سلسلة تنفس

سلسلة تنفس (الألمانية: Atmungskette وبالإنجليزية Breaching chain) هي جزء من الأيض وعلاقته بإنتاج الطاقة في جسم الإنسان وأغلب مملكة الحيوان. من ناحية ، يصف تعبير " سلسلة تنفس " طريقا في عملية للتمثيل الغذائي ، وهو تفاعلات كيميائية حيوانية من نوع تفاعلات أكسدة-اختزال (تبادل إلكترونات بين الجزيئات) تساعد الكائنات الحية على اكتساب الطاقة ، ومن جهة أخرى تعني مجموع البروتينات التي تدخل في عملية الأيض. يتناول الإنسان الغذاء ويتنفس الأكسجين وعملية الأيض التي تتم عليهما تساعده على اكتساب الطاقة والنمو والقيام بوظائف الأعضاء. ولهذا فالتنفس مهم للحياة.
سلسلة التنفس الموصوفة هنا هي حالة خاصة تتم في متقدرات الخلايا وهي جزء من عملية الأيض ويشترك خلالها الأكسجين ، تنتقل خلالها إلكترونات وتشكل من خلال تفاعلات كيميائية حيوية عملية أكسدة الفسفور في جزيئات ADP التي تحوي فوسفات يستخدمها الجسم لتخزين الطاقة مما يتناوله من غذاء.  وعلى وجه التحديد يتحول أدينوسين ثنائي الفوسفات ADP بالأكسدة إلى أدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP ؛ يتم هذا التحول في متقدرات الخلايا لدى الإنسان وتمده بالطاقة. نفس الطريقة نجدها في مختلف الكائنات الحية.
عن طريق إلكترونات تقدمها مواد حيوية مثل NADH, وFMNH₂ و FADH₂ تقوم عمليات أكسدة واختزال بالانتقال إلى مادة مؤكسدة. تلك المواد توجد في الغلاف الداخلي للمتقدرات. في كائنات حية مثل حقيقيات النوى تحدث روابط بين الهيدروجين (H₂) و الأكسجين (1/2 O₂) ينتج منها ماء في الخلية على خطوات . فبدلا من أن ينشأ تفاعل شديد بينهما كما في حالة مخلوط انفجاري لإنتاج الحرارة تستغل الطاقة الناشئة من التفاعل بهدوء تكوين أدينوسين ثنائي الفوسفات ADP و فوسفات وهما اللذان يمدان الخلية الحية بالطاقة ، ويتحولان إلى ثلاثي فوسفات الأدينوسين ATP ، وهي عملية تحدث فيها أكسدة الفوسفور.
سلسلة التنفس هي حالة خاصة لسلسلة تنفس داخلية في المتقدرات ، تنتقل خلالها  إلكترونات ،وهي تشكل عملية أكسدة الفوسفور من خلال عمليات كيميائية متتالية. الإلكترونات المرتبطة بالهيدروجين ومادتي NADH و FADH₂ تعمل على أكسدة الأحماض الدهنية و تحلل السكر بواسطة دورة حمض الستريك.

سلسلة التنفس كسلسلة انتقال الإلكترونات

تتكون سلسلة انتقال الإلكترونات من مجموعة جزيئات متتابعة لبعضها البعض ، وهي تستطيع أخذ إلكترونات (تأكسد) أو إعطائها (عملية إختزال) . تنتقل الإلكترونات عبر تلك السلسلة من مستويات طاقة عالية إلى مستويات طاقة منخفضة في الجزيئات ، بحيث  يصل الجزيء إلى محتوي منخفض للطاقة. في حقيقيات النوى توجد في سلسلة التفاعلات انزيمات المعقدات أربعة جزيئات I - IV و مواد تستطيع نقل الإلكترونات و الهيدروجين و 
مرافق الإنزيم Q10 و Cytochrom c, وهي تكون موجودة في الغشاء الداخلي للمتقدرة وتشارك في عمليات انتقال الإلكترونات بهدف إنتاج ATP . البروتينات المشاركة في سلسلة انتقال الإلكترونات 
هي البروتينات المعقدة I–IV وبجانبها الجزيئات ناقلات الإلكترونات Ubichinon (أوبيكينون) و سيتوكروم سي وهي تشكل جميعا نظاما لتفاعلات أكسدة-اختزال (أكسدة جزيء يعني اكتساب جزيء لإلكترون، والاختزال - هو العملية العكسية - أن يفقد الجزيء إلكترونا). والهدف من تلك العمليات تكوين فرق للجهد الكهربائي حيث تتركز بروتونات فيما بين غشائي المتقدرة ، مما يحفز أكسدة أدينوسين ثنائي الفوسفات ADP  إلى أدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP الذي يُختزن ، ويمد الخلية بالطاقة عند احتياجها. فمثلا عندما يجري الإنسان تحتاج عضلاته إلى طاقة ، تنتج تلك الطاقة من جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP - فهو حامل كثيف للطاقة ، ويكون مخزونا في متقدرات الخلايا العضلية القائمة بالحركة . خلايا العضلات من الخلايا التي تحتوي على أعداد كبيرة من المتقدرات لتقوم بوظيفتها في التحريك ، بالتالي تختزن الخلايا العضلية كثيرا من جزيئات ATP ، لاسغلالها وقت الحاجة ، مثل الجري. هذا هو نظام توفير الطاقة في معظم الكائنات الحية. 
خلال انتقال الإلكترونات من معقد (بروتين) لآخر تتغير تركيبة البروتينات وتتحرر بروتونات (هيدروجين ذو شحنة موجبة (H⁺) ) وتخرج من متركس المتقدرة إلى المنطقة بين الغشائين الداخلي والخارجي للمتقدرة . فينشأ فرق جهد كهربائي (بسبب فرق تركيز البروتونات في  خارج المتركس وداخله). الطاقة الناشئة من القوة الدافعة الكهربية الناشئة من الهيدروجين الموجب الشحنة يستغلها إنزيم ATP-Synthase لتكوين ادينوسين ثلاثي الفوسفات ATP من ادينوسين ثنائي الفوسفات ADP و فوسفور . لهذا تسمى سلسلة التنفس أيضا "فسفرة سلسلة التنفس".

