هرمون

الهرمون  هو أي عضو من فئة جزيئات الإشارة، والذي تنتجه الغدد في الكائنات مُتعدِّدة الخلايا، والذي يتمّ نقله عن طريق جهاز الدّوران لاستهداف الأعضاء البعيدة، ولتنظيم وظائف الأعضاء والسّلوك. للهرمونات تراكيب كيميائيّة متنوعة، وتتكوّن بشكل رئيسيّ من ثلاث فئات: ايكوسانويدات، والستيرويدات، ومشتقات الحمض الأميني/ البروتين (الأمينات، والببتيدات، والبروتينات). تشمل الغدد التي تُفرِز الهرمونات نظامَ الإشارة للغدد الصمّ. يمتدّ مصطلح الهرمون أحيانًا ليشمل الموادّ الكيميائيّة التي تُنتجها الخلايا والتي تؤثِّر في الخلايا نفسها أو في الخلايا المُجاورة.
يتمّ استخدام الهرمونات للتّواصل بين الأعضاء والأنسجة للتّنظيم الفسيولوجيّ، والأنشطة السلوكيّة، مثل: الهضم، والأيض، والتنفّس، ووظيفة النّسيج، والإدراك الحسّيّ، والنّوم، والإخراج، والرّضاعة، والإجهاد، والنّموّ، والتّطوّر، والحركة، والإِنْجاب، والمزاج. تُؤثِّر الهرمونات في الخلايا البعيدة بالارتباط ببروتينات مستقبلة خاصة في الخلايا المُستهدَفة؛ مما يؤدّي إلى تغيّر في وظيفة الخلية. عندما يرتبط الهرمون بالمستقبل؛ مما يؤدّي إلى تنشيط طريق نقل الإشارة. قد يؤدّي هذا إلى استجابات خاصة بنوع الخليّة، والتي تشمل الآثار غير الجينيّة  السّريعة أو استجابات جينيّة أبطأ، حيث تعمل الهرمونات من خلال مستقبلاتها لتقوم بتنشيط النّسخ الجينيّ مما يؤدي إلى زيادة الّتعبير الجينيّ للبروتينات المستهدفة. الهرمونات المرتكزة على الحموض الأمينيّة (الهرمونات الأمينيّة، والببتيديّة، أو البروتينيّة) هي ذائبة في الماء، وتعمل على سطح الخلايا المُستهدَفة عن طريق المِرْسالِ الثَّانِي. بينما الهرمونات الستيرويديّة هي ذائبة في الليبيدات (الدهنيّات)، تتحرك خلال الغِشاء الهَيولِيّ (البلازميّ) للخلايا المُستهدَفة ( كلا الغشائين: الغشاء الهَيولِيّ، والنَوَوِيَّ) لتعمل داخل النّوى.
قد يحدث إفراز الهرمون في العديد من الأنسجة. الغدد الصم هي المثال الرَّئِيسيّ، ولكن الخلايا المُتَخَصِّصَة في مختلف الأعضاء الأخرى تُفرِز أيضًا الهرمونات. يحدث إفراز الهرمون كاستجابة لإشارات كِيْميائيّة حَيَوِيّة خاصة من مجموعة واسعة من الأجهزة التّنظيميّة. على سبيل المثال، تركيز الكالسيوم في مصل الدم يؤثِّر في إنتاج هرمون الغدّة المجاورة للدرقيّة، وسكر الدم (تركيز الجلوكوز في مصل الدم) يؤثِّر في إنتاج الانسولين، وبسبب نواتج المعدة وإفرازات البنكرياس الخارجيَّة (كميّات من العصارة المعديّة، والعُصارَة البَنْكرياسِيَّة) والتي