تعدد الأشكال (علم الأحياء)

الاصطلاح

إن تعدد الأشكال مصطلح واسع جداً، خاصة عند استخدامه بشكل عام. أما في علم الأحياء، فأعطي تعدد الأشكال معنى محدد يمكن تمييزه عن أحادي الشكل (أي وجود شكل واحد فقط). هناك مصطلح أكثر تحديداً، ويُستخدم عندما يظهر شكلان فقط، ويدعى هذا المصطلح مثنوية الشكل.
يهمل المصطلح الخصائص التي تُظهر تبايناً مستمراً (مثل الوزن)، على الرغم من كون هذه الخصائص قابلة للتوريث. ويتعامل تعدد الأشكال مع الأشكال التي يكون الاختلاف فيها متمايزاً (متقطع) أو ثنائي النمط بشكل ملحوظ أو متعدد الأنماط.
يجب أن يشغل الشكل الموائل ذاتها في الوقت ذاته. وتُستثنى من ذلك الأعراق الجغرافية والأشكال الموسمية and for classical genetics by جون ماينارد سميث (1998). ويشيع استخدام عبارة “شكل” أو Morph أو “تعدد الأشكال” للعرق الجغرافي المختلف ظاهرياً، ولكنه استخدامٌ غير صحيح. حيث تكمن أهمية التباين الجغرافي في دوره المؤدي إلى حدوث انتواع متباين الموطن، بينما يحدث تعدد الأشكال الحقيقي عند الكائنات ذات التزاوج العشوائي.
استُخدم المصطلح في بادئ الأمر لوصف الأشكال المرئية. ولكن في عصرنا الحالي، وُسّع المصطلح ليشمل أشكالاً خفية –الزمر الدموية مثلاً –والتي يُكشف عن وجودها بإجراء اختبارات معينة.
لا تُصنّف الاختلافات النادرة ضمن تعدد الأشكال، وكذلك الأمر بالنسبة للطفرات. ولكي نستطيع استخدام مصطلح تعدد الأشكال، يجب أن يكون هناك نوع من التوازن بين الأشكال التي ترتكز عليها الوراثة. فالمعيار المستخدم في هذه الحالة هو تواتر الشكل الأقل شيوعاً، والذي يجب ألا يكون ناتجاً عن طفرات جديدة، أو أن يكون أكبر من 1% كمرجع تقريبي (رغم أنه أعلى بكثير من أي معدل طفرة طبيعي لأليل واحد).

الآليات

هناك 3 آليات مسؤولة عن حدوث تعدد الأشكال:
تعدد الأشكال الوراثية: حيث يُحدَد النمط الظاهري لكل فرد وراثياً.
استراتيجية الإنماء الشرطية: حيث تحدِد النماذج البيئية النمطَ الظاهري لكل فرد.
استراتيجية الإنماء المختطلة: حيث يُحدد النمط الظاهري بطريقة عشوائية خلال التطور.

علم البيئة

يغيّر الانتقاء، سواء كان طبيعياً أو اصطناعياً، تواتر الأشكال ضمن تجمع سكاني معين. يحدث هذا الأمر عندما تتكاثر الأشكال المختلفة بدرجات متفاوتة من النجاح. وعادة ما يستمر تعدد الأشكال الجيني (أو المتوازن) على مدى أجيال عديدة، ويبقى محفوظاً بتأثير ضغوط انتقائية قوية ومتعاكسة. وجد Diver (1929) أن أشكال صدفات حلزون الأيكة المختلفة تعود إلى العصر الهولوسيني.
تمتلك القردة غير البشرية زمراً دموية مماثلة لتلك الموجودة عند الإنسان. وتلك إشارة واضحة على قِدَم هذا النوع من تعدد الأشكال، حيث يعود على الأقل لآخر سلف مشترك بين القردة والإنسان، وربما أبعد من ذلك.
يرتبط تعدد الأشكال ارتباطاً وثيقاً بتكيّف الأنواع مع بيئتها. فربما تختلف في اللون والغذاء والافتراس ونواح أخرى عديدة. ولتعدد الأشكال ميزة في استغلال الفرص ]مبهمة[، أي لتعدد الأشكال أهمية في البقاء. ويعزز اختيار الجينات المعدلة حدوث تعدد الأشكال. بالإضافة إلى ذلك، يرتبط تعدد الأشكال على ما يبدو بمعدلٍ أعلى من الانتواع.

