ناقل الأيون

في الأحياء، تتم عملية نقل الأيون بواسطة ناقل الأيون أو مضخة الأيون، وهو بروتين عبر الغشاء ينقل الأيون عبر الغشاء البلازمي بالضد من مدروج التركيز بخلاف القنوات الأيونية التي تنتقل في الأيونات نقلا سلبيا.
نواقل الأيونات هذه غالبا ما تكون إنزيمات تحول الطاقة من مصادر مختلفة مثل ثلاثي فوسفات الأدينوسين وضوء الشمس وتفاعلات أكسدة-اختزال إلى طاقة مخزونة في مدروج كهروكيمياوي. هذه الطاقة يستخدمها الناقل الثانوي لتفعيل النشاطات الحيوية في الخلية.
بمقارنة التركيب التقريبي للسائل خارج الخلايا الذي يوجد خارج غشاء الخلية و السائل داخل الخلايا الذي يوجد في داخلها يُلاحظ أن السائل خارج الخلايا يحوي كميات كبيرة من الصوديوم و لكنه لا يحوي إلا كميات قليلة فقط من البوتاسيوم ؛ و العكس هو الصحيح بالنسبة للسائل داخل الخلايا . كما يحوي السائل خارج الخلايا كميات كبيرة من أيونات الكلوريد بينما يحوي السائل داخل الخلايا كمية صغيرة منه فقط . و لكن تراكيز الفوسفات - و كله بالأساس تراكيب استقلابية وسيطة - و تراكيز البروتينات هي أكبر كثيراً في السائل داخل الخلايا مما هي عليه في السائل خارج الخلايا . و هذه الاختلافات بين محتويات السائلين داخل و خارج الخلايا مهمة جداً لحياة الخلية .

الحاجز الشحمي و البروتينات الناقلة للغشاء الخلوي

يتكون غشاء الخلية أساساً من طبقة مزدوجة شحمية lipid bilayer ، و يحوي أعداداً كبيرة منها - بل أكثرها - خلال كل سمك الغشاء الخلوي .
و تلك الطبقة المزدوجة الشحمية غير ممتزجة مع أي من السائلين داخل أو خارج الخلايا ، و لذلك فإنها تكون حاجزاً لحركة معظم المواد المذابة في الماء بين جوبتي السائلين . و مع ذلك تتمكن بعض المواد من اختراق هذا الحاجز مزدوج الطبقة و تدخل إلى الخلية أو تخرج منها مارة بين المادة الشحمية نفسها مباشرة .
و من الناحية الأخرى فإن لجزيئات البروتين خواص نقل تختلف عن ذلك تماماً ؛ فبنياتها الجزيئية تعترض استمرارية الطبقة المزدوجة الشحمية و لذلك فإنها تكون طريقاً بديلاً خلال غشاء الخلية . كما أن معظم هذه البروتينات هي بروتينات ناقلة transport proteins و تعمل مختلف البروتينات بطرق مختلفة ؛ فللبعض منها أحياز مائية على طول جزيئاتها تسمح لبعض الأيونات أو الجزيئات بالحركة من خلالها ، و تسمى بروتينات قناتية channel proteins ، و يسمى بعضها الآخر بروتينات حمالة carrier proteins لأنها ترتبط مع المواد التي تنقلها فتؤدي عند ذاك التغيرات الشكلية لجزيئات البروتين إلى تحرك المواد خلال الأحياز بين الجزيئات إلى الجهة الأخرى من الغشاء الخلوي . و هذه البروتينات القناتية و الحمالة هي بروتينات عالية الانتقائية لأنماط الجزيئات التي تسمح لها بعبور الغشاء الخلوي .

الانتشار مقابل النقل الفعال

يتم الانتقال عبر غشاء الخلية خلال الطبقة المزوجة الشحمية إما مباشرة أو بإحدى الطريقتين الأساسيتين : الانتشار diffusion ( و الذي يسمى أيضاً النقل غير الفعال passive transport ) أو النقل الفعال active transport . و بالرغم من وجود اختلافات متعددة بين هاتين الآليتين الأساسيتين فإن الانتشار يعني التحرك الجزيئي العشوائي للمواد جزيئاً بعد آخر إما خلال الأحياز بين جزيئات الغشاء أو بالاتحاد مع بروتين حمال . و الطاقة التي تولد الانتشار هي الطاقة الحركية الاعتيادية للمادة . و على النقيض من ذلك فإن النقل الفعال يعني حركة الأيونات أو المواد الأخرى عبر الغشاء الخلوي باتحادها مع بروتين حمال . و بالإضافة لذلك فإن هذا النقل يجري ضد مدروج gradient الطاقة ، مثلاً من حالة واطئة التركيز إلى حالة عالية التركيز . و هذه عملية تحتاج إلى مصدر طاقة إضافي بالإضافة للطاقة الحركية لتوليد هذه الحركة .

