הקולטן הוא קולטן מטבוטרופי, כלומר פעילותו אינה פעילת תעלה בקרום התא באופן ישיר, אלא היקשרות לקולטן גורמת לחלבון הנקרא חלבון G לפעול בתא, פעילותו של החלבון גורמת לשרשרת תגובות ביוכימיות אשר יכולות אף להשפיע על שעתוק הגנים. לרוב הקולטן המוסקריני ימצא על ממברנה של תאי עצב אך ישנם גם תאים אשר הם אינם תאי עצב המכילים אותו. קולטנים מוסקרינים משמשים במגוון תפקידים ביניהם הוא משמש כקולטן המרכזי המגיב לגירוי של אצטילכולין במערכת העצבים הפאראסימפתטית, מערכת אשר אחראית על תפקודי הגוף במצב מנוחה וכן על החזרת הגוף למצב המנוחה לאחר עוררות. האצטילכולין המגיע אל הקולטנים לרוב מתאי עצב הנמצאים קרוב לאיברי המטרה אותם המערכת הפראסימפטתית מחזירה למצב המנוחה, תאי עצב אלו נקראים תאי עצב בתר-גנגליונים.
תרופות רבות פועלות דרך קולטנים אלו, אם באמצעות הפעלת הקולטן לפעולה ואם באמצעות חסימתו ובכך לגרום לשיבוש פעולתו. דוגמה קלאסית לחומר אשר מעכב את הפעולה של קולטנים מוסקרינים ונמצא בשימוש רפואי הוא האטרופין, מה שגורם לחסימת פעולת המערכת הפראסימפטית ובהתאמה לכך להגברת רמת העוררות של הגוף. להגברת רמות העוררות שלל תגובות לרבות עלייה בקצב הלב והגברת ההזעה.
סוגי קולטנים מוסקרינים.
קולטנים מוסקרינים מסוג M1 נמצאים במערכת העצבים המרכזית, בתאי עצב בתר-גנגליונים, ובתאים ייעודיים בדופן הקיבה האחראים על ייצור מיצי הקיבה. קולטנים אלו מצומדים לחלבון Gq המפעיל את האנזים פוספוליפאז-C אשר בתורו גורם להפרשה מוגברת של מיצים, תגובה המאפיינת מצב מנוחה המאפשר עיכול. בדומה לכך קולטנים הנמצאים בשרירים יגרמו להעלאת רמות סידן ולכיווץ השריר. בכלי דם הפעלת הרצפטור גורמת להרפיה.
קולטנים מוסקרינים מסוג M2 נמצאים בשריר הלב, ובתאי שריר חלק. קולטנים אלו הם ייחודיים כיוון שהם נמצאים גם על הנוירון השולח את האצטיל כולין וגם על הנוירון המקבל את האצטיל כולין, כפילות זו מאפשרת מנגנון משוב שלילי, כך שככל שיופרש יותר אצטיל כולין, קולטנים על התא המפריש יאותתו להפחתת השחרור. קולטנים אלו מצומדים לחלבון Gi.
כמו כן לקולטנים אלה יש תת-יחידה המסומנת βγ. בלב ובתאים מעוררים תת-היחידה βγ גורמת לפתיחת תעלות אשלגן ולהגדלת מתח התא, מה שיגרום לרוב לדיכוי פעילות הנוירון הקולט את האצטיל כולין ובכך להורדת העוררות.
קולטנים מוסקרינים מסוג M3 נמצאים בבלוטות הפרשה האחראיות על הפרשת החומרים מחוץ לגוף כמו בלוטות הדמע והזיעה. בנוסף לזאת ניתן למצוא קולטנים גם בכלי דם (בשריר החלק של כלי הדם ובתאי האנדותל). מצומדים לחלבון Gq המפעיל אנזים בשם פוספוליפאז-C. הפעלת קולטן זה בשריר חלק גורם לכיווץ השריר ואילו הפעלתם בכלי דם גורם להרפיה. הפעלתם בבלוטות אקסוקריניות גורם להפרשה (רוק, דמעות, זיעה).
קולטנים מוסקרינים מסוג M4 נמצאים בלבלב (pancreatic asinar ואיי לנגרהאנס) וגורמים להפרשה מוגברת של אינסולין ואנזימי לבלב נוספים פעולה המאפיינת מצב מנוחה. כמו כן הם נמצאים גם בשרירים חלקים בדומה לקולטנים מסוג M2.
פעילות קולטנים אלו עדיין לא ידועה.
אגוניסטים מוסקריניים בשימוש קליני.
