نداء تزاوج

نداء التزاوج هو إشارة صوتية تستخدم من قبل الحيوانات لجذب شركاء للتزاوج. يمكن أن تحدث في الذكور و الإناث، لكن الأدب مهتم بشكل كبير في دراسة نداءات التزاوج بالذكور. بالإضافة، نداءات التزاوج غالبًا تكون موضوعًا لخيار الشريك، والذي يكون تفضيل جنس واحد فيه لنداء تزاوج معين يمكنه أن يقود الإختيار الجنسي في فصيلة. يمكن أن يؤدي هذا إلي الإنتواع المستوطن  لبعض الحيوانات، حيثما تنحرف فصيلتان عن بعضهم البعض أثناء عيشهم في نفس البيئة.
هناك آليات عديدة ومختلفة لإصدار نداءات التزاوج، والتي يمكن أن يتم تصنيفها بشكل عام إلي تصويت ونداءات ميكانيكية. تعتبر التصويتات أصواًت يتم إصدارها من الحنجرة وغالبًا ما يتم ملاحظتها في فصائل الطيور، الثديات، البرمائيات، والحشرات. النداءات الميكانيكية تشير إلي أي نوع من الأصوات التي يصدرها الحيوان باستخدام أجزاء جسم فريدة و/أو أدوات للتواصل مع الشركاء المحتملين. الأمثلة تشمل صراصير الليل التي تذبذب أجنحتها، العصافير التي ترفرف ريشها، والضفاضع التي تستخدم أكياس هوائية بدلًا من الرئتين.

العصافير

استخدام التصويتات منتشر بين الفصائل الطيرية وغالبًا ما تستخدم لجذب الشركاء. الجوانب المختلفة و الخصائص الخاصة بتغريدات الطيور كالبنية، السعة، والتردد تطوروا كنتيجة للإختيار الجنسي.  ذخائر التغريدات الكبيرة هي محل تفضيل من الإناث بفصائل عديدة من الطيور.   فرضية واحدة لهذا هي أن ذخيرة التغريدة متعلقة بشكل إيجابي بحجم نواء التحكم في التغريدات (HVC) بالمخ. وجود نواة كبيرة يشير إلي النجاح التنموي. في عصافير الدوري المغردة، الذكور المالكة لذخائر أكبير امتلكت نوي أكبر، حالة الجسد الجيدة ومستويات قليلة من نسبة الغيرويات-إلي-اللمفاويات تؤشر إلي وجود جهاز مناعي أفضل. هذا يدعم فكرة أن عصفور الدوري المغرد الذي يمتلك ذخيرة أكبر يتمتع بلياقة جيدة مدي الحياة وأن ذخائر الصوت هي مؤشرات صريحة علي "جودة" الذكر. تفسيرات محتملة لهذا التأقلم تضم فوائد مباشرة للأنثي، كاهتمام أبوي سائد أو الدفاع عن الأراضي، وفاوائد غير مباشرة كجينات جيدة لنسلها. 
تغريدات مغرد الشجيرات الياباني (Japanese bush warbler) من السكان بالجزر يمتلك بنية بسيطة سمعيًا عند مقارنته بسكان الأرض الرئيسية.   تعيقد التغريدات متصل بمستويات أعلي من الإختيار الجنسي في سكان الأرض الأساسية، مظهرًة أن البنية الأكثر تعقيدًا للتغريدات تعم بالفائدة في بيئة ذات مستويات عالية 
من الإختيار الجنسي. مثال آخر يكمن في منمنم الجنية بنفسجي التاج (Purple-crowned fairywren) ; الذكور الأكبر حجمًا من هذه الفصيلة يغردون تغريدات إعلانية بنبرة منخفضة عن الذكور المعادية الأصغر حجمًا. بما أن حجم الجسم مؤشر علي الصحة الجيدة، التغريدات ذات النبرة المنخفضة هي نوع من الإشارات الصريحة. العلاقة السلبية بين ترابط أحجام الجسم ونبرة التغريدات هي مدعمة عبر فصائل عديدة داخل الأصناف.  في دوري الصخر، نبرة التغريدة متصلة بشكل إجابي مع النجاح التكاثري. معدل التغريدات المنخفض متعلق بالسن وهو محل تفضيل لدي الإناث. الحالة التكاثرية للفرد يتم إرسالها عبر نبرة ذات حد أعلي. كان هناك أيضًا علاقة إيجابية بين السن ونبرة جماع الزوج الإضافي (Extra-pair copulation). 
تغريدات الطيور معروفة ايضًا باستمرارها بعد تكوين الأزواج بفصائل الطيور ذات الزواج الأحادي. في إسكان تجريبي واحد علي عصافير الزيبرا، كان هناك نشاط تغريدي زائد من الذكر بعد التزاوج.  هذه الزيادة متصلة بشكل إيجابي مع استثمار شريكهم التكاثري. تمت تربية إناث عصفور الزيبرا في أقفاص بإثنين من الذكور الملاحقة والذين اختلفوا بكميات متراوحة من إخراج التغريدات. أنتجت الإناث بيوضًا أكبر بصفار برتقالي أكثر عند تزويجهم بذكر ذو إخراج تغريدات أعلي. يشير هذا إلي أن الكميات النسبية من إنتاج التغريدات في ذكور عصافير الزيبرا المتزوجة يمكنها أن تعمل لتحفيذ الزوج بدلًا من جذب الإناث ذات الزوج الإضافي.

