במטריצה המתארת את המשחק, שחקן העמודה, אשר מייצג את האוכלוסייה, משחק אסטרטגיה מעורבת המבטאת את היחס בין כמות היונים לנצים באוכלוסייה. שחקן השורה מייצג יצור שעתיד להיוולד. מטרתו של שחקן השורה למקסם את תוחלת מספר צאצאיו בהינתן הרכב האוכלוסייה. בשונה ממשחק בצורה אסטרטגית רגיל, במשחק אבולוציוני יצור לא מחליט עבור עצמו האם להתנהג בתוקפניות (נץ), בשלום (יונה) או כמוטציה (אסטרטגיה מעורבת של שחקן השורה). התנהגות זו עוברת אליו בירושה, אולם אם תוחלת מספר צאצאיו תהיה קטנה מתוחלת מספר הצאצאים של פרט מן האוכלוסייה- שכיחות היצור תקטן עם הזמן עד שלבסוף היא תיעלם.
אם נניח שבאוכלוסייה יש 50% נצים ו50% יונים, כיצד פרט "יעדיף" להיוולד? אם הוא ייוולד כיונה, תוחלת מספר הצאצאים תהיה formula_1, ואם ייוולד כנץ, תוחלת מספר הצאצאים תהיה formula_2, לכן במקרה זה יעדיף הפרט להיוולד נץ. במצב כזה שכיחות הנצים באוכלוסייה תגדל, ולכן האסטרטגיה המעורבת formula_3 אינה יציבה אבולוציונית. המשמעות של אסטרטגיה יציבה אבולוציונית היא שכאשר האוכלוסייה נמצאת ביחס כזה, הפרט אדיש בין היוולדות כנץ לבין היוולדות כיונה. כלומר, היחס בין מספר הנצים לבין מספר היונים באוכלוסייה נשמר.
הגדרה פורמלית.
נתון משחק שני שחקנים סימטרי בצורה אסטרטגית, ותהי formula_4 פונקציית התועלת של שחקן 1 כאשר הוא משחק את האסטרטגיה המעורבת formula_5 והשחקן השני משחק לפי האסטרטגיה המעורבת formula_6.
אסטרטגיה formula_7 נקראת אסטרטגיה יציבה אבולוציונית, אם ורק אם
לכל אסטרטגיה מעורבת formula_8 קיים formula_9 כך שלכל formula_10 מתקיים
formula_11.
משמעות ההגדרה.
נניח שהתפלגות הטיפוסים באוכלוסייה היא formula_7. משמעות התנאי היא שאם באוכלוסייה השכיחות של המוטציה formula_5 היא formula_14, אז בהסתברות formula_14 היא פוגשת מוטציה מאותו סוג ומקבל תשלום formula_16. בהסתברות formula_17 היא פוגשת טיפוס לפי התפלגות formula_7 ומקבלת תשלום formula_19. בסך-הכל תועלתה היא formula_20 (אגף שמאל של האי שוויון לעיל). צד ימין של האי-שוויון מתאר באופן דומה את תועלתו של פרט מסוג formula_7. לכן משמעות התנאי היא שתועלת פרט מטיפוס formula_7 גדולה מתועלת פרט מטיפוס formula_5. בצורה כזאת שכיחות המוטציה תקטן והתפלגות האוכלוסייה תתקרב לformula_7.
נניח שformula_7 אסטרטגיה יציבה אבולוציונית. אז לכל formula_8 נקבל שהאי שוויון למעלה מתקיים עבור ערכי formula_14 קרובים לאפס, וע"י השאפה formula_28 נקבל את האי שוויון
formula_29. כלומר אם פרט סוטה מהאסטרטגיה המעורבת formula_7 הוא לא מרוויח, לכן נקבל שformula_31 שיווי משקל נאש סימטרי.
טענה.
אסטרטגיה מעורבת formula_7 היא אסטרטגיה יציבה אבולוציונית אם ורק אם לכל formula_8 מתקיים בדיוק אחד משני התנאים:
הוכחה.
כיוון ראשון: אםformula_7 יציבה אבולוציונית, אז לכל formula_8 מתקיים formula_29. אם תנאי (1) מתקיים-סיימנו. אחרת, בהכרח ש formula_40. על-פי ההגדרה עבור formula_14 חיובי קטן מספיק מתקיים formula_11, ולפי השוויון נקבל ש formula_43, ולכן מתקיים תנאי (2).
כיוון שני: אם עבור formula_8 תנאי (1) מתקיים, אז האי שוויון בהגדרה שקול ל formula_45.
