רעיון הכשירות הכוללת מסביר כיצד הברירה הטבעית יכולה להנציח אלטרואיזם. אם יש "גן אלטרואיזם" (או קומפלקס של גנים) שמשפיע על התנהגות האורגניזם כך שהוא מועיל ומגן על קרובי משפחה וצאצאיהם, התנהגות זו גם מגדילה את שיעור גן (או גני) האלטרואיזם באוכלוסייה, כי קרובי משפחה צפויים לחלוק גנים עם אלטרואיסט עקב מוצא משותף. במונחים פורמליים, אם מתעורר קומפלקס של גנים אלטרואיסטיים, הכלל של המילטון (rbc) מפרט את קריטריוני הברירה הטבעית (במונחים של עלות, תועלת וקשר) כדי שהשכיחות של תכונה כזו - אלטרואיזם - באוכלוסייה, תגדל. המילטון ציין כי תאוריית הכשירות הכוללת אינה מנבאת כשלעצמה שמין יפתח בהכרח התנהגויות אלטרואיסטיות, שכן הזדמנות או הקשר (קונטקסט) שבמסגרתו תתפתח אינטראקציה בין פרטים היא דרישה ראשונית והכרחית על מנת שאינטראקציה חברתית תתרחש מלכתחילה. כפי שניסח זאת המילטון, "מעשים אלטרואיסטיים או אנוכיים אפשריים רק כאשר קיים אובייקט חברתי מתאים. במובן הזה, התנהגויות הן מותנות מההתחלה." (המילטון 1987, 420). במילים אחרות, בעוד שתאוריית הכשירות הכוללת מציינת קבוצה של קריטריונים הכרחיים לאבולוציה של תכונות אלטרואיסטיות, היא אינה מציינת תנאי מספיק להתפתחותן בכל מין נתון. קריטריונים ראשוניים נחוצים כוללים את קיומם של קומפלקסים של גנים לתכונות אלטרואיסטיות במאגר הגנים, כפי שהוזכר לעיל, ובמיוחד "קיומו של אובייקט חברתי מתאים", כפי שציין המילטון. פול שרמן, שתרם למחקר על הסנאי הקרקע שהוזכרו לעיל, דן באופן מלא יותר בנקודה האחרונה של המילטון:
"כדי להבין את דפוס הנפוטיזם של כל מין, יש לשקול שתי שאלות לגבי התנהגותם של אנשים: (1) מה אידיאלי מבחינה רבייה? ו-(2) מה אפשרי מבחינה חברתית? בניסוח של "כשירות כוללת", המילטון הציע דרך מתמטית לענות על (1). אני מציע שהתשובה ל-(2) תלויה בדמוגרפיה, במיוחד במרכיב המרחבי שלה, פיזור, ובמרכיב הזמני שלה, תמותה. רק כאשר נסיבות אקולוגיות המשפיעות על הדמוגרפיה יאפשרו זאת באופן עקבי מבחינה חברתית, נפוטיזם יתפתח למצבו האידיאלי מבחינת רבייה. לדוגמה, אם הפיזור מועיל ואם הוא בדרך כלל מפריד בין קרובי משפחה לצמיתות, כמו בציפורים רבות (Nice 1937: 180-187; Gross 1940; Robertson 1969), במקרים נדירים שבהם בני קן או קרובי משפחה אחרים חיים בסמיכות, הם לא יבחרו בשיתוף פעולה בתור צורת פעולה מועדפת. באופן דומה, נפוטיזם אינו צורת פעולה מועדפת בקרב קרובי משפחה שהתקיימו בצמידות לעיתים רחוקות בהיסטוריה האבולוציונית של האוכלוסייה או המין. אם בהיסטוריה של בעל חיים (Stearns 1976; Warner this Volume) אין בדרך כלל קיום זה לצד זה קרובי משפחה מסוימים, כלומר אם קרובי המשפחה בדרך כלל אינם זמינים, הקיום הנדיר בצוותא של קרובי משפחה כאלה לא יביא ליחס מועדף. לדוגמה, אם תוצר הרבייה מת בדרך כלל זמן קצר לאחר היווצרות הזיגוטה, כמו שקורה בקרב חרקים רבים באזור הממוזג, הפרט יוצא הדופן ששורד כדי ליצור אינטראקציה עם צאצאיו אינו צפוי להתנהג באופן הורי. (שרמן 1980, 530)."
