تنادد

يشير مصطلح التنادد في علم الأحياء إلى وجود نسب مُشارَكِة بين زوج من البنى أو الجينات في أصناف مختلفة. أحد الأمثلة الشائعة على البنى المتناددة هي الأطراف الأماميّة في الفقاريات، حيث تكون أجنحة الخفَّاش و أذرع الرئيسيات و الزعانف الأماميّة للحيتان و الأرجل الأماميّة للكلاب و الأحصنة فجميعها مُشتَقَّة من بنية واحدة لدى رباعيات الأطراف التي تُمثِّلُ سلفاً مشتركاً لها جميعها. يشرح علم الأحياء التطوريّ فكرة التنادد بأن البنى المتناددة تكيَّفت (تأقلمت أو تلاءمت) لأغراض مختلفة كنتيجة للتوريث مع حدوث تعديل على المادة الوراثية للسلف المشترك. تم شرح التنادد بواسطة نظرية تشارلز داروين في التطوُّر عام 1859، و لكن تم ملاحظته قبل هذه النظريّة، من قبل أرسطو و من تبعه، و تم تحليلها بشكل واضح من قبل بيير بيلون في عام 1555. تم تطبيق هذا المصطلح homology في علم الأحياء من قبل عالم التشريح ريتشارد أوين عام 1843.

في علم الأحياء التطوُّريّ، تكون الأعضاء التي تطوَّرت في الجنين بنفس الطريقة و من أصول مشابهة، كالمنشم المُطابق في القطاعات المتعاقبة لنفس الحيوان، تكون متناددة بشكل متسلسل. تتضمن أمثلة ذلك أرجل الحريشة، و اللامسة الفكيّة السفليّة و اللامسة الشفويّة لدى الحشرات، و النواتئ الشوكيّة للفقرات المتعاقبة في العمود الفقريّ. الأعضاء التكاثريّة لدى الذكور و الإناث متناددة إذ تطوَّروا من النسيج الجنينيّ نفسه، كما هو الحال بالنسبة للمبايض و الخصى عند الثدييات بما فيها الإنسان.

يُعرف التنادد التسلسليّ بين البروتين و سلسلة دنا بشكل مماثل لقضية السلف المشترك. فشدفتان من دنا قد تتشاركان السلف لأنهما ناتجتين عن حادثة انتواع أو حادثة تكرار. يتم الاستدلال على التنادد بين البروتينات و الدنا من خلال تشابه التسلسل. فالتشابه الواضح دليلٌ قويّ أن سلسلتين مرتبطتين بتطور متباعد من سلف مشترك. يُستخدم تراصف عدة تسلسلات لاكتشاف المناطق المتناددة.

يبقى التنادد مثيراً للجدل في سلوك الحيوان، و لكن هناك أدلة توحي بأن هرميّة الهيمنة على سبيل المثال متناددة بين الرئيسيات.

التاريخ

لاحظ أرسطو التنادد (350 قبل الميلاد) و حلَّله بيير بيلون في كتابه كتاب الطيور عام 1555، حيث قارن جهازياً بين هياكل الطيور و الإنسان. و تم تفسير نموذج التشابه كجزء من سلسلة استقرار سلسلة الوجود العظمى خلال العصور الوسطى و أوائل العصر الحديث: و لم يُنظر إليه بعد ذلك كتغيُّرٍ تطوريّ. كما حاز التنادد أهميّة في التقاليد الطبيعيّة الفلسفيّة الألمانيّة، حيث نُظر إليه كتجلِّي لوحدة الطبيعة. طرح جوته عام 17900 نظريته في مقال نشره بعنوان "ما وراء شكل النبات"، حيث أظهر خلال المقال أن أجزاء الزهرة مُشتَقَّةٌ من الأوراق. وُصف التنادد المتسلسل للأطراف لاحقاً في القرن الثامن عشر. حيث أظهر عالم الحيوان الفرنسيّ إيتيان جوفري سانت هيلار عام 1818 في نظرية المتناددات أنه وُجد بُنىً متشارَكة بين الأسماك و الزواحف و الطيور و الثدييات. ذهب جوفري أبعد من ذلك، و سعى إلى إظهار التناددات بين تشعُّبات جورج كوفييه الواردة في كتاب مملكة الحيوان كالفقاريات و الرخويات، إلا أن ادعائه أثار نقاشات كوفييه-جوفري عام 1830. ذكر جوفري مبدأ الارتباطات، أي أن المهم هو الوضع النسبيّ للبنى المختلفة و ارتباطاتها ببعضها البعض. ذكر عالم الجنين الإستونيّ كارل إرنست فون باير عام 1828 ما يُسمى حالياً بـقانون فون باير في 1828، حيث لاحظ أن الحيوانات المرتبطة تبدأ تطوُّرها كأجنة متماثلة ثم تفترق، لذا فإن حيوانات نفس الفصيلة أكثر قرباً و عندما تفترق تكون أكثر تأخُّراً في افترقها من افتراق الحيوانات الموجودة في الرتبة نفسها فقط (دون أن تكون في الفصيلة نفسها) و تمتلك متناددات أقل. تعترف نظرية فون باير أن كل أصنوفة (كالعائلة مثلاً) له خواص مُتشاركة مميَّزة، و أن مستويات التطوُّر الجنينيّ للهرميّة التصنيفيّة: ليست نفسها في نظريّة التجميع. استُخدم مصطلح "homology" "تنادد" لأول مرة في علم الأحياء من قبل عالم التشريح ريتشارد أوين عام 1843 عندما درس التشابهات بين زعانف و أطراف الفقاريات، مناقضاً لمصطلح  "analogy" "التشابه" الذي كان يُستخدم لوصف البنى المختلفة ذات الوظيفة الواحدة. عام 1859 شرح تشارلز داروين البنى المتناددة على أنها تعني أن الكائنات المعنية تتشارك في خطة جسميّة بدءاً من سلف مشترك، و أن هذه الأصناف فروع لشجرة واحدة للحياة.

