مرارة

البنية والتركيب

المرارة عبارة عن عضو مُجوف، تَقع في انخفاضِ قليل العُمق أسفل الفص الأيمن للكبد، ويكون لونها رماديًا مُزرقا أثناء حياة الشخص. في البالغين، يَبلغ قياس المرارة حوالي 7-10 سم (2.8 - 3.9 إنش) في الطول، و4 سم (1.6 إنش) في القطر عندما تكون مُنتفخة بالكامل. تبلغ سعة المرارة ما بين 30-50 مليلتر.
تُشبه المرارة شكل الكمثرى، مع فتحةٍ رأسية نحو قناة المرارة. تُقسم المرارة إلى ثلاثةِ أقسام: القاع (fundus) والهيكل (body) والعُنق (neck). القاع هو جزءٌ مُستدير يتجه بزاويةٍ تحت الحافة السُفلية للكبد، حيثُ يتصل مع جدار البطن الأمامي عند مستوى طرف الغضروف الضلعي التاسع، أما الهيكل فيقعُ في انخفاضٍ على السطح السفلي للكبد، حيثُ يتجه إلى الأعلى والخلف واليسار، أما العنق فهو مستدق ويستمر مع قناة المرارة، وهي جُزء من الشجرةِ الصفراوية. تُوجد الحفرة المرارية أسفل منطقة اتصال القطع الكبدية الرابعة السفلية (IVB) والخامسة (V)، حيثُ يقع قاع المرارة والهيكل في هذه الحفرة. تتحد قناة المرارة مع القناة الكبدية المشتركة لتُشَكِل القناة الصفراوية المشتركة. عند منطقة اتصال عُنق وقناة المرارة، هُناك جَيبٌ خارج جدار المرارة يُشكل طياتٍ مُخاطية تُعرف باسم "جَيب هَارْتمَان".
يُحيطُ الغشاء المصلي البطني بقاع المرارة كاملًا، كما يربطُ هيكل وعنق المرارة مع السطح الحشوي للكبد. يقابلُ المرارة من الأمام، جدار البطن الأمامي والسطح السفلي للكبد، أما من الخلف فيقابلها القولون المستعرض والأجزاء الأولى والثانية من الاثني عشر.
تتغذى المرارة عبر الشريان المراري الذي يتفرعُ من الشريان الكبدي الأيمن، كما يعملُ الوريد المراري على تصريف الدم من المرارة نحو الوريد البابي، ويوجد أيضًا شرايين وأوردةٌ صغيرة متعددة بين الكبد والمرارة. ينزحُ السائل اللمفي من المرارة إلى العقدة اللمفية المرارية والتي تقع بالقرب من عنق المرارة، وعند هذه النقطة تعبرُ الأوعية اللمفية باتجاه العقد اللمفية الكبدية، حيثُ تكون مترافقةً مع الشريان الكبدي، وفي النهاية تصلُ إلى العُقد اللمفية البطنية.
تتعصبُ المرارة عبر ألياف العصب المبهمة الودية ونظيرة الودية، والتي تخرجُ من الضفيرة البطنية. تنقبضُ المرارة استجابةً لهرمون الكوليسيستوكينين، والذي يُنتج في الغشاء المخاطي للاثني عشر، ويصل إلى المعدة عبر الطعام الدهني.

