مفصليات الأرجل

دراسة أصل الكلمة

مفصليات الأرجل (الاسم العلمي: Arthropod) من اليونانية (ἄρθρον - árthron) = "مفصل" + (πούς - pous) = "قدم".

الوصف

المفصليات هي لافقاريات ذات هيئة مجزئة وأطراف مفصلية، يتكون الهيكل الخارجي من الكيتين وبوليمر الجلوكوزأمين، تحتوى البشرة أيضاً على بعض المعادن وكربونات الكالسيوم.

التنوع

يختلف عدد أنواع مفصليات الأرجل ما بين 1,170,000 و 5 أو 10 مليون نوع حيث تمثل أكثر من 80% من أنواع الكائنات الحية المعروفة. ومن الصعب تحديد عدد الفصائل بدقة بسبب نمذجة إفتراضات تعداد السكان في المناطق الأخرى من أجل توسيع نطاق التعداد في مناطق محددة في العالم، وقدرت دراسة في عام 1992م أن هناك 500,000 نوع من الحيوانات والنباتات في كوستاريكا وحدها وأن 365,000 نوع من هذه الأنواع تنتمي إلى طائفة المفصليات.
تعد المفصليات أنواع هامة ولها دور حيوي في النظم الإيكولوجية البحرية، والمياه العذبة، والأراضي، والهواء، كما أنها واحدة من المجموعتين الرئيسيتين من الحيوانات التي تكيفت مع الحياة في البيئة الجافة،. بينما المجموعة الأخرى هي الزواحف والطيور والثدييات.
وتضم طائفة المفصليات مجموعات فرعية أخرى مثل الحشرات والتي هي أهم عضو في الأنظمة الإيكولوجية في اليابسة والماء، تزن أصغر الحشرات حجماً حوالي 25 ميكروغرام (مليون جزء من الغرام) بينما تزن أثقل الحشرات حوالي 70 غراماً (2.5 أونصة)، ويصل حجم أغلب القشريات الموجودة حالياً إلى أكبر من ذلك بكثير حيث تمتد سيقان السلطعون العنكبوتي الياباني إلى 4 أمتار (13 قدم)، ويصل وزن جراد البحر الأمريكي والذي هو أكبر المفصليات حجماً حوالي 20 كغم.

التجزئة

تتم تجزئة الأجنة في جميع المفصليات حيث تبني من سلسلة من الوحدات المتكررة المتتالية، ومن الشائع بين العلماء أن المفصليات البدائية ربما كانت أيضاً تتكون من سلسلة قطاعات غير متمايزة، وفي كلٍ من هذه القطاعات زوج من الزوائد التي تعمل كأطراف، ومع ذلك فقد جمعت مفصليات الأرجل الحية وحفريات المفصليات بين القطاعات التي تكون جسمهم حيث أصبح الجسد مميزاً وكذلك الأطراف بطرق مختلفة، ويقال أن تكون أجسام المفصليات من ثلاثة أجزاء وأجسام العنكبوتيات من جزئين فقط هو نتيجة لهذا التجمع، وذلك على الرغم من حقيقة عدم وجود تجزئة واضحة في حشرة العث، وتمتلك المفصليات أيضاً اثنين من عناصر الجسم والتي ليست جزءاً من هذا النمط المتكرر وهي زائدة طرفية في مقدمة الجسم أمام الفم، وزائدة في العمق خلف فتحة الشرج، وتثبت العيون على الزائدة الأمامية.
يحتوى الهيكل الأصلي للزوائد المفصلية على فرع علوي يعمل كخيشوم وفرع سفلي يستخدم في المشي، وفي بعض القطاعات في جميع المفصليات المعروفة تم تعديل الزوائد لتناسب الوظيفة على سبيل المثال لتكون الخياشيم، وأجزاء الفم، وجهاز الاستشعار لجمع المعلومات. أو مخالب لإمتصاص الغذاء والدفاع عن حياتها، تشبه المفصليات إلى حد كبير "سكاكين الجيش السويسري" حيث أنها مجهزة بمجموعة فريدة من الأدوات المتخصصة، وفي كثير من المفصليات اختفت الزوائد من بعض المناطق في الجسم، وهذا الأمر شائع للغاية مع الزوائد في منطقة البطن واالتي غالباً ماتختفي أو يتم تعديلها بدرجة كبيرة.
يعتبر البروز الأكثر أهمية في جسد المفصليات هو الرأس حيث أنه على أساس الرأس يتم تقسيم المفصليات إلى أربعة فصائل كبرى، تشتمل هذه الفصائل على كلابيات القرون (مثل العقارب والعنكبوتيات)، والقشريات (مثل الجمبري وجراد البحر وسرطان البحر وغيرها)، والمفصليات التي تتنفس عبر قنوات الجسد (مثل الحشرات وغيرها)، وثلاثية الفصوص المنقرضة- لها رؤوس تكونت من تركيبة مختلفة من الأجزاء ولها زوائد مفقودة أو متخصصة بطريقة ما، وذلك بالإضافة إلى بعض المفصليات المنقرضة مثل الماريلا والتي لا تنتمي إلى أيٍ من هذه الفصائل حيث تكونت رؤوسها من مجموعة مختلفة تماماً من الأجزاء أو القطاعات مع بعض الزوائد المتخصصة. ويبدو أن العمل على هذه المراحل التطورية والذي حدثت بواسطته جميع هذه التركيبات المختلفة من التغيرات كان عملاً صعباً للغاية حتى تمت تسميته "مشكلة رأس المفصليات"، وفي عام 1960م تمني ر.سنودجراس أنه لن يتم حل هذه المشكلة، لأن محاولة العمل على حلها كان مرحاً للغاية.