קניבליזם בין אחים במספר מינים מדגיש את הנקודה שאין להבין את תאוריית הכשירות הכוללת כחוזה שרק שאנשים הקשורים גנטית יפגינו התנהגויות חברתיות חיוביות כלפי קרובי משפחה גנטיים. רק במינים שיש להם תכונות מתאימות במאגר הגנים שלהם, ושהפרטים בהם בדרך כלל קיימו אינטראקציה עם קרובי משפחה גנטיים בתנאים הטבעיים של ההיסטוריה האבולוציונית שלהם, ייתכן שתופגן התנהגות חברתית. התחשבות בהרכב הדמוגרפי האופייני מבחינה אבולוציונית של הקשרי התקבצות של המין, היא אפוא צעד ראשון בהבנה כיצד לחצי הברירה בכיוון כשירות כוללת עיצבו את צורות ההתנהגות החברתית של המין. דוקינס נותן המחשה פשוטה:
"אם במקרה מסתובבות משפחות [קרובי משפחה גנטיים] בקבוצות, עובדה זו מספקת כלל אצבע שימושי לבחירת קרובי משפחה: 'טיפול בכל פרט שאתה רואה לעיתים קרובות'." (Dawkins 1979, 187)"
עדויות ממגוון מינים, כולל בני אדם, פרימטים ויונקים חברתיים אחרים, מצביעות על כך שרמזים הקשריים (כגון היכרות) הם לרוב מנגנונים קרובים משמעותיים המתווכים את הביטוי של התנהגות אלטרואיסטית, ללא קשר לשאלה אם המשתתפים הם קרובי משפחה גנטיים או לא. מדובר כאן באסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית מכיוון שלחץ הברירה פועל על התנאים האופייניים, לא על מקרים נדירים שבהם הקשר הגנטי בפועל שונה מזה שבו האורגניזם נתקל בדרך כלל. תאוריית הכשירות הכללית אינה מרמזת אפוא על כך שאורגניזמים מתפתחים לכיוון אלטרואיזם כלפי קרובי משפחה גנטיים. עם זאת, טיפולים פופולריים רבים מקדמים פרשנות זו:
"אי הבנות רבות נמשכות. במקרים רבים, הן נובעות מבלבול בין "מקדם קשר" לבין "פרופורציה של גנים משותפים", שהיא צעד קצר מהפרשנות המושכת-אינטואיטיבית - אך השגויה - לפיה "בעלי חיים נוטים להיות אלטרואיסטיים כלפי אלה שעמם הם חולקים הרבה גנים." אי הבנות אלו חוזרות על עצמן בכתבים רבים, כולל ספרי לימוד בפסיכולוגיה לתואר ראשון - רובם בתחום הפסיכולוגיה החברתית, בתוך חלקים המתארים גישות אבולוציוניות לאלטרואיזם. (Park 2007, p860)"
אי הבנות כאלה של כשירות כוללת משליכות על חקר האלטרואיזם, אפילו בקרב ביולוגים מקצועיים המשתמשים בתיאוריה, מה שמניע תאורטיקנים לנסות להדגיש ולהבהיר את הטעויות. ניסיון הבהרה כזה הוא לדוגמה - West et al. (2010).
"במאמריו המקוריים על תאוריית הכשירות הכוללת הצביע המילטון על קשר הדוק מספיק כדי להעדיף התנהגויות אלטרואיסטיות, קשר שיכול להתבסס בשתי דרכים - אפליה קרובה או פיזור מוגבל (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). יש ספרות תאורטית רבה על התפקיד האפשרי של פיזור מוגבל - סקירה נעשתה על ידי Platt &amp; Bever (2009) ו-West et al. (2002a) - כמו גם מבחני אבולוציה ניסיוניים של מודלים אלה (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). למרות זאת, עדיין נטען לעיתים כי בחירת קרובי משפחה מחייבת אפליה של קרובי משפחה (Oates &amp; Wilson, 2001; Silk, 2002). יתרה מזאת, נראה שמחברים רבים הניחו באופן מרומז או מפורש שאפליית קרובי משפחה היא המנגנון היחיד שבאמצעותו ניתן להפנות התנהגויות אלטרואיסטיות כלפי קרובי משפחה... מאמרים רבים טוענים שפיזור מוגבל הוא הסבר לשיתוף פעולה. נראה כי הטעויות בתחומים אלו נובעות מההנחה השגויה כי בחירת קרובי משפחה או הטבות עקיפות בכשירות מחייבות אפליה של קרובי משפחה, אף על פי שהמילטון הצביע על התפקיד הפוטנציאלי של פיזור מוגבל במאמריו המוקדמים על תאוריית השכירות הכוללת., 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, עמ' 243 ותוספת)"
אפקטים של זקן ירוק.