מגבירים של הקולטנים המוסקריניים נמצאים בשימוש קליני בתרופות כמו Bethanechol (או בשם אחר Urecholine ) להגברת הטלת שתן. האפקט של התרופה נובע מכיווץ שריר השלפוחית ומהרפיית שריר הסוגר שנמצא בצוואר שלפוחית השתן. כמו כן מגבירים אלו גם יעילים בהגברת פעולת מערכת העיכול. תרופה אחרת, Pilocarpine, ניתנת כטיפות עיניים ופועלת על הרצפטורים המוסקריניים בעיניים, כנגד גלאוקומה. התרופה משפרת את הניקוז של הנוזל התוך-עיני. הסכנה בשימוש במגבירים מוסקריניים בשימוש קליני זה הוא שהם יגיעו לזרם הדם הכללי ויגרמו להרפית הגוף מעבר לנדרש. תופעות הלוואי של תרופות מסוג זה: הזעה, כיווץ סימפונות, הפרשת רירית בדרכי נשימה, ירידה בקצב לב ועוד. מטאכולין מנוצל לגילוי אסתמה.
חוה יבלונקה
חוה יבלונקה (נולדה בשנת 1952) היא ביולוגית, פרופסור להיסטוריה ופילוסופיה של הביולוגיה במכון להיסטוריה ופילוסופיה של המדעים והרעיונות ע"ש כהן באוניברסיטת תל אביב. מחקריה עוסקים בתאוריה האבולוציונית ותורשה אפיגנטית.
תולדות חייה.
יבלונקה נולדה בפולין ב-1952, ובשנת 1957 עלתה לישראל. ב-1976 קיבלה תואר ראשון בביולוגיה באוניברסיטת בן-גוריון בנגב, ב-1980 קיבלה תואר שני במיקרוביולוגיה, ועל עבודת המחקר בו קיבלה בשנת 1981 את פרס לנדאו לעבודת מחקר מצטיינת. ב-1988 קיבלה תואר דוקטור מטעם האוניברסיטה העברית בירושלים, על עבודה שכותרתה "שינויים במבנה הכרומוזום ובפעילות גנים בכרומוזום ה-X הבלתי פעיל בנקבות יונקים", שנעשתה בהנחייתם של מנשה מרכוס וחיים סידר. קיבלה את פרס מרכוס לעבודת דוקטור מצטיינת. פוסט דוקטורט החלה במעבדה של מועצת המחקר הרפואי בלונדון, והמשיכה במרכז אדלשטיין להיסטוריה ופילוסופיה של המדעים, הטכנולוגיה והרפואה באוניברסיטה העברית בירושלים.
בשנת 1990 הוענקה לה מלגת אלון, ובמסגרתה היא מונתה למרצה במכון להיסטוריה ופילוסופיה של המדעים והרעיונות ע"ש כהן באוניברסיטת תל אביב. בשנת 1993 עלתה לדרגת מרצה בכירה, בשנת 2000 עלתה לדרגת פרופסור חבר, ובשנת 2005 - לדרגת פרופסור מן המנין.
תחומי מחקר עיקריים.
יבלונקה עוסקת שנים רבות באבולוציה, אפיגנטיקה ותורשה. בשנת 1995 פרסמה יחד עם הביולוגית הבריטית מריון ג' למב את ""Epigenetic Inheritance and Evolution: the Lamarckian Dimension"." בשנת 2005 יבלונקה ולמב פרסמו את "אבולוציה בארבעה ממדים". הספרים עוסקים בתהליכי תורשה שאינם גנטיים, שינויים העוברים מדור לדור שאינם אקראיים אלא קשורים לתהליכים של תגובות פנוטיפיות והתנהגותיות של הפרט לסביבתו. לפי התאוריה שמציגות המחברות, הווריאציות שהברירה הטבעית יכולה לפעול עליהן נוצרות באמצעות ארבעה דרכי תורשה שונות - תורשה גנטית, תורשה אֶפּיגנטית, תורשה התנהגותית ותורשה סמלית-תרבותית. ספר זה, שתיאורית האבולוציה הארבע-ממדית המוצגת בו נחשבת בו-זמנית לחדשנית ולנאו-לאמארקית, יצא לאור בשנת 2009 גם בעברית, בהוצאת עם עובד.
