נגיפים קיימים בכל מקום שבו קיימים יצורים חיים, והם כנראה התקיימו מאז הופעת התאים החיים, אם לא קודם לכן. מקורם של הנגיפים אינו ידוע מאחר שהם לא מותירים מאובנים, ולפיכך שיטות מולקולריות הן האמצעי העיקרי להבנת מקורם של הנגיפים. שיטות אלו נסמכות על זמינות של DNA או RNA נגיפי עתיק, ואולם מרבית הנגיפים ששומרו או אוחסנו במעבדות הם מתחילת המאה ה-20. ישנן שלוש תאוריות מרכזיות בנוגע למקורם של הנגיפים וייתכן שתאוריות שונות נכונות לגבי נגיפים שונים:
אנליזה ממוחשבת של רצפי DNA של נגיפים ומארחיהם מאפשרת הבנה טובה יותר של היחסים האבולוציוניים בין נגיפים שונים, ועשויה לסייע בזיהוי האבות הקדומים של הנגיפים המודרניים. נכון להיום אנליזות אלו לא סיפקו תשובה מהי התאוריה הנכונה מבין התאוריות שהוצעו. עם זאת נראה כי לא סביר שכל הנגיפים הידועים היום הם בעלי אב קדמון משותף, ונראה כי הנגיפים התפתחו מספר פעמים בעבר, על ידי מכניזם אחד או יותר.
מבנה.
ויריון הוא החלקיק הנגיפי המובחן כפי שמופיע כשהוא מחוץ לתא, הכולל את הגנום, הנוקלאוקפסיד, חלבונים נגיפיים שונים והמעטפת. לעומת זאת, כשהנגיף בפאזה הפעילה בתוך התא, רכיביו אינם מאוגדים יחדיו כוויריון.
הוויריונים מופיעים במגוון צורות וגדלים. צורתם איננה אחידה, יש נגיפים מקלוניים, כדוריים, אליפטיים או בעלי פיאות.
הוויריונים קטנים פי מאה מחיידקים, לרוב הם בקוטר של בין 10 ל-300 ננומטר (הנגיפים הגדולים ביותר שנמצאו עד כה הם Mimivirus ו- הגדולים אף מחיידקים רבים). תא איקריוטי יכול להיות גדול מהם פי 1,000 עד 100,000. חלק מנגיפי ה-Filoviridae הם בעלי אורך של עד 1,400 ננומטר, אולם קוטרם כ-80 ננומטר בלבד. בשל גודלם הזעיר, לא ניתן להבחין ברוב הנגיפים במיקרוסקופ אור, ולצורך צפייה בהם נעשה שימוש במיקרוסקופ אלקטרונים.
החומר התורשתי של הנגיף עשוי להיות DNA חד גדילי או דו גדילי קווי או מעגלי, או RNA חד גדילי או דו גדילי קווי. החומר התורשתי עשוי ליצור מולקולה קווית (בדומה לכרומוזומים של אוקריוטיים) או מעגלית (בדומה לחומר התורשתי בחיידק).
מלבד החומר התורשתי, עשוי הנגיף להכיל גם אנזימים חלבוניים בודדים. הנגיף עטוף במעטפת חלבונית הנקראת קפסיד (קופסית). ישנם נגיפים שבנוסף לקפסיד עטופים במעטפת שומנית של ליפידים. הקופסית מורכבת מתת יחידות חלבוניות זהות הנקראות קפסומרים וצורתה היא שאחראית לשוני בצורתם של נגיפים שונים. הקפסומרים מקודדים בגנום הנגיפי, ויוצרים בעצמם את מבנה הקפסיד, לרוב בנוכחות הגנום. נגיפים מורכבים עשויים להכיל בגנום שלהם גם חלבונים המסייעים בהרכבת הקפסיד.
מחזור חיים.
נגיף אינו יכול לנוע באופן עצמאי, הוא תלוי בתנועת המדיום כדי לנוע ממקום למקום, אם זהו אוויר או מחזור הדם. הוא בוקע החוצה מהתא המאחסן (תא פונדקאי), ובאופן מקרי עלול לפגוש קרום של תא חי אחר, להיספח אליו ולחדור לתוכו.
הנגיפים אינם מתרבים באמצעות חלוקת תא, שכן אין הם תאים. במקום זאת הם משתמשים במטבוליזם ובמנגנונים של התא המארח כדי ליצור כמה העתקים של עצמם בתוך התא.