ستصبح مدخلات الأمعاء الدّقيقة؛ ستُفرِز الأمعاء الدقيقة الهرمونات لتحفيز أو تثبيط المعدة والبنكرياس اعتمادًا على مدى نشاطها (الأمعاء الدقيقة). يعتمد تنظيم إنتاج هرمونات الغُدَّةِ التَّنَاسُلِيَّة، وهُرْمونات قِشْرَةِ الكُظْر، وهرمونات الغدّة الدرقيّة غالبًا على مجموعات معقدة من التأثير المباشر وتفاعلات الارتجاع والتي تشمل المحاور الوِطائيّة – الكظريّة - النُّخاميّة، والتّناسليّة، والدّرقيّة.
بناءً على الإفراز، هرمونات محددة، تحتوي الهرمونات البروتينيّة والكاتيكُولامينات هي ذائبة في الماء؛ لذلك هي جاهزة لنقلها خلال جَهاز الدَّوَرانِ. هرمونات أخرى تحتوي الهرمونات الستيرويديّة والهرمونات الدرقيّة هي ذائبة في الليبيدات للسماح لها بالتوزع على نطاق واسع، يجب على هذه الهرمونات أن ترتبط بالبروتين السُكَّرِيّ البلازميّ الناقل (مثل: غلوبولين مُرْتَبِط بالتِّيروكْسين (غ.م.ث)) لتكوين مركّبات الربيط -البروتين. بعض الهرمونات هي نشطة بشكل كامل عندما يتمّ إطلاقها إلى مَجْرَى الدَّم (كما في حال الانسولين وهرمونات النمو)، بينما هرمونات أخرى هي طليعة الهرمون والتي يجب تنشيطها في خلايا خاصة خلال سلسلة من خطوات التنشيط، والتي عادةً هي على درجة عالية من التنظيم. يُفرِز جهاز الغدد الصّمّ الهرمونات بشكل مباشر في مَجْرَى الدَّم عادةً إلى الشُعَيرات المُنَوفَذَة (المُثَقَّبة). بينما يُفرِز جهاز خارِجِيُّ الإِفْراز هرموناته بشكل غير مباشر مُستخدِمًا القنوات. الهرمونات ذات وظيفة نَظير الصَّمَّاوِيّ (وهو نقل الخلية إفرازاتها للخلية المجاورة) تنتشر خلال الحَيِّز الخِلالي للأنسجة المُستهدَفة القريبة.
وبصورة عامة، يعنى الجهاز الهرموني أو جهاز الغدد الصماء بصورة رئيسية بالتحكم بمختلف الوظائف الاستقلابية للجسم، مثل: معدلات التفاعلات الكيميائية في الخلايا ،أو نقل المواد خلال أغشيتها ،أو النواحي الأخرى للاستقلابات الخلوية مثل النمو والإفراز. وتتم بعض التأثيرات الهرمونية بعد تخزين وإفراز الهرمونات خلال ثوان، بينما يحتاج بعضها الآخر إلى عدة أيام لمجرد بدئها ولكنها تستمر بعد ذلك لعدة أسابيع أو حتى لأشهر وفقا لاختلاف كيمياء الهرمونات.
ويوجد العديد من العلاقات البينية بين الجهازين الهرموني والعصبي؛ فمثلا: هناك على الأقل غدتان تفرزان هرموناتها بصورة تامة تقريبا استجابة للمنبهات العصبية المناسبة، وهما لب الكظر لب الغدة الكظرية والغدة النخامية غدة نخامية. وتحكم مختلف الهرمونات النخامية بدورها إفرازات معظم الغدد الصماء الأخرى.

