تاريخ الفكر التطوري

الفكر التطوري هو الاعتقاد بأن الأنواع تتغير مع الوقت، له جذور في العصور القديمة، وله وجود في الفكر اليوناني، والروماني، والصيني، وكذلك في العلوم الإسلامية. وعلى كل، فقد كان التفكير البيولوجي الغربي حتى القرن 18 يقوم على الجوهرية، أي الاعتقاد بأن كل الأنواع الخصائص الجوهرية غير قابلة للتغيير. بدأ هذا المفهوم بالتغير خلال عصر التنوير عندما انتقلت أفكار علم الكونيات التطوري والفلسفة الميكانيكية من العلوم الفيزيائية إلى علوم تاريخ الطبيعة. بدأ علماء الطبيعة بالتركيز على تنوع الكائنات؛ مع ظهور علم الإحاثة ومفهوم الانقراض لتقويض النظرة الثابتة للطبيعة.في القرن 19، قام جان-باتيست لامارك بوضع نظريته تحول الأنواع، أولى النظريات العلمية الكاملة للتطور.
في عام 1858، نشر تشارلز داروين وألفرد راسل والاس نظرية جديدة للتطور تم شرح تفاصيلها في كتاب داروين أصل الأنواع (1859). على عكس لامارك، اقترح داروين سلف مشترك وفروع لشجرة الحياة. تقوم النظرية على فكرة الاصطفاء الطبيعي، وقد لخصت مجموعة من الأدلة من تربية الحيوانات، الجغرافيا الحيوية، والجيولوجيا، وعلم التشكل، وعلم الأجنة.
بداية نظرية داروين حدثت خلال فترة ناشطة بشكل مكثف والتي بدأت عندما عاد تشارلز داروين من رحلة مسح للبيجل، مع سمعته باعتباره أحد هواة جمع الحفريات والجيولوجيا التي أنشئت بالفعل.وقد اعطي ترخيص من والده ليصبح عالم طبيعة بدلا من رجل دين، وكانت أولى مهامه لإيجاد خبراء مناسبين لوصف مجموعته،اسرف في كتابة مجلاته وملاحظاته،وقدم اوراق على اكتشافاته إلى الجمعية الجيولوجية في لندن.
أدى الجدل حول أعمال داروين لقبول سريع للمفهوم العام للتطور، لكن الآلية المحددة التي اقترحها، الاصطفاء الطبيعي، لم تلق قبولا إلى أن تم بعث الفكرة بالتطورات التي حدثت في علم الأحياء خلال أعوام 1920 إلى عقود 1940. وقبل ذاك الوقت تجادل العلماء حول العوامل الأخرى المسببة للتطور. اقترحت العديد من البدائل خلال كسوف الداروينية منها وراثة الخصائص المكتسبة (اللاماركية الجديدة)، أي تحرك غريزي للتغيير (تطور تدريجي)، وطفرات كبيرة مفاجئة (تطفر). مع تجميع الاصطفاء الطبيعي وعلم الوراثة المندلية في أعوام 1920 وأعوام 1930 أوجد هذان العلمان علم وراثة السكان. وفي أعوام 1930 وأعوام 1940، أصبحت الوراثة السكانية متكاملة مع باقي العلوم الأحيائية الأخرى، منتجة تطبيق تطوري واسع النطاق ويستخدم في علم الأحياء بشكل كبير (الداورينية الجديدة المركبة).
بعد تأسيس الأحياء التطوريّة، ازدهرت الدراسات حول الطفرات الوراثيّة والتنوُّع الوراثيّ في الجماعات الطبيعيّة، بالإضافة إلى الجغرافيا الحيويّة والنظاميّات، مما أدى إلى نماذج سببيّة ورياضياتيّة مُعقَّدة عن التطور. سمح علم الإحاثة والتشريح المقارن بتركيبات أكثر تفصيلًا للتاريخ التطوريّ للحياة. بعد صعود علم الوراثة الجزيئيّة في خمسينات القرن الماضي، ازدهر علم التطور الجزيئيّ بناءً على تتابعات البروتين والاختبارات المناعيّة، التي دمجت لاحقًا دراسات الدنا والحمض النووي الريبوزي. ظهرت النظرة المتمركزة حول الجين للتطور إلى النور في ستينات القرن الماضي، ثم تبعتها النظريّة المحايدة عن التطور الجزيئيّ، مما أدى لنشوء مناظرات حول التكيفيّة، وحدة الانتقاء الطبيعيّ، والأهميّة النسبيّة للانحراف الوراثيّ بالمقارنة مع الانتقاء الطبيعيّ كأسباب للتطور. في نهاية القرن العشرين، أدى تسلسل الحمض النوويّ إلى علم الوراثة العرقيّة الجزيئيّة/الفيلوجينيّة الجزيئيّة وإعادة تنظيم شجرة الحياة إلى نظام النطاقات الثلاث على يد كارل ووز. علاوة على ذلك، قدَّمت العوامل الجديدة عن النشوء التعايشيّ والنقل الجينيّ الأفقي المزيد من التعقيد إلى النظرية التطوريّة. كان للاكتشافات في الأحياء التطوريّة أثر كبير على الفروع التقليديّة للأحياء بالإضافة إلى المجالات الأكاديميّة الأخرى مثل علم الإنسان وعلم النفس وعلى المجتمع بصورة عامة.

