לפי סברת חוקרי הרפלקסים איוואן פבלוב וג'ון וואטסון, "תכונת הרפלקס" התפתחה והשתמרה אצל בעלי החיים מאחר שבעלי הרפלקס הגיבו מהר יותר ונכון יותר לאותם גירויים, ובכך הגבירו את שרידותם. לדוגמה, חיות שנבהלות מקול צעדים ובורחות עשויות להינצל מהטורף, וכך רפלקס הפחד מזכה אותן ביתרון הישרדותי על פני בעלי חיים שמשתהים ואינם מגיבים מיד. תגובת הסף המולדת מתפתחת כבר בשלב העובר תהליכי התפתחות מולדים של בני המין (פילוגניה) ומוכנה במלואה עם צאת היצור אל העולם, בהתאם לתורשה שלו.
דוגמאות לרפלקסים בלתי מותנים הקורים מעצמם אצל בני אדם הם התכווצות האישון כתגובה לאור, בעיטת הרגל עם התכווצות שריר הרגל כתוצאה ממכה עם פטיש בברך, בהלה בתגובה לרעש חזק ופתאומי וכדומה.
התפתחות התגובה המותנית.
ישנן תגובות מורכבות יותר מהרפלקס היסודי המולד. התגובה המותנית (הרפלקס המותנה) נחקר בעיקר על ידי הפיזיולוג הרוסי איוואן פבלוב אשר גילה את מנגנון ההתניה הקלאסית, ועל ידי הפסיכולוג האמריקני ג'ון ווטסון שייסד את הביהביוריזם. גם רפלקס זה הוא התנהגות מוּלדת ותורשתית, אלא שהיא מגיבה לגירוי אחר שלא נועדה אליו מלידה, גירוי שהותנה להגיב אליו כך, עם הנסיבות.
ווטסון הדגיש שבתהליך זה בעל החיים אינו לומד תגובות חדשות לחלוטין, אלא מגיב עתה לגירוי מסוג חדש בדרך הידועה לו כמתאימה לתגובה אחרת, ישנה, הקיימת אצלו משכבר. התגובה היא אותה תגובה מוּלדת הבאה בתורשה, אך זו מופעלת בתגובה לגירוי חדש, גירוי שלא היה מקושר מלידה להתנהגות הזו. לדוגמה כלב שמגיב בהפקת ריר מפיו בעקבות שמיעת פעמון, שלמד לקשרו עם אוכל. בעוד שהקשר בין הצגת האוכל לריר היא מולדת, הקשר בין השמעת הפעמון לריר נלמדת. תהליך רכישת התגובות החדשות הוא תהליך של אונטוגנטיקה – אימוץ התנהגות בעקבות הצמדות חדשות של גירויים על ידי הסביבה של היצור החי, אם כי התגובה עצמה נותרה פילוגנטית – והתפתחה בתורשה עבור בני המין כולם.
דוגמה להתניה קלאסית
הדוגמה המוכרת – הכלבים של פבלוב ורפלקס הפרשת הרוק: כאשר מגיע אוכל – גירוי בלתי מותנה, אל הפה של כלב, הוא גורם להפרשת רוק. זו תגובה בלתי מותנית. מנגנון התנהגותי זה עוצב באבולוציה, בברירה טבעית נמשכת, במשך תהליך התפתחות המין החי. חוקרי התגובות רשמו את התגובה הזו של הרפלקס כך: (המספר 1 מורה על ראשוניות, ומסמל שהרפלקס ומרכיביו הם ראשוניים ובלתי מותנים):
התניה קלאסית – מותנית (רפלקס מותנה, לעומת רפלקס מולד))
"גירוי1: אוכל ← תגובה1: הפרשת רוק מבלוטות הרוק"
פבלוב הוסיף גירוי חדש על פני הגירוי הקלאסי. קצת לפני שהופיע האוכל, הושמע צלצול פעמון. צליל הפעמון כשלעצמו לא גרם לכל תגובה משמעותית שהיא, ובעיקר לא גרם להפרשת רוק. נסמן את זה במשוואות הבאות:
"גירוי1: אוכל ← תגובה1: הפרשת רוק"
"גירוי 0: צליל פעמון ← תגובה 0: (שום דבר משמעותי לא מתרחש)"
כעת, החל להצמיד את הגירויים – להציג בפני הכלב את צלצול הפעמון ומיד אחריו את האוכל, בקרבת זמן. לאחר שחזר כמה פעמים על הצמדת הגירויים נוצרה תגובה חדשה. תגובה מותנית לצליל הפעמון. כעת כאשר השמיע לכלב את צליל הפעמון בלבד, זה אשר קודם לכן לא עורר כל תגובה, הכלב יפריש רוק, כמו התגובה שלו לאוכל.
