לכל נוקלאוזום בתא יכול להיות סט שונה של מודיפיקציות, ועולה השאלה האם קיימים דפוסים נפוצים של מודיפיקציות היסטונים. מחקרים שנערכו לאחרונה על כ-40 מודיפיקציות על פני פרומוטרים של הגנום האנושי, מצאו יותר מ-4,000 צירופים שונים שנמצאים בשימוש, כאשר יותר מ-3,000 מהם מופיעים בפרומוטר אחד בלבד. לעומת זאת, התגלו דפוסים המכילים סט של 17 מודיפיקציות שמופיעות יחד ביותר מ-3,000 גנים. לפיכך, דפוסים של מודיפיקציות של היסטונים אכן קיימים אך הם מאוד מורכבים, וכיום יש לנו הבנה ביוכימית מדויקת של חשיבותן של מספר יחסית קטן של מודיפיקציות.
להלן טבלה המסכמת את הקשר שבין קוד ההיסטונים ומצב השעתוק:
איאן צ'ארלסון
איאן צ'ארלסון (באנגלית: Ian Charleson; 11 באוגוסט 1949 - 6 בינואר 1990) היה שחקן קולנוע ותיאטרון סקוטי. תפקידו הידוע ביותר הוא גילום דמותו של האצן אריק לידל בסרט זוכה פרס אוסקר משנת 1981, מרכבות האש. עוד הוא מוכר מתפקידו כמיסיונר צ'רלי אנדרוז בסרט "גנדי".
צ'ארלסון היה שחקן תיאטרון בולט. הוא זכה לשבחים על משחקו ב"ברנשים וחתיכות", "חתולה על גג פח לוהט", במחזה "Fool for Love" של סם שפרד וב"המלט". הוא הופיע בתפקידים ראשיים רבים במחזות שייקספירים. כהערכה לפועלו נוסד ב-1991 "פרס איאן צ'ארלסון", פרס שנתי הניתן לשחקני תיאטרון הטובים ביותר עד גיל 30.
ביוגרפיה.
צ'ארלסון נולד באדינבורו באזור מגורים של מעמד הפועלים. היה ילד מבריק, מוזיקלי ואמנותי, כבר בגיל 8 הופיע בהצגות תיאטרון. זכה במלגת לימודים בבית הספר "רויאל היי סקול" באדינבורו, ובנעוריו היה חבר בלהקת תיאטרון חובבים בשם "הג'ייסונים". כמו כן הוא שר סולו בכנסייה והופיע עם מקהלת בית הספר ברדיו ובקונצרטים בפסטיבל אדינבורו.
הוא זכה במלגה לאוניברסיטת אדינבורו בה למד בין השנים 1967 - 1970. תחילה למד ארכיטקטורה, עם זאת בילה זמן רב במשחק עם אגודת הדרמה של האוניברסיטה, ולכן החליט לפנות לכיוון של קריירת משחק. בהתאם לכך שינה את תחומי לימודיו, הוא סיים את הלימודים עם תואר באנגלית, אמנות ומתמטיקה. בנוסף להופעותיו כשחקן באוניברסיטה הוא ביים מחזות ואף עיצב תלבושות למספר הצגות.
בין השנים 1967 ל-1973 השתתף צ'ארלסון לעיתים קרובות בפסטיבל אדינבורו ובפסטיבל הפרינג', והפך לדמות בולטת בחוגים אלה.
קריירה בתיאטרון.
אחרי סיום לימודיו באוניברסיטת אדינבורו, שם שיחק בתפקידים ראשיים במספר רב של הפקות בין השאר במחזות שייקספיריים, התקבל צ'ארלסון לאקדמיית לונדון למוזיקה ולאמנויות דרמטיות (LAMDA) ולמד שם במשך שנתיים.
אחרי כן החל להופיע בתיאטרון יאנג ויק. הופעת הבכורה המקצועית שלו הייתה ב-1972, כאחד האחים במחזמר "יוסף וכתונת הפסים המשגעת", הפקה שצולמה באותה שנה לטלוויזיה ברשת "גרנדה טלוויז'ן". ב-1973 כיכב בתפקיד ג'ימי פוטר במחזה "הבט אחורה בזעם", ובאותה שנה גילם את המלט ומאוחר יותר את גילדנשטרן במחזה מאת טום סטופארד "רוזנקרנץ וגילדנשטרן מתים". עוד עם להקת תיאטרון יאנג ויק שיחק ב-1974 בתפקיד קלאודיו ב"מהומה רבה על לא דבר". הוא נסע להופיע ב"האקדמיה למוזיקה של ברוקלי" וגילם את דמותו של לוצ'נטיו ב"אילוף הסוררת", את אוטביו ב-"Les Fourberies de Scapin", ואת בריאן קרטיס ב-"French Without Tears".