اليونان

ناقش العديد من الفلاسفة اليونان أفكار التي تتضمن تغير الكائنات الحية على مر الزمان. الفيلسوف اليوناني أناكسيماندر أقترح أن الحيوانات الأولى عاشت في الماء وإن حيوانات اليابسة تولدت منها. وكتب الفيلسوف اليوناني إيمبيدوكليس عن نشوء الحياة دون الحاجة إلى قوى ما فوق الطبيعة، واقترح أن التكيف لا يحتاج إلى منظم أو سبب نهائي.

الصين

عرضت فكرة التطور على يد قدماء فلاسفة الصين أمثال جوانكتسو، وهو فيلسوف صيني عاش في القرن الرابع قبل الميلاد. وبالنسبة لجوزيف نيدهام، فإن الطاوية تنكر ثبوت الأنواع الحية وتكهن الفلاسفة الطاويين أن الأنواع الحية قد اختلفت نتيجة لاستجابتها للحالات البيئية المختلفة. وينظر للبشر، والطبيعة والسماء على في حالة "تحول ثابت" وهذا ما يعرف باسم التاو.

القديس أوغسطين

في طريق الفكر اليوناني، كتب عالم الإلهيات الأسقف أوغسطين عن أنه يجب أن لا تقرأ قصة الخلق في سفر التكوين بشكل حرفيّ. في كتابه (باللاتينية: De Genesi ad litteram)، ذكر أنه في بعض الحالات قد تظهر الكائنات عن طريق "انحلال" أنواع الحياة السابقة. بالنسبة لأوغسطين، " النباتات، والطيور، والحيوانات ليست كاملة... لكن أنشئت في حالة من الإمكانية"، على عكس ما اعتبره أشكال لاهوتية كاملة من الملائكة، والسماء، والروح البشرية. فكرة أوغسطين في أن الحياة تحولت "ببطء مع مرور الوقت" دفعت الأب جوزيبي تنزيلا-نيتي، أستاذ اللاهوت في الجامعة البابوية للصليب المقدس في روما، إلى الاعتقاد بأن أوغسطين أقترح شكلا من أشكال التطور.

الفلسفة الإسلامية وصراع البقاء

مع إن الأفكار التطورية عند اليونان والرومان قد انتهت في أوروبا بعد سقوط الإمبراطورية الرومانية، إلا أنها لم تنتهِ عند الفلاسفة والعلماء المسلمين. في العصر الذهبي للإسلام، تم استكشاف الأفكار التطورية المبكرة على يد العلماء المسلمين. هذه الأفكار لم تناقش فكرة تحول النوع الحي إلى آخر بل والتحول من غير الحي إلى الحي: "من معدن إلى نبات، ومن نبات إلى حيوان، ومن حيوان إلى إنسان".
كان الجاحظ أول أحيائي وفيلسوف مسلم يتكهن بالتطور تفصيليا في القرن التاسع للميلاد. في كتابه الحيوان، أخذ بعين الاعتبار التأثيرات البيئية على فرص الحيوان للبقاء، ووصف الصراع من أجل البقاء، وكتب الجاحظ أيضا عن سلاسل الغذاء. يعتبر تكهن الجاحظ عن تأثير البيئة على الحيوانات طورت نوع مبكر من نظريات التطور. ووصف الصراع من أجل البقاء حيث توقع فيه الاصطفاء الطبيعي.
كتاب ابن مسكويه الفوز الأصغر ورسائل إخوان الصفا وضعت بها فكرة في كيفية تطور الأنواع: من مادة إلى بخار ومن ثم إلى ماء، ومن ثم معدن إلى نبات، ومن نبات إلى حيوان، ومن الحيوان تأتي القردة العليا، وفي النهاية، الإنسان.

