המבנה והביטוי של פריטין משתנה ברקמות שונות, כמו גם התפקיד של החלבון. אלה מווסתים באמצעות כמות ויציבות ה-mRNA, וכך מווסתים היעילות של התעתוק. הימצאות של ברזל הוא אחד הגורמים החשובים לייצור של פריטין, והבקרה שהברזל עושה היא בעיקר לאחר השעתוק (post-transcription), ונעשית באמצעות העברה של mRNA ממונוזומים לפוליזומים. המשמעות של מעבר לפוליזומים היא תרגום מואץ מ-mRNA לחלבון. המעבר נעשה באמצעות אתרים על ה-mRNA שמקודד לחלבוני ה-H וה-L, שנקשרים לברזל, אתרים המכונים iron responsive element (IRE). ה-IRE נמצא ב-אזור הלא מתורגם, והוא שמור במיוחד בין מינים שונים. החשיבות הגדולה של אזורי ה-IRE נודעו באמצעות מחקר שמצא קשר בין עודף בחלבון (hyperferritinaemia) וקטרקט לבין מחלה גנטית אוטוזומלית שנובעת ממוטציה נקודתית ב-IRE של פריטין L. במקרה זה, אין עודף של ברזל בסרום, אולם נוצר עודף מהחלבון. בהמשך נמצאו מחלות נוספות שקשורות לפגם ברצף. רוב הפריטינים שידועים מקודדים באמצעות RNA שמכיל 4 אקסונים ו-3 אינטרונים.
בבעלי חוליות תת-היחידות המרכיבות פריטין מסוים יכולות להיות כבדות (מסומן כ-H (heavy)), קלות (מסומן כ-L (light)) או שילוב בין השניים. תת-היחידות שונות במשקלם המולרי שהוא 19 או 21 קילודלטון, יש ביניהם דמיון של 50% והם מקודדים באמצעות גנים שונים. האפופרטין יכול לעבור קלאציה ולקשור ברזל וחמצן וכך להפוך לפריטין. הפריטין של חיידקים ושל צמחים דומה במבנהו ל-H של בעלי חוליות ואילו בדו-חיים קיים סוג פריטין נוסף (M). בין הפריטין ב-"E. coli" לזה שבאדם יש דמיון של 20%.
נמצא גם פריטין במיטוכונדריה שמשמש כקודמן (precursor) לקשירה של מתכות. לאחר כניסתו למיטוכונדריה, הוא מעובד והופך לחלבון בוגר ומתפקד. לתת-היחידה H יש תפקיד בהפיכה של Fe2+ למצב של 3+, וזאת באמצעות פעילות כפריאוקסידאז (ferroxidase). פעילות זאת נשמרת לאורך האבולוציה, ופעילות זו יורדת כאשר יש מוטציות ב-היסטידין 65 ובחומצה גלוטמית 62 בעכבר ובאדם.
לרוב משמש כמודל לחקר של אפופריטין, זה שמקורו בטחול של סוס, חלבון הכולל 174 חומצות אמינו.
בנוסף לחלבונים שמתבטאים קיימים רצפים נוספים שהם פסאודוגנים.במצב בו הפריטין קושר ברזל, קיים מבנה כללי דומה לאפופריטין, למרות הבדלים קלים במבנה.
ביוכימיה.
הפריטין הוא חלבון גלובולרי (Globular protein), גדול המורכב מ-24 תת-יחידות. כל תת-יחידה של הפריטין מורכבת מארבעה סלילי אלפא, והמבנה של 24 תת-היחידות ייחודי לכל יצור ומהווה את האפופריטין. החלבון יכול לקשור אלפי אטומים של ברזל, וכן כמות זרחן משתנה. רצפו של החלבון, כמו גם אורכו, מסתו והנקודה האיזואלקטרית יכולים להשתנות, בתוך אותו יצור וכן ביצורים אחרים.
האפופריטין ניתן לבידוד באמצעות ביטוי פריטין בכמויות זעירות של ברזל, ולו מבנה משתנה ברקמות שונות. מבנה זה נובע הן משוני בביטוי של חלקי החלבון, H ו-L.
המבנה יכול להשתנות כתוצאה ממודיפיקציות בהן נוסף לחלבון סוכר (glycosylation), זרחון או קישור צולב (crosslinks) בין תת-יחידות, כמו גם לפי כמות הברזל שנקשרת על ידי החלבון המסוים.