التشريح المجهري

يتكونُ جدارُ المرارة من عددٍ من الطبقات، حيثُ يُبطنُ السطح الداخلي لجدار المرارة من طبقةٍ واحدة من الخلايا العمودية مع حافةٍ فُرشاتية للزغيبات، وتشبهُ كثيرًا الخلايا الامتصاصية المعوية. أسفل النسيج الطلائي تقع الصفيحة المخصوصة والطبقة العضلية والطبقة الخارجية حول العضلية والغشاء المصلي. على عكسِ جميع الأماكن الأخرى في السبيل المعوي، فإنَّ المرارة لا تحتوي على صفيحةٍ عضلية مخاطية، كما أنَّ الألياف العضلية غير مُرتبةٍ في طبقاتٍ مُميزة.
يُكَوِن الغشاءُ المُخاطي الجزءَ الداخلي لجدار المرارة، حيثُ يتكون من طبقةٍ واحدةٍ من الخلايا العمادية، مع خلايًا تمتلكُ ارتباطاتٍ صغيرة تُشبه الشعر وتُدعى الزغيبات، حيثُ تقعُ على طبقةٍ رقيقة من النسيج الضام وتُسمى الصفيحة المخصوصة. يتقوسُ الغشاء المُخاطي ويتجمعُ في جيوبٍ خارجيةٍ صغيرة تسمى بالغُضون (rugae).
تقعُ الطبقة العضلية أسفل الغشاءِ المُخاطي، حيثُ تتكون من عضلةٍ ملساء مع أليافٍ تتجهُ طوليًا ومائلًا وعرضيًا، ولا تترتبُ في طبقاتٍ مُنفصلة. تتمثلُ وظيفةُ الألياف العضلية بالانقباض لإخراج العصارة الصفراوية من المرارة. تحتوي المرارةُ على جيوب روكيتانسكي-آشوف والتي تُعتبر من السماتِ المميزة لها، وهيَ جيوبٌ خارجيةٌ من الغشاء المخاطي، وقد تمتدُ إلى الطبقة العضلية مما يُشيرُ إلى حدوثِ ورامٍ عضلي غُدي. تُحاط الطبقة العضلية بطبقةٍ من النسيج الضام والدهني.
تتغطى الطبقة الخارجية لقاع المرارة، والأسطح التي لا تتلامسُ مع الكبد، بغشاءٍ مصلي سميك، والذي يتواجهُ مع الغشاء المصلي البطني. يحتوي الغشاء المصلي على الأوعية الدموية واللمفية. تتغطى الأسطح المُتلامسة مع الكبد بنسيجٍ ضام.

التفاوت

تتفاوتُ المرارة في حجمها وشكلها وموقعها بين الأفراد. في حالاتٍ نادرة، قد تتواجد مرارتين أو ثلاثة، وإما أن تكون كأكياسٍ مُنفصلة تَصُب في قناة المرارة، أو تتشارك في فرعٍ مُشترك يصب في قناة المرارة. أيضًا، قد لا تتشكل المرارة أصلًا، وبالتالي تكون غير موجودة. قد تتواجد مرارة بِفَصين منفصلين بحاجزٍ. هذه الاضطرابات عادةً لا تؤثر على الوظيفة وغالبًا تكون بدون أعراض.
قد يختلف أيضًا موقع المرارة بالنسبة للكبد، حيثُ وثقَ وجودُ المرارة بين، أو أعلى، أو على الجانب الأيسر، أو خلف، أو منفصلة، أو معلقة من الكبد. هذه الاختلافات عادةً ما تكون نادرة جدًا، فمنذ 1886 حتى 1998 سُجلت فقط 110 حالة لكبد على الجهة اليسرى، كما تذكر المؤلفات العلمية بأنها تحدث بمعدل حالة واحدة في السنة.
قد يحدث اختلاف بين البشر يُسمى بالقلنسوة الفريجية، وهو عبارة عن طية عديمة الضرر في قاع المرارة، وسُميت بهذا الاسم لتشابهها مع القبعة الفريجية.