الثديات

خلال موسم التناسل، تنادي الثديات إلي الجنس الأخر. ذكور الكوالا الأكبر تخرج صوتًا مختلف عن الذكور الأصغر. الذكور الأكبر والتي يترقب لها بشكل منتظم يدعون بالموالون. تختار الإناث الموالون بسبب الفوائد الغير مباشرة التي قد تورث لنسلهم، كالأجسام الأكبر حجمًا.  لا يختلف غير الموالون والإناث في الحجم ويمكنهم أن يرفضوا ذكر بالصراخ لهم أو ضربهم. المنفاسة من ذكر إلي آخر نادر عرضها بالكوالا.  الإشارة السمعية هي نوع من النداءات التي يمكن أن تستخدم في من مسافات هائلة مشفرًة موقع، حالة، وهوية المخلوق.  تظهر الخفافيش ذات الأجنحة الكيسية إشارات سمعية، والتي يتم سمعها كأغنيات. عندما تسمع الإناث هذه الأغنيات، تدعي "صفارة"، تنادي إلي الذكور للتتزاوج باستخدام صيحة خاصة بهم. يدعي هذا الفعل 'نداء الأجناس'.  الأيل الأحمر والضباع الرقطاء تقوم بالإشارات السمعية مع ثدريات أخري.

البرمائيات

تستخدم معظم الضفادع أكياس هوائية توجد تحت أفواههم لإصدار ندائات التزاوج. يتم نقل الهواء من الرئتين إلي الأكياس الهوائية لنفخها، ثم ترتجع الأكياس الهوائية 
كي تصدر نداء تزاوج. الحنجرة هي أكبر و أكثر تطورًا عند الذكور، والتي تجعل ندائاتهم أعلي و أقوي. 
في ضفدع التنجرة، تستخدم الذكور نداء بالأنين يتبعه ما يصل إلي سبع قرقرات. الذكور التي تملك نداء الأنين و القرقرة يكونون أكثر نجاحًا في جذب الإناث مقارنًة بالذكور التي تتكون ندائاتهم من أنين فقط. القدرة علي إنتاج قرقرة هي بسبب كتلة ليفية متخصصة ملتصقة بالأحبال الصوتية لدي الضفادع، صانعًة صوت غير اعتيادي شبيه بالتغريدات ثنائية الصوت الموجودة لدي بعض الطيور. 
في الضفدع الجبل، المنافسة الجنسية تُقاد بحجم كبير عبر القتال—غالبًا ما تقوم الذكور الناجحة بانتزاع ضفدع آخر من علي ظهر أنثي حتي يصلوا إلي القدرة علي التزاوج مع هذه الأنثي. الذكور الأكبي كانت أكثر نجاحًا في الاستيلاء، وأصبع لديهم نجاح تكاثري أكبر كنتيجة.  مع ذلك، أصوات هذه الضفادع تمد بإشارة يمكن الاعتماد عليها عن حجم الجسم وهكذا القدرة القتالية، سامحًة لمسابقات الحيازة علي الإناث أن تسوي بدون خطر الإصابة.

