אם מחשיבים מחזור חיים כמתמשך מהתעברות להתעברות, ובעל חיים הוא צאצא של הורים עם טיפול הורי לקוי, אזי שיעור התמותה הגבוה יותר עם מצב של טיפול לקוי יכול להיחשב כירידה בכושר הצפוי של הצאצאים.
לחלופין, אם מחשיבים את מחזור החיים כמתמשך מגמילה לגמילה, אותה תמותה תיחשב כירידה בפוריות של ההורים, ולפיכך ירידה בכושרו של ההורה.
בפרדיגמה של המילטון, כשירות המחושבת בפרספקטיבה של "מגמילה לגמילה" היא כשירות כוללת, וכשירות המחושבת בפרספקטיבה של "מהתעברות להריון" היא כשירות אישית. הבחנהת זו אינה תלויה בשאלה אם האלטרואיזם הכרוך בגידול ילדים הוא כלפי צאצאים או כלפי קרובי משפחה, כמו במצב שבו דודות ודודים מגדלים את אחייניהם ואחייניותיהם.
תאוריית הכשירות הכוללת פותחה על מנת להבין טוב יותר אלטרואיזם רוחבי, אך אין זה אומר שהיא מוגבלת לו. היא חלה גם על טיפול על ידי ההורים. הפרספקטיבה שבה אדם בוחר אינה משפיעה על החיות עצמן אלא רק על ההבנה של האדם.
קונפליקט הורה-צאצא ואופטימיזציה.
כתבים מוקדמים על תאוריית כשירות כוללת (כולל Hamilton 1964) השתמשו ב-K במקום B/C. כך בא לידי ביטוי חוק המילטון כ-
formula_5 שהוא התנאי ההכרחי והמספיק לברירה לאלטרואיזם.
כאשר B הוא הרווח למוטב, C הוא העלות לשחקן ו-r הוא מספר המקבילות לצאצאים שהשחקן מצפה לאחד מצאצאי המוטב. r נקרא גם "מקדם הקשורים" או "מקדם היחסים", תלוי איך הוא מחושב. שיטת החישוב השתנתה עם הזמן, וכך גם הטרמינולוגיה. לא ברור אם שינויים בטרמינולוגיה נגרמו על ידי שינויים בחישוב.
רוברט טריברס (1974) הגדיר "קונפליקט הורה-צאצא" ככל מקרה שבו
formula_6
כלומר, K הוא בין 1 ל-2. התועלת גדולה מהעלות אך היא פחות מפי שניים מהעלות.
במקרה זה, ההורה היה רוצה שהצאצא יתנהג כאילו r הוא 1 בין אחאים, אף על פי שלמעשה יש להניח שהוא 1/2 או קרוב ל-1/2.
במילים אחרות, הורה היה מאחל לצאצאיו לוותר על עשרה צאצאים כדי לגדל 11 אחיינים ואחיינים. הצאצא, כאשר ההורה אינו מטופל, ידרוש לפחות 21 אחייניות ואחיינים כדי להצדיק את ההקרבה של 10 צאצאיו שלו. זה אחד ההסברים לכך שהומוסקסואליות, באדם כמו גם בטבע, מגבירה את הכשירות הכוללת,
ההורה מנסה למקסם את מספר הנכדים שלו, בעוד הצאצא מנסה למקסם את מספר מקבילות הצאצאים שלו (דרך צאצאים, אחייניות ואחיינים). אם ההורה לא יכול לתמרן את הצאצאים ולכן מפסיד בסכסוך, נוצרת ברירה של סבים עם הכי מעט נכדים. במילים אחרות, אם אין להורה השפעה על התנהגות הצאצאים, שכיחותם של סבים וסבתות עם פחות נכדים עולה באוכלוסייה הנסקרת.
בהרחבה לכלל זה, תגדל גם שכיחותם של הורים עם פחות צאצאים.
נראה שהדבר נוגד את "משפט היסוד של הברירה הטבעית" של רונלד פישר הקובע כי השינוי בכשירות במהלך דור שווה לשונות בכשירות בתחילת הדור. שונות מוגדרת כריבוע של כמות - סטיית תקן - וכריבוע חייב להיות תמיד חיובי (או אפס). הגדרה זו מרמזת שכשירות לעולם לא יכולה לרדת עם הזמן. הגדרה זו הולכת יד ביד עם הרעיון האינטואיטיבי שהברירה הטבעית לא תעדיף כשירות נמוכה. אינדיבידואלים יכולים לבחור בכשירות נמוכה, על ידי התנזרות ממין, רצח צאצאים (Infanticide) או התאבדות. גם מיני חי שונים יכולים לנהוג באופנים שמפחיתים את כשירותם הכוללת, למשל על ידי רצח צאצאים. אבל אלה תופעות חריגות שרק מדגישות את הכלל - והכלל הוא חתירה של הברירה הטבעית, באופן לא מודע, להגדלת הכשירות הכוללת.