التطور الجنيني

تتطور المرارة من جيبٍ خارجيٍ أديميٍ باطني للأنبوب المعوي الجنيني. في مرحلةٍ مبكرة من التطور الجنيني، يحتوي جنين الإنسان على ثلاثِ طبقاتِ تبرعمٍ يجاورها الكيس المحي الجنيني. خلال الأسبوع الثاني من تطور الجنين البشري ومع نمو الجنين، يبدأ بتطويق وتغليف جزءٍ من هذا الكيس، حيثُ يشكل هذا الجزء أساسَ السبيل الهضمي للبالغين، وبعدها تبدأ أجزاءٌ من هذا المعى الأمامي بالتَمايُز لتشكيل أعضاء السبيل الهضمي، مثل المريء والمعدة والقناة الهضمية.
تدور المعدة خلال الأسبوع الرابع من التطور الجنيني، حيثُ تقعُ في بدايتها في الخط الناصف الجنين، فتدورُ ليصبح هيكلها على اليسار، ويؤثر هذا الدوران مباشرةً على جزء من أنبوب الجهاز الهضمي أسفل المعدة، والذي سَيُصبح فيما بعد الاثني عشر. عند نهاية الأسبوع الرابع، تبدأ الاثنا عشر النامية بإخراج جيبٍ خارجيٍ صغير على الجانب الأيمن لها، ويُسمى الرتج الكبدي، والذي سيتطور ليُشكل الشجرة الصفراوية، وأسفلهُ بقليل يخرجُ جيبٌ ثانٍ، يُسمى بالرتج المراري، والذي سيتطور في نهاية المطاف ليشكل المرارة.

الوظيفة

يُعتبر تخزين العصارة الصفراوية الوظيفة الأساسية للمرارة، حيثُ تستخدم في هضم الدهون من الطعام. تُنتج العصارة في الكبد، ثم تتدفق عبر أوعية صغيرة إلى قنواتٍ كبدية كبيرة، ونهايةً تتدفق عبر قناة المرارة (جزء من الشجرة الصفراوية) لتصل إلى المرارة، حيثُ تخزن فيها. في أي وقت، يُخزنُ ما بين 30 إلى 60 ملليلتر (1.0 إلى 2.0 أونصة أمريكية سائلة) من العصارة داخل المرارة.
عندَ دخول الطعام المُحتوي على الدهون إلى القناة الهضمية، فإنهُ يحفز إفراز الكوليسيستوكينين (CCK) من خلايا-I في الاثني عشر والصائم، واستجابةً لهذا الإفراز، تنقبض المرارة بشكلٍ متوازن وتُطلق محتوياتها في القناة الصفراوية المشتركة، والتي تصُب في الاثني عشر. تعمل العصارة الصفراوية على استحلاب الدهون في الطعام المهضوم جزئيًا، مما يُساعد على امتصاصه. تتكون العصارة الصفراوية بشكلٍ أساسي من الماء والأملاح الصفراوية، كما تعمل العصارة على إزالة البيليروبين من الجسم، حيثُ ينتج البيليروبين من عملية أيض الهيموغلوبين.
يُفرز الكبد أيضًا عصارةً صفراوية والتي تُخزن في المرارة، وهي تختلف عن العصارة الصفراوية التي تُفرزها المرارة. خلال تخزين المرارة للعصارة الصفراوية، تتركز 3-10 مرات عن طريق إزالة بعض الماء والكهرليات، حيثُ تتم هذه العملية عبر النقل النشط لأيونات الصوديوم والكلور عبر النسيج الطلائي للمرارة، مما يُولدُ ضغطًا إسموزيًا يؤدي إلى إعادة امتصاص الماء والكهرليات الأُخرى.

الإصابة الجسدية

عندَ حدوث إصابةٍ مُغلقة أو ثاقبة للبطن، فإنَّ المرارة قد تتأثر بذلك، حيثُ قد تحدثُ رضة أو تمزق في جدار المرارة، ولكن هذا نادرًا ما يحدث (أقل من 2-8% من الحالات)، ولكن عندَ حدوثه سوف تتسرب العصارة الصفراوية إلى جوف الصفاق.