פבלוב הראה בכך שהתגובה החדשה שהוא יצר היא למעשה העברה של הישנה אל גירוי חדש.
[גירוי 0: צליל פעמון ← תגובה 1: הפרשת רוק]
הקשר הרפלקסיבי שנוצר הוא זמני, ועם כל אירוע בודד של התניה נוכל למדוד את השינויים בהתנהגות ובסביבה באופן מדויק, לדוגמה, התדר של הצליל ביחידות הרץ, עצמת הצליל ביחידות דציבל, וכמות הרוק שהכלב הפריש ביחידות נפח כמו מיליליטרים.
הכחדה קלאסית (תגובתית).
כדי לנתק בין הצליל לתגובת הפרשת הרוק, ניתן להשמיע את הצליל אך מבלי שיוגש אוכל. בכל חזרה על מצב של ניתוק פוחת כמות הרוק המופרש, ובסופו של דבר התגובה המותנית תיעלם. תהליך זה נקרא הכחדה רספונדטית.
ההתניה הקלאסית במציאות.
ההתניה הרספונדטית הרבה יותר מורכבת בחיי האדם. בכל התניה כזאת בדרך כלל מעורבים גירוים רבים. רגשות כגון: פחד, אהבה, כעס אשר מופיעות באירועים שונים יכולות להיות מוסברות על ידי תהליכים של ההתניה הרספונדנטית. כאשר גירוי בלתי מותנה שמעורר תגובת פחד (כגון, רעש חזק ופתאומי) מוצמד עם גירוי נייטרלי (למשל הימצאות בחדר מסוים), האדם בעתיד יכול לפחד מהגירוי הנייטרלי. מגע של אם גורם לתינוק הרגשה נעימה, ולכן מתפתח תהליך של התניה רספונדנטית: פני האם (גירוי נייטרלי) מוצמד ביחד עם המגע הנעים (גירוי פיזיולוגי בלתי מותנה) הקשר שנוצר במוחנו בין מילה מסוימת לבין האובייקט שמופיע במציאות, גם הוא יכול להיות מוסבר באמצעות מנגנונים מורכבים של התניה רספונדנטית.
ההתניה הרספונדטית היא תהליך התנהגותי-פיזיולוגי עימו נולד האורגניזם. זהו תהליך שהשתלשל בפיזיולוגיה של האורגניזמים עקב תרומתו להישרדות המין. ההתניה הרספונדנטית בדרך כלל יותר קשורה לפעילות הפיזיולוגית של האורגניזם, מהסיבה שהאיברים הפועלים בה הם בעיקר השרירים החלקים ובלוטות ההפרשה.
התנהגות אופרנטית – התגובה החדשה המשנה את המציאות.
התגובה המפעילה (האופרנטית) משנת המציאות היא התנהגות המשפיעה ישירות על הסביבה החיצונית ומובילה לשינויים בה. תדירות ההתרחשות שלה נקבעת על ידי איכות והשפעת תוצאותיה המיידיות בסביבה.
בעלי חיים שהתנהגותם מורכבת אך ורק מהתנהגות תגובתית, כלומר מתגובות רפלקס מולדות, או מתגובות מולדות שנלמדו, מוגבלים להתנהגות שהשתמרה בתורשה בלבד, ויתקשו לשרוד בסביבה השונה מהסביבה בה חיו אבותיהם. ההתנהגות הרספונדנטית עוזרת לאורגניזם ללמוד להגיב לגירויים חדשים כאשר יש מקרים בהם צריך לשרוד, אבל לא מאפשרת לו לפתח התנהגות חדשה ויעילה יותר לסביבה. יצור חי שהתנהגותו לא משתנה לאחר שראה את התוצאות המיידיות של התנהגותו, לא יוכל להסתגל לתנאים חדשים של הסביבה המשתנה תמיד. ההתנהגות האופרנטית המפעילה, מאפשרת ליצור או לאדם ללמוד התנהגויות מורכבות יותר, כדי להגיב לעולם המשתנה כל הזמן.
דוגמה לפעילות כזו היא המיומנות של חתול בכפתו ועיניו במהלכי ציד, לצורך הריגת נחש, אחרי שהתאמן כגור על לטאה, ושיחק עמו כך שראה תגובות מסוגים שונים ומורכבים.