في الأصنوفات المختلفة

تقدِّمُ التناددات الأساس الأصوليّ للتصنيف الأحيائي (البيولوجيّ)، على الرغم من أن بعضها قد تكون غير بديهيّة (غير متوقَّعة) بشكل كبير. على سبيل المثال، التناددات العميقة كتناددات جينات PAX6 التي تتحكَّم بتطور العينين لدى الفقاريات و مفصليات الأرجل غير متوقَّعة، حيث تختلف الأعضاء تشريحياً و تبدو كما لو أنها قد تطوَّرت بشكل مستقلّ تماماً.

علم الأحياء التطوري

يمكن لعلم الأحياء التطوري أن يحدد البنى المتناددة التي تنشأ من النسيج نفسه في التخلُّق الجنينيّ. على سبيل المثال، لا تمتلك الثعابين البالغة أرجلاً، و لكن لأجنتها في مراحل باكرة براعم طرفيّة لأرجل خلفيّة، و لكنها تتراجع بتنامي الجنين. يؤكَّد امتلاك أسلاف الثعابين لأرجلٍ خلفيّة من خلال الأدلة الأحفوريّة: يمتلك الثعبان الطباشيريّ Pachyrhachis problematicus أرجلاً خلفيّة كاملة تشتمل على ورك (عظام الحرقفة و العانة و الإسك) و عظم فخذيّ (فخذ) و عظمي ساق (ظنبوب و شظية) و عظام أقدام (عظم العَقِب و عظم الكاحل) كما هو الحال الآن في رباعيات الأطراف.

التنادد وعلم الوراثة

هناك فكرةٌ تنص على احتمال وجود المعلومات بشكل مشفرٍ في جينات الكائن الحي. في ثلاثينيات القرن العشرين، فسّر تخليق نظرية داروين وعلم الوراثة السكانية التطورَ باعتباره تغييراً في ترددات الجينات، وبعد عدة عقود أوصل اكتشاف بنية ووظيفة الـ DNA هذا التفسير إلى المستوى الجزيئي.

الاستنتاج

في عام 1802، كتب ويليام بيلي مثالاً عن شخص ما يعبر أرضاً خضراء ويجد حجراً، يمكن لهذا الشخص أن يعزو وجود الحجر لأسباب طبيعية غير هادفة. أما عند العثور على ساعة مثلاً، سيلاحظ الشخص وجود “عدة أجزاء مؤطرة ومجمعة لغرض معين”. يستنتج المرء في هذه الحالة أن الساعة قد تم تصميمها. من خلال التجانس، يستنتج المرء أيضاً أن الكائنات الحية هي الأخرى مصممة. في عام 1859، ادعى تشارلز داروين أن الكائنات الحية تشبه حجر بيلي أكثر من الساعة، وادعى أن كل شيء نسبه بيلي إلى التصميم يمكن أن يُعزى بشكل طبيعي من خلال الأصل والتعديل.
تمتلك الكائنات المتنوعة سمات متجانسة. وقد يكون (أو لا يكون) التنادد في بعض الحالات بسبب التوارث من سلف مشترك، لكنه بالتأكيد لا يرجع إلى تشابه الجينات أو تشابه مسارات النمو. في عام 1971، كتب غافن دي بير التالي: “ما الآلية التي يمكن أن تؤدي إلى إنتاج أعضاء متجانسة، نفس ”الأنماط “، حتى إن لم تسيطر الجينات عليها؟ لقد طرحت هذا السؤال في عام 1938، ولم يرد أحد عليه”. بعد مرور ستة وعشرين عاماً، لمّا يجب أحدٌ على هذا السؤال.