الفحوصات السريرية

تُستخدم عدةُ فحوصاتٍ للبحث عن أمراض المرارة، ومنها اختبارات الدم والتصوير الطبي. قد يُظهر العد الدموي الشامل ارتفاعًا في عدد خلايا الدم البيضاء مما يُوحي بحدوث التهابٍ أو عدوى، أما اختبارات البيليروبين ووظائف الكبد قد تظهر فيما إذا كان الالتهاب يرتبط بالشجرة الصفراوية أو المرارة، ويبين أيضًا فيما إذا كان مرتبطًا بالتهابٍ في الكبد، كما قد ترتفع مستويات الليباز أو الأميلاز إذا كان هُناك التهابٌ بنكرياسي. قد يرتفع مستوى البيليروبين إذا كان هُناك انسدادٌ في تدفق العصارة الصفراوية. يُمكن التأكد من مستوى المستضد الكربوهيدراتي 19-9 (CA 19-9) للبحث عن سرطانة الأوعية الصفراوية.
عادةً ما يكون التصوير بالموجات فوق الصوتية أولَ فحصٍ تصويريٍ طبيٍ يُنفذُ مع أمراض المرارة مثل الشك بوجود حصواتٍ صفراوية. من طُرق التصوير الأُخرى التصوير بالأشعة السينية للبطن أو التصوير المقطعي المحوسب، حيثُ قد تستخدم لفحص المرارة والأعضاء المحيطة بها. يُمكن أيضًا استعمال خياراتٍ تصويرية أُخرى مثل تصوير البنكرياس والأوعية الصفراوية بالرنين المغناطيسي (MRCP) وتصوير البنكرياس والأقنية الصفراوية بالتنظير الباطني بالطريق الراجع (ERCP) وتصوير الأوعية الصفراوية بطريق الجلد أو أثناء العملية. التصوير الومضاني الصفراوي هو تصويرٌ نووي يُستعمل لتقييم حالةِ المرارة.

الثقافة والمجتمع

ترتبطُ كلمة (gall) مع السلوك الجريء، أما كلمة (bile) فترتبط بطعم المرارة.
في اللغة الصينية، ترتبط المرارة (بالصينية: 膽) بالشجاعة، كما ترتبط بعددٍ كبيرٍ من التعبيرات الاصطلاحية والتي تتضمن بعض المصطلحات مثل (渾身是膽)=(a body completely [of] gall) والتي تستخدم لوصف الشخص الشجاع، و(single gallbladder hero)=(孤膽英雄) والتي تستخدم لوصف البطل الوحيد.
حسب نظرية زانغ-فو في الطب الصيني، فإنَّ وظيفة المرارة لا تتوقف على دورها الهضمي، وإنما تلعب دورًا في اتخاذ القرار.

في الحيوانات

تمتلكُ العديدُ من الفقاريات مرارةً، ولكن شكل وترتيب القنوات الصفراوية يختلف كثيرًا من حيوانٍ إلى آخر، فمثلًا، في معظم الأنواع هُنالك عدة قنواتٍ منفصلةٍ تتجه نحو الأمعاء، وهذا بدلًا من القناة الصفراوية المشتركة في البشر. تفتقرُ العديد من الأنواع إلى وجود المرارة، والتي تتضمن أنواعًا عدة من الثدييات (مثل الخيل والأيل والجرذ واللامة)، بالإضافة إلى أنواعٍ عدة من الطيور والجلكيات، كما أنَّ جميع اللافقاريات تفتقر إليها.
تُستخدم العصارة الصفراوية المُستخلصة من عدة أنواعٍ من الدببة في الطب الصيني التقليدي، ويُحتفظ بالدببة الصفراوية حيةً في الأسر، حيثُ تستخرج منه العصارة بطرقٍ مؤلمة جميعها تتطلب تدخلًا جراحيًا، وتشير التقديرات أنَّ 50-60% من الدببة تموت؛ بسبب المضاعفات الناتجة عن الجراحة أو الرعاية غير الصحيحة بعد الجراحة، وتُصنف هذه الصناعة على أنها صناعةٌ تتميز بالقسوة على الحيوانات.
يُعتبر الدب الأسود الآسيوي أكثر أنواع الدببة شيوعًا لأخذ العصارة الصفراوية، كما تُؤخذ من أنواعٍ أقل مثل دب الشمس والدب البني وغيرها، وتُعتبر الباندا العملاقة النوع الوحيد الذي لا يخضع لهذه الممارسة كونه لا يُنتج حمض يوروديوكسي كوليك.

