מוצאם של העופות מזוחלים. תגלית זו נעשתה בשנת 1861, שנתיים בלבד לאחר פרסום מוצא המינים של צ'ארלס דרווין, כאשר נמצא המאובן הראשון של ארכאופטריקס. שלד הארכאופטריקס הוא שלד זוחל טיפוסי - יש לו שיניים, רגליים קדמיות בעלות אצבעות נפרדות מצוידות בטפרים, וזנב ארוך המורכב מחוליות רבות ובלתי־מאוחות. ואולם מספר מאובני ארכאופטריקס (עשרה נוספים התגלו מאז) מראים בבירור נוצות מפותחות על הזרועות והזנב. מאובנים אלו מתוארכים לתור היורה, לפני כ־150 מיליון שנה.
עם זאת, במשך זמן רב לא הייתה הסכמה מאיזו קבוצה של זוחלים התפתחו העופות. תומאס הנרי האקסלי השווה את שלד הארכאופטריקס כבר בשנת 1868 לשלד הדינוזאור הקטן קומפסוגנתוס, והגיע למסקנה שהם דומים מאוד. על בסיס זה הוא שיער שהארכאופטריקס התפתח מן הדינוזאורים. אך השערה זו נדחתה באותו זמן על ידי פלאונטולוגים רבים, ובראשם ריצ'רד אוון, בעיקר משום שלא היו מוכרים אז דינוזאורים בעלי עצם בריח, אשר כן קיימת בארכאופטריקס ובעופות. בנוסף, ההשערה לא התאימה לתדמית המקובלת של הדינוזאורים באותם ימים כשוכני קרקע ענקיים ומסורבלים. לכן עד שנות ה־70 של המאה ה־20 הייתה מקובלת השערה חלופית שהעופות התפתחו מזוחלים ארכוזאורים, אבותיהם של הדינוזאורים.
ואולם בעשרות השנים האחרונות מתגלים עוד ועוד סוגים של דינוזאורים תרופודים קטנים, חלקם בעלי שלד המותאם לטיפוס על עצים, וחלקם עם עצמות בריח. יתר על כן, התגלו מאובנים רבים של דינוזאורים מנוצים, רובם קטני גוף אך ביניהם אף שני סוגים של טירנוזאוריים. כיום מקובלת הסברה שמרבית סוגי הטטנורים, בת הסדרה הגדולה ביותר של דינוזאורים תרופודים, היו מכוסים בנוצות, אשר שימשו אותם בעיקר לבידוד תרמי, ולעיתים גם לקישוט. בעקבות תגליות אלו יש כיום קונצנזוס מדעי שהעופות התפתחו מדינוזאורים, אף כי מיעוט זעיר של פלאונטולוגים עדיין דוגל בהשערת המוצא הארכוזאורי.
מבחינה טקסונומית העופות יכולים להיחשב לתת־קבוצה של דינוזאורים תרופודים לכל דבר. ואמנם, כיום פלאונטולוגים מתייחסים לעיתים לדינוזאורים נכחדים במונח "דינוזאורים שאינם עופות" (non-avian dinosaurs). תנינים ודינוזאורים שייכים לקבוצת ארכוזאוריה. לכן, מבחינה אבולוציונית, התנינאים קרובים לעופות אף יותר מאשר לזוחלים אחרים דוגמת הצבים או הלטאות.
התפתחות העופות הראשונים.
מרבית סוגי הדינוזאורים הידועים כיום בוודאות כבעלי כסות נוצות חיו בתור הקרטיקון, 145 עד 64 מיליון שנה לפני זמננו. פירוש הדבר שהם מאוחרים מארכאופטריקס, ולכן קרוב לוודאי אינם נמצאים ישירות על השושלת המפותלת המובילה מדינוזאורים קדומים לעופות בני ימינו. תחת זאת, נראה שהאבולוציה של דינוזאורים מנוצים הייתה מסועפת מאוד, ובענפים שונים שלהם הופיע ואבד כושר תעופה מספר פעמים במהלך היורה והקרטיקון. בתור הקרטיקון כבר חיו זה לצד זה דינוזאורים מנוצים שלא עפו, כגון ולוצירפטור; דינוזאורים מנוצים מעופפים אשר לא היו אבות קדמונים של העופות, כגון מיקרורפטור; עופות מעופפים לכל דבר אשר עדיין מפגינים תכונות "זוחליות" מסוימות, כגון קונפוציוסאורניס (בעל טפרים באצבעות הרגל הקדמית) ואיכתיאורניס (בעל שיניים); ועופות אשר איבדו את כושר התעופה באופן משני, כגון הספראורניס.
