نتح

العوامل المؤثرة في النتح

عوامل داخلية : اتساع الفتحات الثغرية وعددها وكمية المحتوي المائي للخلايا الناتجة 
عوامل خارجية : الضوء – الحرارة - معدل الرطوبة – حركة الهواء.
كما أن للنتح أهمية كبرى في النباتات فهو المسبب الأساسي لصعود العصارة النيئة (الماء الممتص من التربة والأملاح المذابة فيه) للأوراق والساق في اعالي النباتات وتعرف هذه الظاهرة بالقوة السالبة. 
فتبدأ بتبخر الماء من النسيج الاسفنجي في الورقة مما يؤدي لزيادة الاسموزية في خلايا الورقة مما يؤدي لسحب الماء من الأوعية الخشبية الموجودة في الساق والتي بدورها تسحب الماء من الأوعية الخشبية الموجودة في الجذور والتي تستمد الماء من التربة وهكذا يتم رفع الماء لأعالي الاشجار. 
و تعتمد هذه الخاصية على قوة تماسك جزيئات الماء مع بعضها البعض وقدرتها على الالتصاق بجدران الأوعية الخشبية الموجودة بها. 
و يكون عمود الماء في هذه الأوعية الخشبية تحت تأثير السحب من الأعلى بدل الدفع من أسفل لذا تسمى هذه الخاصية بالقوة السالبة كما تسمى بالقوة الأساسية لأنها السبب الرئيسي في ارتفاع العصارة الناضجة للأوراق في النباتات الشاهقة.

مقر النتح

ينقسم النتح إلى صنفين أساسيين، عبر الثغور (Transpiration stomatique)، وعبر الأدمة (Transpiration cuticulaire). مع العلم أن أكبر نسبة من الفقد تتم عير النتح الثغري، بينما لا يمثل نتح الأدمة سوى حوالي 5 إلى 10 % من مجموع ما يفقده النبات من المياه في المناطق المعتدلة. وفي العموم لا يكون نتح الأدمة مهما إلا في نباتات المناطق الرطبة ذات الأدمة الرقيقة، ويكون أقل أهمية لدى نباتات المنطق الجافة المحتوية على أدمة غليظة. كما يمكن مشاهدة نوع ثالث يعرف بالنتح العديسي (Transpiration lenticulaire)، أقل أهمية من النوعين السابقين، ويتم عبر فتحات دقيقة في الأنسجة الفلينية التي تغطي أسطح السيقان والأفرع.

آلية انفتاح وانغلاق الثغر

للخلايا الحارسة جدار داخلي والمواجه للفتحة الثغرية سميك، مقارنة مع الجـدران المقابلة لها أي الخارجية ذات الجدر المرنة. يزداد الضغط الانتفاخي للخلايا الحارسة بدخول الماء إليها من الخلايا المجاورة. بانتفاخ الخلايا الحارسة تتأثر جدرانها الخارجية وهي الأرق بشكل أكبر من تأثر الجدران السميكة أي الداخلية، ولذلك تتمدد إلى داخل خلايا البشرة المحيطة. ويؤدي التغير الحاصل في شكل الخلايا الحارسة إلى زيادة مساحة فتحة الثغر. أما نقصان الانتفاخ في الخلايا الحارسة فيحدث بسبب فقدان الماء، ومن ثم يسمح بتقلص الحجم بأن تستعيد الجدران الداخلية المرنة شكلها الأولي مما يسبب في انغلاق الثغر.
ورغم علمنا بهذه الظاهرة منذ 1856، غير أننا نجهل دائما الحقيقة التي تدفع بالخلايا الحارسة بامتصاص أو فقد الماء واعتقد الجميع لمدة طويلة أن مواد تحلل النشاء هي التي تساهم في انطلاق ظاهرة الحلول (Osmose). ففي 1968 قام (R.A Fisher) بغطس شرائط من البشرة السفلية لنبات الفول (Vicia faba) داخل محلول من كلوريد البوتاسيوم بتراكيز مختلفة. فلاحظ عند الإضاءة وفي جو فقير من CO2 انفتاح الثغر، لأن الخلايا الحارسة تمتص أيونات البوتاسيوم (K+)، متبوعة بارتفاع للضغط الحلولي (الأسموزي). ويبدو أن النقل الفعال يتدخل في امتصاص أيونات البوتاسيوم (K+) عند بدء عملية البناء الضوئي. ويرجع ذلك إلى أن البناء الضوئي يحدث انخفاضا في تركيز CO2 داخل الورقة، فيتم عندها بسرعة امتصاص لـ (K+) بواسطة الخلايا الحارسة متبوع بفتح الثغر. وبالعكس فإن الحركة العكسية لـ(K+) خارج الخلايا الحارسة يحدث غلق للثغر الناجم عن الانكماش.
لا يمكن للبناء الضوئي أن ينظم وحده هذه الآلية، إن لكمية الماء المتوفرة في خلايا الورقة دورا تلعبه أيضا. عندما ينقص الورقة الماء، فأنها تذبل، وتغلق الثغور. وهذا ناجم عن هرمون نباتي يعرف بحمض الأبسيسيك ("ABA "Acide abscissique)، تفرزه الخلايا عندما يكون هناك إجهاد أو نقص مائي، مما يجبر الـ(K+) على مغادرة الخلايا الحارسة، ويعرف هذا الهرمون النباتي من طرف علماء فسلجة النبات بهرمون الإجهاد أو النقص المائي (Hormone de stress). كما لوحظ في دراسات عديدة أن الأس الهيدروجيني (pH) المرتفع يحفز فتح الثغور، أما الأس الهيدروجيني (pH) المنخفض فيحفز غلق الثغور.

