על פי התאוריה האנדוסימביוטית, חיידקים אווירניים ביצעו אנדוסימביוזה של הכלורופלסט (כמו גם המיטוכונדריון), שנוצר מחיידקים קדומים פוטוסינתטיים, ולא הצליחו לעכלם; אט-אט הכלורופלסט הפך תלותי והחל לקיים סימביוזה עם הפונדקאי שלו עד שהפך לכלורופלסט ה"מודרני". התאוריה נובעת מהדמיון הרב בין הכלורופלסט לבין חיידקים פוטוסינתטיים.
כפל מטריצות
באלגברה ליניארית, כפל של מטריצות מוגדר כך שמכפלת המטריצות המייצגות של שתי העתקות ליניאריות היא המטריצה המייצגת את הרכבת ההעתקות.
המכפלה של מטריצות היא אסוציאטיבית ודיסטריביוטיבית ביחס לחיבור, אבל אינה קומוטטיבית (כלומר, אין מניעה לכך ש- formula_1).
המכפלה של מטריצה formula_2 במטריצה formula_3 מוגדרת רק כאשר מספר העמודות של formula_2 שווה למספר השורות של formula_3, ואז מספר השורות במכפלה formula_6 שווה למספר השורות של formula_2, ומספר העמודות שווה למספר העמודות של formula_3.
ממבט ראשון נראה אולי שיותר טבעי להכפיל מטריצות איבר איבר, אבל דרך זו אינה שימושית או מועילה במיוחד.
הגדרת הכפל.
תהיינה formula_9 מטריצה בגודל formula_10 ו-formula_11 מטריצה בגודל formula_12. לפי ההגדרה, מכפלתן היא מטריצה AB בגודל formula_13, שאבריה מוגדרים לפי הנוסחה formula_14.
נסביר זאת: האיבר בשורה formula_15 ובעמודה formula_16 של המכפלה AB מתקבל מהכפלת השורה ה-formula_15 במטריצה הראשונה בעמודה ה-formula_16 במטריצה השנייה. נשים לב שמספר האיברים הן בשורה והן בעמודה זהה - formula_19; אחרת הכפל אינו מוגדר. במילים אחרות, דרוש שמספר העמודות במטריצה הראשונה יהיה שווה למספר השורות במטריצה השנייה - מספר העמודות במטריצה השנייה קובע כמה איברים יהיו בכל שורה שלה, ואילו מספר השורות במטריצה הראשונה קובע כמה איברים יהיו בכל עמודה שלה. כאן פעולת הכפל של הווקטורים דומה למכפלה סקלרית רכיב רכיב: כופלים כל זוג איברים בעלי אותו מספר, וסוכמים את כל המכפלות.
התמונה מראה כפל של מטריצה A מסדר formula_20 במטריצה B מסדר formula_21: המטריצה המתקבלת היא מסדר formula_22. בתמונה מראים כיצד מחושב האיבר formula_23 במטריצה: מוכפלת השורה הראשונה במטריצה formula_24 בעמודה השנייה במטריצה formula_25.
דוגמאות.
על-פי-רוב כפל מטריצות אינו קומוטטיבי כלומר formula_28 אינו שווה ל formula_29 :
מטריצות מיוחדות.
לשתי מטריצות יש תפקיד מיוחד ביחס לכפל: מטריצת האפס (שכל רכיביה אפסים) היא נייטרלית ביחס לחיבור (כלומר, formula_32), ותוצאת הכפל במטריצת האפס היא תמיד אפס (formula_33). מטריצת היחידה formula_34, שהיא מטריצה ריבועית, שרכיבי האלכסון שלה הם 1 ושאר הרכיבים אפס, היא נייטרלית ביחס לכפל (כלומר, formula_35).
אוסף המטריצות הריבועיות מעל שדה, עם פעולת החיבור הרגילה והכפל שהוגדר כאן, הוא חוג פשוט.
סיבוכיות הכפל.
הכפלת שתי מטריצות ריבועיות בגודל n על n על פי ההגדרה דורש סיבוכיות של סדר גודל n בשלישית פעולות.
ב-1969 הראה וולקר שטראסן כי ניתן להכפיל מטריצות באופן יעיל יותר ("אלגוריתם שטראסן") של formula_36 (בערך 2.807). שיפורים נוספים הורידו את החזקה ל-2.376 (על ידי דון קופרסמיט ושמואל וינוגרד, 1987), ואז ל-2.373 (2010). זו הסיבוכיות הטובה ביותר הידועה, אם כי הקבועים העצומים הופכים את האלגוריתם הזה לתאורטי בלבד.
