساء وافرة ولها وظائف إضافية. تعمل الشبكة الملساء في هذه الخلايا المتخصصة في عمليات أيضية متنوعة تشمل: تخليق الليبيدات، أيض الكربوهيدرات وإزالة سمية الأدوية والسموم. إنزيمات الشبكة الملساء أساسية لتخليق اللبيدات بما في ذلك الزيوت، اللبيدات الفوسفورية والستيرويدات. هرمونات الجنس لدى الفقاريات وهرمونات الستيرويد المُفرزة بواسطة الغدد الكظرية هي من بين الستيرويدات التي تنتجها الشبكة الملساء في الخلايا الحيوانية. الخلايا التي تُخلِّق هذه الهرمونات غنية بالشبكة الإندوبلازمية الملساء.
خلايا الكبد مثال آخر على الخلايا المتخصصة التي تحتوي على شبكة ملساء وفيرة. توفر هذه الخلايا مثالا على دور الشبكة الملساء في أيض الكربوهيدرات، حيث تخزن خلايا الكبد الكربوهيدرات على شكل غلايكوجين ويقود تحلله في النهاية إلى إطلاق الجلوكوز من خلايا الكبد، وذلك أمر ضروري لتنظيم تركيز السكر في الدم. الناتج الأولي لتحلل الغلايكوجين هو غلوكوز 1-فوسفات ويتم تحويله إلى غلوكوز 6-فوسفات ثم يقوم إنزيم في الشبكة الملساء لخلية الكبد بإزالة الفوسفات من الغلوكوز ليتمكن بعدها من مغادرة الخلية.
يمكن لإنزيمات الشبكة الملساء المساعدة في إزالة سُمّية الأدوية. يتم في العادة أثناء إزالة السمية إضافة مجموعة هيدروكسيل للدواء تجعله أكثر قابلية للذوبان ومنه إزالته من الجسد. أحد التفاعلات المدروسة بشكل كبير يتم بواسطة عائلة سيتوكروم بي450 من الإنزيمات، والتي تحفز هيدركسلة الأدوية غير القابلة للذوبان في الماء أو المستقلبات التي كانت -من دون ذلك- لتتراكم إلى مستويات سُمّية في غشاء الخلية. للشبكة الملساء الخاصة بالخلايا العضلية وظيفة اختصاصية أخرى، حيث يقوم غشاء الشبكة الملساء فيها بضخ أيونات الكالسيوم من العصارة الخلوية إلى الفراغ الصهريجي. حين تصبح الخلية العضلية منبه بواسطة تدفع عصبي، يرجع الكالسيوم عبر غشاء الشبكة إلى العصارة الخلوية ويولد تقلص الخلية العضلية.

وظائف الشبكة الإندوبلازمية الخشنة

تصدِّر العديد من أنواع الخلايا البروتينات المخلقة بواسطة الريبوسومات المرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة (RER)، حيث تُجمِّع الريبوسومات الأحماض الأمينية إلى وحدات بروتينية ويتم نقلها إلى الشبكة الخشنة لإجراء تعديلات إضافية لها. يمكن لهذه البروتينات أن تكون إما: بروتينات عبر غشائية يتم دمجها في غشاء الشبكة الإندوبلازمية، وإما بروتينات قابلة للذوبان في الماء يمكنها العبور عبر الغشاء إلى اللمعة. تُطوى البروتينات التي تصل إلى داخل الشبكة الإندوبلازمية إلى بنياتها الثالثية الصحيحة، وتضاف إليها مركبات كيميائية مثل الكربوهيدرات أو السكريات، وبعدها إما أن تنقل الشبكة الإندوبلازمية البروتينات الكاملة -والتي تسمى بروتينات مفرزة- إلى مناطق مختلفة من الخلية تحتاج إليها، وإما أن تُرسل إلى جهاز غولجي للمزيد من المعالجة والتعديلات.
بعد تشكُّل البروتينات المفرزة، يقوم غشاء الشبكة الإندوبلازمية بفصلها عن البروتينات التي ستبقى في العصارة الخلوية. تغادر البروتينات المفرزة من الشبكة الإندوبلازمية ملفوفة في أغشية حويصلات تتبرعم مثل الفقاعات من الشبكة الإندوبلازمية الانتقالية، تسمى هذه الحويصلات التي تنتقل إلى جزء آخر من الخلية بالحويصلات الناقلة. آلية أخرى لنقل الليبيدات والبروتينات خارج الشبكة الإندوبلازمية تحدث عبر البروتينات الناقلة للبيد في مناطق تسمى مواقع اتصال غشائية تصبح فيها الشبكة الإندوبلازمية مرتبطة على مسافة قريبة وثابتة بأغشية عضيات أخرى مثل الغشاء الخلوي، جهاز غولجي واليحلولات.
إضافة إلى تكوين البروتينات المفرزة، تكوِّن الشبكة الإندوبلازمية أغشية تنمو فيها بإضافة البروتينات والليبيدات الفوسفورية. بينما تنمو عديدات الببتيد التي يُفترض أن تصبح بروتينات غشائية في الريبوسوم، يتم إدراجها داخل غشاء الشبكة الإندوبلازمية وإبقاؤها هنالك بواسطة أجزائها الكارهة للماء. تُنتِج الشبكة الخشنة كذلك ليبيداتها الفوسفورية الخاصة بها، وتقوم الإنزيمات المدمجة في غشاء الشبكة الإندوبلازمية بتجميع الليبيدات الفوسفورية. يتمدد غشاء الشبكة الإندوبلازمية ويمكن أن يتم نقله بواسطة الحويصلات الناقلة إلى مكونات أخرى للنظام الغشائي الداخلي.

التطور

يرتبطُ أصل النظام الغشائي الداخلي مع أصل حقيقيات النوى نفسها وأصل حقيقات النوى مع أصل الميتوكندريا المُتعايشة داخليًا. طُرحت العديد من النماذج لمحاولة شرح أصل النظام الغشائي الداخلي. يُشير التصور الأحدث إلى أنَّ النظام الغشائي الداخلي قد تطورَ من حويصلات الغشاء الخارجي التي تُفرزها الميتوكندريا المُتعايشة داخليًا. حاليًا، يُعتبر النموذج المبني على حويصلات الغشاء الخارجي (OMV-based model) والذي يُوضح أصل النظام الغشائي الداخلي، النموذجَ الذي يتطلب أقلَ قدرٍ من الاكتشافات الجديدة في أصل حقيقيات النوى، حيثُ أنهُ يشرح العديد من روابط الميتوكندريا مع الأجزاء الأخرى للخلية.