طبيعة الهرمون

الهرمون هو مادة كيميائية تفرز إلى سوائل الجسم من خلية واحدة أو من مجموعة خلايا ولها تأثير تحكمي فيزيولوجي على خلايا أخرى في الجسم من خلال استجابات مستقبلات الهرمون الخاصة بكل هرمون ؛ فالبعض منها هرمونات موضعية local والبعض الآخر هرمونات عامة general.
والأمثلة على الهرمونات الموضعية هي : الأستيل كولين أستيل كولين الذي يحرر عند النهايات العصبية والهيكيلية، والسيكريتين سيكريتين الذي يحرر من جدران الإثنا عشر وينقل في الدم إلى البنكرياس ليولد إفرازا مائيا بنكرياسيا، والكوليسيستوكينين كوليسيستوكينين الذي يحرر في الأمعاء الدقيقة وينقل إلى المرارة ليولد تقلصها وإلى البنكرياس ليولد إفراز إنزيماته الهضمية ؛ ومن الواضح أن لهذه الهرمونات تأثيرات خاصة موضعية، وقد نتجت تسمية الهرمونات الموضعية من هذه الخاصية.
وتفرز معظم الهرمونات العامة من الغدد الصماء غدة صماءs ؛ مثل : الأدرينالين أدرينالين، والنورإبينفرين نورإبينفرين، اللذان يفرزان من لب الغدتين الكظريتين لب الغدة الكظرية استجابة للتنبيه العصبي السيمباثاوي.
وينقل هذان الهرمونان في الدم إلى كل أقسام الجسم ليولدا العديد من الاستجابات المختلفة، وخاصة تضيق الأوعية الدموية وارتفاع ضغط الدم.
والبعض من الهرمونات العامة تؤثر على كل أو معظم خلايا الجسم. والأمثلة على ذلك هرمون النمو هرمون النمو المفرز من الغدة النخامية الأمامية، الذي يسبب النمو في كل أو في معظم أقسام الجسم، وهرمون الغدة الدرقية هرمونات الغدة الدرقية المفرز من الغدة الدرقية، الذي يزيد سرعة معظم التفاعلات الكيميائية في كل خلايا الجسم تقريبا.
ولكن هناك هرمونات أخرى تؤثر فقط على أنسجة معينة تسمى الأنسجة المستهدفة target tissues لأن لهذه الأنسجة فقط مستقبلات الهرمون خاصة للخلايا المستهدفة ترتبط بهذه الهرمونات لتبدأ فعاليتها. فمثلا ؛ الهرمون الموجه لقشر الكظر الهرمون الموجه لقشر الكظر من الغدة النخامية أمامية تنبه بصورة خاصة قشر الكظر، وتسبب إفرازها للهرمونات القشرية الكظرية. وكذلك هرمونات المبيض ovarian hormones التي لها تأثيرات خاصة على الأعضاء الجنسية الأنثوية وكذلك على الخواص الجنسية الثانوية لجسم الأنثى

المستقبلات

تبدأ معظم الهرمونات الاستجابة الخلويّة إما الارتباط بالمستقبلات المرتبطة بغشاء الخليّة أو المستقبلات داخل الخليّة. قد يكون للخليّة أنواع مختلفة متعددة للمستقبل والتي تتعرّف الهرمون نفسه، ولكنها تقوم بتنشيط سبل مختلفة لنقل الإشارة، أو قد يكون للخليّة مستقبلات مختلفة ومتعددة وتتعرّف هرمونات مختلفة، وتقوم بتنشيط نفس السبيل البيوكيميائيّ.
مستقبلات معظم هرمونات الببتيدات وكذلك هرمونات العديد من الايكوسانويدات يتمّ تضمينها فيالغشاء البلازميّ على سطح الخليّة، ويعود معظم هذه المستقبلات إلى صنف المستقبل المقترن بالبروتين ج(م م ب ج) من البروتينات عبْرَ الغِشائِيّة اللولبيّة أَلْفا السّبعة. يُحفِّز التّفاعل بين الهرمون والمستقبل عادةً سلسلة من الآثار الثانويّة ضمن هَيولَى (سيتوبلازم) الخليّة، غالبًا يتطلّب الفَسْفَتَة (الفسفرة ( أو نَزْع الفُسْفات من البروتينات الهَيولِيّة الأخرى المتنوّعة، وتغيّرات في نَفاذِيَّة القناة الأيونيّة، أو زيادة تركيز الجزيئات الجوّانيّة ( داخل الخلايا) والتي قد تعمل كرسول ثانويّ ( مثل: أُحادِيُّ فُسْفاتِ الأَدينُوزِين الحلقيّ). بعض هرمونات البروتين أيضًا تتفاعل مع المستقبلات الجوانيّة الواقعة في الهَيولَى (السيتوبلازم) أو النّواة عن طريق الآليّة الداخليّة (عمل الهرمون داخل الخليّة).
تقع مستقبلات الهرمونات الستيرويديّة أو الدرقيّة داخل الخليّة في السيتوبلازم للخليّة المُستهدَفة. تعود هذه المستقبلات إلى عائِلَة المستقبلات النَوَوِيَّة من عوامل النسخ المُنشِّطة للربيطة. لترتبط هذه الهرمونات بمستقبلاتها، يجب عليها أولاً عبور غشاء الخليّة. يمكنها عمل ذلك لأنّها ذائبة في الليبيدات. ثمّ ينتقل مركَّب الهرمون – المستقبل المشترك عبر الغشاء النوويّ إلى داخل نواة الخليّة، وهناك يرتبط بسلاسل معيّنة للحَمض الرِّيبِيّ النَّوَوي المَنزُوع الأوكسجين، وتنظيم تعبير جينات معيّنة؛ ونتيجة لذلك زيادة مستويات البروتينات المُشفَّرة بهذه الجينات. ومع ذلك، فقد تبيّن أنّه ليس جميع مستقبلات الستيرويد تقع داخل الخلية. ويرتبط بعضها بالغشاء الهيوليّ.