באתר הקישור של החלבון יש שמירות גבוהה של חומצות האמינו חומצה אספרטית וחומצה גלוטמית, והן באמצעות מטענן השלילי קושרים את הברזל שמטענו חיובי. בפריטין, יוני ברזל בצורת קריסטליט (Crystallite) נקשרים עם זרחן והידרוקסיד (Hydroxide), ויוצרים מבנה הדומה למבנה של המינרל פריהידריט (Ferrihydrite).
ערכים של פריטין בדם.
ערכי הפריטין התקינים של בדם נקבעים לפי טווח ייחוס (Reference range) נקבע באמצעות בדיקות מעבדה רבות. יש שונות בטווח הנורמלי במעבדות שונות, וערכי הנרמול במעבדה מסוימת יכול להישתנות בהתאם לכך. יחד עם זה, לרוב הערכים הנורמלים נעים בערך סביב ה-30-300 ng/mL לגברים ו-15–200 ng/mL לנשים.
מחלות הקשורות לרמת הפריטין בדם.
בדם האדם רוב הפריטין שמצוי הוא מסוג L, ובנוכחות מועטה של פריטין H קושר הפריטין עד 4500 מולקולות של ברזל. הפריטין בדם משמש לאבחון של מחלות שונות, ונמצא קשר בין כמות ביטויו בדם לביטוי הכללי שלו. ביטוי זה משמש כאינדיקטור לכמות מאגרי הברזל של הגוף.
בחלק מסוגי האנמיה הנובעים מחוסר ברזל תהיה ירידה ברמת הפריטין בדם. יחד עם זה, בסוגי אנמיה אחרים הרמה של החלבון בדם דווקא עולה, וזאת בעיקר בעת פירוק של כדוריות דם אדומות וכתוצאה מכך שחרור של עודפי פריטין וברזל לדם.
על אף הטענה שצמחונות יכולה לגרום לחסר בברזל, וכתוצאה מכך חסר בחלבון, תזונה נכונה ומאוזנת גורמת לרמה תקינה של החלבון.
לעומת זאת, רמות גבוהות של ברזל יכולות להעיד על הרעלת ברזל, על המוכרומטוזיס, על המוסידרוזיס (Hemosiderosis), מצב בו יש קליטת יתר של ברזל. עלייה ברמת הברזל יכולה גם לנבוע מעירויי דם מרובים וכן מנטילה של עודף תוספי מזון עם ברזל. פעילות יתר של בלוטת התריס גורמת לעלייה ברמות התירוטרופין בדם, והוא מגביר את התעתוק של פריטין H. בנוסף על הבקרות החיוביות, ישנן בקרות שליליות, למשל באמצעות החלבון IF-1, שנקשר לאזור עשיר בחומצת הגרעין G בגן וכך מעכב את המשך תעתוקו. דלקת יכולה אף היא לשנות את רמת הברזל בדם. הציטוקינים TNFα ו-IL1, הגורמים בין היתר לאפופטוזה של תאים ולהשריה של תעתוק של פריטין H, גורמים לדלקת. ציטוקינים אלה אינם גורמים ליצירה מוגברת של פריטין L. כמות הפריטין עולה גם בעקבות דחק, כגון אנורקסיה. עלייה יכולה לנבוע גם כתוצאה מסרטן הדם, מחלות כבד, מחלת הודג'קין או תמס דם.
לוקיק
שידוכים (מחזה)
שידוכים: מעשה שלא ייאמן בשתי מערכות (בעברית קרוי גם שידוכין או נישואים, ברוסית: Женитьба) הוא מחזה מסוגת הפארסה פרי עטו של ניקולאי גוגול.
אודות המחזה.
גוגול כתב את הסקיצה הראשונה בשנת 1833. היה זה מחזה קומי בשם "חתנים" שהתרחש בפרובינציה הכפרית ועסק בעולמם של בעלי אחוזות. באביב 1835 השלים את עריכת הנוסח הראשון של המחזה וקרא לו "שידוכים" אותו הציג בפני ידידיו במוסקבה. הוא העביר את העלילה מהכפר לעיר והוסיף לה את שני גיבוריה הראשיים, פודקוליוסין וקוצ'קרב, שלא הופיעו במחזה המקורי. בסתיו של שנת 1835 סיים את גרסת המחזה שהייתה מוכנה להיות מוצגת בתיאטרון. למרות הפצרותיהם של מנהלי תיאטראות, סירב גוגול להעלות את "שידוכים"., זאת מכיוון שהיה עסוק בכתיבת "רביזור", שייחס לו חשיבות גדולה יותר. לבקשת השחקן הדגול שצ'פקין שיכתב גוגול את "שידוכים". הנוסח הסופי של המחזה היה מוכן ב-1841 ונכלל באוסף כתביו של גוגול שראה אור ב-1842. הצגת הבכורה נערכה בסנקט פטרבורג ב-9 בדצמבר 1842 בסנקט פטרבורג, שם נחלה כישלון חרוץ ובמוסקבה ב-6 בפברואר 1843.