الهيكل الخارجي

يتكون الهيكل الخارجي لمفصليات الأرجل من البشرة ومادة غير خلوية تفرزها البشرة، تختلف البشرة في تفاصيل هيكلها ولكنها تتكون بشكل عام من ثلاث طبقات وهي : طبقة الجلد العليا، وطبقة شمعية خارجية رفيعة والتي تمنع وصول الرطوبة للطبقات الأخرى كما توفر بعض الحماية، والطبقة الخارجية والتي تتكون من الكيتين وبعض البروتينات المتصلبة كيميائياً، والجلدة الباطنية والتي تتكون من الكيتين وبعض البروتينات الغير متصلبة، وتعرف الطبقة الباطنية والطبقة الخارجية معاً باسم الجلدة. وتتم تغطية كل قطاع جسدي وجزء من الأطراف بقشرة صلبة، وتتم تغطية كل المفاصل بين أجزاء الجسم والأطراف بقشرة مرنة.
يتكون الهيكل الخارجي لمعظم القشريات البحرية من المعادن وكربونات الكالسيوم المستخرجة من المياه. وقد طورت بعض القشريات وسيلة لتخزين المعادن وذلك لأنها على اليابسة لا تستطيع الإعتماد على إمدادات ثابتة من كربونات الكالسيوم المذاب. تؤثر المعادن بشكل عام على الجلدة الخارجية والجزء الخارجي من الجلدة الباطنية، وهناك فرضيتان تم طرحهم مؤخراً حول تطور التركيب المعدني للمفصليات وبعض الحيوانات الأخرى وهو أنه يوفر دفاع أكثر صرامة، وهذا يسمح للحيوانات بأن تنمو أقوى وأكبر من خلال توفير هياكل خارجية أكثر صلابة. وفي كلتا الحالتين مركب الهيكل المعدني العضوي الخارجي أرخص كثيراً من بناء هيكل  عضوي آخر (غير معدني) يماثله في الصلابة.
ربما تمتلك البشرة شعيرات تنمو من خلايا خاصة في البشرة، وهذه الشعيرات تختلف حسب الشكل والوظيفة حيث أنها على سبيل المثال تستخدم أحياناً كجهاز استشعار لتيارات الهواء أو الماء، أو التواصل مع الأشياء، وتستخدم المفصليات المائية شعيرات تشبه الريشة لزيادة سطح الجسم الذي يسبح في الماء، ولتصفية جزيئات الطعام من الماء، بينما تستخدم الحشرات المائية والتي تعتمد على تنفس الهواء الجوي معاطف سميكة من الشعيرات لحبس الهواء مما يزيد من الوقت الذي تقضيه تحت الماء، بينما تعمل الشعيرات الصلبة والسميكة بمثابة وسيلة دفاعية.
وعلى الرغم من أن جميع المفصليات تقريباً تستخدم العضلات المتصلة بالهيكل الخارجي لثني الأطراف ولكن بعضها مازالت تستخدم الضغط الهيدروليكي لفردها وهذا النظام متوارث من أجدادهم وعلى سبيل المثال تستخدم العناكب الضغط الهيدروليكي لفرد سيقانها وبإمكانها أن ترفع هذا الضغط ثماني أضعاف الضغط في حالة الراحة.