الانتشار

توجد كل جزيئات و أيونات سوائل الجسم - و من ضمنها جزيئات الماء و المواد المذابة فيه - في حركة دائمة و تتحرك كل ذريرة فيها بطريقتها الخاصة . و يسمي الفيزيائيون هذه الحركة الحرارة heat ، و كلما زادت الحركة زادت درجة الحرارة ؛ و لا تتوقف الحركة تحت أي ظرف كان إلا عند درجة حرارة الصفر المطلق . فعندما يصل جزيء أ المتحرك إلى جزيء ب الساكن فإن القوى الكهربائية الساكنة و القوى الكهربائية بين النووية للجزيء أ تُنفِر الجزيء ب و تضيف إليه بعض الطاقة الحركية . و كنتيجة لذلك يكتسب الجزيء ب طاقة حركية للتحرك بينما يبطيء الجزيء أ و يفقد بعض طاقته الحركية . و بهذا فإن أحد جزيئات المحلول يقفز بين الجزيئات الأخرى في أحد الاتجاهات أولاً ثم في اتجاه آخر و آخر و يستمر في الوثوب عشوائياً بلايين ( مليارات ) المرات في الثانية الواحدة .
و تسمى هذه الحركة المستمرة للجزيئات بين بعضها البعض في السوائل أو الغازات باسم الانتشار diffusion .
و تنتشر الأيونات بنفس طريقة انتشار الجزيئات الكاملة . و حتى الذريرات الغروانية colloid المعلقة تنتشر بسرعة أقل كثيراً من سرعة انتشار المواد الجزيئية بسبب أحجامها الكبيرة .

انتشار المواد المذابة في الشحوم خلال الطبقة المزدوجة الشحمية

لقد عزلت تجريبياً شحميات الخلايا عن بروتيناتها ، و من ثم أعيد تركيبها كغشاء صنعي مكون من طبقة مزدوجة شحمية و لكن من دون أي بروتينات ناقلة و أمكن باستعمال مثل هذا الغشاء الصنعي تحديد الخواص الانتقالية للطبقة المزدوجة الشحمية نفسها وحدها .
و أهم عامل يحدد سرعة تحرك إحدى المواد خلال هذه الطبقة المزدوجة الشحمية هو الذؤوبة الشحمية لهذه المادة ؛ فمثلاً الذؤوبية الشحمية للأكسجين و للنيتروجين و الكحوليات عالية جداً ، ولهذا تتمكن كلها من الذوبان مباشرة في الطبقة المزدوجة الشحمية ثم تنتشر خلال غشاء الخلية بنفس الطريقة التي يتم بها الانتشار في المحلول المائي . و يتضح ذلك أن سرعة انتشار هذه المواد خلال الغشاء الخلوي يتناسب تناسباً طردياً مع درجة ذؤوبيتها في الشحم . و من الملاحظ أن كميات كبيرة من الأكسجين يمكن أن تنقل بهذه الطريقة ، ولذلك فإن الأكسجين يوصل إلى داخل الخلية و كأنها من دون غشاء خلوي .

انتشار الماء و الجزيئات الأخرى غير الذؤوبة بالشحم خلال قنوات البروتين

بالرغم من أن الماء غير ذؤوب بالشحوم بدرجة كبيرة جداً ، لكنه يخترق غشاء الخلية بسهولة و يمر معظمه مباشرة خلال قنوات البروتين . و تصل سرعة اختراق جزيئات الماء غشاء الخلية إلى سرعة مذهلة ؛ فمثلاً تبلغ كمية الماء الكلية التي يمكن أن تنتشر خلال غشاء خلية الدم الحمراء في الثانية الواحدة حجماً يساوي 100 ضعف حجم الخلية نفسها .
كما يمكن أن تمر الجزيئات الأخرى غير الذؤوبة بالشحم خلال قنوات البروتينات المسامي بنفس طريقة مرور جزيئات الماء إن كانت هي الأخرى صغيرة لدرجة كافية . و لكنها عندما تكون كبيرة فإن درجة اختراقها تهبط بسرعة كبيرة ؛ فمثلاً إن قطر جزيء اليوريا هو 20 % أكب من قطر جزيء الماء . و مع ذلك فإن درجة اختراقه لغشاءالخلية هي ألف مرة أقل من درجة اختراق الماء له . و مع ذلك فإن سرعة اختراق الماء المذهلة تسمح أيضاً بانتقال اليوريا بسرعة خلال الغشاء الخلوي .

