את סדרת ה-Rugosa ניתן לחלק על פי מבנה השלד שלהם לשלוש תת-סדרות
אואוגנזה
אוֹאוֹגֵנֵזָה (באנגלית: Oogenesis, לפי מונחי האקדמיה ללשון העברית: הִתְפַּתְּחוּת הַבֵּיצִית) היא תהליך יצירת תא הביצית.
השלב העוברי.
ראשית תהליך האואוגנזה בשבוע החמישי של חיי העוברה, ובו נודדים תאים אל עבר השחלות המיועדות (בשלב התהוות השחלות). בשבוע התשיעי מתפתחים זקיקים מוקדמים (premordial follicies) מסביב לאואוגוניום, התא ראשוני שממנו מתפתחת הביצית. השליש הראשון של ההיריון מתאפיין בחלוקות מיטוטיות רבות של האואוגוניום. בשליש השני חלה היפרטרופיה (גדילה) של התאים האואוגוניומים לאואוציטים ראשונים בעלי 2n כרומוזומים, כאשר 2n מסמל דיפלואידיות ובאדם מדובר ב-46 כרומוזומים. ההיפרטרופיה מתרחשת בתוך הזקיקים הראשוניים. בשליש שלישי האואוציטים הראשונים נכנסים לשלב המיוזה הראשונה ונעצרים בשלב הפרופאזה הראשונה עד לבגרות המינית בגוף הנערה המתבגרת. בזמן הלידה כל שחלה של תינוקת מכילה מאות אלפי זקיקים.
שלב ההתבגרות המינית.
תהליך האואוגנזה שנעצר בשלב הפרופאזה הראשונה בסוף התפתחות העובר ממשיך להתפתח בתחילת הבגרות המינית. בשלב זה מופרש ההורמון GnRH מההיפותלמוס, שמעורר הפרשת שני הורמונים: הורמון מחלמן (LH) ו-הורמון מגרה זקיק (FSH) מההיפופיזה הקדמית. המחזור החודשי הוא כ-28 ימים, כשהיום הראשון מסמל את תחילת דימום המחזור. תהליך האואוגנזה ממשיך כחמישים שנה ומתרחש כל חודש. מלבד התלות ההורמונלית, התהליך תלוי בשגשוג הזקיק השחלתי, בביוץ ובהפריה.
השלמת ייצור הביצית.
זקיקים.
מרגע עירור זקיקים בשחלה, הזקיק מחדש את התפתחותו מסביב לאואוציט הראשוני. תהליך השגשוג מתחיל ביום הרביעי למחזור החודשי ומסתיים בסוף היום ה-12. האואוציט הראשוני ממשיך את תהליך המיוזה הראשון שנפסק בשלב העוברות ומתחלק לשני תאים הפלואידים (עם מחצית הכרומוזומים). האואוציט מתחלק לשני תאים לא שווים בגודלם. לתא הביצית המיועד, שהוא אואוציט שניוני, הומולוגי והפלואידי, כמות ציטופלזמה גדולה יותר. התא האחר נקרא גופיף קוטבי ראשון והוא זניח בשל כמות הציטופלסמה המועטה שברשותו.
ביוץ.
האואוציט השניוני מתחיל בתהליך המיוזה השנייה, שבה יהפוך לתא רבייה בעל 23 כרומוזומים, במהלך או בסמוך לביוץ. בביוץ התא פוקע מהזקיק אל מחוץ לשחלה ונע אל תוך החצוצרה. במהלך שלב זה, השלב הלוטאלי, שארית הזקיק (הגופיף הצהוב) מאותתת לדופנות רירית הרחם לשגשג עד ליציאת הביצית מהרחם בווסת. אחרת, בהפריה, השלב הלוטאלי יימשך עד ליצירת חלופה הורמונלית בדמות השליה. במיוזה השנייה התא אמור לעבור תהליך הפחתה מ-23 זוגות הומולוגים (כרומוזומים) ל-23 כרומוזומים בודדים, אך התהליך נעצר שוב, הפעם בשלב המטפאזה השנייה. בשלב זה התא הוא הפלואידי.
הפריה.
התהליך המיוטי השני ויצירת תא הביצית יושלמו אך ורק לאחר הפריית האואוציט השני, זאת אומרת, לאחר שתא זרע יפרה את הביצית. גם בסוף שלב זה, האואוציט יגדיל את כמות הציטופלזמה על חשבון גופיף קוטבי.