במהלך סכסוך הורה-צאצא, מספר בני החסות הזרים שמגדל כל פרט, יורד. (למשל במקרה של הורה חורג).
שיקולים הקשורים בתופעה זו הם שגרמו לאורלוב (1979) ו-Grafen (2006) לומר ששום תופעה אינה מובאת למירב הכשירות הכוללת.
לפי טריברס (1974), אם פרויד היה מנסה להסביר קונפליקט פנים-משפחתי אחרי המילטון במקום לפניו, הוא היה מייחס את המוטיבציה לסכסוך ולחרדת הסירוס, לסוגיות של הקצאת משאבים ולא לקנאה מינית.
לעיתים, כאשר k=1 או k=2, מספר הצאצאים הממוצע להורה נשאר קבוע עם הזמן. כאשר k&lt;1 או k&gt;2, מספר הצאצאים הממוצע להורה גדל עם הזמן.
המונח "גן" יכול להתייחס ללוקוס (מיקום) ב-DNA של אורגניזם - קטע שמקודד לתכונה מסוימת. גרסאות חלופיות של הקוד באותו מיקום נקראות "אללים". אם ישנם שני אללים בלוקוס, שאחד מהם מקודד לאלטרואיזם והשני לאנוכיות, פרט שיש לו אחד מכל אחד הוא הטרוזיגוט באותו מקום. אם ההטרוזיגוט משתמש במחצית ממשאביו כדי לגדל את הצאצאים שלו והחצי השני עוזר לאחיו לגדל את שלהם, מצב זה נקרא קו-דומיננטיות. אם יש קו-דומיננטיות, ה-"2" בטיעון לעיל הוא בדיוק 2.
אם לעומת זאת, אלל האלטרואיזם דומיננטי יותר, אז ה-2 שלמעלה יוחלף במספר קטן מ-2 (מה שאומר שמספר הצאצאים של הפרט או מספר המגודלים על ידי הפרט יורד). אם אלל האנוכיות הוא הדומיננטי יותר, משהו גדול מ-2 יחליף את ה-2. (כלומר, מספר הצאצאים של הפרט או מספר המגודלים על ידי הפרט עולה. אורלוב 1975)
ביקורת.
מאמר משנת 2010 מאת מרטין נובק, קורינה טרניטה ואדוארד א' וילסון הציע כי תאוריית הברירה הטבעית הסטנדרטית עדיפה על תאוריית הכשירות הכוללת, וקבע שלא ניתן להסביר את האינטראקציות בין עלות ותועלת רק במונחים של קשר ביולוגי. נובאק גרס שחוק המילטון במקרה הרע מיותר ובמקרה הטוב פועל ותקף רק אד הוק. גרדנר מתח ביקורת על המאמר ועם מחברים אחרים כתב תשובה שהוגשה ל-"Nature".
במחקר לפני נובאק (2010), מחברים שונים גזרו גרסאות שונות של נוסחה עבור formula_7. כולם שימרו את חוק המילטון. אורלוב ציין כי אם נוסחה עבור formula_7 מוגדרת כך שתבטיח שחוק המילטון יישמר, הגישה היא בהגדרה אד הוק. עם זאת, הוא פרסם גזירה לא קשורה של אותה נוסחה עבור formula_7 – גזירה שנועדה לשמר שתי אמירות על קצב הברירה – אשר הייתה באופן דומה אד הוק. אורלוב טען כי קיומן של שתי נגזרות לא קשורות של הנוסחה עבור formula_7 מפחית או מבטל את האופי האד הוקי של הנוסחה, וגם של תאוריית הכשירות הכוללת. הוכחו שהגזירות לא היו קשורות זו לזו עבור שתי הנוסחאות הזהות עבור formula_7 שנגזר מהגנוטיפים של פרטים שונים. החלקים שנגזרו מגנוטיפים של פרטים שונים היו מונחים מימין לסימן המינוס בהתפלגות (שונות) בשתי הגרסאות של הנוסחה עבור formula_7. לעומת זאת, המונחים השמאליים לסימן המינוס בשתי הנגזרות מגיעים מאותו מקור. מחקר אחד מציע שיחס c/b ייחשב כרצף של תכונה התנהגותית זו ולא כבלתי רציף באופיו. מתוך גישה זו ניתן לקים תצפיות טובות יותר בעסקאות כשירות, מכיוון שמה שמשפיע על כשירותו של אדם או אורגניזם הוא הרבה יותר מאשר רק הפסד או רווח (Engles, W. R., 1982).
