تمثيل ضوئي رباعي الكربون

التمثيل الضوئي رباعي الكربون (بالإنجليزية: C4 Carbon fixation) هو إحدى طرائق تثبيت ثنائي أكسيد الكربون خلال عملية التمثيل الضوئي في النبات. توجد هذه الطريقة بشكل رئيسي لدى بعض النباتات العشبية التي تعيش في عموما في مناطق حارة وتسمى نباتات ك4 (بالإنجليزية: C4 plants). تغطي نباتات الـ ك4 حوالي 20 مليون كم مربع من مساحة الأرض وتعتبر مسكناً لخمس المجتمع الإنساني، وتستغل أعشاب ك4 بكثافة في الزراعة الاستوائية. يوجد هذا النمط من التمثيل الضوئي لدى ما يفوق 8000 نوع نباتي من مغطاة البذور موزعة على (18) فصيلة مختلفة، ولكنها لا تمثل سوى أقل من (1%) من أنواع النباتات الأرضية. تنتمي كثير من نباتات ك4  إلى طائفة أحاديات الفلقة وخاصة الفصيلة النجيلية مثل الذرة والذرة البيضاء وقصب السكر والثمام العصوي والحشيشة الفضية ومن ثنائيات الفلقة تتبع معظم نباتات أسرة السرمقاوات نمط ك4.

أصل التسمية

سميت بهذا الاسم لأن ثنائي أكسيد الكربون أول ما يندمج في مركب رباعي، ويلاحظ عند هذه النباتات أن ثغورها تبقى مفتوحة خلال النهار وتستخدم أنزيم PEP لامتصاص ثنائي أكسيد الكربون حيث يسمح بامتصاصه بشكل سريع وتسليمه مباشرة إلى أنزيم روبيسكو Rubisco من أجل التمثيل الضوئي في الخلايا الداخلية. ويسمى أيضاً دورة هاتش ـ سلاك (بالإنجليزية: Hatch Slak pathway) نسبة لمكتشفي هذه النوع من التمثيل الضوئي.
يرجع أصل هذه النباتات إلى حوالي ثمانية ملايين سنة لكن السبب الأولي لظهورها لايزال مجهولاً.
طورت نباتات ك4 تأقلما لتقليل من الخسائر التي يسببها التنفس الضوئي، وتستخدم كل هذه النباتات طريقة إضافية لامتصاص ثنائي أكسيد الكربون والتي تشكل جزيئة رباعية الكربون بدلاً من جزيئة ثلاثية الكربون كحلقة ولذلك سميت هذه النباتات ب ك4.
بالمقابل، تسمى النباتات التي لديها حلقة كالفن فقط نباتات ك3.
تمتلك نباتات ك4 آليات تشريحية وكيمياحيوية لزيادة تركيز ثنائي أكسيد الكربون الداخلي في موقع التثبيت وهذا ما يقلل وأحياناً يلغي فقد الكربون بعملية التنفس الضوئي.
نباتات ك4 التي تعيش في البيئات الجافة والحارة لديها كفاءة استعمال عالية جداً للماء لذلك تستطيع أن تزيد حتى مقدار الضعف عملية التمثيل الضوئي لكل غرام من الماء كما في نباتات ك3، لكن الاستقلاب لنباتات ك4 غير فعال في البيئات الباردة أو المظللة.
تدعى بعض نباتات ك4 بنباتات  CAM، وهذه النباتات تفصل بين حلقتي ك4 وك3 في الزمان وليس في المكان.
وتمتلك بعض نباتات ك4 تغيرات بنيوية في تشريح أوراقها بحيث يكون مسار ك3 وك4 منفصلين في أجزاء مختلفة من الورقة ويكون أنزيم روبيسكو Rubisco معزولاً حيث يكون مستوى ثنائي أكسيد الكربون عالياً ومستوى الأكسجين منخفضاً.

