אולם ההוכחה והדיון בהשלכותיה כללו מתמטיקה מפורטת, ושני סוקרים לא זיהו את חשיבות המאמר. השלישי, ג'ון מיינרד סמית', זיהה את המשמעות. עבודתו של המילטון הובילה לחיכוכים עם מיינרד סמית'. המילטון חשב שסמית' עצר את עבודתו כדי לתבוע קרדיט על רעיון (בתקופת הסקירה פרסם מיינרד סמית' מאמר שהתייחס בקצרה לרעיונות דומים). המאמר של המילטון הודפס ב-"Journal of Theoretical Biology" וכאשר פורסם לראשונה, לא זכה להתייחסות רבה. ההכרה במשמעותו גברה בהדרגה וכיום הוא מצוטט באופן שגרתי בספרי ביולוגיה.
רוב הדיון מתייחס לאבולוציה של אאוסוציאליות בחרקים מסדר דבוראים (Hymenoptera - נמלים, דבורים וצרעות) בהתבסס על מערכת קביעת המין ההפלודיפלואידית הבלתי רגילה שלהם. מערכת זו פירושה שהנקבות קשורות יותר לאחיותיהן מאשר לצאצאיהן (הפוטנציאליים). לפיכך, טען המילטון, "פעולה יקרה" תוקדש לעזרה בגידול אחיותיהן במקום להתרבותן-עצמן.
התנהגות מרושעת.
במאמרו מ-1970, "התנהגות אנוכית והתנהגות קנטרנית במודל אבולוציוני", שקל המילטון את השאלה האם נזק שגורם אורגניזם לאחר חייב להיות בהכרח תוצר לוואי של הסתגלות להישרדות. מה לגבי פגיעה של אורגניזם באחר בכוונה ללא תועלת עצמית נראית לעין? התנהגות כזו המילטון מכנה spiteful, מונח שניתן לתרגמו כקנטרני או מרושע. ניתן להסביר זאת כעלייה בסיכוי שהאללים הגנטיים של האורגניזם יעברו לדורות הבאים על ידי פגיעה באלו שקשריהם פחות חזקים מקשרים מקריים, רנדומליים.
סביר להניח שקנטרנות או נוקמנות (spite) לא תתפתח לסוגים מורכבים של הסתגלות. יעדי התוקפנות צפויים לנקום, ורוב זוגות הפרטים (בהנחה של מין פאנמיקטי (Panmixia), מין שבו כל פרט הוא פוטנציאל לזיווג) מציגים רמה ממוצעת של קשר גנטי, מה שהופך את בחירת המטרות הנוקמנית לבעייתית.
הבדלים חריגים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין.
בין 1964 ל-1977 הרצה המילטון באימפריאל קולג' בלונדון. הוא פרסם מאמר ב- Science על "הבדלים חריגים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין". פישר (1930) הציע מודל מדוע היחס בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין, באופן "רגיל" הוא כמעט תמיד 1:1 (אך ראו אדוארדס 1998). הבדלים חריגים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו המין, במיוחד אצל צרעות, נזקקו להסברים. המילטון התוודע לרעיון וגיבש פתרון ב-1960, כאשר הוטל עליו לעזור לתלמידו של פישר, אדוארדס (AWF Edwards), לבחון את השערתו של פישר לגבי הבדלים בין שיעורי הזכרים והנקבות באותו מין. המילטון שילב ידע נרחב בהיסטוריה של הטבע עם תובנה לגבי הבעיה, ופתח תחום מחקר חדש.
המאמר הציג את המושג "אסטרטגיה בלתי מנוצחת", שג'ון מיינרד סמית ' וג'ורג' פרייס היו אמורים לפתח לכדי המושג "אסטרטגיה יציבה אבולוציונית" (ESS), מושג בתורת המשחקים שאינו מוגבל לביולוגיה אבולוציונית. פרייס גזר את משוואת פרייס, ובכך גזר מחדש את כלל המילטון. מאוחר יותר סקר מיינרד סמית' את אחד המסמכים של פרייס ושאב ממנו השראה. המאמר לא פורסם אך מיינרד סמית' הציע להפוך את פרייס למחבר שותף של מאמר ה-ESS שלו. פרייס התאבד ב-1975, והמילטון ומיינרד סמית' היו בין הבודדים שנכחו בהלוויה.