ב-1975 גילם צ'ארלסון את המלט בלהקת תיאטרון קיימברידג'. על אף שהביקורות היו טובות הוא לא היה מרוצה מהתוצאה. הופעת הבכורה שלו בווסט אנד הייתה בשנת 1975 במחזה "Otherwise Engaged" מאת סיימון גריי שעלה בתיאטרון המלכה, בו שיחק לצידו של אלן בייטס.
ב-1977 גילם את אוקטביוס במחזה "יוליוס קיסר" בתיאטרון המלכותי הלאומי. עוד באותה שנה שיחק במחזה "וולפון" (Volpone) מאת בן ג'ונסון, ובהצגה "הגיבן מנוטרדאם".
בשנים 1978 ו-1979 הופיע צ'ארלסון עם הלהקה השייקספירית המלכותית בסטרטפורד-אפון-אייבון. התפקידים שגילם היו: אריאל ב"הסערה", טרניו ב"אילוף הסוררת", לונגוויל ב"עמל אהבה לשווא" יחד עם ריצ'רד גריפית'ס בתפקיד המלך. בכל התפקידים האלה שיחק גם בתיאטרון אולדוויץ' בלונדון. עוד עם הלהקה השייקספירית שיחק בהפקה עטורת השבחים של "פעם בחיים" מאת המחזאים מוס הארט וג'ורג' קאופמן. תפקידו כפייר במחזה "פיאף" צד את עיניהם של מפיקי הסרט "מרכבות האש".
בשנות השמונים זכה צ'ארלסון לפופולריות ולשבחי הביקורות על תפקידיו בתיאטרון לאומי. הוא התקבל בהתלהבות כשהופיע בתפקיד סקיי מסטרסון בהפקה המצליחה של ריצ'רד אייר של המחזמר "ברנשים וחתיכות", בה השתתף לצידם של ג'ולי קובינגטון כאחות שרה, בוב הוסקינס, נתן דטרויט וג'וליה מקנזי.
צ'ארלסון היה מועמד לפרס אוליבייה לשחקן השנה במחזה חדש על תפקידו ב-"Fool for Love" מאת סם שפרד, בהצגה לשני שחקנים גילמה ג'ולי וולטרס את מושא אהבתו. הוא זכה לשבחים על תפקידו כבריק, הגיבור ההומוסקסואל במחזה "חתולה על גג פח לוהט" מאת טנסי ויליאמס לצידה של לינדזי דנקן.
בין 9 באוקטובר ל-13 בנובמבר 1989, זמן קצר לפני מותו כשהוא כבר חולה באיידס, גילם צ'ארלסון שוב את המלט, הפעם בתיאטרון הלאומי. הופעתו זכתה לשבחים מרובים.
הבמאי ריצ'רד אייר נתן לו את התפקיד בחשש רב מפאת בריאותו הלקויה, כדי להחליף את דניאל דיי-לואיס שעזב את ההפקה.
למחרת ההופעה האחרונה של צ'ארלסון כהמלט, קיבל איאן מקלן את פרס איבנינג סטנדרד כשחקן הטוב ביותר על תפקידו כיאגו ב"אותלו". בנאום התודה שלו אמר מק'קלן שאמש הוא ראה את ה"המלט המושלם" בתיאטרון הלאומי, ולדעתו איאן צ'ארלסון הוא השחקן הטוב ביותר של שנת 1989.
קולנוע וטלוויזיה.
המפיק דייוויד פטנם ובמאי הסרט יו הדסון בילו חודשיים בחיפוש עקר אחר שחקן שיגלם את דמותו של הסקוטי האוונגליסטי אריק לידל. לאחר שראו את צ'ארלסון מגלם את דמותו של פייר במחזה פיאף שהעלתה הלהקה השייקספירית המלכותית ידעו השניים שזה האיש שהם מחפשים. קודם לכן שמע צ'ארלסון על הסרט מאביו והשתוקק למלא את התפקיד שחש שמתאים לו "כמו כפפה ליד". זיקה הדדית זו הובילה אותו להצלחתו הגדולה ותפקידו הידוע ביותר, כאריק לידל המסיונר והאתלט בסרט "מרכבות האש" (1981). צ'ארלסון למד תנ"ך באינטנסיביות לקראת ביצוע תפקיד, וכתב בעצמו את נאומו של לידל לקהל לאחר תחרות הריצה בין סקוטלנד לאירלנד. בעקבות הסרט זכה צ'ארלסון להכרה בינלאומית.