التاريخ

عُثر على وصفٍ للمرارة والشجرة الصفراوية في النماذج البابلية منذُ 2000 قبل الميلاد، وفي النموذج الإتروسكاني منذ عام 200 قبل الميلاد، مع نماذجٍ مرتبطة بالعبادة الإلهية.
أَثرت أمراضُ المرارة على البشرِ منذُ العصور القديمة، حيثُ وُجدت حصواتٌ صفراوية في مومياء أميرة طيبة أمينين، والتي تعودُ إلى عام 1500 قبل الميلاد.  يعتقدُ بعض المؤرخين أنَّ موت الإسكندر الأكبر قد يرتبطُ مع التهابٍ حادٍ في المرارة. لُوحظ وجود المرارة منذ القرن الخامس، ولكنَ وظيفة وأمراض المرارة وُثقت مؤخرًا، خاصةً في القرنين الأخيرين.
يبدو أنَّ الأوصافَ الأولى للحصواتِ الصفراوية كانت في عصر النهضة، وذلك رُبما بسبب انخفاضِ معدل حدوث الحصوات الصفراوية في العصور السابقة؛ بسبب اتباعِ النظام الغذائي المُحتوي على مزيدٍ من الحبوب والخضروات، وكميةٍ أقل من اللحوم. يُعتبر أنثونيوس بينيفينيوس أول من ربط بين وجود الحصوات الصفراوية والأعراض في عام 1506. في عام 1890 قام لودفيج كورفوازييه بفحصِ عددٍ من الحالات، ثُم وضع قانونًا سماهُ قانون كورفوازييه، والذي ذكر أنهُ في المرارة المتضخمة غير المؤلمة، من غير المُحتمل أن تكون الحصوات الصفراوية هي سببُ اليرقان.
كانت أولُ عمليةٍ جراحيةٍ لاستئصال حصواتٍ صفراوية في عام 1676 على يد الطبيب جوينسيوس، حيثُ قام بإزالة الحصوات من ناسورٍ مراري تلقائي الحدوث. في عام 1867، أجرى ستاف هوبس أول عمليةٍ جراحية مُسجلةٍ لاستئصال المرارة، ولكن هذه العملية كانت قد وُصفت سابقًا على يد الجراح الفرنسي جان-لويس بيتي في منتصف القرن الثامن عشر. في عام 1882، قام الجراح الألماني كارل لانغنبوش بإجراء أول استئصالٍ للمرارة لمريضٍ يعاني من التحصي الصفراوي. قبل هذه العمليات، كان تركيزُ الجراحة على إنشاء ناسورٍ لتصريف الحصوات الصفراوية. ذكر كارل لانغنبوش بأنَّ الإنسان يستطيع العيش من دون مرارة، مفسِّرًا ذلك بأنَّ أنواعًا عديدة من الثدييات لا تمتلك مرارةً أصلًا.
استمرَ الجدلُ حول تفضيلِ استعمال الاستئصال الجراحي للمرارة أو الحصوات الصفراوية فترةً طويلة، حتى تمت تسويته في عشرينات القرن العشرين بإجماعٍ على أنَّ إجراء الاستئصال للمرارة مُفضل. في منتصف وأواخر القرن العشرين، استُعملت تقنيات التصوير الطبي مثل استخدام مواد التباين والتصوير المقطعي المحوسب في مشاهدة المرارة. في ألمانيا عام 1985، أُجريَ أولُ استئصال للمرارة بالتنطير البطني على يد إريك موي، وذلك على الرغم أنَّ الجراحين الفرنسين فيليب موريت وفرانسوا دوبوا غالبًا ما يُنسب إليهما الفضل في عملياتهما في عام 1987 و1988 على التوالي.