الانتشار خلال قنوات البروتين و تبوب هذه القنوات

من المعتقد أن قنوات البروتين هي طرق مائية عبر أخِلَة interstices جزيئات البروتين . و في الواقع لقد أظهرت إعادة التركيب الحاسوبي ثلاثي الأبعاد أن لبعض هذه البروتينات قنوات أنبوبية الشكل تمتد من نهايتها خارج الخلايا إلى نهايتها داخل الخلايا . و لهذا فإن المواد تتمكن من الانتشار مباشرة خلال هذه القنوات من جهة لأخرى عبر الغشاء الخلوي . و بالإضافة لذلك فإن قنوات البروتين تتميز بخاصيتين مهمتين : (1) فغالباً ما تكون لها نفاذية انتقائية لبعض المواد ، (2) و من الممكن أن تفتح أو تغلق العديد من هذه القنوات بواسطة بوابات gates توجد فيها .

النفاذية الانتقائية للقنوات البروتينية المختلفة

لمعظم القنوات البروتينية - و ليس كلها - درجة انتقاء عالية في نقل واحد أو أكثر من الأيونات و الجزيئات عبر الغشاء الخلوي . و ينتج ذلك من خواص القنوات الغشائية نفسها ، مثل خواص أقطارها و أشكالها و طبيعة الشحنات الكهربائية على سطوحها . و كمثال على ذلك يبلغ قطر إحدى أهم القنوات البروتينية التي تسمى القنوات الصوديومية حوالي 0.3 - 0.5 نانومتر ، و لكن الأهم من ذلك هو أن السطوح الداخلية لهذه القنوات سالبة الشحنة جداً  . و يفترض أن هذه الشحنات الشديدة السلبية تسحب أيونات الصوديوم الموجبة الحقيقية الصغيرة إلى هذه القنوات بعيداً عن جزيئاتها المائية المميَهة . و متى أصبحت هذه الأيونات في القناة فإنها تنتشر في أي من الاتجاهين حسب القوانين العامة للانتشار و لهذا فإن القنوات الصوديومية هي قنوات انتقائية نوعية لمرور أيونات الصوديوم .
و من الناحية الأخرى هناك قنوات انتقائية خاصةلانتقال أيونات البوتاسيوم ؛ و لكن هذه القنوات أصغر قليلاً من القنوات الصوديومية فهي تبلغ 0.3 × 0.3 نانومتر ، و لكنها ليست سالبة الشحنة ، و لذلك فإنها ليست بالقوة الجاذبة الشديدة التي تجذب الأيونات إليها . و لكن الشكل المُمَيه من أيونات البوتاسيوم أصغر كثيراً من شكل الصوديوم المميه لأن لأيونات الصوديوم مجموعة الكترونية مدارية واحدة أقل من تلك لأيونات البوتاسيوم مما يسمح لأيونات الصوديوم من جذب جزيئات ماء أكثر مما يمكن لأيونات البوتاسيوم عمله . و لهذا فإن أيونات البوتاسيوم المميهة و الأصغر حجماً يمكنها المرور بسهولة خلال هذه القنوات الصغيرة بينما هي ترفض مرور أيونات الصوديوم خلالها بالمرة ، فيوفر ذلك مرة أخرى نفاذية انتقائية خاصة لأيون نوعي .

تبوب القنوات البروتينية

يوفر تبوب gating القنوات البروتينية طريقة هامة للتحكم في نفاذية القنوات . و من المعتقد أن هذه البوابات هي امتدادات حقيقية شبيهة بالبوابات التي تمتد من جزيء البروتين الناقل التي يمكنها أن تغلق أو تفتح القناة بتغيير هيئة تشكيل جزيء البروتين نفسه . و في حالة أيونات الصوديوم تفتح البوابة و تغلق على السطح الخارجي لغشاء الخلية ، أما في حالة قناة أيونات البوتاسيوم فإنها تفتح و تغلق على السطح الداخلي لغشاء الخلية .
و تحكم فتح و غلق هذه البوابات طريقتان رئيسيتان هما :
1. التبوب الفولطي voltage gating : ففي هذه الحالة يستجيب التشكيل الجزيئي للبوابة للجهد الكهربائي عبر غشاء الخلية ؛ فمثلاً عندما تكون هناك شحنة سلبية شديدة على السطح الداخلي لغشاء الخلية تبقى بوابة أيونات الصوديوم مغلقة تماماً ، و لكن عندما يفقد السطح الداخلي لغشاء الخلية شحنته السلبية تفتح هذه البوابات بصورة تلقائية و تسمح بمرور كميات كبيرة من أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية خلال ثغور الغشاء الخلوي إلى أن تغلقها مجموعة أخرى من البوابات عند النهاية الهيولية . و هذا هو السبب الرئيسي لكمون الفعل في الأعصاب التي تمر بها الإشارات العصبية . كما أن بوابات أيونات البوتاسيوم تفتح أيضاً عندما يصبح السطح الداخلي لغشاء الخلية مشحوناً بشحنات موجبة ، و لكن هذه الاستجابة تختلف عن استجابة بوبات أيونات الصوديوم لأنها تفتح ببطء شديد جداً ؛ و مع ذلك يساعد جريان أيونات البوتاسيوم من داخل الخلية إلى خارجها على استعادة غشاء الليف العصبي لحالته الاعتيادية بعد انتهاء كمون الفعل .
2. التبوب الكيميائي chemical gating : و في هذه الحالة تفتح بعض القنوات البروتينة الموجودة على غشاء الخلية بارتباط جزيء آخر مع البروتين ، و يؤدي ذلك إلى تغيير تشكيلي في جزيء البروتين الذي يفتح أو يغلق البوابة ؛ و يسمى هذا باسم التبوب الكيميائي .
و أحد الحالات المهمة للتبوب الكيميائي هي تأثير الأسيتيل كولين على ما يسمى قناة الأسيتيل كولين ، إذ أنه يفتح هذه البوابة مولداً بذلك ثغرة بقطر 0.65 نانومتر تقريباً تسمح بمرور كل الجزيئات و الأيونات الموجبة الشحنة و الأصغر من هذا القطر خلالها . و هذه البواببة مهمة جداً في حالات انتقال الإشارات من خلية عصبية إلى خلية عصبية أخرى و من خلية عصبية إلى خلية عضلية .