שנה אחר כך זכה להצלחה בתפקיד בולט נוסף כחברו הטוב של מהטמה גנדי, הכומר האנגליקני צ'רלי אנדרוז, בסרט "גנדי" בכיכובו של בן קינגסלי. כמו "מרכבות האש" גם הסרט "גנדי" זכה לשבחים רבים ולפרסי אוסקר בהם הפרס על הסרט הטוב ביותר.
בהמשך הקריירה שלו לא זכה להצלחה בקולנוע כפי שזכה בשני הסרטים זוכי האוסקר. הוא לא עבר להוליווד כדי לקדם את הקריירה, ולא קבל הצעות לתפקידים טובים. גם העובדה שאובחן כחולה איידס השפיעה לרעה על הקריירה שלו ורצונו להופיע בסרטי קולנוע פחת. הוא המשיך לפתח קריירה עשירה בתיאטרון והתמקד בתפקידים ראשיים במחזות שייקספיריים.
סרטים נוספים שהופיע בהם הם: "Jubilee" של הבמאי דרק ג'רמן, סרט הבכורה שלו (1977); הסרט "Ascendancy" שזכה בפרס דב הזהב (1982); "" (1984); הקומדיה "רומן במכונית" בה הופיע עם ג'ולי וולטרס (1986); וכבמאי אופרה הופיע בסרטו של דאריו ארג'נטו "אופרה" (1987).
צ'ארלסון הופיע בשלושה עיבודים לטלוויזיה למחזות של שייקספיר בהפקת ה-BBC. הוא גילם את פורטינברס ב"המלט" (1980) בכיכובו של דרק ג'קובי, את ברטרם ב"סוף טוב הכל טוב" (1981), ואת אוקטביוס ב"אנטוניוס וקלאופטרה" (1981).
תפקידים בולטים נוספים שלו בסרטי טלוויזיה היו כסרן דורפריכטר בסרט המסתורין "The Devil's Lieutenant", רקיטין בעיבוד ל"חודש בכפר" מאת איוון טורגנייב, קיריל במותחן הריגול "Codename: Kyril" לצידם של אדוארד וודוורד, ריצ'רד אי. גרנט ופיטר ווהן, והגיבור, ברנדן ארצ'ר, בעיבוד הטלוויזיוני ל-"Troubles", ספרו זוכה פרס בוקר של ג'יי ג'י פארל, יחד עם איאן ריצ'רדסון.
בשנות השמונים שיחק כהפאיסטיון, חברו הטוב של אלכסנדר הגדול, במיני סדרה של PBS "The Search for Alexander the Great"; גילם את דמותו של הרוצח הסדרתי נוויל הית' בפרק בסדרה "Ladykillers" (1981); בתפקיד ג'יימי מקגרגור, סקוטי תמים שהופך להיות איל הון בדרום אפריקה בסדרה "Master of the Game" (1984); את הנסיך צ'ארלי היפה גילם ב"סיפורה של סקוטלנד" (1984); תפקיד ראשי בסדרה תקופתית "לואיזינה" (1984) עם מרגו קידר; וכויקטור גירי האופנתי והפיקח ב-"Oxbridge Blues".
פעילותו כזמר.
לצ'ארלסון היה קול טנור ערב שבא לידי ביטוי במחזות זמר ובהופעות נוספות. הוא בלט כזמר סולן בהפקות שונות בהם "מהומה רבה על לא דבר" (1974), בפרק בתוכנית הטלוויזיה "Rock Follies of '77" (1977), "הסערה" (1978-1980), "ברנשים וחתיכות" (1982), " A Royal Night of One Hundred Stars " (1985), המחזה המוזיקלי "After Aida" (1985-1986), "קריקט" מאת אנדרו לויד ובר וטים רייס (1986), המופע "Sondheim: A Celebration " (1988) ובמחזה "עקומים" (1989). בנוסף שר שירי סטנדרט קלאסיים ושירים מאת המשורר רוברט ברנס במופעים רבים על הבמה ובתוכניות טלוויזיה.
יצאו לאור שלוש הקלטות מסחריות הכוללות את שירתו של צ'ארלסון:
מותו.
צ'ארלסון אובחן כנשא "HIV" ב-1986. הוא נפטר ממחלות הקשורות לאיידס בינואר 1990 בגיל 40, שמונה שבועות אחרי שהופיע בתפקיד ראשי כהמלט בהפקה של ריצ'רד אייר בתיאטרון אוליביה.