מיכאל קרוג
מיכאל ולדימירוביץ' וורוביוב (ברוסית: Михаил Владимирович Воробьёв; נולד ב-7 באפריל 1962, ידוע יותר כ- מיכאל קרוג) היה זמר-יוצר (בארד), ומשורר סובייטי ורוסי. הוא היה המחבר והמבצע של שירים בז'אנר "שאנסון רוסי", אחד הנציגים הפופולריים ביותר של ז'אנר זה. המעריצים כינו אותו "מלך השאנסון הרוסי". קרוג הוא המחבר והמבצע של השיר הלירי "ולדימירסקי צנטרל" , שהפך לאחד היצירות המפורסמות ביותר של השאנסון הרוסי.
בלילה שבין 30 ביוני ל-1 ביולי 2002, מיכאיל קרוג הותקף על ידי פולשים בביתו. עבריינים אלמונים נכנסו לבית וירו שתי יריות לעבר קרוג, ולאחר מכן קרוג איבד את הכרתו לזמן מה. לאחר התקיפה, הזמר נלקח לבית החולים העירוני של טבר, אולם למרות מאמצי הרופאים, מיכאיל קרוג מת בבוקר 1 ביולי.
דיוויזיית התקיפה האווירית ההררית השביעית
דיוויזיית משמר התקיפה האווירית ההררית השביעית (ברוסית: гвардейская десантно-штурмовая дивизия я-7) היא דיוויזיה מוטסת חלק מחיל הצנחנים של הכוחות המזוינים של הפדרציה הרוסית.
היסטוריה.
הדיוויזיה הוקמה בגלגולה הראשון בדצמבר 1942 במהלך מלחמת העולם השנייה כחלק מארמיית המשמר הרביעית, ועם סיום המלחמה ביוני 1945 הפכה לדיוויזיית המשמר הרובאים ה-115. בגלגולה השני הוקמה הדיוויזיה השביעית מחדש בספטמבר 1948 על בסיס רגימנט המשמר הרובאים ה-322 ותחת פיקוד קורפוס המשמר המוטס השמיני. עם הקמתה הוצבה הדיוויזיה בקובנה, ליטא, ויחידות הבת שלה הוצבו במספר בסיסים בליטא בהם בקובנה מריאמפול וקלווריה.
בשנת 1956 לקחו חלק יחידות הדיוויזיה ב, הרגימנט המוצנח ה-108 נחת במנחת טוקול, דרום-מערבית לבודפשט, כבש אותו והשתלט על סוללות נגד-מטוסים שהוצבו שם. בימים שלאחר מכן לוחמים מהרגימנט לצד לוחמים מהרגימנט המוצנח ה-119 נכנסו לבודפשט ולקחו חלק בלחימה ברחובות העיר. בשנת 1968 יחידות הדיוויזיה לקחו חלק ב כאשר הרגימנט ה-108 צוין לשבח על ביצוע מוצלח של מספר משימות קשות ומורכבות וכ-200 מחייליו עוטרו בעיטורים שונים.
ב-1971 ו-1972 עוטרה הדיוויזיה במסדר הדגל האדום לכוחות המוצנחים ובמאי 1985 כחלק מחגיגות 40 השנים לניצחון ברית המועצות במלחמת העולם השנייה, עוטרה הדיוויזיה בעיטור הדגל האדום. עם פירוק ברית המועצות, הועברה הדיוויזיה באוגוסט 1993 מבסיסיה בליטא לתוך גבולות רוסיה כאשר מפקדתה נקבעה בנובורוסיסק ויחידות הבת שלה הוצבו בסביבתה, באנאפה, סטברופול וטמריוק.
בשנים שלאחר פירוק ברית המועצות, יחידות הדיוויזיה היו מעורבות במספר עימותים, בהם מלחמת אבחזיה והלחימה בצפון הקווקז. ב-1997 רגימנט המשמר המוטס ה-97 פורק (בהמשך הוקם מחדש) ובדצמבר 2006 קיבלה הדיוויזיה את שמה הנוכחי "דיוויזיית משמר התקיפה האווירית ההררית השביעית", תוך כך שונה יעודה מיחידה מוצנחת לתקיפה אווירית (כלומר עם יכולת הטסה\הסקה).