الإنسلاخ

لا يستطيع الهيكل الخارجي للمفصليات أن يتمدد وهذا الشيء يحد من النمو، ولذلك فإن المفصليات تستبدل هيكلها الخارجي بواسطة التخلص من الهيكل القديم أو سلخه بعد نمو الهيكل الجديد والذي لم يتصلب بعد، تستمر دورات تغيير الهياكل الخارجية باستمرار حتى يصل الكائن المفصلي إلى حجمه الكامل.
في المرحلة الأولى من تغيير الهيكل الخارجي يتوقف الحيوان عن التغذية وتفرز البشرة مادة تساعد على إحداث الإنسلاخ وهي مزيج من الإنزيمات التي تهضم الجزيئات وهذا يؤدي إلى إنفصال البشرة القديمة، تبدأ هذه المرحلة عندما تفرز البشرة جلدة فوقية لتحميها من الإنزيمات، ثم تفرز البشرة القشرة الجديدة أثناء إنفصال القديمة، وعند انتهاء هذه المرحلة يتضخم جسد الحيوان نتيجة لأخذ كمية كبيرة من الماء أو الهواء وهذا ما يجعل الهيكل القديم يتشقق على طول نقاط ضعف محددة حيث تكون القشرة القديمة رفيعة جداً، عادةً يستغرق الحيوان عدة دقائق في النضال مع الهيكل القديم وفي هذه المرحلة تكون القشرة الجديدة متجعدة ورخوة فلا يستطيع الحيوان تدعيم نفسه مما يجعل الحركة صعبة للغاية كما أنه في هذه المرحلة لا يكون قد امتلك جلدة باطنية جديدة بعد، يستمر الحيوان في قلب نفسه ليعمل على تمدد القشرة الجديدة قدر الإمكان، ثم تتصلب القشرة الجديدة وتتخلص من الماء والهواء الزائد، وبحلول نهاية هذه المرحلة تتشكل الجلدة الباطنية الجديدة، وتقوم العديد من المفصليات بأكل القشرة القديمة لتستعيد المواد.
لأن المفصليات غير محمية ولا تجمد تقريباً حتى تتصلب البشرة الجديدة، تكون هذه الحيوانات في خطر الوقوع في حبس الهيكل القديم ومن تعرضها للهجوم من قبل المفترسات، قد يكون الإ؟نسلاخ مسئولاً عن 80%-90% من مجموع وفيات المفصليات.

