חיידקי "F. tularensis" הם חיידקים גראם-שליליים, קטנים מאוד (גודל ממוצע של µm0.2x0.2-0.7), הנצבעים חלש מאוד בצביעת גראם. חיידקים אלה אינם מוטיליים (אינם נעים), מתסיסים גלוקוז (פרט לזן "F. tularensis mediasiatica"), מפרקים חלש מאוד מי חמצן במבחן קטלאז (מייצרים כמויות קטנות של האנזים קטלאז), שליליים במבחן אוקסידאז, לא מפרקים שתנן (לא מייצרים את האנזים אוראז כלל), בעלי צורה נקדית-מתגית (Coccobacilli) ועטופים בקפסולה.
בדומה ליתר חיידקים גראם-שליליים, המורפולוגיה של חיידקי "F. tularensis" מתאפיינת בסממנים הבאים:
פקטורי אלימות.
חיידקי "F. tularensis" מבטאים מספר פקטורי אלימות, שבאמצעותם הם מגבירים ומייעלים את יכולתם להדביק תאים ולהתרבות בהם. להלן מספר פקטורי אלימות ידועים בחיידקים אלה:
הדבקה ומחזור חיים.
העברתם של חיידקי "F. tularensis" אינה מתרחשת ישירות מאדם לאדם. אולם חשיפה לבעל חיים נשא או חולה וכן לווקטור ממערכת פרוקי-הרגליים גורמת להעברתם לבני האדם. חיידקי "F. tularensis" מסוגלים אמנם להדביק קשת רחבה של חולייתנים ממחלקות שונות (דגים, זוחלים, עופות ויונקים), אולם בעלי החיים העיקריים אשר מהווים חיות מאגר לחיידקי "F. tularensis" שייכים לסדרת ארנבאים, מכרסמים ותרנגולאים. פרוקי-הרגליים העיקריים אשר ידועים כמפיצי החיידקים בקרב בני האדם הן קרציות השייכות למשפחת הקרציות הקשיחות (סוגים: "Ixodes", "Dermacentor", ו-"Amblyomma"), יתושים (הסוג "Aedes" ו-"Ochlerotatus") וזבובים השייכים למשפחת הטבניים (הסוג "Chrysops").
הדבקה בחיידקי "F. tularensis" יכולה להתרחש במספר אופנים:
חיידקי "F. telarensis" הם חיידקים אינטרצלולריים (תוך-תאיים) פקולטטיביים, המסוגלים להדביק סוגי תאים רבים בגוף (לרוב תאי ריאות וקרום הריאה, קשריות לימפה, טחול, כבד וכליות). אולם בשלבים הראשונים לאחר ההדבקה נמצא כי לחיידקים אלה העדפה ברורה למקרופאגים, שלתוכם הם חודרים באמצעות הפגוציטוזה. לאחר הפגוציטוזה וטרם פירוקם בליזוזום, חומקים חיידקים אלה מתוך הפגוזום, שבו הם לכודים, לעבר הציטוזול של המקרופאגים. לאחר ההתחמקות מתוך הפגוזום מתחילים החיידקים להתרבות ביעילות רבה בציטוזול, דבר אשר גורם להרס המקרופאג בתהליך אפופטוזה, ולפיזור חיידקי "F. tularensis" בין תאי הרקמה ולהדבקתם.
בדומה ליתר החיידקים, גם חיידקי "F. tularensis" עוברים חלוקה א-מינית שנקראת פליגה (זמן הדור של "F. tularensis" אורך 60 דקות). חלוקה זאת באה לידי ביטוי ביצירת 2 תאי בת הזהים מבחינה גנטית לתא האם (תא המקור). עם זאת, שונות גנטית עלולה להתרחש על ידי רכישת מוטציה אקראית במהלך תהליך הפליגה או על ידי העברה גנטית אופקית (העברת פלסמידים בין שני חיידקים על ידי שימוש בריס ייעודי) של ה-DNA.
פתוגנזה וטיפול.
פתוגנזה.
חיידקי "F. tularensis" גורמים, כאמור, למחלת הטולרמיה בבני האדם ובבעלי החיים. מחלת הטולרמיה ניתנת לסיווג על סמך 6 סימנים קליניים להם היא גורמת. להלן 6 צורות המחלה (לעיתים תכופות ניתן להבחין בשילוב של שניים או יותר מהסימנים):
מחלת הטולרמיה מופיעה לאחר 1–14 ימי דגירה (3–5 ימי דגירה בממוצע) ומלווה לרוב בחום גבוה (עלול להגיע ל-C°40), צמרמורת, כאב ראש, כאב שרירים ומפרקים ועייפות. תסמינים נוספים דוגמת: פריחה, שיעול, כאב בטן, שלשול והקאה, אופייניים יותר לסימנים הקליניים הספציפיים של מופע המחלה.