תקציר העלילה.
יועץ החצר איוואן קוזמיץ' פודקוליוסין מחליט לשאת אישה, אולם בשל התלבטותו הוא מעדיף להאזין לסיפוריה של השדכנית הזקנה פיוקלה איוואנובה. היא מספרת לו על אגפיה טיכונובנה, בתולה צנועה בעלת נדוניה שמנה. פודקוליוסין מבקש להרהר בדבר. אלא שחברו קוצ'קרב מוציא מהשדכנית את שם הכלה וכתובתה ואחר-כך מגרש אותה, אף על פי שהיא אומרת בזעם שהשידוכים אינם מלאכה לגברים. קוצ'קרב משכנע את פודקוליוסין לנסוע עמו לבית הכלה.
בבית הכלה יושבת השדכנית עם הכלה ומספרת לה על מחזריה השונים: אחד חפץ בנדוניה שלה, אחר בכלה משכילה, השלישי בכך שתפיג את בדידותו. אחר-כך מגיעים המועמדים השונים. אגפיה נבוכה ואינה יודעת במי לבחור. אחר-כך מגיעים לביתה קוצ'קרב ופודקוליוסין. קוצ'קרב מונה בפני אגפיה את מעלותיו של פודקוליוסין, לעומת מגרעותיהם של מתחריו ומשכנע אותה לבחור בחברו.
בערב מגיעים המחזרים שוב לבית הכלה. קוצ'קרב משוחח איתם ומפריך את בפני כל אחד מהם את הבטחותיה של השדכנית. לאחד הוא אומר שלא זו בלבד שהנדוניה של הכלה אינה שווה מאום, אלא היא אף ממושכנת. לשני הוא ספר שלא רק שאין היא יודעת צרפתית כטענת השדכנית, אלא היא אף טיפשה. החתנים שזועמים על השדכנים מסתלקים מהמקום.
כעת קוצ'קרב מארגן פגישה בין פודקוליוסין לאגפיה. השיחה ביניהם מתנהלת בידידות, אולם אין הם משוחחים על העניין שלשמו נפגשו. קוצ'קרב עורך הכנות לחתונה ומשהוא שומע על הפגישה, הוא גוער בחברו, משכנעו לבקש את ידה של אגפיה. פודקוליוסין מבקש את ידה והחתונה אמורה להיערך עוד באותו ערב.
אולם, פודקוליוסין נתקף חשש מהבאות, קופץ דרך החלון ובורח. קוצ'קרב רוצה לרדוף אחריו ולקיים את החתונה. השדכנית מספרת לו שהחתן ברח דרך החלון ואומרת לו ששדכנות אינה עסק לגברים.
שידוכים בתיאטרון המקצועי הישראלי.
בכל ההפקות נקראה ההצגה בשם "שידוכים" או "שידוכין", למעט ההפקה האחרונה משנת 2007, של תיאטרון החאן, בה נקראה "נישואים".
התקפת ערוץ צדדי
התקפת ערוץ צדדי (באנגלית: Side channel attack) היא התקפה קריפטוגרפית המנצלת מידע שמושג מאופן היישום הפיזי או השימוש של מערכת ההצפנה ולא בדרך של כוח גס המופעל כנגד האלגוריתם עליה היא מבוססת או קריפטואנליזה תאורטית. לעיתים, בשל מגבלות טכניות ואף בשל רשלנות או חוסר תשומת לב באופן יישום מערכת ההצפנה, נוצרות נקודות תורפה המאפשרות חילוץ מידע העלול לסכן את ביטחון המערכת כולה. לדוגמה, מידע תיזמון (Timing) הקשור בכמות המידע שנכנס ויוצא מהמעבד בפרק זמן מסוים, עלול לשמש לניתוח סטטיסטי של סיביות מפתח ההצפנה. להלן מספר מקורות מידע אפשריים להתקפה כזו:
היסטוריה.