לכן אם נבחר formula_46, כאשר formula_47 הוא התשלום המקסימלי, אז האי שוויון בהגדרה יתקיים עבור כל formula_10.
אם תנאי (2) מתקיים, אפשר לבחור formula_49.
דוגמאות.
קל לראות שהאסטרטגיות formula_50 הן ש"מ באסטרטגיות טהורות, אך הן לא סימטריות ולכן אינן שיווי משקל יציב אבולוציונית.
האסטרטגיה המעורבת formula_51 היא שיווי משקל נאש סימטרי היחיד במשחק.
עבור אסטרטגיה מעורבת formula_52, מתקיים:
formula_53
לכן:
formula_54
מכאן ש formula_7 יציבה אבולוציונית.
במפגש בין שתי חיפושיות קטנות, הן מתחלקות בתועלת וכל אחת מולידה חמישה צאצאים. במפגש בין שתי חיפושיות גדולות הן מתחלקות וכל אחת מולידה שלושה צאצאים, ובמפגש בין חיפושית גדולה לחיפושית קטנה הגדולה מנצחת ומולידה שמונה צאצאים ואילו החיפושית הקטנה מולידה צאצא אחד בלבד.
במשחק הזה קיים שיווי משקל נאש יחיד והוא formula_56. נוכיח שהאסטרטגיה formula_57 יציבה אבולוציונית.
עבור אסטרטגיה מעורבת formula_58, formula_59
לכן על-פי הטענה האסטרטגיה formula_57 יציבה אבולוציונית. המשמעות האינטואיטיבית היא שבהינתן אוכלוסייה של חיפושיות קטנות, אם נוסיף לה מספר קטן של חיפושיות גדולות- השכיחות של החיפושיות הגדולות באוכלוסייה תגדל עם הזמן, מכיוון שחיפושית גדולה לרוב תפגוש חיפושית קטנה. במקרה זה היא תוליד 8 צאצאים לעומת צאצא אחד של החיפושית הקטנה. במצב ההפוך בו נתונה אוכלוסייה שרובה חיפושיות גדולות, השכיחות של החיפושיות הקטנות באוכלוסייה לא תגדל כי הן לרוב יפגשו חיפושית גדולה- ויולידו רק צאצא אחד ורק לעיתים נדירות יפגשו חיפושית קטנה.
למשחק זה אין שיווי משקל נאש באסטרטגיות טהורות. כמו כן, בשיווי משקל באסטרטגיות מעורבות שחקן חייב לשחק את שלוש האסטרטגיות הטהורות בהסתברות חיובית. אחרת, נניח שהוא משחק רק אבן ונייר. אז השחקן השני ישחק נייר והשחקן הראשון יקבל תשלום אפס. מעקרון האדישות ניתן להסיק שהאסטרטגיות הן בהכרח formula_61. לכן למשחק זה קיים שיווי משקל נאש יחיד באסטרטגיות מעורבות. נראה שזו לא אסטרטגיה יציבה אבולוציונית. ניקח formula_62, אז:
formula_63,
formula_64 כלומר, formula_65.
formula_66, formula_67 ולכן formula_68, ולכן על פי הטענה זוהי לא אסטרטגיה יציבה אבולוציונית.
Rhizobium
Rhizobium (בתעתיק לעברית: ריזוביום) הם סוג של חיידקים גראם-שליליים מקבעי חנקן השוכנים בקרקע.
הריזוביום מקיימים אנדוסימביוזה עם שורשי קטניות. בתהליך שנקרא "תהליך הנודליזציה", החיידקים יוצרים מושבות בתוך פקעיות שעל השורשים וממירים חנקן אטמוספירי (N2) המצוי באוויר לאמוניה ומספקים לצמח ולאדמה תרכובות חנקן אורגניות זמינות. כדוגמת גלוטמין ואספרגין וכן נגזרות אמוניה.
הצמח בתמורה מספק לחיידק תרכובות אורגניות תוצרי הפוטוסינתזה.
א&quot;מ ליליין
ברתולד פייבל
ד"ר ברוך ברתולד פַיְיבֶל (בכתיב לועזי: Berthold Feiwel; 15 באוגוסט 1875, מוראביה – 28 בדצמבר 1937, ירושלים) היה סופר, משורר, מתרגם, עורך, פובליציסט ופעיל ציוני, מראשוני הציונים. משפטן בהכשרתו, מילא תפקידי ניהול בכירים במוסדות הציוניים, בהם מנהל קרן היסוד ואוצר התיישבות היהודים.
קורות חיים.