מחזור החיים של הנגיפים שונה משמעותית בין מין למין, אולם ישנם שישה שלבים בסיסיים במהלך קיומו של הנגיף:
במקרים רבים גורם תהליך שכפול נגיפי כזה למחלות, חלקן קטלניות, אך לעיתים אין הוא גורם למחלה כלל, או גורם רק לזיהום מקומי קל. התפשטות הזיהום הנגיפי בגוף באמצעות מערכת הדם גורמת בדרך כלל לפגיעה קשה יותר.
נגיפי DNA.
קיימים שני סוגי נגיפי DNA – בעלי DNA דו-גדילי ובעלי DNA חד-גדילי. זאת בניגוד לתאים החיים שבהם כל ה-DNA הוא דו-גדילי. במקרה של נגיף DNA חד-גדילי, הוא תמיד יהיה sense positive, כלומר, לגדיל יהיה mRNA בעל רצף זהה (ולא תמונת ראי).
בנוסף, קיים נגיף DNA המכיל גם intermediate RNA (לדוגמה משפחת ה-Hepadnaviridae, שהיא קבוצת נגיפים הגורמים לדלקות של הכבד).
שכפול הגנום של מרבית נגיפי ה-DNA מתרחש בגרעין התא המאחסן. על פני התא המאחסן יש חלבונים שונים שחלקם משמשים, בנוסף לתפקידם המקורי במחזור חיי התא, גם כקולטן מתאים לכניסת הנגיפים אל התא. אחרי היקשרות לקולטנים אלה, הנגיפים יכולים להיכנס אל התא באמצעות הסתפחות לממברנת התא או באנדוציטוזה. אחרי החדירה אל התא, נגיפים אלה או חלקים מהם חייבים לחדור באופן דומה את ממברנת הגרעין. נגיפי ה-DNA תלויים לחלוטין במנגנוני ייצור ה-DNA, ה-RNA והחלבונים של התא המארח. הגנום הוויראלי חייב לעבור את הממברנה של גרעין התא כדי להגיע למנגנון ייצור ה-DNA וה-RNA.
נגיפי RNA.
קיימים שני סוגי נגיפי RNA – בעלי RNA דו-גדילי ובעלי RNA חד-גדילי. זאת בניגוד לתאים החיים שבהם כל ה-RNA הוא חד-גדילי.
את נגיפי ה-RNA החד-גדיליים ניתן לחלק ל-sense חיובי ו-sense שלילי.
נגיפי ה-RNA בנויים ברובם מחומצת גרעין מסוג RNA – שמוקפת מעטפת חלבונית בשם קפסיד עליה מצויים חלבונים המאפשרים היצמדות לקרום התא. הנגיף הוא היצור היחיד המוכר למדע שיכול להכיל RNA במקום DNA בתור חומר גנטי. התרבותם מתרחשת לרוב בציטופלזמה. נגיפי RNA ניתנים לסיווג לארבע קבוצות על פי צורת העתקתם. נגיפי RNA משתמשים באנזים RNA רפליקאז משלהם להעתקת הגנום שלהם.
דוגמאות מוכרות של נגיפי RNA הם נגיפי השפעת, נגיפים בעלי גנום המורכב ממקטעי RNA חד-גדיליים שליליים. דוגמה ידועה נוספת היא נגיף מתת-משפחת נגיפי קורונה בעל גנום RNA חד-גדילי חיובי הגורמים למחלת הסארס ולמחלת הקורונה שמקורם בסין. המיוחד בנגיף זה הוא הרצף הארוך יחסית של 29,736 נוקלאוטידים המרכיבים את חומצת הגרעין בשרשרת בודדת של RNA.
ה-RNA עמיד פחות מה-DNA ולכן הוא פחות יעיל לשמירה חומר תורשתי בלא שינוי. אולם, הנגיפים מתרבים בכמות גדולה ובמהירות וכך הם מפצים על חיסרון זה. RNA יכול לעשות גם פעילות קטליטית כמו חלבון אולם הוא פחות יעיל מחלבונים בפעילות זו. ישנה השערה אבולוציונית שעל פיה הייתה תקופה באבולוציה המוקדמת שבה כל פעילויות החיים נעשו על ידי ה-RNA. תקופה זו נקראת "עולם ה-RNA". על פי השערה זו, נגיפי ה-RNA הם שריד מתקופה זו ונגיפי הרטרו (ראו בסעיף הבא) הם שריד לשלב המעבר בין עולם ה-RNA ובין המצב המוכר לנו בביולוגיה.
