אודום (Odum) הגדיר בשנת 1971 את האקולוגיה כחקר מבנה ותפקוד הטבע. זוהי הגדרה כוללנית ביותר, שאינה מתקשרת במישרין לביולוגיה. לעומתו קרבס (Krebs) בשנת 1972 התייחס בהגדרתו ל"חקר יחסי הגומלין הקובעים את התפוצה והשפע של אורגניזמים". הגדרתו של קרבס לא רק ממוקדת יותר (וקרובה יותר להגדרה הראשונה של הקל), אלא גם מקשרת במישרין את האקולוגיה לאחד התחומים הבסיסיים שאותה היא חוקרת - דגמי תפוצה של מינים, ומגוון ביולוגי. האקולוגיה על פי תפישתו, וכן כחלק מהתפישה המודרנית, מחפשת מענה לשאלות כגון "מדוע מינים נפוצים בסביבה זו ונדירים באחרת?" או "מה קובע את הרכב המינים ואת עושרם בסביבה מסוימת?". אלו הן השאלות העומדות בבסיס המחקר האקולוגי המודרני. בהגדרתו קרבס לא קובע שיחסי הגומלין בין האורגניזמים לסביבתם הם הקובעים את תפוצת המינים, אלא מכנה את הגורמים לכך "יחסי גומלין" – בצורה כללית יותר; אם כי רבים סוברים שכוונתו היא בהכרח ליחסי הגומלין שבין אורגניזמים לסביבתם.
ב–1977 הגדיר Ricklefs את האקולוגיה כחקר הסביבה הטבעית, ובמיוחד יחסי הגומלין בין אורגניזמים לסביבתם. הרחבה זו של הגדרת האקולוגיה כוללת בה תחומי חקר נוספים על יחסי הגומלין, אך לא מפרטת אותם.
ב–1992 איחד ג'ין ליקנס (Likens) את ההגדרות למה שהתקבל על ידי ה-Institute for Ecological Research בניו יורק כהגדרה הרשמית של האקולוגיה המודרנית: חקירה מדעית של התהליכים המשפיעים על תפוצה ושפע של אורגניזמים, יחסי הגומלין ביניהם, וההשפעות ההדדיות בין אורגניזמים וההמרה והנעה של אנרגיה וחומר.
עקרונותיה של האקולוגיה.
למרות היותה תחום צעיר, האקולוגיה פיתחה במרוצת השנים מערכת עקרונות והגדרות ענפה, עליה מתבסס המחקר האקולוגי. נסקור כאן את העקרונות הבסיסיים עליה מושתתת האקולוגיה המודרנית, ואשר חיוניים להבנתה.
גורמים סביבתיים.
גורמי סביבה הם אותם "יחסי גומלין בין אורגניזמים לסביבתם" המוזכרים שוב ושוב בהגדרות האקולוגיה. למעשה, כל גורם אשר מקורו בסביבה ואשר משפיע בדרך כלשהי על תפוצתם של אורגניזמים עונה להגדרה האקולוגית של גורם סביבה. טמפרטורה, עוצמת האור, רמת ה־pH, כמות המזון, פיזור אויבים טבעיים (כגון טורפים ופתוגנים) ועוד, כולם עונים להגדרה זו. הגדרה זו, קל להיווכח, רחבה מאוד. לכן, מקובל לחלק את גורמי הסביבה לשתי קטגוריות: גורמים ביוטים וגורמים אביוטיים. גורם ביוטי הוא כל גורם סביבה אשר כרוך בהימצאותם של אורגניזמים בסביבה. כך, נכלול תחת קטגוריה זו את הימצאותם של אויבים טבעיים, של אורגניזמים מתחרים, של טרף וכיוצא בזה. גורם אביוטי הוא כל גורם סביבתי כימי או פיזיקלי, דהיינו שאינו ביוטי. תחת קטגוריה זו כלולים טמפרטורה, pH, רמת לחות, קיומם של חומרי הזנה וכדומה.
קיימת שיטת חלוקה נוספת, גסה פחות, המחלקת בין גורמי הסביבה על פי אופן השפעתם על האורגניזמים בסביבה. בשיטה זו מבדילים בין משאבים, תנאים, ויחסי גומלין בין אורגניזמים. יחסי גומלין בין אורגניזמים מהווים תחום עיסוק נרחב בפני עצמו באקולוגיה וההתעסקות בהם בדרך כלל אינה כגורמים סביבתיים, ולכן עיקר החלוקה היא בין תנאים למשאבים.