الحشرات

مع أن نداءات التزاوج في الحشرات عادًة ما يتم وصلها بنداءات التزاوج الميكانيكية، كما في صراصير الليل، تستخدم العديد من الفصائل الحشرية النداءات لجذب شركاء. في حشرة ثقاب الذرة الآسيوية، يبعث الذكور أصوات نقر والتي تقلد تحديد الموقع بالصدي لدي الخفافيش التي تفترس العث. ثم يستغلون ردة فعل الأنثي لهذه الأصوات ب"التجمد" كي يتزاوجون مع الإناث.  
في العثة النمرية، مع ذلك، تستطيع الإناث التفرقة بين الأصوات التي يبعثها الذكور والتي تبعثها الخفافيش والمفترسات الأخري. كنتيجة، يستخدم الذكور أصوات نقر فوق صوتية كنداء تزاوج أكثر تقليدية، مقارنًة بنداء التودد ال"خادع" عند عثة ثقاب الذرة الآسيوية.

النداءات الميكانيكية

نداءات التزاوج أيضًا تأخذ شكلها عبر العمليات الميكانيكية. الحيوانات الغير قادرة علي تصويت نداءاتهم يمكنها أن تستخدم أجسادها لجذب شريك.

صراصير الليل

في صرصور الحقل الليلي، يحك الذكور أجنحتهم معًا كي تصنع زغردة سريعة تصدر صوت.  يختلف الذكور فرديًا في طول مدة زغردتهم أو، ما هو يدعي  بتعقيدًا  أكثر، طول النوبة. طول نوبة كل ذكر تكون وراثية وتورث لنسلهم المستقبلي. أيضًا، تفضل الإناث أن تتزاوج مع الذكور ذوي مدة نوبات أطول.  النتيجة النهائية هي أن الذكور الذين يملكون مدة نوبات أطول ينتجون نسل أكثر من الذكور الذين يملكون مدة نوبات أقصر. 
العوامل الأخري التي تؤثر علي تكوين طول النوبات تشمل درجة الحرارة والإفتراس. في صراصير الحقل الليلية، يفضل الذكور المواقع الأكثر دفًئ للتزاوج كما يظهر عبر زيادة نبرة نداءات التزاوج الخاصة بهم عندما كانوا يعيشون في مناخ أكثر دفئًا.  يؤثر الإفتراس أيضًا علي نداءات التزاوج في صراصير الحقل الليلية. في حالة وجودهم في بيئة خطرة، يقطع الذكور ندائاتهم لفترات أطول من الوقت عند مقاطعتهم من قبل إشارة علي وجود مفترس.   يشير هذا إلي أن هناك تفاعل بين شدة نداء التزاوج وخطر الإفتراس.

إصدار الصوت عبر الجسد

إصدار الصوت عبر الجسد هو الإصدار المتعمد للأصوات، ليس من الحلق، بل من هياكل أخري كالمنقار، الأجنحة، الذيل، الأقدام وريش الجسم، أو باستخدام أدوات." في العديد من فصائل البرمائيات والأسماك، هياكل أخري مميزة تستخدم لإصدار أصوات مخختلفة لجذب الشركاء. غالبًا ما تستخدم الطيور هذه الوسيلة، بالرغم من رؤية العديد من فصائل البرمائيات والأسماك يستخدمون هذه الوسيلة كنوع من ندائات التزاوج. عمومًا، إصدار الصوت عبر الجسد هو عامل واحد يلعب في كيفية إمكان اختيار الأنثي لشريك. هناك خصائض أخري للتزاوج كالدفاع عن الأراضي أو الشريك، والذين يساهمون في سبب البحث عن شريك مناسب. 
كما هو موضح بالأسفل، كل فصيلة تستخدم وسيلة مميزة لإنتاج نداء تزاوج غير لفظي كي تكون الأكثر نجاحًا في إيجاد شريك. تظهر الأمثلة بالأسفل الأمثلة الأكثر شيوعًا التي وجدت بالأدب، بالرغم من أن أمثلة كثيرة أخري يمكن أن تتواجد في الطبيعة والتي لا تزال غير معروفة.

