حويصلة (أحياء)

الحويصلة في علم الأحياء الخلوي هي عضية خلوية تتواجد داخل الخلية وخارجها وتتكون من سائل محاط بغشاء لبيدي ثنائي الطبقة. تتشكل الحويصلات طبيعيا أثناء عمليات الإفراز (الإخراج الخلوي)
والامتصاص (إدخال خلوي) ونقل المواد داخل الخلية، ويمكن تحضير الحويصلات اصطناعيا وفي تلك الحالة تسمى جسيمات شحمية. إن كان الغشاء مكون من طبقة لبيدية واحدة تسمى حينها حويصلات أجسام شحمية أحادية الصفيحية، وغير ذلك تسمى حويصلات عديدة الصفيحات. الغشاء الذي يحيط بالخلية هو كذلك طور صفيحي، وبشكل مماثل للغشاء البلازمي وغشاء الحويصلات يمكنه الاندماج مع الغشاء البلازمي لتحرير محتوياته خارج الخلية. يمكن للحويصىت الاندماج مع عضيات أخرى في الخلية.
تقوم الحويصلات بوظائف متنوعة، ولأنها مفصولة عن العصارة الخلوية يمكن أن يكون لما بداخلها خصائص مختلفة عن بيئة العصارة الخلوية. لهذا السبب الحويصلات أداة أساسية مستخدمة من قبل الخلية لتنظيم المواد الخلوية. للحويصلات دور في الأيض، النقل، التحكم في الطفو، والتخزين المؤقت للطعام والإنزيمات، كما يمكنها التصرف كغرف لتفاعلات كيميائية.
في سنة 2013 تشارك جيمس روثمان وراندي شيكمان وتوماس سودهوف جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لأدوارهم في توضيح (استنادا على أبحاث سابقة، بعضها من قبل معلميهم) تكوين ووظيفة الحويصلات الخلوية، خاصة لدى الخميرة والبشر، بما في ذلك معلومة على كل جزء  من الحويصلة وكيفية تجمُّعها. يُعتقد أن الاختلال الوظيفي للحويصلات يساهم في مرض الألزهايمر، السكري، بعض حالات الصرع صعبة العلاج، بعض السرطانات والاختلالات المناعية وبعض الأمراض العصبية.

الفجوات

الفجوات  هي حويصلات تحتوي في العادة على الماء، تحتوي الخلايا النباتية على فجوة مركزية كبيرة في مركز الخلية وتُستخدم في التنظيم الأسموزي وتخزين المغذيات. تتواجد الفجوات المنقبضة لدى بعض الطلائعيات وبشكل خاص لدى شعبة الهدبيات وتقوم هذه الفجوات بأخد الماء من السيتوبلازم وطرحه خارج الخلية لتجنب الانفجار بسبب الضغط الأسموزي.

اليحلولات

وظيفة اليحلولات هي الهضم الخلوي، يمكن للخلية الحصول على الطعام من الخارج عبر فجوات غذائية بواسطة عملية تسمى الإدخال الخلوي، تندمج هذه الفجوات الغذائية مع اليحلولات التي تقوم بفك محتواها لتتمكن الخلية من استخدامه، ويسمى هذا النوع من الأكل الخلوي بالبلعمة. تُستخدم اليحلولات كذلك في تدمير وتحليل العضيات المختلة أو المتضررة في عملية تسمى الإلتهام الذاتي، حيث تند مج مع غشاء هذه العضيات المتضررة وتبدأ في هضمها وتحليلها.

حويصلات ناقلة

تقوم الحويصلات الناقلة بنقل الجزيئات بين أجزاء مختلفة من الخلية، كمثال: نقل البروتينات من الشبكة الإندوبلازمية إلى جهاز غولجي. تُخلَّق البروتينات المندمجة بالأغشية والمُفرَزة في الريبوسومات المتواجدة في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، تنضج معظم هذه البروتينات في جهاز غولجي قبل أن تمضي إلى وجهتها الأخيرة والتي يمكن أن تكون اليحلولات أو البيروكسية أو خارج الخلية، تنتقل هذه البروتينات  في أرجاء الخلية داخل الحويصلات الناقلة.