الأعضاء الداخلية

وقد تم تقسيم أجسام مفصليات الأرجل من الداخل، وكذلك الجهاز العصبي، والجهاز التنفسي، والعضلات، والجهاز الدوري، والجهاز الإخراجي، إلى شرائح متماثلة متكررة. تندرج المفصليات من فصيلة الحيوانات التي تمتلك تجويف، وهذا التجويف مبطن بغشاء يفصل بين القناة الهضمية وجدار الجسم ويستوعب جميع الأعضاء الداخلية، وتقلل الأطراف القوية والمجزأة لمفصليات الأرجل من الحاجة إلى الوظائف الوراثية لهذا التجويف كهيكل هيدروستاتيكي حيث أنه عند إنقباض أو إنبساط العضلات المتعلقة به يتغير شكل الحيوان وهذا يمكن الحيوان من الحركة، وبالتالي تقل مساحة التجويف العام حتى يصبح مساحات صغيرة حول الجهاز التناسلي والجهاز الإخراجي، ويأخذ مكانها إلى حد كبير التجويف الدموي الذي يوجد في معظم جسد المفصليات ويمر منه السائل الليمفدموي.
تمتلك المفصليات دورة دموية مفتوحة، على الرغم من أن معظمها لديه عدد قليل من الشرايين القصيرة المفتوحة. ويقوم الدم بحمل الأكسجين إلى الانسجة في حالة القشريات بينما تستخدم سداسيات الأرجل نظام مستقل من القصبات الهوائية، كما تستخدم العديد من القشريات صبغات تنفسية للمساعدة على نقل الأكسجين، وتعد الصبغة التنفسية الأكثر شيوعاً في المفصليات هي الهيموسيانين القائم على النحاس وهذا يستخدم من قبل العديد من القشريات وأم أربعة وأربعين، هناك عدد قليل من القشريات والحشرات تستخدم الهيموغلوبين القائم على الحديد، كما تستخدم الأصباغ التنفسية من قبل الفقاريات، وكما هو الحال مع غيرها من اللافقاريات فإن الأصباغ التنفسية في تلك المفصليات تذوب عموماً في الدم ونادراً ماتكون مغلفة في كريات كما هو الحال في الفقاريات.
ويكون القلب عادةً أنبوب عضلي يمر تحت الظهر مباشرةً في معظم طول التجويف، ينقبض القلب في صورة تموجات من الخلف إلى الامام دافعاً الدم إلى المقدمة، أما الأجزاء التي لا يتم عضرها بواسطة عضلة القلب فإنها تكون متمددة إما عن طريق الأربطة المطاطية أو العضلات الصغيرة وفي كلتا الحالتين فإنها تربط القلب إلى جدار الجسم. يحتوي القلب على العديد من الصمامات ذات الاتجاه الواحد والتي تسمح للدم بدخول القلب ولكنها تمنع عودته مجدداً قبل أن يصل إلى المقدمة.
تمتلك المفصليات تشكيلة واسعة من أنظمة التنفس، حيث أن الأنواع الصغيرة منها لا تمتلك جهازاً تنفسياً في كثير من الأحيان لأن النسبة المرتفعة بين مساحة السطح والحجم تتيح الإنتشار البسيط للهواء خلال سطح الجسم ليزوده بما يكفي من الأكسجين، تمتلك القشريات عادةً خياشيم والتي تعد زوائد معدلة، وتمتلك بعض العناكب رئتين. توصل القصبة الهوائية والنظم المتفرعة من الأنيببات المتفرعة والتي تمتد عبر فتحات جدران الجسم الأكسجين مباشرةً إلى الخلايا الفردية في العديد من الحشرات، وكثيرات الأرجل، والعناكب.
تمتلك المفصليات الحية زوج من الأحبال العصبية الرئيسية على طول أجسامهم تحت القناة الهضمية، وتشكل الأحبال في كل قطعة زوج من العقد العصبية والتي يخرج منها عصب حركي وعصب حسي لتمر في أجزاء أخرى لهذه القطعة، على الرغم من أن أزواج العقد العصبية في كل قطعة تبدو ملتحمة فإنها ترتبط ببعضها البعض بواسطة حزم كبيرة نسبيا من الأعصاب وهذا ما يعطي الجهاز العصبي للمفصليات خاصية أنه يشبه مظهر السلم.
يكون المخ في الرأس ويطوق المرئ، يتكون من العقد العصبية الملتحمة وواحدة أو اثنتين من القطع الأمامية التي تكون الرأس، مما يكون مجموعة من ثلاثة أزواج في أغلب المفصليات ولكنها اثنين فقط في كلابيات القرون والتي لم يكن لديها هوائيات أو عقد متصلة بها، وغالباً ما تكون العقد العصبية لأجزاء الرأس الأخرى قريبة للمخ وتعمل كجزء منه. يتم الجمع في الحشرات بين عقد الرأس لتكون زوج من العقد تحت المرئ والتي توجد تحت وخلف المرئ، وتأخذ هذه العملية في العناكب خطوة أخرى إلى الأمام حيث يتم دمج جميع العقد العصبية في العقدة تحت المرئ والتي تحتل معظم المساحة في مقدمة الرأس.
هناك نوعان مختلفان من الأنظمة الإخراجية في المفصليات، حيث أنه في المفصليات المائية يكون المنتج النهائي من التفاعلات الكيميائية الحيوية التي تقوم بأيض النيتروجين هوالأمونيا ، وهي مادة سامة جداً حيث يحتاج الجسم إلى تخفيفها بأكبر قدر ممكن من الماء ثم يتم التخلص من الأمونيا بواسطة غشاء نفاذ وهذا يحدث بشكل أساسي من خلال الخياشيم. تستخدم جميع القشريات هذا النظام وقد يكون استهلاكه المرتفع من المياه هو السبب في فشل القشريات كحيوانات برية. كما طورت مجموعة مختلفة من المفصليات الأرضية نظم أخرى بشكل مستقل حيث يكون الناتج النهائي لعميلة التمثيل الغذائي هو حمض اليوريك والذي يمكن أن يفرز كمادة جافة، يقوم نظام الأنابيب المالبيغي بترشيح حمض اليوريك والفضلات النيتروجينية الأخرى من الدم في التجويف الدموي، ويلقي هذه المواد في مؤخرة الأمعاء والتي يتم طردها منها في صورة براز.