العوامل المؤثرة على شدة النتح

يمكن تقسيم العوامل المؤثرة على شدة النتح إلى صنفين، أحداهما خاص بعوامل النبات والآخر خاص بالعوامل البيئية:

الإدماع

الإدماع هو ان يخرج الماء على شكل سائل . الشكل العام لفقد الماء عن طريق بخار الماء، ولكن في بعض الحالات قد تكون عملية الفقد في الصورة السائلة، وقبل البدء في تعريف الإدماع ، يجب أن نميز بين ماء الإدماع ، وماء الندى (Rosée)، فالأخير يحدث بعد يوم دافئ عندما تكون السماء صافية، وتكون درجة حرارة الأسطح المكشوفة لغالبية الأجسام ومنها الأوراق، أبرد من الهواء المحيط نتيجة للإشعاع، كما يبرد الهواء الملاصق لهذه الأسطح الباردة، مما يترتب عليه تكاثف رطوبة الهواء في صورة ندى. ويختلف الندى عن الإدماع من حيث موضعه وشكله، فهو يتكون على هيئة طبقة رفيعة من الماء، أو يتحد على هيئة قطرات تغطي كامل سطح الورقة، ولقد صدق إيليا أبو ماضي في قصيدته "كن جميلا ترى الوجود جميلا" عندما قال: 
ويرى الشوك في الورود ويعمى
أن يرى فوقها الندى إكليلا
بينما الإدماع يتجمع ماءه عند أطراف الأوراق فقط، فتعرف الظاهرة عندها بعملية الإدماع أو التدمع أي نضح الماء السائل من الأوراق (كل إناء بما فيه ينضح)؛ ويظهر الماء فيها على أطراف وأسطح الأوراق في صورة قطرات لؤلؤية صافية، تشاهد عادة في الصباح الباكر(الشكل 12) وبارتفاع درجة الحرارة مع طلوع الشمس يتبخر ماء التدمع أو تعيد الورقة امتصاصه.
وفي الغالب يحدث الإدماع، عندما يكون امتصاص الماء بواسطة الدفع الجذري سريعا نسبيا، مما يزيد من ضغط الجذور ولا تكون الظروف مناسبة لحدوث ارتفاع في معدل النتح. 
ويحدث الإدماع في الكثير من النباتات كالنجيليات (Poaceae)، والباذنجانيات (Solanaceae)، والكرنب، ويكون بمعدل كبير في النباتات الاستوائية (Plantes tropicales)؛ فنجد مثلا أن الورقة الواحدة لنبات أذن الفيل أو القلقاس (Colocasia)، تفقد ما يعادل نصف كوب من الماء بواسطة الإدماع في ليلة واحدة. ويخرج ماء الإدماع في العادة من ثغور متخصصة تعرف بالثغور المائية (Stomates aquifères)، توجد بالقرب من نهايات العروق الرئيسية للورقة، كما هو الحال لدى نبات كاسر الحجر (Saxifraga lingulata)، من فصيلة كاسرات الحجر (Saxifragaceae)؛ وتختلف الثغور المائية عن باقي الثغور في كونها تبقى مفتوحة ليلا ونهارا أثناء عمر الورقة. ويرى بعض علماء الأمراض النباتية بأن ماء الإدماع قد يخلق ظروف ملائمة لإصابة الأوراق بالفطريات والبكتيريا. 
ويكون ماء الإدماع ملحوظا في أواخر فصل الربيع وبداية فصل الصيف، خاصة فوق نجيل الحدائق، الذي يظهر في الصباح الباكر على هيئة قطرة كبيرة من الماء في طرف كل نصل ورقي. ويمكن القيام بظاهرة الإدماع مخبريا، وذلك بواسطة تغطية أصيص بناقوس زجاجي فيه بادرات لنبات الذرة المزود بالماء.