הפרומונים בחרקים.
המונח פרומון נטבע בשנת 1959 על ידי אדולף בוטנאנדט, שמחקריו על הורמוני מין זיכו אותו בפרס נובל לכימיה לשנת 1939. בוטנאנדט גילה כי התנהגותו המינית של העש טוואי המשי, מושפעת על ידי תרכובת אורגנית מסוימת המופרשת על ידי נקבת טוואי המשי. עשים זכרים נמשכו אל עבר נקבה שהפרישה את התרכובת והחלו לרקד סביבה תוך רפרוף נרגש בכנפיהם. למולקולת התרכובת קרא בומביקול () על שמו המדעי של סוג העש - Bombyx.
בשנת 1978 התגלה כי נקבת טוואי המשי משחררת פרומון נוסף, שכונה בומביקל (Bombykal), עבורו ניחן הטוואי הזכר בקולטני ריח ייעודיים. בומביקל מדכא את תגובת רפרוף הכנפיים של הזכר שמעורר הבומביקול. נמצא כי בלוטות הנקבה מכילות כ-0.16 מיקרוגרם (formula_1 גרם) בומביקול וכ-15 ננוגרם בומביקל. המשקל המולקולרי של בומביקול הוא כ-238 גרם למול, מכאן שנקבת העש מצוידת בכ-formula_2 מולקולות של בומביקול. זאת כאשר זכר טוואי המשי מסוגל כנראה לקלוט גם מולקולת בומביקול בודדת במחושיו הרגישים. מולקולות הפרומון מפורקות בזריזות על גבי מחושי העש, ככל הנראה במטרה לשמור על רגישותו למולקולות פרומון חדשות שיאותתו על מיקום הנקבה. מחצית המולקולות מפורקות תוך כחצי דקה על מחושי הנקבה ותוך כשתי דקות וחצי על מחושי הזכר.
פרומונים ממלאים תפקידי איתות נוספים מלבד משיכה מינית. אצל חרקים מסוימים, הפרשת פרומונים גורמת להתקבצות מספר רב של פרטים יחדיו (לדוגמה, בשינת החורף של מושית השבע). לאור בררנות החרקים לפרומונים הייחודיים להם והשפעתם על אורח חייהם, נעשה שימוש בפרומונים לצורך הדברה ביולוגית של חרקים.
פרומונים אצל נמלים.
הפרומונים ממלאים תפקיד חשוב בחייהם של נמלים, המאותתות זו לזו באמצעות הפרשת פרומונים. הנמלים קולטות את הפרומונים באמצעות מחושיהן הרגישים. התפקיד העיקרי של הפרומונים הוא לתאם את העבודה של נמלים ממושבה אחת. המלכה, למשל, מפרישה פרומון המכונה "פרומון המלכה", שגורם לנמלים האחרות בקן לזהות אותה ולהגן עלייה. פרומון זה גם הופך את הנמלים האחרות לעקרות, ומשמר את המלכה כנמלה היחידה המתרבה בקן.
לפרומונים גם תפקיד חשוב נוסף אצל נמלים ממינים מסוימים. נמלה המוצאת מזון מסמנת את המסלול המוביל אליו בפרומונים המושכים נמלים אחרות. כשנמלים נוספות מצטרפות גוברת כמות הפרומונים, ומקור המזון מושך עוד ועוד נמלים. כך נוצר "שביל הנמלים" המפורסם.
הפרומונים במכרסמים.
התנהגות היונקים בכלל והמכרסמים בפרט מורכבת מזו של חרקים. אחד הניסויים הידועים בוצע באוגרים:
אוגר זכר הורדם והוכנס לכלוב, שבו שהה אוגר זכר אחר. האוגר השני ניסה לנשוך את האוגר המורדם, דחף אותו והפגין את חוסר רצונו להימצא עמו באותו כלוב.
לאחר מכן, הוציאו את האוגר המורדם מן הכלוב ומרחו עליו מעט הפרשות של אוגרת נקבה. כעת האוגר השני קיבל אותו לכלוב ואף ניסה להזדווג עמו.
לבסוף, הצליחו החוקרים לבודד את החלבון "אפרודיזין", שאחראי לתגובה זו. החלבון מורכב מיחידת נשא ומולקולה קטנה הקשורה אליה - והיא ככל הנראה מולקולת הפרומון.
הפרומונים בבני אדם.