الفلسفة المسيحية وسلسلة الخلق العظيمة

خلال العصور الوسطى المبكرة، ضاعت التعاليم اليونانية القديمة في الغرب. ومع ذلك، أدى التواصل مع العالم الإسلامي، حيث كانت محفوظة وذات توسع، إلى موجة هائلة للترجمة إلى اللاتينية خلال القرن ال12 للميلاد. تمت إعادة التعريف بأعمال أفلاطون وأرسطو، وكذلك بالفكر الإسلامي. مفكرو المذهب المدرسي، وتحديدا آبلار وتوماس الأكويني، جمعوا بين تصنيف أرسطو مع أفكار أفلاطون حول طيبة الله، وأن جميع أشكال الحياة تظهر بهيئة كاملة، لتنظيم جميع الجمادات، والأحياء، والكائنات الروحية وهذه تؤول إلى منظومة ضخمة مترابطة: السلم الطبيعي (باللاتينية: scala naturæ)، أو سلسلة الخلق العظيمة.
في هذا النظام، كل شيء في الوجود يمكن ترتيبه، من "الأدنى" إلى "الأعلى"، مع جهنم في الأسفل والرب في الأعلى، أسفل الرب يوجد تسلسل هرمي ملائكي معلم بمدارات الكواكب، ويقع البشر في الوسط، والديدان أسفل الحيوانات. وتكون السلسلة العظيمة كاملة بكمال الكون. لم تكن هناك أي روابط فارغة في السلسلة، ولم يمثل أي رابط بأكثر من نوع واحد. بهذا تكون لا تستطيع الأنواع أن تتحرك من مكان إلى آخر. وهكذا، في النسخة المسيحية من نظرية أفلاطون عن الكون الكامل، فإن الأنواع لا تتغير، ولكنها تظل للأبد ثابتة، وفقا لنص سفر التكوين. بالنسبة للبشر فإن نسيان موقعهم يعتبر خطيئة، سواء تصرفوا مثل الحيوانات الأدنى أو تتطلعوا إلى مكان أعلى من المكان الذي وضعه لهم خالقهم.

عصر النهضة

في النصف الأول من القرن السابع عشر الميلادي، شجعت الفلسفة الميكانيكية لرينيه ديكارت على استخدام مجازية الكون كآلة، وهو مفهوم سيُغير من الثورة العلمية لاحقاً. بين 1650 و1800، أيّدت بعض النظريات التطورية النظرة التي يَكون فيها الكون - بما في ذلك الحياة على الأرض - قد تطور آلياً بالكامل دون تدخل إلهي. وفي المقابل، معظم النظريات المعاصرة للتطور (مثل تلك التي من غوتفيرد لايبنتز ويوهان غوتفيرد هيردر) تفيد بأن التطور هو أساساً عملية دينية (أي تحدث بعمل الإله). في 1751، سعى بيير لويس ماوبرتويس إلى أرضية أكثر مادية. فقد كتب عن تكيفات طبيعية تحدث خلال التكاثر وتتراكم عبر أجيال عديدة، محدثة تدريجياً فروقاً كبيرة وحتى أنواعاً جديدة، وهو وصف عجّل بشكل عام تكون مفهوم الانتقاء الطبيعي.
لاحقاً في القرن الثامن عشر، اعتقد الفيلسوف الفرنسي جورج دي بوفون - أحد قواد التاريخ الطبيعي للقرن الـ18 - بأن ما يُطلق عليه معظم الناس "الأنواع" ليس في الواقع سوى اختلافات ملحوظة بشكل واضح، تعدلت عن شكل أصلي عن طريق عوامل بيئية. فمثلاً، لقد اعتقدَ بأن الأسود والببور والنمور والقطط المنزلية تملك جميعاً سلفاً موحداً. وقد ذهب إلى أبعد من ذلك بأن الـ200 نوع أو أكثر من الثدييات المعروفين آنذاك قد انحدروا مما يَصل إلى 38 شكل أصلي من الحيوانات. لكن أفكار بوفون التطوري كانت محدودة: فقد اعتقد بأن كلاً من الأشكال الأصلية قد بزغ خلال ولادة عفوية، وأن كلاً منهم وصل إلى شكله عن طريق "تأثيرات داخلية" حددت مقدار التغير. أعمال بوفون (التاريخ الطبيعي وحقب الطبيعة) تحتوي على نظريات متطورة إلى حد جيّد حول بداية مادية بالكامل للأرض إضافة إلى محاكمة أفكاره لتكرارية الأنواع واختلافها، وقد كانت مؤثرة للغاية على النظرة العلمية لهذه الأمور.