הסימן הקליני המתאפיין בשלפוחיות וכיבים (Ulceroglandular form) הוא סימן ההיכר של מחלת הטולרמיה (מופיע ב-70-80% מהחולים), שכן הוא עלול להגרם הן ממגע ישיר של העור עם האזור הנגוע של בעל החיים והן כתוצאה מעקיצה או נשיכה של פרוקי-רגליים. הסימן הקליני המתאפיין במחלה טיפואידית (Typhoidal form) מופיע ב-10-15% מהחולים. הסימן הקליני המתאפיין בדלקת עיניים ובלוטות לימפה מוגדלות (Oculoglandular form) מופיע ב-1% מהחולים בלבד. הסימנים הקליניים המתאפיינים בבלוטות לימפה מוגדלות (Glandular form) ודלקת בדרכי העיכול והלוע (Oropharyngeal-Gastrointestinal form) הן נדירות יחסית.
ללא טיפול הולם אחוזי התמותה ממחלת הטולרמיה נעים בין 5-15%, אולם הסימן הקליני של המחלה המתאפיין בדלקת הריאות (Pneumonic form) הוא, כאמור, המסוכן מבין כולם ומוביל בדרך כלל לאחוזי תמותה גבוהים (60% מהחולים) ללא טיפול הולם.
עיקר התחלואה מתרחשת בשתי תקופות במהלך השנה: בחודשי הקיץ, כאשר מתרחשות עיקר העקיצות והנשיכות ובחורף, במהלך עונת הציד של הארנבאים.
טיפול.
תגובה חזקה של מערכת החיסון המולדת והנרכשת, המלווה בשחרור גבוה של אינטרפרון גמא (IFNγ) וציטוקין מסוג TNFα, חשובים להתמודדות מערכת החיסון עם הזיהום החיידקי בשלביו הראשונים (שלב הדבקת המקרופאגים) וזאת משום שיצור IFNγ ו-TNFα גורמים להמרצת תהליך הפגוציטוזה, יצור מולקולת NO וספיחת יוני ברזל הנחוצים להתמודדות המקרופאגים עם החיידקים. היות שמדובר בחיידקים תוך-תאיים, הפעלה יעילה וחזקה של תאי T ציטוטוקסיים (Tc) הכרחית לחיסול הזיהום החיידקי בשלבים המאוחרים של ההדבקה.
עם זאת, הטיפול המקובל כנגד החיידקים כולל את השימוש באנטיביוטיקות הבאות (שימוש באנטיביוטיקות אלה מוריד את אחוזי התמותה מטולרמיה ל-1%):
מניעה.
חיידקי "F. tularensis" נפוצים ברחבי חצי הכדור הצפוני, מחוג הקוטב הצפוני ועד לקו רוחב 20 צפון ומסוגלים להתקיים בטווח טמפרטורות שנע בין 24°C ל-39°C. מחלת הטולרמיה אינה נפוצה באזורים דרומית לקו רוחב זה (אפריקה הדרומית, מרכז ודרום אמריקה ואוסטרליה).
חיידקי "F. tularensis" מפגינים עמידות יוצאת דופן, בהשוואה לחיידקים תוך-תאיים אחרים, לתנאי הסביבה בכך שהם מסוגלים לשרוד מספר שבועות מחוץ לתאי המאכסן במאגרי מים (90 יום), בכרי דשא ובערימות חציר (192 יום) וכן לשרוד תנאי לחות, קור וקיפאון גבוהים (3 שנים בטמפרטורה של 15°C-). היות שעיקר התחלואה בחיידקים אלה מתרחשת בשתי תקופות במהלך השנה, הימנעות מחשיפה לבעלי חיים החשודים כנגועים וכן לעקיצות ונשיכות פרוקי-הרגליים היא קריטית במניעת ההדבקות. כאשר יש כורח לבוא במגע עם בעלי חיים או פגריהם, יש לעשות זאת עם ביגוד מגן מתאים (כפפות, מסכת פנים ומשקפי מגן) על מנת למנוע מגע ישיר של העור וכן את שאיפת הארוסולים לריאות.