الفئات الكيميائيّة

يتمّ تعريف الهرمونات وظيفيًّا، وليس من الجانب البنائيّ، قد يكون لها بنى كيميائيّة مختلفة. توجد الهرمونات في الكائنات الحيّةعديدة الخلايا (النباتات، والحيوانات، والفطريّات، والطحالب البنية، والطحالب الحمراء). توجد هذه المركّبات أيضًا في الكائنات الحيّة وحيدة الخلايا، وقد تعمل كجزيئات للإشارة، ولكن في هذه الحالة ليس هناك إجماع إذا كان بالإمكان تسميتها بالهرمونات.

النبات

للمزيد من المعلومات: هرمون النبات وتصنيفات الهرمونات النباتيّة.
تتضمّن هرمونات النبات حمض التسقيط، وأكسين، وسيتوكينين، وإيثيلِين، وجبرلين.

الاستخدام العلاجيّ

تُستخدَم العديد من الهرمونات ومشابهاتها الوَظيفيّة والبنائيّة كدواء. الهرمونات الموصوفة الأكثر شيوعًا هي استروجين وبروجستيرون (كوسائل منع الحمل الهرمونيّة وكعلاج استبدال الهرمونات)، والثايروكسين (كــ ليفوثيروكسين (هرمون درقيّ صناعيّ) لقُصور الدَّرقيَّة)، والستيرويدات (أمراض المَناعةِ الذَّاتيَّة، والاضطرابات التّنفسيّة المتعدّدة). يستخدم الانسولين المصابون بالسكر. التحضيرات المحلية لاستخدامها في طب الأنف والأذن والحنجرة غالبًا تحتوي على المُكافِئة الدوائية (نفس القيمة الدوائيّة) للأدرينالين، بينما تُستخدَم كريمات الستيرويد وفيتامين د على نطاق واسع في الممارسة الجلديّة.
الجرعة الدوائيّة أو الجرعة فوق الفسيولوجيّة للهرمون هو الاستعمال الطبّيّ يُشير إلى كمية الهرمون وهي أكبر بكثير مما يحدث بشكل طبيعيّ في الجسم السّليم. قد تكون آثار الجرعة الدوائيّة للهرمونات مختلفة عن الاستجابات للكميات الواقعة بشكل طبيعيّ، وقد تكون مفيدة علاجيًّا، وبالرغم من ذلك لها آثار جانبيّة ضارة محتملة. وعلى سبيل المثال، قدرة الجرعات الدوائيّة للهرمون القشريّ السّكّريّ على كبت للالتهاب.

البروتينات المرتبطة

نقل الهرمونات ومشاركةالبروتينات المرتبطةهو جانب أساسيّ عند النظر في وظيفة الهرمونات. هناك العديد من الفوائد عند تشكيل مركب مع لبروتينات المرتبطة: يتم زيادة عمر النصف الفعال للهرمون المرتبط؛ حيث يتم إنشاء خزان من الهرمونات المرتبطة، مما يفسّر الاختلافات في تركيز الهرمونات غير المرتبطة (الهرمونات المرتبطة ستحل محل الهرمونات غير المرتبطة عندما يتم إخراجها).

الاكتشاف

حدث اكتشاف الهرمونات وإشارات الغدد الصمّ خلال دراسات كيفيّة تنظيم الجهاز الهضميّ لأنشطته، كما شُرِحت في سيكريتين والاكتشاف.

الخواص الدوائية

يفرز الهرمون في الدم مباشرة من خلال غدد خاصة تسمي بالغدد الصماء كما أنه هناك نوع آخر من الهرمونات تفرز غدد قنوية مثل الغدد اللعابية الموجودة تحت اللسان وهناك نوع ثالث من الغدد يسمى بالغدد المشتركة والتي تفرز هرمونات في الدم مباشرة وهرمونات خارجية مثل غدة البنكرياس.