أنواع أخرى

تُستخدم الحويصلات الغازية بواسطة العتائق والبكتيريا والعوالق الميكروبية، ربما للتحكم في الهجرة العمودية بتنظيم محتوى الغاز ومنه التحكم في الطفو، أو ربما لجعل الخلية تتموضع بطريقة تحصل فيها على القدر الأقصى من الضوء الشمسي. لهذه الحويصلات في العادة شكل ليموني أو أنابيب أسطوانية مصنوعة من البروتين،  تحدد أقطارها قوة الحويصلة مع كون الحويصلات الكبيرة هي الأضعف. يؤثر قطر الحويصلة كذلك في حجمها وفعاليتها في توفير الطفو. في البكتيريا الزرقاء عمل الاصطفاء الطبيعي على إنشاء حويصلات بأطول قطر ممكن مع بقائها مستقرة بنيويا، الغلاف البروتيني نفاذي للغازات لكن ليس للماء، وهذا يحول دون انغمار الحويصلات بالماء.
تتواجد الحويصلات المطرسية في الفضاء بين الخلوي أو المطرس خارج الخلوي. اُكتشفت باستخدام المجهر الإلكتروني سنة 1967 بشكل منفصل سنة من قبل هـ. كلارك أندرسون   وإرمانو بونوتشي. هذه الحويصلات المشتقة من الخلايا متخصصة في بدء التمعدن الحيوي للمطرس في أنسجة متنوعة، منها العظم، الغضروف والعاج. أثناء التكلس العادي، يصاحب الإستماتة الخلوية (وهي تدمير ذاتي للخلية) تدفقٌ كبير لأيونات الكالسيوم والفوسفات وتشكلٌ للحويصلات المطرسية. تقود تعبئة الكالسيوم كذلك إلى تشكل الفوسفاتيديل سيرين وهي معقدات كالسيوم فوسفات في الغشاء البلازمي يتوسط تكونها بروتين يسمى أنكسين. تتبرعم الحويصلات المطرسية من الغشاء البلازمي من مواقع تآثره مع النسيج البيني خارج الخلوي، ومنه تنقل الحويصلات المطرسية إلى النسيج البيني كلا من الكالسيوم والفوسفات والليبيدات وبروتينات الأنكسين التي تعمل على تنوي تشكل المعادن. هذه العمليات منسقة بدقة في زمن ومكان مناسبين لتحقيق تمعدن مطرس النسيج، وهذا لا يحدث إن لم يتواجد جهاز غولجي.
الدخلول أو الجسيم متعدد الحويصلات واختصار (MVB) هي حويصلة غشائية تحتوي على العديد من الحويصلات الصغيرة.

التكون والنقل

تتكون بعض الحويصلات حين تتبرعم من غشائي الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي. وتتكون حويصلات أخرى حين يحيط الغشاء الخلوي بمواد خارج الخلية.

كساء الحويصلة وجزيئات الشحنة

كساء الحويصلة هو مجموعة من البروتينات التي عملها تحديد انحناء الغشاء المانح، مشكلة حويصلة كروية الشكل. تعمل البروتينات الكسائية كذلك على الارتباط بمختلف المستقبلات البروتينية عبر الغشائية وتسمى مستقبلات الشحنة. تساعد هذه المستقبلات في اختيار المواد التي تدخل الخلية خلال الإدخال الخلوي المتواسط بالمستقبل أو النقل داخل الخلوي.
توجد ثلاث أنواع من أكسية الحويصلات: كلاثرين، COPI وبروتين الغطاء المعقد الثانوي. تساعد بروتينات الكساء المختلفة في تصنيف وتوجيه الحويصلات لوجهاتها الأخيرة. تتواجد أكسية الكلاثرين في الحويصلات التي تعمل في النقل بين جهاز غولجي والغشاء البلازمي، جهاز غولجي والدخلولات، وبين الغشاء البلازمي والدخلولات. الحويصلات المكسوة بـCOPI مسؤولة على النقل الرجوعي من غولجي إلى الشبكة الإندوبلازمية، في حين أن الحويصلات المكسوة بـCOPII مسؤولة على النقل التقدمي من الشبكة إلى غولجي.
يُعتقد أن الكلاثرين يتجمع نتيجة استجابةٍ لـ G بروتين. يتجمع الكساء البروتيني ويتفكك بسبب البروتين عامل ربوزة الـADP ‏ (ARF).