נגיפים משעתקים לאחור.
נגיפים משעתקים לאחור (Reverse transcribing viruses) מועתקים באמצעות שעתוק לאחור, תהליך יצירה של DNA על פי תבנית RNA. נגיפים אלו הם בעלי גנום RNA ומשתמשים ב-DNA כחומר ביניים בהעתקתם (כדוגמת רטרו-וירוסים), או נגיפים בעלי גנום DNA ומשתמשים בתוצר ביניים של RNA להעתקתם (כדוגמת נגיפי Hepadnaviridae). שני סוגים אלו הם בעלי אנזים רוורס טרנסקריפטאז.
רטרו-וירוסים לרוב משתמשים ב-DNA הנוצר משעתוק לאחור של הגנום שלהם למיזוג אל הגנום של התא המארח. HIV, הנגיף הגורם למחלת האיידס, הוא אחד הנגיפים הידועים מקבוצה זו.
בעוד שהשעתוק בגנטיקה מתרחש בדרך כלל מ-DNA ל-RNA, השעתוק לאחור מתעתק RNA ל-DNA. המונח "רטרו" בשם "רטרו וירוס" מתייחס לכך שהוא מפר את הדּוֹגְמָה המרכזית של הביולוגיה המולקולרית. היות שבתהליך השעתוק לאחור לא מתקיימת הגהה (תיקון שגיאות על ידי אנזימים), סוג זה של נגיפים עובר מוטציות לעיתים קרובות מאוד. דבר זה מאפשר לנגיף להגדיל את ההתנגדות לתרופות אנטי-נגיפיות במהירות; זאת אחת הסיבות הראשיות שעדיין לא פותחה תרופה אפקטיבית ל-HIV.
מיון.
מטרת מיון הנגיפים היא מתן שמות למגוון הנגיפים המוכרים למדע, וסיווגם לקבוצות על פי דמיון. ב-1962 אנדרה לווף, רוברט הורן ופאול טורנייר היו הראשונים שפיתחו שיטות למיון נגיפים, בהסתמך על מערכת לינאית היררכית. מערכת זו הסתמכה על מערכות, מחלקות, סדרות, משפחות, סוגים ומינים. הנגיפים סווגו על סמך מאפיינים משותפים (לא על פי מארחיהם), וסוג חומצות הגרעין המרכיבות את הגנומים שלהם. בהמשך הוקמה הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים (International Committee on Taxonomy of Viruses; ICTV).
מיון ICTV.
הוועדה הבינלאומית לטקסונומיה של נגיפים פיתחה את מערכת המיון הנוכחית וכתבה קווים מנחים אשר שמו דגש רב יותר על תכונות מסוימות של נגיפים כדי לשמור על אחידות בחלוקה למשפחות. מערכת כללית לסיווג נגיפים וטקסונומיה מאוחדת יוסדה החל מ־1966. במיון זה רמת המין היא הטקסון הנמוך ביותר במיון נגיפים. נכון להיום רק מקצת ממגוון הנגיפים הקיימים נחקרו, ובניתוח דוגמיות מבני אדם כ־20% מרצפי הנגיפים שנמצאו לא נצפו קודם לכן, ומדוגמיות מהסביבה, כגון ממי ים וממשקעים באוקיינוס, נמצא כי רובם הגדול של הרצפים חדשים לחלוטין.
המבנה הטקסונומי הכללי הוא:
בטקסונומיה הנוכחית (2018) של ICTV מוגדרות 14 סדרות: Caudovirales, Herpesvirales, Ligamenvirales, Mononegavirales, Nidovirales, Ortervirales, Picornavirales, Bunyavirales, Tymovirales, Muvirales, Serpentovirales, Jingchuvirales, Goujianvirales, ו-Articulavirales, הכוללות 150 משפחות, 79 תת־משפחות, 1,019 סוגים, ו־5,560 מינים.
מיון בולטימור.
הביולוג זוכה פרס נובל דייוויד בולטימור הגדיר את סיווג בולטימור. במיון מודרני של נגיפים נעשה שימוש במיון בולטימור בצירוף מיון ICTV.