الخطوة الأولى عند نباتات ك3

خلال تفاعلات التمثيل الضوئي المستقلة عن الضوء هي تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة أنزيم روبيسكو Rubisco على شكل 3-فوسفوغليسيرات. على كل حال، وفقاً للفعالية الثنائية لل Rubisco بشكليه كاربوكسيلاز وأوكسجيناز، فإن كمية المادة التي تتأكسد أكثر من كمية المادة التي تتكربن مسببة بذلك فقداً في المادة واستهلاك الطاقة وفق ما يدعى التنفس الضوئي.
من أجل تجنب عملية التنفس الضوئي فقد طورت نباتات ك4 آلية لزيادة كفاءة تسليم ثنائي أكسيد الكربون لأنزيم روبيسكو Rubisco. لقد استفادت هذه النباتات من البنية التشريحية الخاصة بالورقة حيث توجد الكلوروبلاست ليس فقط في خلايا الميزوفيل في الجزء الخارجي من الأوراق بل أيضاً في خلايا غمد الأوعية.
بدلاً من التثبيت المباشر في حلقة كالفن، يُحوّل ثنائي أكسيد الكربون إلى حمض عضوي رباعي الكربون والذي لديه القدرة على إعادة توليد ثنائي أكسيد الكربون في كلوروبلاست خلايا غمد الأوعية. بعد ذلك تستطيع خلايا غمد الأوعية الناقلة استخدام ثنائي أكسيد الكربون لتكون الكربوهيدرات عبر المسار التقليدي لـِ ك3.
أول خطوة في المسار هي تحويل البيروفات إلىPEP (فوسفو إينول بيروفات) بواسطة أنزيم بيروفات – فوسفات ديكيناز. يتطلب هذا التفاعل فوسفات لاعضوي (معدني) وATP إضافة إلى البيروفات لإعطاء فوسفو إينول بيروفات و AMP (أدينوزين أحادي الفوسفات) و PPi (بيرو فوسفات غير عضوي)كنواتج.
الخطوة التالية هي تثبيت ثنائي أكسيد الكربون بواسطة أنزيم فوسفوإينول بيروفات كاربوكسيلاز. كلاهاتين الخطوتين تحدثان في خلايا الميزوفيل
Pi+ATP→ PEP+AMP+PPi +بيروفات أوكزالوسيتات
PEPCarboxylase+PEP+CO2 →
يمتلك أنزيم فوسفو إينولبيروفات كاربوكسيلاز (KM)أقل لثنائي أكسيد الكربون وتوافق أكبر من روبيسكو Rubisco إضافة إلى ذلك يعتبر الأوكسجين مادة فقيرة جداً لهذا الأنزيم. وبهذا عند التراكيز المنخفضة نسبياً من ثنائي أكسيد الكربون فإن معظم ثنائي أكسيد الكربون يتم تثبيته وفقاً لهذا المسار.
يتحول الناتج عادة إلى مالات (مركب عضوي بسيط) والذي ينتقل إلى خلايا غمد الأوعية المحيطة بعرق الورقة وهو المكان الذي يتم فيه نزع الكربون ليطلق
ثنائي أكسيد الكربون الذي يدخل في حلقة كالفن.ينتج عن عمل الأنزيم (دي كاربوكسيلاز) مركب البيروفات والذي يتم نقله إلى خلية الميزوفيل.
بما أن كل جزيء من ثنائي أكسيد الكربون يجب أن يثبت مرتين فإن مسار ك4 مستهلك للطاقة أكثر من مسار ك3. يتطلب مسار ك3 18 ATP من أجل تركيب جزيء واحد من الغلوكوز بينما يتطلب مسار ك4 30 ATP.
لكن من ناحية أخرى تفقد النباتات المدارية أكثر من نصف الكربون الذي حصلت عليه بالتمثيل الضوئي خلال عملية التنفس الضوئي، ولهذا يعد مسار ك4 هو آلية تكيف لتقليل الفقد.