وظيفة المعقدات في سلسلة التنفس

تحوي المتقدرة غشائين أحدهما خارجي والآخر داخلي ، المنطقة المحصورة بينهما تلعب دورا هاما في سلسلة التنفس. من الأربعة معقدات  IV  - I  تخترق ثلاثة منها الغشاء الداخلي ،أما المعقد II يكون محصورا داخل الغشاء ( أنظر الصورة 2 ). تنشأ تركيزات مختلفة للهيدروجين الموجب الشحنة بين داخل المتركس و المنطقة خارج الغشاء الداخلي , هذا الفرق في الجهد الكهربائي يستغله  انزيم ATP-Synthase   لتصنيع أدينوسين ثلاثي الفوسفات ATP .

المعقد I

NADH: Ubiquinone- Oxidoreductase
أو نازعة أن-أي-دي-إتش 
الأوبيكينون هو (مرافق الإنزيم Q10 )،
وهو إنزيم معقد يتكون من 
940 دالتون) ، يُختزل بواسطة ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين NAD+ خلال دورة حمض الستريك إلى Ubiquinol . ويتكون المعقد من جزئين يشكلان مع بعضهما البعض شكل حرف L . في أحد أجزائها نوكليوتيدات تحتوي على فلافين FMN ومراكز حديد وكبريت تحفز تفاعل أكسدة-أختزال. انتقال الإلكترونات الناشيء عن تفاعلات الأكسدة-اختزال تـُنتج من 3 إلى 4 بروتونات لكل جزيء NADH مؤكسد وتـُضخ هذه البروتونات إلى المنطقة بين الغشائين في المتقدرات. فتتزايد الشحنات الموجبة فيما بين الغشائين ، ويتكون مدرج جهد كهربائي بين خارج المتركس وداخله. الإلكترونات الناتجة من العملية تذهب  إلى أوبيكينون في الغشاء الداخلي الذي يعطيها بدوره إلى المعقد  III.

المعقد II

نازع هيدروجين السكسينات succinate dehydrogenase هو أنزيم يوجد في الخلية الحية ويساعد في سلسلة التنفس ؛ يسمى أيضا " معقد II " في سلسلة التنفس ، ويوجد في متقدرات الخلايا.  زهو يوجد أيضا في خلايا الكثير من البكتيريا  و حقيقيات النوى.
نازع هيدروجين السكسينات هو الإنزيم الوحيد الذي يشترك في العمليتين : دورة حمض الستريك وفي سلسلة نقل الإلكترونات في المتقدرات. 
في الخطوة 6 في دورة حمض الستريك يقوم نازع هيدروجين السكسينات  SQR بتخفيز أكسدة السكسينات إلى فومارات مع اختزال الأوبيكينون إلى أوبيكينول . وهذا يحدث في الغشاء الداخلي للمتقدرات عن طريق ترابط التفاعلين بعضهما البعض.

المعقد III

انزيم سيتوكروم سي-ريدوكتاز (  المعقد III) Cytochrom c–Oxidoreduktase ): يقوم السيتوكروم سي بأكسدة جزيء الأوبكينون عبر دورة Q في داخل الغشاء الداخلي للمتقدرة باختزال جزيئين سيتوكروم سي  موجودان في المنطقة المحصورة بين غشائي المتقدرة .  والانزيم سيتوكروم سي-أوكسيداز   (المعقد  IV ) يؤكسد 4 جزيئات "سيتوكروم سي " ويختزل في نفس الوقت جزيء أكسجين منتجا جزيئين من الماء.

المعقد IV

في المعقد  IV يتأكسد سيتوكروم سي بمساعدة الإنزيم  مؤكسد سيتوكروم سي، وفي نفس الوقت يُختزل الأكسجين إلى ماء. تستغل الطاقة الناتجة عن عملية أكسدة سيتوكروم سي في إنتاج بروتونات في متركس المتقدرة وتنتقل تلك البروتونات إلي المنطقة ما بين غشائي المتقدرة .
يعتبر إنزيم أيه تي بي سينثاز هو المعقد V (انظر الشكل 1 ) . يبدأ تحفيز أكسدة ADP   إلى ATP عند تواجد فرق الجهد الموجب في  الوسط  بين غشائي المتقدرة والمتركس. وتتم سلسلة التنفس بإنتاج أدينوسين ثلاثي الفوسفات  ATP.