ב החלה יבלונקה לעסוק גם בחקר התודעה, ובמרץ 2019 יצא לאור בהוצאת MIT Press ספרה החדש "האבולציה של התודעה: למידה ומקורותיה של המודעות" אותו כתבה פרופ' יבלונקה ביחד עם פרופ' סימונה גינזבורג, ואשר מציג תאוריה חדשה אשר מתייחסת אל התודעה במונחים אבולציונים.
חיים אישיים.
הייתה נשואה לשחקן דורון תבורי, ואם לבן. מתגוררת בירושלים.
דעותיה.
יבלונקה מתנגדת בתקיפות למדיניותה של ישראל ביחס לפלסטינים. היא חתמה על עצומה בריטית הקוראת לאיחוד האירופי שלא להתייחס עוד אל ישראל כאל מדינה אירופית בקשריה המדעיים אתה עד ש"תפעל לפי החלטות האו"ם ותפתח במשא ומתן רציני לשלום עם הפלשתינאים" (ישראל נהנית ממעמד של מדינה אירופית בתוכניות מחקר אירופיות רבות, דוגמת "Horizon Europe"). נמנית עם יוזמי עצומה של אנשי אקדמיה ישראלים הקוראת לממשלה לאפשר לסטודנטים פלסטינים גישה חופשית ללימודים גבוהים. חתמה על עצומה הקוראת לביטולה של תוכנית לשילובם של קציני צה"ל בבתי ספר תיכוניים. חתמה על עצומת אקדמאים למען חד"ש בבחירות לכנסת ה-18.
חווה יבלונקה
דריאדה
דריאדה (ביוונית: Δρυάδες) הוא יצור דמיוני, נימפת עצים המתוארת במיתולוגיה יוונית.
הנימפות, על פי המיתולוגיה היו חציין אל וחציין בנות תמותה והיו קשורות לאתר מסוים בטבע. הן מתקשרות לפולחן של תופעת טבע ומהוות האנשה של אחד מהמוטיבים שלו. ביתן של הנימפות הוא בהרים, ביערות, במעיינות, בנהרות ובמערות והן קשורות אליו בקשר בל ינותק.
מקור השם.
מקור השם מן המילה היוונית העתיקה שמשמעותה אלון, ככל הנראה היו הדריאדות במקור נימפות של עץ האלון אך ברבות הימים הפך השם לתיאור כללי של כל נימפות העץ.
הדריאדות במיתולוגיה.
הדריאדות מתוארות כיצורים ביישנים, מבנות הלוויה של האלה ארטמיס שסביבה נקבצה פמליה של נימפות מסוגים רבים.
בסיפור מחזור ילדותו של זאוס מוזכרות נימפות עץ המילה (הדריאדות הראשונות) שנוצרו ביחד עם אלות הגורל כאשר קרונוס רצח את אורנוס, הן אלו שטיפלו בזאוס התינוק כאשר שהה במערה על האי כרתים, והן המקור לגזע הברונזה של בני האדם על פי המיתולוגיה היוונית.
מקום מיוחד במיתולוגיה שמור לסוג מיוחד של דריאדות - המהדריאדות (יוונית: Ἁμαδρυάδες) נימפות עצים אלו נולדות קשורות בכל נימי נפשן לעץ מסוים, יש סברה כי ישויות אלו מסמלות את העץ עצמו בעוד הדריאדות מסמלות את רוח העץ. בעת מותו של העץ מתה גם ההמהדריאדה החיה בו ואדם הפוגע בעץ וגורם למות הנימפה צפוי לעונש מהאלים או מנימפות עצים.
בסדרת הספרים בלגריאד הנסיכה צ'נדרה היא דריאדה, וכן כל שושלת המלוכה של הקיסרות הטולנדרית. הדריאדות נתנו לבית בורן נסיכה בתמורה להגנה על יער הדריאדות. בזכות נישואיהם בית בורן זכה לעלות לכס המלכות, והיער נשאר מוגן.
קולטן ניקוטיני
קולטן ניקוטיני הוא קולטן לאצטילכולין היוצר תעלת יונים תלוית ליגנד בממברנת תאי עצב מסוימים ובצד הבתר-סינפטי של צומת העצב-שריר.
בדומה לקולטנים מוסקריניים, קולטנים ניקוטיניים מופעלים על ידי אצטילכולין, אך בניגוד אליהם, הם אינם מופעלים גם על ידי מוסקרין אלא על ידי ניקוטין ומכאן שמם. קולטנים ניקוטיניים קיימים במגוון רקמות בגוף והם הקולטנים היונוטרופיים הנחקרים ביותר.
הפעלה של הקולטן הניקוטיני בצומת העצב-שריר גורמת לכיווץ השריר.