ברתולד ("טולדי") פייבל נולד בשנת 1875 בעיירה פוגוז'ליצה (פורליץ; בצ'כית: Pohořelice) שבמוראביה, אז באימפריה האוסטרו-הונגרית, במשפחה יהודית מתבוללת. בשנת 1893 החל ללמוד משפטים באוניברסיטת וינה, שם התקרב לתאודור הרצל, והיה מעוזריו הקרובים. ב-1894 ייסד בברנו אגודת סטודנטים ציוניים בשם "וריטאס" (לטינית: אמת). בעקבותיו הוקם בעירו ובערים אחרות במוראביה סניף של ההסתדרות הציונית. ב-1896 שירת בצבא האוסטרי-הונגרי, וגם שם ניהל תעמולה ציונית. בשנת 1897 סייע בארגון הקונגרס הציוני הראשון, שבו אף נכח כציר מברנו. עם תום הקונגרס שב לעירו, ושם ייסד עם רוברט שטריקר ומקס היקל את ה-"Jüdische Volksstimme" ("יידישע פאָלקסשטימע") – מן העיתונים הראשונים שדיברו בשם הציונות המדינית – והיה עורכו הראשי.
בין השנים 1900–1901 עבר לווינה ושם הוביל את הביטאון המרכזי של התנועה הציונית, "די ולט", ואולם בקונגרס הציוני החמישי (1901) היה ממייסדי וממנהיגי הפרקציה הדמוקרטית – סיעת האופוזיציה הצעירה אשר הציגה אלטרנטיבה להרצל. כחלק מפעילות הפרקציה הדמוקרטית ייסד פייבל בברלין בשיתוף עם אפרים משה ליליין ומרטין בובר את הוצאה הספרים "Jüdischer Verlag" ("יודישער פערלאג"), שאותהּ ניהל בין השנים 1902–1907. משנת 1902 הוציאו בהוצאתם את ה-"Jüdischer Almanach" (ה"אלמנך היהודי"): פייבל היה עורך החלק הספרותי, וליליין עורך החלק האמנותי.
בנוסף לפועלו כעורך וכמוציא לאור, תרגם מיצירתו של מוריס רוזנפלד מיידיש לגרמנית: בשנת 1902 הופיע תרגומו ל"שירים מהגטו" של רוזנפלד, וזכה לביקורות טובות. בשנת 1937 הופיע תרגומו ל"חיים גראָבִיצֶר" מאת פישל שניאורסון.
בהמשך להרמן שפירא, שהציע בקונגרס הציוני הראשון להקים מוסד יהודי לחינוך גבוה, פרסמו בשנת 1902 ברתולד פייבל, חיים ויצמן ומרטין בובר את החוברת "בית-ספר-גבוה יהודי", שבה תיארו את אופיו של האקדמיה היהודית המתוכנת, והגדירו את תפקידיה.
עם פטירתו של הרצל בשנת 1904 עבר פייבל עם מערכת ה"די ולט" לקלן.
בשנת 1905 נישא לד"ר אסתר בת שכנא שניאורסון מלובביץ', שאותה הכיר באוניברסיטת ברלין.
בשנת 1909 פרש מפעילות פוליטית, עבר לשטרסבורג ונכנס לעסקי הבנקאות אצל יוליוס סימון. עם פרוץ מלחמת העולם הראשונה ב-1914 עבר עם משפחתו לציריך, ושם שהה עם משפחתו לאורך המלחמה.
עם הצהרת בלפור בסוף שנת 1917 עזב את עסקיו וחזר לשורות המערכה למען הבית הלאומי בארץ ישראל.
בשנת 1920 עבר ללונדון, שבה נוסדה אז קרן היסוד, והוא התמנה למנהלהּ הראשון. כיהן בתפקיד זה במשך שנים רבות. בלונדון נמנה עם חוגו של חיים ויצמן.
משנת 1920 ועד 1933 היה חבר הוועד הפועל הגדול, ולמשך תקופה מסוימת גם חבר ההנהלה הציונית. בין השנים 1926–1933 ניהל את חברת ההחזקות הבנקאית "אוצר התיישבות היהודים". משנת 1929 היה חבר הוועד המנהל של הסוכנות היהודית.
בשנת 1933 עלה לארץ ישראל והשתקע בירושלים.
בשנת 1936 חלה במחלה קשה, ונאלץ לעזוב את עבודתו ולעבור לטבריה. משם אושפז בבית החולים "שערי צדק" בירושלים, וב-1937 נפטר, בגיל 62. נטמן בבית-העלמין הישן בהר הזיתים.