מחקרים שונים בשלושים השנים האחרונות הצביעו על כך, שגם בני אדם מגיבים לפרומונים מסוימים, אם כי באופן מתון יותר מאשר חרקים ומכרסמים. איבר יעקובסון, המעורב בהרחת פרומונים בבעלי חיים אחרים, מתנוון במהלך ההתפתחות העוברית האנושית. טרם נמצא כל חיבור עצבי בין האיבר האנושי המנוון לבין מערכת העצבים המרכזית, על אף מחקרים מדוקדקים ונשנים למציאת קשר ביניהם. כמו כן נמצא כי הגנים הנושאים את המידע הדרוש לייצור קולטני הפרומונים באיבר יעקובסון התנוונו כבר לפני שנים רבות במהלך האבולוציה האנושית.
עם זאת, קיים מגוון רחב של עדויות התומכות בכך שקולטנים באף האנושי מסוגלים לזהות מספר פרומונים. כך למשל, נמצא כי תינוקות בני יומם נמשכים לריח השד האמהי. בנוסף, נמצא כי תרכובות מסוימות המופרשות בבלוטות הזיעה האפוקריניות הנשיות מסייעות להשגת תיאום במועדי הביוץ בין נשים שנחשפו להן (אפקט מקלינטוק השנוי במחלוקת). לזיעה גברית נמצאה השפעה מרגיעה מסוימת על נשים, המעידה על איתות פרומוני בין המינים.
יש לציין כי פרומונים מעוררים תחושה ריחנית כמו כל מולקולה אחרת הנקלטת ברירית האף, בקולטנים המשמשים את חוש הריח. יחודם הוא בתפקידי האיתות הכימי שהם ממלאים בתקשורת בין פרטים מאותו מין. השפעתם על ההתנהגות מקבילה לזו של אופני איתות אחרים, כגון מראה חיצוני, גוון הקול וליטוף הגוף. בהתאם לייעוד הביולוגי של מנגנוני איתות אלה, השפעתם ההתנהגותית מוגבלת ואין בנמצא "שיקוי קסם" שישעבד גבר או אישה לניחוחם.
תגובה הדדית בין הורמונים ופרומונים.
צוות חוקרים שוודי-צרפתי בחנו את הרגישות של עשים ממין "Agrotis ipsilon" לפרומונים של נקבות מאותו המין . מחקר זה התפרסם בכתב העת PNAS, והפך לקלאסי בתחום.
במחקר הראו החוקרים שהרגישות עולה עם הגיל, אך מה שמווסת את העלייה ברגישות הוא שחרור של הורמון הנפוץ בחרקים הנקרא הורמון נעורים . הורמון זה מופץ גם הוא יותר ויותר עם העלייה בגיל מבלוטות אנדוקריוניות בשם corpora allata . כאשר הסירו החוקרים את הבלוטות במוח העש אשר מפרישות הורמון זה, הרגישות לא עלתה. אך כאשר נתנו החוקרים הורמון סינתטי לעשים חסרי הבלוטות הרגישות עלתה שוב. בנוסף, כאשר ניתן הורמון נעורים סינתטי לעשים מאוד צעירים, הם הפגינו רגישות הדומה לעשים בוגרים יותר.
משחקו של אנדר
מאיר ויזלטיר
מֵאִיר וִיזֶלְטִיר (נולד ב-8 במרץ 1941, ט' באדר ה'תש"א) הוא משורר ומתרגם ישראלי. מהבולטים שבמשוררי ובמתרגמי ישראל, פרופסור אמריטוס בחוג לספרות עברית והשוואתית באוניברסיטת חיפה. חתן פרס ישראל לספרות ושירה לשנת תש"ס (2000).
ביוגרפיה.
ויזלטיר נולד במוסקבה, ברית המועצות, ב-1941. במהלך מלחמת העולם השנייה עברה משפחתו לנובוסיבירסק שבדרום-מערב סיביר. אביו נהרג כחייל בצבא האדום בלנינגרד (ויזלטיר הזכיר מוות זה בשירו: "אבי קיבל כדור בראש / בגיל ארבעים ושלוש, / ואני, בן שבעים ואחת, / עוד לא קיבלתי מט"). אמו נאסרה ב-1945 על ידי השלטונות הקומוניסטים, ובעקבות זאת עברה עליו ילדותו עם אחותו הבכורה ובעלה, שעזבו ב-1946 את ברית המועצות לפולין. ב-1947 עברו לוויסבאדן שבמערב גרמניה, וב-1949 עלו לישראל. לאחר עלייתו התגורר ויזלטיר תקופה קצרה בקיבוץ רמת השופט, משם עבר לשכונת עין התכלת בנתניה ולאחר מכן, בגיל 14, לתל אביב. שנה לאחר מכן, ב-1956, הותר לאמו לעלות לארץ.