בחלק הראשון של ההפריה, הנקרא תגובה אקרוזומלית, תא זרע לאחר הבשלה נקשר אל החלבון חלבון קושר זרע של האזור השקוף מספר 3 (Zona pellucida sperm-binding protein 3) בכתר הזוהר (corona radiata). הקישור קושר את תא הזרע ומשחרר אנזימים הידרוליטיים מהאקרוזום. האנזימים מפרקים את הקשרים באזור השקוף (Zona pellucida) של קרום תא הביצית. תא הזרע הראשון שנקשר אל הקולטן ZP3 מכניס את הגרעין אל תוך הביצה.
כתגובה לכניסת הגרעין אל האואוציט באנדוציטוזה, מתרחשת התגובה הקורטיקלית שבה נוצרת חסימה איטית בפני תאי הזרע האחרים על ידי הפרשת גרנולות קורטיקליות ויצירת מעטפת הפריה קשיחה. תאים שהגיעו באיחור לא יוכלו להיקשר ובזה תמה דרכם. אם באותו חלקיק שנייה נגעו שני תאי זרע, נוצרת הפריה עם שלושה גרעינים שלא תצלח. להפריה טטרפלואידית או טריפלואידית ומעלה אין משמעות אבולוציונית.
כעבור כ-5 שעות מכניסת תא הזרע האואוציט משלים מיוזה שנייה והופך לתא ביצית. שני הגרעינים ההפלואידים מתאחדים לגרעין דיפלואידי אחד ליצירת הזיגוטה. לאחר כ-16 שעות הזיגוטה מוכנה למיטוזה הראשונה.
קלאופטרה הרביעית
קלאופטרה הרביעית (ביוונית: Κλεοπάτρα; 138/135 לפנה"ס - 112 לפנה"ס) הייתה מלכה מצרית מבית תלמי לתקופה קצרה בין השנים 115-116 לפנה"ס ביחד עם בעלה שהיה אחיה תלמי התשיעי. מאוחר יותר נשאה לאנטיוכוס התשיעי מבית סלאוקוס ומלכה איתו במשותף על סוריה.
קורות חיים.
קלאופטרה הרביעית הייתה בתם של תלמי השמיני וקלאופטרה השלישית. היא הייתה אחותם של תלמי התשיעי, תלמי העשירי, קלאופטרה סלנה הראשונה וטריפאינה. היא נישאה בשנת 118/119 לאחיה תלמי התשיעי עוד בהיותו נסיך. ייתכן והיא הייתה אמם של תלמי השנים עשר ותלמי מלך קפריסין למרות שחלק גדול מהחוקרים משערים שאמם הייתה פילגש מצרית ממוצא לא ידוע.
לאחר מותו של תלמי השמיני, בחרה אשתו קלאופטרה השלישית את בנה תלמי העשירי כמלך שותף, אבל העם באלכסנדריה העדיף את אחיו הבכור תלמי התשיעי שהיה מושל קפריסין. ובשנת 116 לפנה"ס הגיע יחד עם אשתו קלאופטרה הרביעית לאלכסנדריה כדי למלוך עם אמו ואשתו במשותף. קלאופטרה השלישית מצאה שצמד האחים הם כוח חזק ורצתה להחליש את שליטתם, לכן אילצה בשנת 115 לפנה"ס את תלמי התשיעי להתגרש ממנה, תלמי שהיה קשור אליה לא יכול היה להתנגד לה. במקומה היא השיאה לתלמי התשיעי את אחותה הצעירה קלאופטרה סלנה.
קלאופטרה הרביעית ברחה לקפריסין שבאותה עת שלט בה אחיה תלמי אלכסנדר (תלמי העשירי), שם השתמשה באמצעיה הכספיים לגייס צבא. היא ניסתה להינשא לאחיה אבל הוא סרב. יחד עם הכוח הצבאי שגייסה עברה לסוריה והציעה את שירותיה לאנטיוכוס התשיעי שהיה גם בן דודה. הוא היה בנה של קלאופטרה תאה אחותה הגדולה של אמה קלאופטרה השלישית. אנטיוכוס התשיעי היה במאבק שהחל בשנת 116 לפנה"ס עם אחיו למחצה אנטיוכוס השמיני, שהיה נשוי לטריפאינה אחותה, על השליטה בסוריה. היא נישאה בשנת 114 לפנה"ס לאנטיוכוס התשיעי ובכך חיזקה את כוחו והפכה להיות אשתו הראשונה. במסגרת מאבק זה שהחל בשנת 116 לפנה"ס רדף אנטיוכוס התשיעי אחר אחיו שניסה לרצוח אותו, והבריח אותו בשנת 113 לפנה"ס מאנטיוכיה. בשנת 112 לפנה"ס צר אנטיוכוס השמיני על אנטיוכיה וכבש אותה. באותה עת שהתה קלאופטרה הרביעית בעיר. היא נמלטה למקדש דפנה שבפאתי אנטיוכיה כדי לקבל מקלט ונצמדה למזבח. טריפאינה החליטה שיש להרוג את אחותה, ועל אף התנגדות בעלה שביקש מאשתו לשקול את קשר הדם שלהם ואת קדושת המקדש, היא שלחה חיילים שיהרגו את אחותה במקדש. החיילים חתכו את ידיה, והיא מתה תוך שהיא מקללת את אחותה. בהמשך בשנת 111 לפנה"ס, לאחר שאנטיוכוס התשיעי כבש מחדש את אנטיוכיה הוא עינה את טריפאינה והרג אותה כנקמה על מעשיה.