علم الأحياء الاجتماعيّ

ساهمت أعمال و. د. هاملتون عن انتقاء الأقرباء في نشوء علم الأحياء الاجتماعي. كان وجود السلوك الإيثاريّ مشكلة صعبة بالنسبة للمُنظِّرين التطوريّين منذ البداية. وعندما صاغ هاملتون فكرة التفاوت في انتقاء القرابة المعروفة بقاعدة هاملتون، والتي أظهرت أن السلوكيات الاجتماعيّة العليا في الحشرات (وجود طبقات عاملة عقيمة) وغيرها من الأمثلة على السلوك الإيثاريّ قد يكون متطورًا من انتقاء القرابة. تبعت ذلك نظريات أخرى، بعضها مشتق من نظرية الألعاب مثل الإيثار المتبادل. في 1975، نشر إدوارد أوسبورن ويلسون كتابه المؤثِّر والمثير للجدل "علم الأحياء الاجتماعيّ: التركيب الجديد" والذي ادَّعى أن النظرية التطوريّة يمكنها تفسير العديد من جوانب سلوك الحيوان، ومنهم الإنسان. يدَّعي منتقدو علم الأحياء الاجتماعيّ، مثل ستيفن جاي غولد وريتشارد ليووينتين، أن علم الأحياء الاجتماعيّ بالغ في تقدير الدرجة التي يمكن أن يتأثر فيها السلوك البشريّ المُعقَّد بالعوامل الوراثيّة. كما أنهم ادَّعوا أن نظريات علماء الأحياء الاجتماعيّة عكست تحيُّزاتهم الأيديولوجيّة. بالرغم من هذه الانتقادات، استمر العمل في علم الأحياء الاجتماعيّ ومجال علم النفس التطوريّ المتعلِّق به، للنظر في مشكلة الإيثار وجوانبها المختلفة.

مسارات وعمليات التطور

كانت إحدى أبرز الجدالات التي نشأت من سبعينات القرن الماضي حول نظرية التوازن النقطي. اقترح نايلز إيلدردج وستيفن جاي غولد أن هناك نمطًا من الأنواع الأحفوريّة تبقى دون تغيُّر لفترة طويلة (وأطلقوا على ذلك الركود)، تتقاطع تلك الفترة مع فترات سريعة من التغيُّر خلال الانتواع. أدى التحسُّن في وسائل التسلسل إلى زيادة في القدرة على تسلسل المحتوى الوراثيّ، مما سمح باختبار وتعديل نظريات التطور باستخدام البيانات الهائلة عن المحتوى الوراثيّ. كما وفَّرت المقارنات بين هذه المحتويات الوراثيّة إيضاحات عن الآليات الجزيئيّة للانتواع والتكيُّف.

التطور الصغرويّ والتطور الكبرويّ

من ركائز علم وراثة الجماعات منذ نشأته أن التطور الكبرويّ (أي تطوُّر الفروع الحيويّة الفيلوجينيّة على مستوى النوع وأعلى) كان نتاج آليات التطور الصغرويّ (التغيُّر في تواتر الجين في الجماعات) الذي يعمل على مدار فترة ممتدة من الزمن. خلال العقد الأخير من القرن العشرين، أثار بعض علماء الإحاثة سؤالًا حول مدى تأثير عوامل أخرى مثل انتقاء الجماعات والتوازن النقطي، والتي تعمل على مستوى الأنواع الكاملة وحتى على مستوى فروع فيلوجينيّة أكبر، من أجل شرح أنماط التطور الظاهرة بالتحليل الإحصائيّ والسجل الأحفوريّ. وقُبيل نهاية القرن العشرين اقترح بعض الباحثين في الأحياء النمائيّة التطوريّة أن التفاعلات بين البيئة والعمليات النمائيّة قد تكون مصدر بعض المستحدثات التركيبيّة المرئيّة في التطور الكبرويّ، لكن غيرهم من الباحثين احتفظ بالآليات الجينيّة المرئيّة على مستوى الجماعات واعتبروها كافية لتفسير التطور الكبرويّ.

الوراثة فوق الجينيّة

علم التخلُّق هو دراسة التغيُّرات الموروثة في التعبير الوراثيّ أو النمط الظاهريّ الخلويّ، المُسبَّبة بآليات أخرى غير التغيُّر في تسلسل الدنا. قبل بداية العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، صارت الآليات فوق الجينيّة مقبولة وجزءً ضروريًّا من الأصل التطوريّ للتمايز الخلويّ. بالرغم من أن الوراثة فوق الجينيّة في الكائنات متعددة الخلايا تُعتبر آلية مُتضمَّنة في عملية التمايز حيث ترقد الأنماط فوق الجينيّة في تناسل الكائن، كان هناك بعض الملاحظات عن الوراثة فوق الجينيّة عبر الأجيال. يُظهر ذلك أنه في بعض الحالات، هناك تغيُّرات لاجينيّة تحدث للكائن، ويمكن أن تورَّث، ويُقترَح أن هذه الوراثة تساعد على التكيُّف مع الأحوال المحليّة وتؤثِّر على التطور. يقترح البعض أنه في عدد من الحالات، قد يحدث شكلٌ من أشكال التطور اللاماركيّ.

التركيبيّة التطوريّة الممتدة

تقول فكرة التركيبيّة التطوريّة الممتدة بأهمية مد التركيب الحديث للقرن العشرين ليشمل مفاهيم وآليات مثل نظرية الانتقاء متعدد المستويات والوراثة فوق الجينيّة عبر الأجيال وبناء الموطن والقابليّة للتطور.