את לימודיו האוניברסיטאיים החל במהלך שירותו הצבאי, בשלוחה התל אביבית של הפקולטה למשפטים של האוניברסיטה העברית בירושלים, אך עזב ולבסוף למד ספרות אנגלית והיסטוריה כללית. לאחר סיום לימודיו שהה מספר שנים באירופה, שם השתתף בקורסים וסדנאות רבות בהיסטוריה של הספרות. היה פרופסור חבר בחוג לספרות עברית והשוואתית באוניברסיטת חיפה, ולאחר פרישתו הוא פרופסור אמריטוס.
בתחילת שנות ה-60 היה נשוי לפסיכולוגית ורדה רזיאל (ויזלטיר), ולהם בת יחידה בשם נטליה. אחר כך היה נשוי לעורכת הסרטים אתי ויזלטיר, ולהם בת יחידה בשם מרתה. מאוחר יותר היה במערכת יחסים זוגית עם ימפה בולסלבסקי (אחותה של המתרגמת נילי מירסקי), ובעקבות מותה ביוני 2015 כתב את "שברי שיר מול ימפה", שיר קינה בן 24 פרקים שראה אור תחילה כספר נפרד, ולאחר מכן חתם את ספר שיריו "האדם הנידף".
בשנת 2007 עבר אירוע מוחי, ממנו התאושש כליל.
בשנת 2009 נבחר לעמית כבוד של מוזיאון תל אביב לאמנות.
בקיץ 2016, בעת חופשה בברלין, התמוטט ואושפז במחלקת טיפול נמרץ עקב פקיעת כלי דם בבטנו. על כך אמר ויזלטיר: "אין לי ספק שאלמלא נטליה הבינה מה קורה, הייתי מת. היא הצילה את החיים שלי".
ויזלטיר זכה בפרס ביאליק 1995, בפרס עדה בן-נחום לתרגום מחזות על תרגומו למחזה "האשליה" (2003), בפרס ישראל לספרות ושירה ליוצרים בשנת תש"ס, ובפרס ראש הממשלה לסופרים עבריים לשנת תשע"א. בנימוקי הפרס כתב חבר השופטים, כי "שירתו הבוטה, המעורבת, המשלבת רטוריקה פוליטית וחברתית עם ממדים אקזיסטנציאליסטיים, הייתה מן הכוחות המרכזיים שעיצבו את פני המודרניזם בשירה הישראלית בשנות השישים והשבעים; אולם היא הוסיפה להתפתח ולהתחדש גם בעשורים הבאים, ובין היתר גבר בה רישומם של היבטים אוטוביוגרפיים אינטימיים ומופנמים."
יצירתו.
ויזלטיר ידוע בשיריו הפוליטיים. במהלך השנים כתב שירי מחאה רבים נגד שלטון ישראל בשטחי יהודה ושומרון, נגד מלחמת לבנון הראשונה ונגד המערכת התרבותית המקיימת את תרבות המלחמה הישראלית (אופנהיימר, 2004). כמו כן ידוע ויזלטיר בשירי האהבה החושניים שלו, בשיריו העירוניים ובשיריו הקוראים להתבוננות כמו "באמת".
כמה משיריו הולחנו והתפרסמו כפזמונים, בהם "" (לחן: שלמה גרוניך) ו"שובי לפרדס" (לחן: יהודית רביץ).
תרגומיו.
ויזלטיר תרגם מספר מחזות מאת ויליאם שייקספיר בלשון המשלבת בין משלבים שונים של השפה ומתוך זיקה לשירתו. המחזות שתרגם הם: "מקבת" (עם עובד, 1985), "אנטוניוס וקלאופטרה" (עם עובד, 1988), "טימון איש אתונה" (עם עובד, 1989), "ריצ'רד השלישי" (הקיבוץ המאוחד, 1991), "אגדת חורף" (הקיבוץ המאוחד, 1999), "יוליוס קיסר" (זמורה-ביתן, 1999) ו"סימבלין" (בבל, 2006).
במבוא לתרגומיו הראשונים כתב ויזלטיר:
תרגם עשרות ספרים מאת מחברים אחרים. בהם, רומנים מאת צ'ארלס דיקנס, רוברט גרייבס, אלדוס האקסלי, וירג'יניה וולף, ד.מ. תומאס וג'וזף הלר.
קישורים חיצוניים.
ראיונות
על יצירתו:
מיצירתו:
צלף (צמח)