حالتا الفتح و الغلق للقنوات المبوبة

عند ملاحظة تسجيلين لتيار كهربائي يجري خلال قناة صوديومية عندما كان هناك حوالي 25 ملي فولت من تدرج الجهد عبر القناة يُلاحظ أن القناة تنقل التيار كله أو لا تنقله أبداً ؛ و هذا بعني أن بوابة تلك القناة تنغلق فجأة أو تنفتح فجأة . و تحدث كل من هاتين الحركتين في أقل من بضعة أجزاء من مليون من الثانية ، و يبين ذلك السرعة التي تتم بها التغييرات التشكيلية في شكل بوابات جزيئات البروتين ؛ فيمكن عند أحد الجهود الفولتية أن تبقى القناة مغلقة طيلة الوقت كله أو معظم الوقت تقريباً ، بينما يمكن أن تبقى عند مستوى فولتية أخرى مفتوحة طيلة الوقت أو معظمه .

الانتشار الميسر

يسمى الانتشار الميسر facilitated diffusion أيضاً باسم الانتشار بتوسط الحامل carrier - mediated diffusion لأن المادة التي تنقل بهذه الطريقة لا تتمكن من العبور خلال غشاء الخلية من دون مساعدة بروتين حامل لها 
. و هذا يعني أن الحامل ييسر عملية انتشار المادة للجهة الأخرى من الغشاء الخلوي .
و تختلف عملية الانتشار الميسر عن الانتشار البسيط خلال قناة مفتوحة بالطريقة المهمة التالية :
بالرغم من أن سرعة الانتشار خلال قناة مفتوحة تزداد نسبياً مع زيادة تركيز المادة المنتشرة عبر غشاء الخلية ، و لكن في حالة الانتشار الميسر تصل سرعة الانتشار حداً قصوياً يسمى Vmax عندما يزداد تركيز المادة ؛ فعند زيادة تركيز المادة تزداد سرعة الانتشار البسيط بنسبة طردية مع التركيز ، و لكن توجد حدود لمستوى الانتشار الميسر و هي السرعة القصوى Vmax .

تحديد سرعة الانتشار الميسر

إن البروتين الحمال الذي يملك قناة كبيرة لدرجة كافية ينقل الجزيء النوعي الخاص لجزء من طريق القناة خلال غشاء الخلية و لكن ليس للطريق كله . كما أم المستقبلات receptors الارتباطية الموجودة على البروتين الحمال حيث يدخل الجزيء الذي سيُنقل إلى القناة و يرتبط بالمستقبلات و من ثم و في خلال جزء من الثانية يحدث تغيير شكلي في البروتين الحمال و بنفتح إلى الجهة المعاكسة من الغشاء الخلوي ؛ و لأن قوة ارتباط المستقبلات تكون ضعيفة نسبياً تؤدي الحركة الحرارية للجزيء الملتصق إلى انفصاله عن القناة و تحريره على الجهة المعاكسة من الغشاء الخلوي . و من الواضح أن سرعة نقل الجزيئات بهذه الطريقة لا يمكن أن تكون أكبر من السرعة التي يتمكن بها جزيء البروتين الحمال من تغيير شكله بين حالتيه . و يعتقد أن ذلك يتم بسرعة عالية تحددها الحركة الحرارية للجزيئات الحمالة . و من الملاحظ بصورة خاصة أن هذه الآلية تسمح للجزيئات المنتقلة عبر غشاء الخلية بخاصية الانتشار لأي من جهتي الغشاء الخلوي .
و من بين أكثر المواد المهمة التي تعبر الغشاء الخلوي بطريقة الانتشار الميسر كلا من الجلوكوز و الأحماض الأمينية . و يعرف الآن أن الوزن الجزيئي للجزيء الحمال في حالة الجلوكوز يبلغ 45000 ، و هو يتمكن من نقل العديد من أحاديات السكريد الأخرى التي لها بنيات شبيهة بجزيء الجلوكوز ، و هي تشمل المَنوز و الجلاكتوز و ازيلوز و الأرابينوز . كما يتمكن الأنسولين أيضاً من زيادة سرعة الانتشار الميسر للجلوكوز حتى 10 إلى 20 ضعفاً ، و هذه هي الآلية الأساسية التي يتحكم بها الأنسولين في استعمال الجلوكوز في الجسم .