שימושי הכפל.
אף על פי שנראה כי הגדרתו של הכפל בלתי אינטואיטיבית, ניתן לראות במספר דוגמאות את יעילותו:
מכפלה טנזורית של מטריצות.
מכפלה טנזורית או "מכפלת קרונקר" ( על-שם לאופולד קרונקר ) של מטריצות formula_37 ו-formula_38 היא מטריצה formula_39, המורכבת מהכפלת הרכיבים של A במטריצה B, במתכונת formula_40.
לדוגמה:
formula_41.
פעולה זו אינה קומוטטיבית, אבל היא מקיימת formula_42.
מכפלת אדמר.
מכפלה איבר איבר של מטריצות מכונה "מכפלת אדמר" (Hadamard). באופן פורמלי היא מוגדרת כך: אם formula_43, formula_44 הן שתי מטריצות בגודל formula_45, אז מכפלת הדמר שלהן מוגדרת כך: formula_46. עבור מטריצות שאינן מאותו גודל המכפלה אינה מוגדרת.
דוגמה:
כפל זה הוא מטריצה חלקית של כפל קרונקר שהודגם למעלה.
תכונותיה של מכפלה זו נחקרות במסגרת תורת המטריצות, אך היא אינה שימושית במיוחד בתחומים אחרים.
שחלוף (מתמטיקה)
באלגברה ליניארית, שחלוף (לפעמים גם חילוף; אנגלית: Transpose) הוא פעולת ההחלפה בין השורות והעמודות של מטריצה נתונה. הפעולה מקבלת מטריצה בת n שורות ו-m עמודות, ומחזירה מטריצה בת m שורות ו-n עמודות, שבמקום ה-(i, j) שלה נמצא האיבר ה-(j, i) של המטריצה המקורית. השחלוף הוא דוגמה סטנדרטית לאינוולוציה מסוג ראשון. מטריצה ריבועית שפעולת השחלוף אינה משנה אותה נקראת מטריצה סימטרית.
הגדרה פורמלית.
תהא formula_1 מטריצה מסדר formula_2. המטריצה המשוחלפת שלה, formula_3 (מקובלים גם הסימונים formula_4)
היא מטריצה מסדר formula_5 שמוגדרת כך: formula_6, עבור כל formula_7.
דוגמאות:
formula_9
תכונות.
פעולת השחלוף מהווה, כאמור, אינוולוציה מסוג ראשון. פירושו של דבר הוא שהפעולה שומרת על החיבור ועל הכפל בסקלר, הופכת את פעולת הכפל, ויש לה סדר 2:
מן התכונות האלה נובע גם שאם formula_1 הפיכה אז גם formula_15 הפיכה ו-formula_16.
הדטרמיננטה של מטריצה זהה לזו של המטריצה המשוחלפת שלה. מכאן נובע שגם הפולינום האופייני של formula_15 שווה לזה של formula_18, ולכן יש להן גם אותם ערכים עצמיים. יתרה מזו, כל מטריצה דומה למטריצה המשוחלפת שלה.
מטריצות מיוחדות הקשורות בשחלוף.
מטריצה ריבועית formula_18 נקראת סימטרית אם formula_20, כלומר formula_18 שווה למטריצה המשוחלפת שלה. formula_18 נקראת אנטי-סימטרית אם formula_23.
אם formula_18 היא מטריצה ריבועית הפיכה ומתקיים formula_25, אז formula_18 נקראת מטריצה אורתוגונלית. כלומר, מטריצה ריבועית formula_18 היא אורתוגונלית אם ורק אם formula_28, כאשר formula_29 היא מטריצת היחידה.
בדומה לפעולת השחלוף אפשר להגדיר גם פעולת הצמדה הרמיטית הכוללת בנוסף לשחלוף גם פעולת הצמדה של אברי השדה. הצמוד ההרמיטי של מטריצה formula_18 מסומן formula_31 וכאמור מוגדר לפי formula_32. אם formula_18 מקיימת formula_34, היא נקראת מטריצה הרמיטית. מטריצה הרמיטית היא סימטרית בדיוק כאשר כל הרכיבים שלה ממשיים. בעניין זה, ראו גם אופרטור הרמיטי.