תוצאות סביבתיות של התנהגות אופרנטית.
התנהגות אופרנטית ראשונית תופיע מאליה באופן ספונטני באופן אקראי בעקבות השינוי התמידי בסביבה. תוצאות התגובה, כלומר השינויים המתרחשים בסביבה החיצונית בעקבות התגובה, ישפיעו על תדירות הופעת ההתנהגות שוב, בתנאים דומים בעתיד.
האופן שבו תוצאה סביבתית תשפיע על התנהגות מבוססת על הגנטיקה של המין אך גירויים שבעבר היו נייטרלים יכולים לרכוש תפקיד בהשפעתם על תדירות של התנהגות דרך תהליכים של התניה קלאסית. לדוגמה, כלב אשר מלמדים אותו תרגילים חדשים באמצעות מתן מזון (גירוי מחזק חיובי גנטי) לאחר ההתנהגות, ניתן ללמד אותו גם באמצעות השמעת רעש של קליקר (לאחר שצליל הקליקר הוצמד פעמים רבות לרגע מתן המזון) ללא הופעת שום מזון. לאחר שהקליקר מגביר את ההתנהגות ללא הופעת מזון הוא יחשב כגירוי מחזק מותנה.
סוגי תוצאות של התנהגות אופרנטית: חיזוקים חיוביים ושליליים, הכחדה וענישה.
הגירוי הבא כתוצאה מההתנהגות, יכול לבוא בצורת חיזוק חיובי , חיזוק שלילי, ענישה, הכחדה, או שהתוצאה יכולה להיות נייטרלית ללא השפעה על תדירות ההתנהגות העתידית.
במאמרו המכונן של סקינר, הוא סיפר על השפעות הענישה בניסוי שערך על חולדות בתנאי מעבדה. בשלב ראשון החולדות הותנו ללחוץ על דוושה בתגובה לקבלת אוכל. הגירוי המחזק היה האוכל וההתנהגות הצפויה הייתה לחיצת דוושה. בשלב השני שינו את תיבת הניסויים כך שכל לחיצה על הדוושה הובילה למכת חשמל קלה. התוצאה הייתה שהחולדות האטו את קצב הלחיצות על הדוושה.
הגירוי המותנה – התלוי בנסיבות.
תינוק השוכב בעריסתו ומכה בידיו על צעצועיו התלויים מעליו, מבצע פעולה, "אופרציה", ומשפיע על מאפייני הסביבה החיצונית.
הוא משנה את הגירויים בסביבה: הצעצועים זזים בעקבות חבטותיו, משמיעים קולות ומפעילים אורות מהבהבים.
אם התינוק ממשיך לבצע את ההתנהגות הנתונה, סימן שהתרחש תהליך התניה אופרנטית. תזוזת הצעצועים, הופעת הצלילים והאורות יחשבו כגירויי חיזוק חיובי או היזון חוזר חיובי (Positive reinforcement) של ההתנהגות. (לעיתים במחקר משמש המונח משוב חיובי).
אבל אותה פעולה של השמעת קולות והדלקת אורות מהבהבים יכולה לשמש כענישה או חיזוק שלילי. כאשר התינוק שבדוגמה מזיז את הצעצועים, אך השינוים שמתרחשים גורמים לו להפסיק את משחקו כי הוא נבהל מהרעש או מהתנועה, המשוב יוגדר כענישה (ובאנגלית Punishment).
הכחדה.
תהליך הכחדה אופרנטית – הוא דעיכה הדרגתית של עצמת או תדירות התגובה בעקבות שינוי שלילי בחיזוקי המשוב.
בדוגמה שלנו, כאשר הצעצוע של התינוק אינו מאיר ואינו משמיע צליל, התינוק יאבד עניין ובהדרגה יפסיק לשחק עמו.
סקינר מצא את התופעה באופן אקראי, תוך ניסוי חיזוק חיובי, כשהמתקן לשחרור המזון לאחר הלחיצה על הדוושה התקלקל. הוא ניסח לפי זה את חוק ההכחדה, הקובע:
כיום – במדעי ההתנהגות נחקרים תופעות של התמכרות הנסמכות בין היתר על תדירות החיזוק החיובי, קצב הדעיכה במקרה של הסרת החיזוקים, ועצמת ההתמכרות כאשר יש חזרה חיובית אחרי דעיכה. (למשל עישון סיגריה יחידה לאחר הפסקת עישון ארוכה).
סוגי גירויים.
גירוי מבחין.