التناضح عبر غشاء نَفوذ انتقائي و محصّلة انتشار الماء

الماء هو أكثر المواد انتشاراً خلال غشاء الخلية ؛ و كمية كافية من الماء تنتشر عادة بالاتجاهين في خلية الدم الحمراء بمعدل يساوي حوالي 100 ضعف حجمها نفسها في الثانية الواحدة . و مع ذلك ففي الحالة السوية تكون الكمية المنتشرة بالاتجاهين متوازنة لدرجة أنه لا تتولد أية محصلة حركة لأية كمية من الماء ، و لهذا يبقى حجم الخلية ثابتاً تماماً . و مع ذلك فقد يتولد أحياناً و تحت ظروف خاصة فرق تركيزي للمواد الأخرى ، كما قد تحدث فروق تركيزية للمواد الأخرى ، و عندما يحدث ذلك يتحرك الماء عبر الغشاء الخلوي مولداً انتفاخ الخلية أو انكماشها حسب اتجاه محصّلة الحركة . و تسمى عملية الانتشار الإجمالي هذه التي تتولد نتيجة الفرق التركيزي للماء باسم التناضح osmosis . فإذا وجد ماء نقي على إحدى جهتي الغشاء الخلوي و محلول كلوريد الصوديوم على جهته الثانية ، يمر الماء خلال غشاء الخلية بسهولة تامة بينما تمر أيونات الصوديوم و أيونات الكلوريد بصعوبة كبيرة خلال الغشاء الخلوي . و لذلك فإن محلول كلوريد الصوديوم هو في الحقيقة مزيج من جزيئات ماء تنفذ و أيونات صوديوم و أيونات كلوريد لا تنفذ عبر الغشاء الخلوي ؛ و لذلك يسمى الغشاء الخلوي عند ذاك غشاءاً نفاذاً انتقائياً selective permeable ( أو شبه نفوذ semipermeable ) ؛ أي أنه نفاذ للماء و غير نفاذ لأيونات الصوديوم و الكلوريد . و لكن وجود أيونات الصوديوم و أيونات الكلوريد قد أزاح البعض من جزيئات الماء و لهذا فقد قلل تركيزها لأقل من ذلك الذي في الماء النقي ، و نتيجة ذلك ترتطم جزيئات الماء بالقنوات على الجهة اليسر أكثر مما تفعل على الجهة اليمنى حيث قّل تركيز جزيئات الماء . و لهذا تنتج محصلة حركة للماء من اليسار إلى اليمين و هذا يعني حدوث تناضح من الماء النقي إلى محلول كلوريد الصوديوم .

النقل الفعال

لا تتمكن أية مادة من الانتشار ضد المدروج الكهربائي الكيميائي الذي يمثل مجموع قوى الانتشار التي تعمل في الغشاء الخلوي و هي القوي التي تنتج عن وجود فرق التركيز و الفرق الكهربائي و فرق الضغط . و لهذا يقال إنه ليست هناك أية مواد تتمكن من الانتشار صعوداً  .
و مع ذلك ففي بعض الأحيان تدعو الحاجة إلى تركيز عالٍ للسائل داخل الخلايا بالرغم من أن السائل خارج الخلايا يحوي تركيزاً قليلاً فقط . و يصبح ذلك مثلاً بالنسبة لأيونات البوتاسيوم . و على العكس من ذلك فمن المهم جداً أحياناً الاحتفاظ بتركيز قليل جداً داخل الخلايا بالرغم من أن التركيز خارجها عالٍ جداً . و يصح ذلك بصورة خاصة بالنسبة لأيونات الصوديوم . و من الواضح أنه لا يمكن أن تتم أي من هاتين العمليتين بواسطة الانتشار البسيط لأن ذلك يميل دائماً إلى معادلة التركيزين على جهتي الغلاف الخلوي ؛ عوضاً عن ذلك لا بد لمصدر طاقة أن يولد حركة أيونات البوتاسيوم صاعدة إلى داخل الخلية ، و حركة أيونات الصوديوم صاعدة أيضاً و لكن في هذه الحالة إلى خارج غشاء الخلية  . و تسمى العملية التي تحدث عندما يحرك غشاء الخلية بعض الجزيئات و الأيونات صعوداً إلى الأعلى ضد مدروج التركيز ( أو إلى الأعلى ضد المدروج الكهربائي و ضد مدروج الضغط ) باسم عملية النقل الفعال active transport .
و من بين المواد التي تنقل نقلاً فعالاً خلال أغشية الخلايا أيونات الصوديوم و أيونات البوتاسيوم و أيونات الكالسيوم و الحديد و الهيدروجين و أيونات الكلوريد و العديد من جزيئات السكريات المختلفة و معظم الأحماض الأمينية .