שחלוף של העתקה ליניארית.
אם formula_35 ו-formula_36 הם מרחבים וקטוריים מעל שדה formula_37 ו-formula_38 היא העתקה ליניארית, ההעתקה המשוחלפת שלה היא העתקה formula_39 בין המרחבים הדואליים של formula_36 ו-formula_35 המוגדרת באופן הבא:
formula_42 לכל formula_43 ולכל formula_44.
זוהי העתקה ליניארית ודרגתה שווה לדרגת formula_45. הפונקציונל formula_46 מכונה לעיתים המשיכה לאחור של formula_47 במקביל ל-formula_45.
אם formula_35 ו-formula_36 הם מרחבים וקטוריים סוף-ממדיים, formula_51 הוא בסיס סדור ל-formula_35 עם בסיס דואלי formula_53, formula_54 הוא בסיס סדור ל-formula_36 עם בסיס דואלי formula_56 ו-formula_18 היא המטריצה המייצגת של formula_45 ביחס לבסיסים formula_59, אז המטריצה המייצגת של formula_60 ביחס לבסיסים formula_61 היא בדיוק formula_15.
ציטוכרום
ציטוכרום (באנגלית: Cytochrome) הוא שם כולל לקבוצה של חלבונים המכילים קבוצת הם כקו-פקטור, לקבוצה זו תפקידים חשובים במטבוליזם בתאיהם של כל היצורים החיים.
פעילות מטבולית.
ציטוכרום מסוגל לעבור חמצון-חיזור (מסירה וקליטה של אלקטרונים) בעזרת אנזימים, ובכך משמש כנשא אלקטרונים בתהליך הזרחון החמצוני, השלב האחרון של הנשימה התאית. ציטוכרום משמש גם לחמצון וחיזור של חומרים שונים בכבד, בין השאר חומרים זרים המגיעים דרך המזון (אתנול, תרופות ורעלים, למשל), ובכך לניטרולם והפיכתם למזיקים פחות.
תכונות ביוכימיות.
האתר הפעיל בחלבוני הציטוכרום, אשר תמיד נמצאים כחלק אינטגרלי של ממברנה כלשהי (ביצורים איקריוטיים: ממברנת המיטוכונדריון), הוא אטום הברזל. הברזל מסוגל להימצא בשני מצבי חמצון שונים: +Fe2 (מחוזר) ו-+Fe3 (מחומצן). במצב הראשון, המחוזר, חסרים לברזל שני אלקטרונים, ולפיכך יש לו מטען חשמלי חיובי כפול, ובמצב השני, המחומצן, חסרים לו שלושה אלקטרונים והוא בעל מטען חשמלי חיובי משולש. הברזל המחומצן מסוגל לקלוט אלקטרון בודד כלומר לחמצן, ואילו הברזל המחוזר - למסור אלקטרון (לחזר); זוהי תמצית יכולתו של הציטוכרום לשמש כנשא אלקטרונים וכחומר מחזר או מחמצן.
אטום הברזל בציטוכרום נמצא במרכזה של קבוצת הם, קבוצת אטומים. בעלת מבנה גאומטרי, המכיל ארבע טבעות מחומשות שבכל אחת מהן אטום חנקן אחד היוצר קשר קואורדינטיבי עם יון הברזל. בנוסף יוצר יון הברזל 2 קשרים נוספים עם ליגנדים שמקורם בשרשרת החלבון: אטום גפרית שמקורו בחומצת האמינו מתיונין ואטום חנקן השייך להיסטידין. כך, בניגוד להמוגלובין יון הברזל שבציטוכרום קשור ל 6 ליגנדים במבנה של אוקטהדר ואינו יכול ליצור קישורים קואורדינטיבים אחרים אלא רק להשתתף בתגובות חמצון-חיזור.
סוגי הם.
קיימים כמה סוגי הם הנבדלים בשרשראות הצדדיות המתפרשות בצדי המבנה הטבעתי של הפורפירין. הסוגים השונים מסומנים באות לטינית קטנה ומוטה (הם "a", הם "b" וכן הלאה). הציטוכרומים השונים נבדלים, בין השאר, בסוג קבוצת ההם שהם נושאים, ואף הם מסומנים בהתאם באות לטינית קטנה.
היסטוריה.