الشم

يشير الشم في الحشرات إلى وظيفة المستقبلات الكيميائية التي تساعد الحشرات في الكشف وتحديد المركبات الطيارة وهذا يساعد الحشرات في البحث عن المؤن، وتجنب الحيوانات المفترسة، وإيجاد شركاء للتزاوج عبر الفيرمونات، وإيجاد المكان المناسب لوضع البيض. ولذلك فهو الإحساس الأكثر أهمية للحشرات، ومن الواضح أنه أهم سلوك لدى الحشرات ويعتمد على الشيء الذي يشمه الحيوان ومتي وأين يشمه، وعلى سبيل المثال الشم هو أمر ضروري للصيد في الغديد من أنواع الدبابير مثل بوليبيا سيريكا.

التكاثر والنمو

هناك عدد قليل من المفصليات مثل الأوز تكون خنثي وهذا يعني أنها تمتلك كل من الجهاز التناسلي الذكري والأنثوي. ومع ذلك فإن معظم الأفراد تكون من جنس واحد طوال حياتها، ويمكن أيضاً لبعض القشريات والحشرات أن تتكاثر بواسطة التوالد العذري بدون تزاوج خاصةً إذا كانت الظروف لصالح "الإنفجار السكاني". وبالرغم من ذلك تعتمد معظم مفصليات الأرجل على التكاثر الجنسي، وكذلك بعض الأنواع الأخرى التي تعتمد على التوالد العذري تلجأ إلى التكاثر الجنسي عندما تصبح الظروف أفضل. كما تلجأ المفصليات المائية إلى التكاثر بواسطة الإخصاب الخارجي ومن هذه المفصليات الضفادع أو تلجأ إلى الإخصاب الداخلي حيث تبقى البويضات داخل جسد الأنثى بينما يجب أن تدرج الحيوانات المنوية بطريقة ما، وحتى الآن فإن جميع المفصليات الأرضية المعروفة تلجأ إلى الإخصاب الداخلي والأوبليون، والديدان، وتستخدم بعض القشريات الزوائد المعدلة مثل الأرجل التناسلية أو القضبان لنقل الحيوانات المنوية مباشرةً إلى الأنثى، ومع ذلك فإن معظم ذكور المفصليات الأرضية تنتج أمهات المني، وحزم الحيوانات المنوية المضادة للماء التي تأخذها الأنثى داخل الجسد، بينما تعتمد القليل من الأنواع على الإناث لإيجاد أمهات المني التي تم إيداعها في الأرض ولكن في معظم الحالات لا تضع الذكور الحيوانات المنوية إلا عند التأكد أن عملية التكاثر مع الأنثى ستنجح.
تضع معظم المفصليات بيضاً بينما تختلف العقارب عنها قليلاً وتتلقى صغارها فترة رعاية طويلة من الأم. تتميز المفصليات المولودة حديثاً بأشكال مختلفة بينما تغطي الحشرات وحدها نطاق واسع من التناقضات، حيث تتشابه بعض المفصليات التي فقست حديثاً مع البالغين ولكن  بحجم أصغر، وفي بعض الحالات مثل السمك الفضي لا يتغذى الصغار ويكونون عديمي الجدوى حتى حدوث الإنسلاخ الأول لهم، وتفقس بعض الصغار في صورة يرقات ليس لديها أطراف مجزأة أو قشرة متصلبة، ثم تتحول إلى مرحلة البلوغ حين تدخل إلى مرحلة غير نشطة تنقسم خلالها الخلايا وتتكسر الأنسجة ثم يعاد استخدامها لبناء الجسد البالغ.

الجد الأخير المشترك

تم ترميم الجد المشترك الأخير لجميع المفصليات ككائن نمطي مع تغطية كل وحدة بما يشبه الدرع ومرفقة بزوج من الأطراف. سواء إذا كان الطرف المتوارث له زائدة  واحدة أم زائدتين فإنه بعيد عن النقاش المستقر ومع ذلك فإن للمفصليات فم باطني وهوائيات قبل الفم وعينين ظاهرتين في الجزء الأمامي من الجسم، ولم يكن لهم غذاء متميز من الرواسب حيث تغذوا على كل الرواسب التي يجلبها الماء في طريقه.