النقل الفعال الأوليو النقل الفعال الثانوي

يقسم النقل الفعال إلى نوعين حسب الطاقة المستعملة في توليده ؛ و يسمى هذان النوعان النقل القعال الأولي و النقل الفعال الثانوي . و يتم الحصول على الطاقة في النقل الفعال الأولي من تحلل ثلاثي فوسفات الأدينوزين ATP . أو بعض مركبات الفوسفات الأخرى عالية الطاقة . بينما تشتق الطاقة المستخدمة في حالات النقل الفعال الثانوي بصورة ثانوية من مدروج التركيز الأيوني الذي يولد بالدرجة الأولى من النقل الفعال الأولي . و يعتمد النقل في كلتا الحالتين على البروتينات حمّالة التي تنفذ خلال الغشاء الخلوي - كما يتم ذلك في الانتشار الميسر - لأنه لا يتمكن من منح طاقة للمواد المنقولة ليحركها عكس التدرج الكهروكيميائي . و فيما يلي بعض الأمثلة على النقل الفعال الأولي و النقل الفعال الثانوي لتوضيح أسس وظائفهما بتفصيل أكبر .

أهمية مضخة الصوديوم - البوتاسيوم في التحكم في حجم الخلية

إن إحدى أهم وظائف مضخة الصوديوم - البوتاسيوم هي التحكم في حجم الخلايا . فمن دون هذه الوظيفة تنفتح معظم خلايا الجسم حتى تنفجر . و آلية التحكم في حجم الخلايا هي كالتالي :
توجد في داخل الخلايا أعداد كبيرة من البروتينات و المركبات العضوية الأخرى التي لا يمكنها الهروب من الخلية ، و معظم هذه المواد سلبية الشحنة و لذلك فإنها تجمع حولها أعداداً كبيرة من الأيونات موجبة الشحنة . ثم تحاول كل هذه المواد توليد تناضح للماء إلى داخل الخلية ، فإذا لم توقف هذه العملية تنفتح الخلية باستمرار حتى تنفجر . و لكن الآلية التي تمنع ذلك هي مضخة الصوديوم - البوتاسيوم . فمن الملاحظ أن هذه المضخة تضخ 3 أيونات صوديوم للخارج لكل أيونين بوتاسيوم تضخهما للداخل . كذلك فإن الغشاء الخلوي يكون أقل نفاذية بكثير لأيونات الصوديوم من نفاذيته لأيونات البوتاسيوم . و لذلك فبمجرد وصول أيونات الصوديوم للخارج فإنها تنزع للبقاء فيه بكل قوة . و يمثل هذا خسارة مستمرة للمواد الأيونية إلى خارج الخلية مما يبدأ نزعة تناضحية لإخراج الماء من داخل الخلية . و بالإضافة لذلك فمتى بدأت الخلية بالانتفاخ فإنها تنشّط أوتوماتيكياً مضخة الصوديوم - البوتاسيوم محرّكة أيونات إضافية للخارج حاملة معها بعض الماء . و لذلك فإن مضخة الصوديوم - البوتاسيوم تقوم بدور المراقبة المستمرة لإدامة حجم الخلية السوي .

الطبيعة الكهربائية المنشأ لمضخة الصوديوم - البوتاسيوم

تعني حقيقة ضخ ثلاثة أيونات صوديوم للخارج لك أيونين من البوتاسيوم يتم ضخهما إلى داخل الخلية بأن هناك محصِّلة شحنة موجبة واحدة تنقل من داخل الخلية إلى خارجها لكل دورة من دورات عمل مضخة الصوديوم - بوتاسيوم . و من الواضح أن ذلك يولد شحنات إيجابية خارج الخلية و يترك نقصاً في الأيونات الموجبة داخل الخلية . أي أنها تولد شحنات سلبية داخل الخلية . و لذلك يقال إن مضخة الصوديوم - البوتاسيوم هي مضخة كهربائية المنشأ لأنها تولد كموناً ( جهداً ) كهربائياً عبر غشاء الخلية عندما تقوم بعملية ضخ الأيونات .