الطيور

الريش، المنقار، الأقدام، وأدوات أخري كلها تستخدم من قبل فصائل عديدة من الطيور لإصدار نداءات تزاوج لجذب شركاء. كمثال، يستخدم القنص ريشه لإصدار صوت "ثغاء" لجذب الشركاء خلال رقصة تزاوج مخصوصة. تستخدم القنصات ريش ذيل مخصص لإصدار صوت يوصف كصوت "جلجلة" أو "خفقان".  يستخدم كوكاتو النخيل عصي للتطبيل علي الأشجار المجوفة، مصدرًة ضوضاء صاخبة لجذب انتباه شركاء.  الحباريات طيور كبيرة، وأرضية بشكل كبير يقومون بضرب أقدامهم بالأرض أثناء عروض التزاوج لجذب شركاء.    
فصائل كثيرة من الطيور، كالماناكن والطنانات يستخدمون إصدار الصوت عبر الجسد لنداءات التزاوج. مع ذلك، تعرض الطواويس ملمح لإصدار الصوت عبر الجسد التي تظهر خصائص جنسية داخلية وبينية لهذا النوع من ندائات التزاوج.  يحرك الذكور ريشهم لإصدار صوت عبد الجسد ذو نبرة منخفضة (تحت صوتية) وتكثر من هذا الصوت كرد للصوت الغير جسدي للذكور الأخري. هذا ينسب لإرادة الذكر في عرض وجوده علي الذكور الأخري الباحثة عن شريك، مؤشرة إلي أن إصدار الصوت عبر الجسد يحمل وظيفة بين جنسية. بالإضافة إلي ذلك، تظهر الإناث حذر أكبر عند سماعهم للموجات التحت صوتية المنتجة من قبل هز أجنحة الذكور، ما يوضح كيف يستخدم الجنسين إصدار الأصوات عبر الجسد للتعامل مع بعضهم البعض.

السمك

بينما تستخدم معظم الطيور ريشها، أدوات، أو الأقدام لإصدار الأصوات لجذب شركاء، العديد من فصائل الأسماك تستخدم أعضاء داخلية مخصصة لإصدار الأصوات عبر الجسد. في سمك القد، عضلات مخصصة ملصقة بالزعانف الجانبية في إصدار صوت رقع أو شخير لجذب شركاء.

قشريات الجناح

في العديد من فصائل قشريات الجناح من ضمنهم حفار فاصولية أدزوكي، نداءات التزاوج الفوق صوتية تستخدم لجذب الإناث ولإبقائهم في عدم حراك خلال عملية التزاوج. تملك هذه النبضات نبرة بمتوسط 40 كيلو هيرتزز.

الإنتواع الناتج عن اختلاف نداءات التزاوج

يمكن أن يؤدي الإختلاف في نداءات التزاوج إلي انشطار تجمعات سكنية مختلفة داخل فصيلة. يمكن أن ترجع هذه الإختلافات إلي عوامل عديدة، كحجم الجسد، درجة الحرارة، وأسباب بيئية أخري. يمكن أن تظهر في شكل اختلافات نغمية، مؤقتة، أو سلوكية في نداءات التزاوج التي بعد ذلك تؤدي إلي الإنشطار للتجمعات السكنية. يمكن أن يؤدي انشطار هذه التجمعات السكنية بسبب الاختلافات في نداءات التزاوج وتفضيلات نداءات التزاوج إلي تطور وخلق فصائل جديدة و فريدة. 
هذا النوع من الإنتواع غالبًا ما يكون إنتواع متواطن : حيث تخلق فصيلتين أو أكثر من فصيلة أم موجودة يعيشون جميعهم معًا بنفس الموقع الجغرافي. بالرغم من غياب الأبحاث عن الثديات والطيور، هذه الظاهرة تم دراستها بشكل مكثف في العديد من فصائل الضفادع حول العالم. هذه الفصائل المميزة يتم شملها بسبب التركيز في الأغلبية من الأبحاث الحالية.