سجل الحفريات

وقد تم إقتراح أن الحيوانات الإديكارية بارافانكورينا وسبيريجينا كانت مفصليات منذ حوالي 555 مليون عام. وتم العثور على مفصليات صغيرة بصدفات تشبه ذات القذيفتين في حفريات بدايات العصر الكمبري والتي يرجع تاريخها إلى 541 مليون عام إلى 539 مليون عام في الصين. وتعود أقرب الحفريات الثلاثية في العصر الكمبري إلى حوالي 530 مليون عام، ولكن الطبقة كانت بالفعل متنوعة جدا وفي جميع أنحاء العالم مما يشير إلى أنها كانت موجودة لبعض الوقت من قبل. وعند إعادة النظر في سجل حفريات بورغيس في عام 1970م منذ حوالي 505 مليون عام مضت والبعض منها لا يمكن تصنيفه إلى أي من فصائل المفصليات المعروفة جيداً وبالتالي تم تكثيف النقاش حول الإنفجار الكمبري. وقد أمدتنا حفرية المارالا من سجل حفريات بورغيس بدلائل واضحة عن الإنسلاخ.
ويعود تاريخ أقرب حفريات القشريات قبل 513 مليون سنة في العصر الكمبري، بينما شكلت حفريات الروبيان والتي يعود تاريخها إلى حوالي 500 مليون عام موكب متماسك خلال قاع البحر. ولكن حفريات القشريات شائعة خاصةً في العصر الأردوفيكي فصاعداً، كما ظلت القشريات حيوانات مائية بالكامل طوال هذه العصور وربما يعود السبب في ذلك إلى أنها لم تطور نظام إخراجي يتخلص من الماء بعد.
توفر حفريات المفصليات أقرب الحفريات المعروفة من الحياة البرية منذ حوالي 419 مليون عام في أواخر العصر السيلوري، ويبدو أيضاً أن المسارات الأرضية منذ جوالي 450 مليون عام صنعت بواسطة المفصليات،  وقد كانت المفصليات متكيفة تماماً على استعمار الأرض لأن الهياكل الخارجية المفصلية الموجودة لديها وفرت الحماية المطلوبة ضد الجفاف، ودعمتها ضد الجاذبية، وعملت وسيلة للتنقل لا تعتمد على الماء، وفي الوقت نفسه كانت عريضات الأجنحة المائية التي تشبه العقارب أكبر من أي وقت مضى حيث وصل بعضها إلى حوالي 2.5 متراًَ.
أقدم حيوان عنكبوتي معروف هو تريجنوتاربيد باليوتربس جيرامي ويعود تاريخه إلى حوالي 420 مليون عام في الفترة السلورية. وأتيركوبس فيمرينجس منذ حوالي 386 مليون عام من العصر الديفوني والتي تلد أبكر أنواع الحشرات المنتجة للحرير ولكنها تفتقر إلى وسائل صنع المغازل مما لا يجعل منها عناكب حقيقية. وظهرت العناكب الحقيقية للمرة الأولى في أواخر العصر الكربوني منذ حوالي 299 عاماً. ويمدنا العصر الجوراسي والطباشيري بالكثير من حفريات العناكب ويشمل ذلك الأنواع التي تتمثل في العائلات الحديثة، كما تظهر حفريات العقارب المائية مع الخياشيم في العصر السيلوري والديفوني بينما يعود تاريخ أول حفرية لعقرب معتمد على الهواء الجوي في تنفسه (غير مائي) في بدايات العصر الكربوني.
أقدم حفريات الحشرات التي تم التعرف عليها هي هيرستي ريانيوجناثا الديفونية ويعود تاريخها قبل 396 -407 مليون عام ولكن الفك السفلي لها لا يوجد إلا في نوع واحد من الحشرات المجنحة مما يشير إلى أن الحشرات الأولى نشأت في بدايات العصر السليوري. ويشمل مظعون الكريك الذي يعود إلى أواخر العصر الكربوني منذ حوالي 300 مليون عام 200 فصيلة مختلفة والتي كان بعضها عملاقاً استناداً إلى المقاييس الحديثة، مما يشير إلى أن الحشرات قد احتلت المحراب الإيكولوجي الحديث الرئيسي كما تفعل الحيوانات العاشبة، ثم ظهر النمل الأبيض والنمل الاجتماعي في بدايات العصر الطباشيري المبكر، وقد تم العثور على النحل الاجتماعي المتقدم في صخور العصر الطباشيري المتأخر، ولكنه لم يتوفر بكثرة حتى حقب الحياة المتوسطة الحديثة.