המילטון נחשב מרצה גרוע. חסרון זה לא השפיע על הפופולריות של עבודתו, שכן זו זכתה לפופולריות על ידי ריצ'רד דוקינס בספרו מ-1976 הגן האנוכיי.
ב-1966 התחתן עם כריסטין פריס והיו להם שלוש בנות, הלן, רות ורוונה. 26 שנים מאוחר יותר הם נפרדו בידידות.
המילטון היה פרופסור אורח באוניברסיטת הרווארד ומאוחר יותר בילה תשעה חודשים עם משלחת Xavantina-Cachimbo של החברה המלכותית ושל החברה הגיאוגרפית המלכותית כפרופסור אורח באוניברסיטת סאו פאולו.
משנת 1978 היה המילטון פרופסור לביולוגיה אבולוציונית באוניברסיטת מישיגן. במקביל נבחר לחבר כבוד זר של האקדמיה האמריקאית לאמנויות ומדעים. הגעתו עוררה מחאות ושיבושים מצד סטודנטים שלא אהבו את הקשר שלו לסוציוביולוגיה. שם עבד עם איש מדע המדינה רוברט אקסלרוד על דילמת האסיר והיה חבר בקבוצת BACH עם החברים המקוריים ארתור בורק, רוברט אקסלרוד, מייקל כהן וג'ון הולנד.
המרדף אחר המלכה האדומה.
המילטון היה חסיד תאוריית המלכה האדומה של האבולוציה של הרבייה המינית (בנפרד מהתיאוריה האחרת באותו שם שהוצעה בעבר על ידי ליי ואן ואלן). תאוריה זו נקראה על שם דמות בסרטו של לואיס קרול, מבעד למראה ומה אליס מצאה שם, שרצה ללא הרף אבל אף פעם לא עוברת מרחק כלשהו:
תיאוריה זו מניחה שהמין התפתח בשל שילובים חדשים של גנים לטפילים, שמנעו מהטפיל לטרוף את האורגניזם: מינים בעלי רבייה מינית היו מסוגלים ללא הרף "לברוח" מהטפילים שלהם. כמו כן, טפילים הצליחו לפתח מנגנונים לעקוף את מערכת הגנים החדשה של האורגניזם, ובכך להמשיך בתחרות.
שיבה לבריטניה.
בשנת 1980 נבחר המילטון לעמית החברה המלכותית, ובשנת 1984 הוזמן על ידי ריצ'רד סאות'ווד להיות פרופסור מחקר בחברה המלכותית במחלקה לזואולוגיה באוקספורד, ועמית בניו קולג', שם שהה עד מותו.
משנת 1994 היה המילטון בן זוגה של מריה לואיסה בוזי, עיתונאית וסופרת מדע איטלקית.
אוספי מאמריו, "דרכיה הצרות של ארץ הגנים" (Narrow Roads of Gene Land), החלו להתפרסם ב-1996. הכרך הראשון נקרא "אבולוציה של התנהגות חברתית" (Evolution of Social Behaviour) .
אבולוציה חברתית.
תחום האבולוציה החברתית, שלכלל המילטון יש חשיבות מרכזית בו, מוגדר באופן רחב כחקר האבולוציה של התנהגויות חברתיות, כלומר כאלה המשפיעות על כושרם של יחידים שאינם השחקן עצמו. ניתן לסווג התנהגויות חברתיות בהתאם להשלכות הכושר שלהן על הפרט והנמען. התנהגות המגבירה את הכושר של השחקן מועילה הדדית אם גם הנמען מרוויח, והיא אנוכית אם הנמען סובל מאובדן. התנהגות שמפחיתה את כושרו של השחקן היא אלטרואיסטית אם הנמען מרוויח, והיא מרושעת אם הנמען סובל מהפסד. סיווג זה הוצע לראשונה על ידי המילטון ב-1964.
המילטון הציע את תאוריית האבולוציה המשולבת של צבע עלי הסתיו כדוגמה לתאוריית האיתות האבולוציונית.
משלחת לקונגו.