النقل الفعال الأولى لأيونات الكالسيوم

و آلية النقل الفعال المهمة الأخرى هي مضخة أيونات الكالسيوم ؛ ففي الحالات السوية يحافظ على تركيز أيونات الكالسيوم في السائل داخل الخلية عند تركيز منخفض جداً يقل 10000 مرة عن تركيزه في السائل خارج الخلية . و يتحقق ذلك بمضختين كالسيوميتين : إحداهما في غشاء الخلية و هي تضخ الكالسيوم للخارج و الأخرى تضخ أيونات الكالسيوم إلى واحد أو أكثر من العُضَيَات الحويصلية الداخلية للخلية ، مثلاََ إلى الشبكة الإندوبلازمية العضلية في العضلات أو إلى الميتوكوندريات في كل الخلايا الجسدية .
و في كلتا الحالتين ينفذ البروتين الحمّال ناقل الأيون خلال الغشاء الخلوي من جهة لأخرى و يعمل أيضاً في الوقت ذاته كإنزيم ATPase إذ أن له نفس مقدرة شطر ATPase تساوي المقدرة التي يملكها ATPase البروتين ناقل أيونات الصوديوم . و الفرق بينهما هو أن لهذا البروتين موقع ارتباط لأيونات الكالسيوم بدلاً من أيونات الصوديوم .

تشبع النقل الفعال الأولي

يتشبع النقل الفعال بنفس الطريقة التي يتشبع بها الانتشار الميسر تماماً . فعندما يكون تركيز المادة التي ستُنقل قليلاً تزداد سرعة النقل نسبياً مع زيادة تركيز المادة ، و لكن عندما يكون التركيز عالياً يصل النقل الفعال الأولي إلى سرعته القصوى التي تسمى Vmax . و يصح ذلك أيضاً بالنسبة للانتشار الميسر . و ينتج التركيز عن تحديد السرعة التي تتم بها التفاعلات الكيميائية للربط و التحرير و التغيرات الشكلية التي تحدث في الحامل ناقل الأيونات .

مبحث الطاقة في النقل الفعال الأولي

تتعين الكمية اللازمة لنقل إحدى المواد بصورة فعالة خلال الغشاء الخلوي ( بالإضافة إلى الطاقة التي يتم فقدها على هيئة حرارة في العمليات الكيميائية داخل الخلية ) بالدرجة التي تتركز بها هذه المادة أثناء النقل . و عند مقارنة كمية الطاقة اللازمة لتركيز المادة إلى عشرة أضعاف مع تلك الضرورية لتركيزها 100 ضعف وجد أن هذه تساوي ضعفها فقط . أما تلك الضرورية لتركيزها 100 ضعف فهي تساوي ثلاثة أضعافها . و هذا يعني بالكالوري أن الطاقة اللازمة لتركيز مول واحد من المادة 10 أضعافها تساوي 1400 كالوري ، وإلى 100 ضعف تساوي 2800 كالوري . و يتضح من ذلك أن الطاقة المستهلكة لتركيز المواد في الخلايا أو لإزالتها منها ضد تدرج التركيز يمكن أن تكون عالية جداً و تستهلك بعض الخلايا مثل تلك التي تبطن النبيبات الكلوية أو العديد من الخلايا الغدية ما يقرب من 90 % من طاقتها لهذا الغرض وحده .

النقل الفعال الثانوي و النقل المترافق و النقل المضاد

عندما تنقل أيونات الصوديوم إلى خاج الخلية بالنقل الفعال الأولي يتولد في العادة تدرج تركيز عالِِ جداً لأيونات الصوديوم ؛ حيث يكون التركيز عالِِ جداََ خارج الخلية و منخفض جداََ داخلها . و يمثل هذا التدرج مستودعاََ للطاقة لأن أيونات الصوديوم الفائضة خارج الخلية تحاول دائماََ الانتشار إلى داخل الخلية . و في الواقع تتمكن طاقة انتشار أيونات الصوديوم هذه من سحب مواد أخرى مع الصوديوم خلال الغشاء الخلوي . و تسمى هذه الظاهرة باسم ظاهرة النقل المترافق co-transport و هذا هو أحد أنواع النقل الفعال الثانوي .
و لكي تقوم أيونات الصوديوم بسحب مادة أخرى معها تحتاج إلى آلية تقارن . و يتحقق ذلك بواسطة بروتين حمّال ناقل أيونات آخر في غشاء الخلية . و يعمل الحمال في هذه الحالة كنقطة الثبات لأيونات الصوديوم و للمادة التي تنقل بالترافق معه . فمتى ما التصق كلاهما يتم التغيير في هيئة البروتين الحمّال و يسبب تدرج الطاقة لأيونات الصوديوم عند ذاك نقلهما سوية إلى داخل الخلية .
و تحاول أيونات الصوديوم في النقل المضاد أن تنتشر إلى داخل الخلية أيضاََ بسبب تدرج التركيز العالي جداََ . و لكن في هذه الحالة تكون المادة التي تنقل موجودة في داخل الخلية و يجب نقلها إلى خارج الخلية ، و لهذا فإن أيونات الصوديوم ترتبط بالبروتين الحمال على نقطة بروزه خلال السطح الخارجي للغشاء الخلوي بينما ترتبط المادة التي تنقل بالاتجاه المضاد على النقطة البارزة الداخلية للبروتين الحمال ناقل الأيونات ، و متى ما ارتبط كلاهما تتغير الهيئة مرة أخرى مع حركة طاقة أيونات الصوديوم للداخل مولدة بالتبعية حركة المادرة الأخرى من داخل الخلية إلى خارجها .