ייתכן והיא הייתה אמו של אנטיוכוס העשירי.
סעד אל-דוולה
סעד אל-דוולה בן הִבת אללה בן מחאסב אבהרי (בערבית: سعد الدولة بن هبة الله بن محاسب ابهري ; סביב 1240 – 5 במרץ 1291) היה רופא ווזיר יהודי בפרס האילח'אנית של המאה ה-13. הוא זכה לגדולה בבירוקרטיה של השושלת האילח'אנית המונגולית ומונה לתפקיד הווזיר הגדול בין השנים 1289-1291, עד רציחתו על ידי מתנגדיו. מותו סימן את תחילתן של פרעות אנטי-יהודיות בערים ברחבי פרס, מצד האוכלוסייה המוסלמית שראתה בעין רעה את מינוים של יהודים לתפקידים בכירים בממשל המונגולי.
קורות חיים.
סעד אל-דוולה (מילולית: "אושר ממלכה") נולד בעיר אבהר שבמערב איראן של ימינו. "סעד" היה שמו הפרטי ואילו התואר "סעד אל דוולה" ניתן לו מתוך התאמה לשמו. שם אביו היה משה ("מוסא"). הוא מופיע לראשונה במקורות בתור מתווך או סוחר בשווקים של העיר מוסול באזור עיראק. לאחר מכן הוא עבר לבגדאד, ומונה לאחראי על ההתנהלות הכספית של בית חולים בעיר. שנה לאחר מכן מונה לסגן המושל הצבאי המונגולי של בגדאד. הוא המשיך להתקדם בסולם הדרגות ובשנת 1287 מונה לתפקיד פיננסי בכיר בבירוקרטיה של השושלת האילח'אנית, אך איבד את משרה זאת לאחר תלונות כנגדו. כישוריו כרופא הביאו לכך שהוא נשלח להצטרף לסגל הרפואה במחנה המלכותי של השליט המונגולי ארגון ח'אן, ועד מהרה הוא נהפך לרופאו האישי. אל-דוולה דבר מונגולית וטורקית מה שכנראה סייע לו להתקדם בבירוקרטיה האילח'אנית. לאחר שרכש את הערכתם של האילח'אנים הוא מונה בשנת 1288 לתפקיד של מפקח פיננסי מטעם השושלת בבגדאד. כדי לפקח על ההתנהלות הכספית של ארגוני הצדקה האסלאמים (וקף) הוא הביא מכרים יהודים מאזרבייג'ן, אך הם פוטרו מתפקידם לאחר פריצתן של מהומות במחאה כנגד צעד זה.
ביוני 1289 אל-דוולה מונה למשרת הוזיר הגדול, המשרה הבכירה ביותר בבירוקרטיה האילח'אנית. מינויו של יהודי למשרת הווזיר הגדול היה המשך של המדיניות של השליט ארגון ח'אן להימנע מההטייה הפרו-מוסלמית שבה נהג קודמו. מקורות שונים חלוקים ביניהם על טיב תפקודו של אל-דוולה בתור וזיר גדול. על פי רשיד אלדין המדאני הוא היה וזיר גדול שהצטיין בהגדלת ההכנסות של הממשל המונגולי. ההיסטוריון הפרסי בן המאה ה-14 אל-וצאף כותב שאל-דוולה היה וזיר גדול בעל חוש צדק מפותח, שהגן על השיירות המוסלמיות בדרכן לעלות לרגל למכה ועל זכויותיהם של בני המעמדות הנמוכים. לעומת זאת אל-דוולה הואשם במקורות שונים שהוא שהוציא צו שאוסר על מינוי מוסלמים לבירוקרטיה האילח'אנית, ואל-וצאף האשימו שהוא זמם ליצור דת חדשה שנביאה הוא השליט ארגון ח'אן.