במהלך שנות ה-90 התעניין המילטון בטיעון השנוי במחלוקת לפיו מקור ה-HIV נעוץ בניסויים בחיסוני פוליו פומיים שערכה הילרי קופרובסקי באפריקה במהלך שנות ה-50. מכתב מאת המילטון בנושא לכתב העת Science נדחה ב-1996. למרות דחייה זו, חזר על ההשערה בדבריו ב-BBC וכתב הקדמה לספר משנת 1999, "The River", מאת העיתונאי אדוארד הופר, שחקר את ההשערה. כדי לחפש עדויות עקיפות להשערת ה-OPV (ההשערה שחיסון פוליו אחראי לאיידס, Oral polio vaccine AIDS hypothesis) על ידי הערכת רמות טבעיות של נגיף SIV, נגיף כשל חיסוני סימיאני (Simian immunodeficiency virus), בפרימטים, יצא המילטון עם שני חוקרים אחרים בתחילת 2000 לטיול ברפובליקה הדמוקרטית של קונגו שסועת המלחמה דאז. אף אחת מ-60 דגימות השתן והצואה שאסף המילטון לא הכילה וירוס SIV ניתן לזיהוי.
מוות.
המילטון חזר ללונדון מאפריקה ב-29 בינואר 2000. הוא אושפז בבית החולים ביוניברסיטי קולג', לונדון, ב-30 בינואר 2000. הוא הועבר לבית החולים מידלסקס ב-5 בפברואר 2000 ומת שם ב-7 במרץ 2000. ב-10 במאי 2000 נחקרה סיבת מותו בבית המשפט למקרי המוות של וסטמינסטר. חוקר מקרי המוות הגיע למסקנה כי מותו נבע מ"אי ספיקת איברים עקב דימום במערכת העיכול העליונה עקב הפרעה בתריסריון ודימום עורקי דרך כיב ברירית". בעקבות דיווחים המייחסים את מותו לסיבוכים הנובעים ממלריה, חקירה של ה-BBC קבעה כי הוא חלה במלריה במסעו האחרון באפריקה. עם זאת, הפתולוג הציע את האפשרות שהכיב והדימום כתוצאה מכך נבעו מגלולה (שייתכן שנלקחה בגלל תסמיני מלריה) שהתמקמה בדיברטיקולום (Diverticulum). גם אם השערה זו הייתה נכונה, הקשר בין מלריה לבין גורמי המוות שנצפו היה עקיף.
טקס זיכרון חילוני (הוא היה אגנוסטיקן ) שארגן ריצ'רד דוקינס התקיים בקפלה של ניו קולג', אוקספורד ב-1 ביולי 2000. הוא נקבר ליד Wytham Woods. הוא כתב חיבור בשם "הקבורה המיועדת שלי ומדוע" בו כתב:
"אשאיר סכום בצוואתי האחרונה כדי שגופי יינשא לברזיל, אל היערות האלה. הוא יאובטח מפני הפוסומים והנשרים כפי שאנו מאבטחים את התרנגולות שלנו; חיפושית קופרופנאוס הגדולה תקבור אותי. הם יכנסו, יקברו, יחיו על בשרי; ובצורת ילדיהם וילדי, אברח מהמוות. בלי תולעת בשבילי ובלי זבוב מלוכלך, אזמזם בדמדומים כמו דבורת בומבוס ענקית. אני אהיה רבים, נזמזם כנחיל אופנועים, אנשא, גוף אחר גוף מעופף, החוצה אל השממה הברזילאית מתחת לכוכבים, נישא מתחת לאליטה היפה והבלתי-משותכת, שכולנו נחזיק על הגב. אז אזרח סוף סוף גם אני כמו חיפושית אדמה סגולה מתחת לאבן."
הכרך השני של אסופת מאמריו, "אבולוציה של מין" (Evolution of Sex), פורסם ב-2002, והכרך השלישי והאחרון, "מילים אחרונות" (Last Words), ב-2005.
ביוגרפיות.
אסופת מאמרים.
המילטון החל לפרסם מאמרים ואלו נאספו החל משנת 1996, בדומה למאמרים שנאספו מתוך כתביו של פישר, עם חיבורים קצרים המעניקים הקשר לכל מאמר. הוא נפטר לאחר הכנת הכרך השני, ואסופת המאמרים שהרכיבה את הכרך השלישי נערכה על ידי חבריו.
בובת יד
גלעד כץ
גלעד כץ (נולד ב-4 במרץ 1971; ז' באדר התשל"ה) היה הקונסול הכללי של ישראל ביוסטון, בין השנים 2017–2021. קודם לכן, מילא תפקידים שונים במשרד ראש הממשלה, בתוכם יועץ ראש ממשלת ישראל, בין השנים 2010–2017.
ביוגרפיה.