כמו אינטראקציות בהקשרים אמינים של קשר גנטי, לאלטרואיסטים עשויה להיות דרך לזהות התנהגות אלטרואיסטית אצל אנשים לא קשורים גנטית, ולנטות לתמוך בהם. כפי שדוקינס מציין בספריו "הגן האנוכיי" (פרק 6) ו"הפנוטיפ המורחב", יש להבדיל בין זה לבין אפקט הזקן הירוק.
אפקט הזקן הירוק הוא פעולה של גן (או מספר גנים הקשורים זה לזה), ש:
אפקט הזקן הירוק היה במקור ניסוי מחשבתי של המילטון בפרסומים שלו על כשירות כוללת ב-1964. נכון להיום, הוא נצפה במינים מעטים. נדירותו נובעת כנראה מהרגישות שלו ל'רמאות', לפיה אנשים יכולים לזכות בתכונה המקנה את היתרון ללא ההתנהגות האלטרואיסטית. זה בדרך כלל יתרחש באמצעות חציית כרומוזומים, תהליך שקורה לעיתים קרובות, מה שהופך את אפקט הזקן הירוק למצב חולף. עם זאת, Wang et al. הראה באחד המינים שבהם ההשפעה שכיחה (נמלי אש), ריקומבינציה לא יכולה להתרחש עקב טרנספורמציה גנטית גדולה, שבעצם יוצרת סופרגן. עובדה זו, יחד עם אי-כדאיות ההומוזיגוטים בגנומים של "זקן ירוק", מאפשרת הישארות ממושכת של אפקט הזקן הירוק.
באותה מידה, ייתכן שרמאים לא יוכלו לפלוש לאוכלוסיית הזקן הירוק אם המנגנון של יחס מועדף והפנוטיפ קשורים באופן מהותי. בשמר האפייה ("Saccharomyces cerevisiae"), האלל הדומיננטי FLO1 אחראי לפלקולציה (היצמדות עצמית בין תאים) המסייעת בהגנה עליהם מפני חומרים מזיקים כמו אתנול. בעוד שתאי שמרים 'רמאים' מוצאים את דרכם מדי פעם לחומר דמוי ביופילם שנוצר משמרים המבטאים FLO1, הם אינם יכולים לפלוש מכיוון שהשמרים המבטאים FLO1 לא ייקשרו אליהם בתמורה, ולפיכך הפנוטיפ קשור באופן מהותי להעדפה.
כשירות כוללת.
ב"הגן האנוכי" דיווח דוקינס כי יש המפקפקים ברעיון שהשקעה הורית (טיפול הורי) תורמת לכשירות כוללת. יש הבחנה בין סוג המוטבים המטופחים (קשרים חברתיים לעומת קרובי משפחה צאצאים) לבין סוג הכשירות המשמשת (כוללת לעומת אישית). ניתן להבין את האורתוגונליות הזו בצורה הטובה ביותר בניסוי מחשבתי: קחו בחשבון מודל של אוכלוסיית בעלי חיים כמו תנינים או עכבישים כדורניים. כמה מינים או אוכלוסיות של עכבישים וזוחלים אלה מפגינים טיפול הורי, בעוד שבמינים קרובים או באוכלוסיות קרובות לא קיימת תופעה זו. נניח שבבעלי חיים אלה יש גן, הנקרא a, המקודד לטיפול הורי, והאלל השני שלו, הנקרא A, מקודד להיעדר שלו. הומוזיגוטים aa דואגים לצעירים שלהם, הומוזיגוטים AA לא, והטרוזיגוטים מתנהגים כמו הומוזיגוטים aa אם a דומיננטי, וכמו הומוזיגוטים AA אם A דומיננטי, או מפגינים סוג של התנהגות ביניים אם יש דומיננטיות חלקית. ניתן לשקול סוגים אחרים של בעלי חיים שבהם כל הפרטים מפגינים טיפול הורי, אך השונות ביניהם תהיה בכמותם ובאיכותם.