תנאי סביבה הוא כל גורם אביוטי, (המשתנה במרחב ובזמן) אשר לא נצרך על ידי האורגניזם, אך האורגניזם עשוי להיות מושפע מנוכחותם. כך טמפרטורה, המשפיעה על תפוצתם של אורגניזמים אך לא נצרכת על ידם, היא תנאי סביבה. כך גם pH, מליחות קרקע, לחות יחסית וכיוצא בזה, כולם תנאי סביבה. לעומת זאת, משאב הוא כל גורם סביבה שניתן למדידה באופן כמותי, ושפעולת אורגניזמים גורמת להקטנה בכמותו (במילים אחרות: הוא נצרך על ידי אורגניזמים). תחת קטגוריה זו כלולים החומרים אותם צורך האורגניזם לבניית גופו, האנרגיה הדרושה לתפקודו, וכן המקום הנדרש למחייתו.
קיימים גורמים סביבתיים המשפיעים בצורה משמעותית הרבה יותר מגורמים אחרים על מין מסוים. גורמים אלה מכונים גורמים מגבילים או גורמים קובעים, כיוון שהם מגבילים או קובעים את גודל אוכלוסיית אותו המין. גורם מגביל יכול להיות משאב או תנאי. משאב מגביל הוא כל משאב שנמצא בחוסר המספיק כדי להגביל את צפיפות אוכלוסיית המין. כך מים למשל יכולים לשמש משאב מגביל כשהם אינם מצויים ברמה מספקת כדי לכלכל אורגניזם כלשהו.
קיימים גורמים נוספים, שאינם גורמי סביבה, אשר יכולים להשפיע על תפוצתם של מינים. בין גורמים אלה כלולים העבר האבולוציוני של המין - הגורמים הסביבתיים שהשפיעו עליו בעבר והתמורות שחלו בסביבתו, וכן כושר הרבייה וההגירה (ההפצה) שלו.
בית גידול וגומחה.
שני מושגי יסוד שימושיים ביותר באקולוגיה הם בית גידול וגומחה אקולוגית. המושג בית גידול החל לשמש אקולוגים כבר בתחילת דרכה של האקולוגיה, והוגדר כסביבה האופיינית לקיומו של מין מסוים. בית הגידול כונה "כתובתו" של המין, שהרי על סמך ידיעת בית גידולו של מין מסוים נדע היכן סביר למוצאו. בית הגידול הוא אופי המקום הפיזי בו מצוי מין זה או אחר. ניתן להתייחס לבית הגידול ברמות מיקוד שונות לצורך מחקר, בהתאם לקביעתו של האקולוג. כך בית גידול יכול להיות פיסת בשר, עליה מתקיימים חיים אופייניים של אורגניזמים הניזונים ממנה; והוא יכול להיות באותה מידה העולם כולו.
למרות תועלתו הרבה של מושג בית הגידול, עד מהרה נדרש מושג נוסף לתיאור מיקומו של המין. המושג גומחה אקולוגית נטבע כדי לתאר את מיקומו של המין במערכת יחסי הגומלין המתקיימת בסביבה, וכונתה "תפקידו" של המין. זהו מושג מופשט ולכן הגדרתו הייתה מטבעה קשה יותר מהגדרת בית הגידול. ההגדרה המקובלת כיום נטבעה על ידי ג'ורג' הצ'ינסון ועל פיה גומחה אקולוגית היא תחומי התנאים, המשאבים, והזמנים בהם מין יכול לשרוד ולהתרבות. לדוגמה, תחום הטמפרטורה של מין מסוים יכול להיות הטמפרטורה שבין 20 ל-40 מעלות צלזיוס: מעבר לטווח זה המין לא מסוגל לשרוד. הגדרה מעין זו לכל התנאים והמשאבים הדרושים למין, יוצרת את הגומחה.