تعدد الأشكال وتنوع البيئة الملائمة

تحدث ج. إيفلين هتشينسون مؤسس بحث البيئة الملائمة قائلاً: “من وجهة نظر بيئية، من المحتمل أن تتكون جميع الأنواع، أو الشائعة منها على الأقل، من مجموعات تتكيف مع أكثر من مكان واحد” [13]. ودعم تعليقه هذا بأمثلة كمثنوية الحجم الجنسي والتنكر. فإن نظرنا إلى الكائنات التي يتميّز ذكورها بالعمر القصير والحجم الأصغر من الإناث، سنجد أن الذكر لا ينافس الأنثى عند اقترابها من مرحلة البلوغ. حيث يسمح اختلاف الحجم لكلا الجنسين باستغلال بيئات مختلفة. وفي الحالات المعقدة من التنكر، أي عند الفراشة الإفريقية Papilio dardanus على سبيل المثال، تحاكي أشكال الإناث مجموعة من النماذج المستهجنة، وغالباً في المنطقة ذاتها. وبالطبع، ستتناقص ملائمة كل نوع من أنواع التنكر مع مرور الوقت حيث يصبح أكثر شيوعاً، لذلك يتم الحفاظ على تعدد الأشكال عن طريق الاختيار المعتمد على التردد. وبالتالي يتم الحفاظ على كفاءة التنكر عند عدد كبير من الكائنات.

صحتها بالنسبة لنظرية التطور

كان تعدد الأشكال أمراً مهماً عندما قام E. B. Ford وزملاؤه بإجراء بحثٍ في علم الوراثة البيئية منذ منتصف العشرينيات وحتى السبعينيات من القرن الماضي (وهناك أبحاثٌ مماثلة تجرى اليوم، خاصة في مجال التنكر). كان للنتائج تأثير كبير على الاصطناع التطوري الحديث في منتصف القرن، وعلى نظرية التطور الحالية. حيث بدأ العمل في وقت لم يُعتبر فيه الانتقاء الطبيعي الآلية الأساسية للتطور. واستمر العمل حتى منتصف الفترة عندما كانت أفكار سيوال رايت Sewall Wright حول الانحراف الوراثي شهيرة وهامة، وحتى الربع الأخير من القرن العشرين عندما جذبت أفكارٌ معينة كنظرية التطور الجزيئي المحايدة لموتو كيمورا الكثير من الاهتمام. تكمن أهمية العمل في علم الوراثة البيئية في إظهار مدى أهمية الانتقاء في تطور المجموعات الطبيعية، وهذا الانتقاء هو قوة أقوى بكثير مما كان يتخيل علماء الوراثة آنذاك، أمثال هولدين وفيشر، واللذين آمنوا بأهمية الانتقاء بشدة.
وخلال عقدين فقط، دعمت أعمال كل من Fisher وFord وArthur Cain وPhilip Sheppard وCyril Clarke الانتقاء الطبيعي باعتباره التفسير الرئيسي للاختلاف بين المجموعات الطبيعية. وحلّت هذه النظرية محل الانحراف الوراثي. ونستطيع رؤية الأدلة التي تثبت هذه النظرية في كتاب ماير الشهير “أنواع الحيوانات والتطور” [28] وكتاب “الوراثة البيئية” لفورد . يمكن رؤية تحولات مماثلة في التركيز والدراسات لدى معظم المشاركين الآخرين في الاصطناع التطوري الحديث، أمثال G. Ledyard Stebbins ودوبجانسكي، لكن الأخير كان بطيئاً في تغيير أفكاره.
وميز كيمورا بين التطور الجزيئي الذي رأى أنه واقع تحت سيطرة طفرات محايدة بشكل انتقائي، وبين السمات المظهرية التي قد يهيمن عليها الانتقاء الطبيعي بدلا من الانحراف.