النقل الصوديومي المترافق للجلوكوز و الأحماض الأمينية

يتم نقل الجلوكوز و الأحماض الأمينية إلى معظم الخلايا ضد تدرج تركيز عالِِ جداََ . و آلية هذا النقل هي آلية نقل مترافق عبر الغشاء الخلوي بصورة تامة تقريباََ . و يلاحظ أن للبروتين الحمّال ناقل الأيونات موقعان على جهته الخارجية أحدهما للصوديوم و الثاني للجلوكوز . كما أن تركيز الصوديوم خارج الخلية عالِِ جداََ و لكن تركيزه داخل الخلية منخفض جداََ مما يوفر الطاقة للنقل . و إحدى الخواص المهمة للبروتين الناقل هي أن تغيير الهيئة الذي يسمح بحركة أيونات الصوديوم للدخل لا يحدث إلا عندما يلتصق به جزيء جلوكوز أيضاََ . و لكن متى التصق كلاهما يتم تغيير هيئة البروتين الناقل أتوماتيكياََ و ينقل الجلوكوز و أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية في نفس الوقت و لذلك فهذه هي الآلية التي تسمى نقل الصوديوم - جلوكوز المترافق sodium-glucose co-transport mechanism . 
و تتم عملية النقل المترافق للأحماض الأمينية بنفس طريقة نقل الجلوكوز ما عدا أنها تستعمل مجموعة أخرى من البروتينات الناقلة . و قد عرفت الآن خمسة أحماض أمينية منفصلة كل واحد منها مسؤول عن نقل أحد المجموعات الثانوية للأحماض الأمينية ذات الخواص النوعية الجزيئية الخاصة .
و يتم النقل الصوديومي المترافق للجلوكوز و للأحماض الأمينية بصورة خاصة في الخلايا الطلائية epithelial cells المبطنة للسبيل المعوي و المبطنة للنبيبات الكلوية ليساعد في امتصاص هذه المواد إلى الدم .

النقل الصوديومي المضاد لأيونات الكالسيوم و الهيدروجين

هناك آليتان للنقل المضاد مهمتان بصورة خاصة ، و هما آلية النقل المضاد للصوديوم - الكالسيوم و آلية النقل المضاد للصوديوم - الهيدروجين . 
و تحصل الأولى منهما في كل أغشية الخلايا أو في كلها تقريباََ حيث تتحرك أيونات الصوديوم للداخل و أيونات الكالسيوم للخارج و يرتبط كلاهما بنفس البروتين الحمّال و بطريقة النقل المضاد . و يتم ذلك بالإضافة للنقل الفعال الأولي للكالسسيوم الذي يحصل في بعض الخلايا الجسدية .
و يحدث النقل المضاد للصوديوم - الهيدروجين في عدة أنسجة . و أحد الأمثلة المهمة على ذلك ما يحدث في النبيبات الدانية للكلية حيث تتحرك أيونات الصوديوم من جوف النبيبات إلى داخل الخلايا النبيبية ، بينما تنقل أيونات الهيدروجين باتجاه مضاد إلى جوف النبيبات . و هذه الآلية هي أساس التحكم بأيونات الهيدروجين في سوائل الجسم .

آليات هامة أخرى للنقل المضاد

تشمل آليات النقل المضاد الأخرى تبادلات الهوابط لأيونات الصوديوم أو أيونات الكالسيوم على إحدى جهتي الغشاء الخلوي مع أيونات الماغنسيوم أو البوتاسيوم على جهته الأخرى . و كذلك تبادلات الصواعد لأيونات الكلوريد و التي تتحرك بأحد الاتجاهين مع أيونات البيكربونات أو السلفات التي تتحرك بالاتجاه المعاكس .