בנוסף, מבחינים בין גומחה בסיסית לגומחה ממומשת של מין. גומחה בסיסית היא גומחה היפותטית, המייצגת את גומחתו של המין כשהוא לא בא במגע עם מינים אחרים. הגומחה הממומשת של המין היא הגומחה בפועל, והיא תוצאה של צמצומה של הגומחה הבסיסית על ידי יחסי גומלין עם אורגניזמים אחרים. הימצאותו של טורף, למשל, עשויה לגרום לכך שהמין הנטרף יצמצם את גומחתו רק לתחומים שאינם נגישים לטורף כדי לחמוק ממנו.
רמות הארגון של האקולוגיה.
האקולוגיה מארגנת את הסביבה בארבע רמות ארגון היררכיות, המשמשות את המחקר האקולוגי:
יחסי גומלין בין אורגניזמים.
יחסי גומלין הם ההשפעות ההדדיות שמשפיעים זה על זה אורגניזמים שונים, ומהווים תיאור מנגנוני של הגורמים הביוטיים המעצבים חברות ביולוגיות. ההתייחסות העיקרית ליחסי גומלין באקולוגיה היא ברמת האוכלוסייה, כלומר, כיצד משפיע שינוי בצפיפותו של אורגניזם א' על צפיפותו של אורגניזם ב'. עם זאת, ניתן לנתח את המנגנונים העומדים בתשתית יחסי הגומלין ברמת הפרט, ברמה הפיזיולוגית או ברמות נמוכות יותר. יחסי גומלין יכולים להיות ישירים או עקיפים (ההשפעה של מין א' על מין ב' דרך השפעתו על מין ג').
ניתן לחלק יחסי גומלין ליחסים תוך-מיניים ובין-מיניים:
גלגולי אנרגיה וחומר.
לכל מערכת אקולוגית, מלבד המבנה שלה - חברה ביולוגית ובית גידול, יש תפקוד אופייני. תפקוד זה הוא מעבר של אנרגיה וחומרים דרך המרכיבים הביוטים והאביוטים שלה. בפשטות, בכל מערכת אקולוגית מתבצעים תהליכים בהם נצרכים אנרגיה וחומרים על ידי האורגניזמים מהסביבה, אלה מעובדים במערכת ולבסוף נפלטים חזרה לסביבה.
בכל מערכת אקולוגית דרושים אורגניזמים שיוכלו להכניס אנרגיה וחומרים אל המערכת ממקורות אביוטיים. אורגניזמים אלה מכונים אוטוטרופים (אוטו - עצמי, טרופיות - הזנה). האוטוטרופים מקיימים תהליכים בהם הם קולטים אנרגיה ממקורות אביוטיים, וחומרים אנאורגניים, לצורך הפקת חומרים אורגניים עתירי אנרגיה. האוטוטרופים השכיחים ביותר, הצמחים, מקיימים את תהליך הפוטוסינתזה, בו הם צורכים אור מן השמש, וחומרים כמים ופחמן דו-חמצני, כדי ליצור גלוקוז - תרכובת אורגנית עתירת אנרגיה. תרכובות אורגניות כגלוקוז משמשות מקור אנרגיה לאורגניזמים על ידי פירוקו חזרה למים ופחמן דו-חמצני תוך פליטת אנרגיה בתהליך הקרוי נשימה תאית. לאחר הפירוק, האנרגיה הנוצרת משמשת את האורגניזם לבניית גופו ולתפקודו. האוטוטרופים אמנם משתמשים בתרכובות עתירות האנרגיה אותם יצרו, אך תרכובות אלה משמשות גם אורגניזמים אחרים. אלה קרויים הטרוטרופים (הטרו - שונה), והם אינם מסוגלים לנצל אנרגיה וחומרים ממקורות אביוטיים. לכן הטרוטרופים צורכים ("אוכלים") אורגניזמים אוטוטרופים, או אורגניזמים הטרוטרופים אחרים. בגופם של הנאכלים מצויים תרכובות אורגניות "מן המוכן", שיכולות לשמש את ההטרוטרוף לצורך תפקודו.
האורגניזמים במערכת האקולוגית נחלקים למספר רמות הזנה (או רמות טרופיות). האנרגיה והחומר עוברים ממקור האנרגיה (ברוב המכריע של המערכות - השמש) אל רמות ההזנה השונות כשכל רמת הזנה ניזונה על פי רוב מקודמתה. תהליך זה קרוי שרשרת מזון או מארג מזון