رسو الحويصلة

تتعرف البروتينات السطحية المسماة SNARE (سنار) على شحنة الحويصلة وتعمل بروتينات الـسنار المكملة في الغشاء المستهدف على اندماج الحويصلة بالغشاء المستهدف. يُفترض وجود بروتينات السنار الحويصلية (v-SNARES) على غشاء الحويصلة، في حين أن بروتينات السنار المكملة تتواجد على الأغشية المستهدفة وتعرف بـ(t-SNAREs). غالبا ما تصنف بروتينات السنار الحويصلية أو تلك الخاصة بالغشاء المستهدف بـ سنار Qa ،Qb ،Qc أو R نتيجة أنواع أخرى عديدة بدل تلك الخاصة بالحويصلة والغشاء المستهدف. يمكن مشاهدة مصفوفة من معقدات السنار في مختلف الأنسجة والأحياز الخلوية، مع تحديد 36 متغايرة لدى البشر حتى لآن.
يُعتقد أن بروتينات الراب التنظيمية مسؤولة عن تجمع بروتينات السنار. بروتينات الراب هي بروتينات مرتبطة مع الـGTP تنظيمية وتتحكم في في ارتباط بروتينات السنار المكملة هذه لمدة كافية من الوقت ليُحلمِئ بروتين الراب رابطة الـGTP خاصته ويُثبّت الحويصلة بالغشاء.

اندماج الحويصلة

يحدث اندماج الحويصلة بطريقتين: الاندماج الكامل أو الاندماج الجزئي. يتطلب الاندماج أن يكون الغشاءان على مسافة 1.5 نانومتر من بعضهما، وليحدث ذلك يجب إزاحة الماء من سطح غشاء الحويصلة، وهذه العملية مستهلكة للطاقة وتقترح الأدلة أن هذه العملية تتطلب جزيئات ATP وأسيتيل مرافق الإنزيم-أ. للاندماج علاقة كذلك بالتبرعم، ومن ذلك يأتي استخدام المصطلح تبرعم واندماج.

تنظيم بالإنقاص في المستقبل

توسم البروتينات الغشائية التي تعمل كمستقبلات من أجل التنظيم بالإنقاص بإضافة اليوبيكويتين لها. بعد وصولها (البروتينات) إلى الدخلول عبر المسار الموضح بالأعلى، تبدأ الحويصلات بالتشكل داخل الدخلول آخذة معها البروتينات الغشائية التي كانت ستفكك، حين ينضج الدخلول ليصبح يحلولا أو يتحد مع واحد آخر، يتم تفكيك الحويصلات كليا. من دون هذه الآلية، لن يصل إلى لمعة اليحلول سوى الجزء خارج الخلوي من البروتينات الغشائية ويتم تفكيك هذا الجزء فقط.
بسبب هذه الحويصلات يُسمى الدخلول أحيانا جسم متعدد الحويصلات. مسار تكونها غير مفهوم كليا وذلك عكس الحويصلات المذكورة بالأعلى، السطح الخارجي للحويصلات ليس على اتصال بالعصارة الخلوية.

حويصلات اصطناعية

تمت دراسة الحويصلات الفوسفوليبيدية كذلك في الكيمياء الحيوية، من أجل تلك الدراسات يمكن تحضير مستعلق حويصلات فوسفولبيدية عبر تقنيتي البثق أو الصواتة، أو بحقن محلول فوسفولبيدي إلى المحلول المنظم المائي الغشائي. يمكن بهذه الطريقة تحضير محاليل حويصلات مائية ذات مكونات فوسفولبيدية مختلفة، وكذلك ذات حويصلات بأحجام مختلفة.