בשל העובדה כי חיידקי "F. tularensis" נמצאים במעי הקרציות ולא בבלוטות הרוק שלהן, יש צורך בשהייה ממושכת של הקרציה על העור כדי להעביר את החיידקים למאכסן. לפיכך מזעור החשיפה לקרציות על ידי לבישת בגדים המכסים חלקים רבים בגוף (מכנסיים ארוכים, חולצה עם שרוולים ארוכים) ושימוש בקוטלי חרקים עוזר למזער את מקרי ההדבקות.
עובדי מעבדות נכללים בקטגוריית האוכלוסייה בסיכון להדבקות מפני שהם נחשפים לריכוזים גבוהים של החיידקים על בסיס יומי. עבודה עם חיידקי "F. tularensis" נחשבת לבעלת סיכון ביולוגי ברמה 3 (Biosafety level 3) ולכן פרט לביגוד מגן ייעודי ושימוש במנדף ביולוגי מתאים מומלץ לאותם עובדי המעבדה ליטול אנטיביוטיקה כאמצעי מנע. אוכלוסיות נוספות שעלולות להמצא בסיכון הם אנשים שעוסקים במקצועות כגון: ציד, עיבוד בשר, וטרינריה, גינון וחקלאות.
חיידקי "F. tularensis" מפגינים רגישות גבוהה לחומרי חיטוי הבאים:
עיקור יעיל של החיידקים מתבצע בחום לח באוטוקלב בטמפרטורה של 121°C למשך 15 דקות, או בחום יבש בטמפרטורה של 160-170°C למשך שעה אחת.
חיסון.
מספר חיסונים זמינים כיום בשוק כנגד "F. tularensis":
אבחנה.
זיהוי חיידק " F. tularemia" על ארבעת זניו השונים היא משימה חשובה ביותר בקרב עובדי המעבדה המיקרוביולוגית, שכן קיים שוני בפתוגנזה של כל זן וזן. לשם כך נהוג להשתמש במספר שיטות סרולוגיות ומולקולריות המשלבות מיקרוסקופיה.
שימוש בתור נשק ביולוגי.
בעיני רבים נתפסים חיידקי "F. tularensis" כגורם סיכון ביולוגי ממעלה ראשונה, שעלולים לשמש ליצור נשק ביולוגי להשמדה המונית. הסיבות העיקריות לכך נעוצות במאפייניהם הייחודיים של החיידקים:
בהתאם לכך, שיער ארגון הבריאות העולמי (WHO) כי פיזור של 50 ק"ג חיידקי "F. tularensis" מעל עיר המאוכלסת ב-5 מיליון תושבים תגרום ל-250,000 חולים ולכ-19,000 הרוגים.
במרוצת השנים השתמשו ארצות הברית, ברית המועצות ויפן ב-"F. tularensis" (Type A ו-Type B) על מנת לייצר נשק ביולוגי:
שתי המעצמות המשיכו במאמציהן לפתח ולאגור נשק ביולוגי מבוסס על הזנים המלאכותיים והעמידים בפני אנטיביוטיקה של חיידקי "F. tularensis" וכן לפתח חיסונים ואמצעי מיגון כנגדם. ארצות הברית השמידה את מצבורי הנשק הביולוגי שלה בשנת 1973 לאחר חתימתה על אמנת הנשק הביולוגי ואילו ברית המועצות המשיכה לפתח ולאגור נשק המבוסס על החיידקים עד לשנות ה-90 המוקדמות.
מיקרופיגמנטציה
להקת המחול אלון יזרעאל
צחניסצקאלי
צחֵנִיסצקאלִי (בגאורגית: ცხენისწყალი) הוא נהר במערב גאורגיה, היובל הגדול ביותר הנהר ריוני.
גאוגרפיה.
צחניסצקאלי נובע בגובה 2,710 מטרים במדרון הדרומי של רכס סוואנתי שבקווקז הגדול, ממערב לפסגת פסיסמתה (3,786 מטר) של רכס רצ'ה.
בחלק הזרימה העליון והאמצעי, צחניסצקאלי זורם במדרון הדרומי של רכס סוואנתי ושלוחותיו; באפיקו התחתון, הנהר עובר במישור קולכתי, שבו נשפך לריוני מצפון, ליד הכפר סג'ווחו.
אורכו של צחניסצקאלי 176 ק"מ והוא מנקז שטח של 2,120 קמ"ר. ספיקתו הממוצעת של צחניסצקאלי בנקודת השפיכה שלו לריוני היא 90.4 מ"ק לשנייה.