עם זאת, ידועים כיום גם מספר סוגי דינוזאורים מנוצים שחיו כבר בתור היורה, כמה מהם מתוארכים לתקופתו של ארכאופטריקס או אף מוקדמים ממנו, כגון אנכיאורניס ואפידקסיפטריקס. עקב ריבוי זה של ענפים והסתעפותם קשה עדיין לפענח את ההשתלשלות המדויקת של העופות בני־ימינו מן הדינוזאורים המנוצים. ארכאופטריקס עדיין נחשב בדרך־כלל לעוף המוקדם ביותר הידוע לנו, אולם לאחרונה הוצע שנכון יותר לסווג אותו למשפחת הדרומאוזאוריים. אם השערה זו נכונה, סביר שהוא לא היה אביהם הקדמון העופות בני־ימינו, אלא השתייך לענף קרוב של דינוזאורים מנוצים שהתפתחה בו תעופה באופן בלתי־תלוי. על־פי השערה זו, מועמד טוב יותר לתואר העוף הראשון הוא ג'הולאורניס, אשר התפתח מאפידקסיפטריקס.
התפתחות התעופה.
אופן התפתחות התעופה אצל הדינוזאורים הוא נושא שעודו מצוי במחקר אינטנסיבי. מרבית החוקרים בתחום דוגלים בהשערת "מן העצים למטה", לפיה התעופה התפתחה בדינוזאור מנוצה מטפס על עצים, אשר פרש את נוצות הזרוע שלו על־מנת לגלוש מן הענף אל הקרקע, או אל ענף נמוך יותר, בדומה לאופן שבו סנאים מעופפים, וגלשנאים משתמשים כיום בקרום העור המתוח בין גפיהם. השערה זו נראית סבירה יותר מן ההשערה המתחרה "מן הקרקע למעלה", משום שקל יותר לרכוש מספיק מהירות התחלתית ליצירת כוח עילוי באמצעות נפילה מענף גבוה מאשר באמצעות ריצה מהירה. בעבר, ביקורת מרכזית על השערת "מן העצים למטה" היה המחסור במיני דינוזאורים מטפסים. ואולם בשנים האחרונות התגלו סוגי דינוזאורים שגופם הקטן נראה כמתאים מאוד לטיפוס, כמו אפידקסיפטריקס ומיקרורפטור.
עופות שאינם מעופפים.
לאורך כל תקופת קיומם של העופות הופיעו מדי פעם מינים וקבוצות שבהם נחלשה יכולת התעופה, לעיתים עד כדי התנוונות מוחלטת שלה. עופות בלתי־מעופפים החיים כיום אינם מייצגים שלבי ביניים בהופעת התעופה - כולם התפתחו מעופות שכבר היו בעלי יכולת תעופה בעבר אך איבדו אותה בשלב כלשהו. איבוד כזה הוא בדרך כלל תוצאה של הסתגלות לגומחות אקולוגיות שאין בהן יתרונות לתעופה:
התפתחות העופות בני ימינו.
לאחר ההכחדה ההמונית האחרונה החל תהליך התפתחות מהיר אצל העופות. וחלה התמיינות לפי מקומות החיות שהיו דלים ביושביהם. העופות החלו מתרבים ומתפשטים על פני ימים ויבשות. אך בעקבות תקופת הקרח האחרונה נכחדו עשרות אלפי מינים של עופות וכיום נותרו פחות מרבבה.
בשנת 2017 פורסם מחקר שהוכיח כי ההשערה של דרווין הקשורה להתפתחות מהירה של מינים ותת-מינים נכונה. המחקר הראה כי אכן עופות עברו לאורך האבולוציה התמיינות מהירה יחסית לאורגניזמים אחרים, ולכן יש להם גם קבוצה גדולה של תת-מינים.
השתלשלות אבולוציונית: מיתרניים &gt; בעלי גולגולת &gt; בעלי חוליות &gt; בעלי סנפירים בשרניים &gt; בעלי ארבע רגליים &gt; בעלי שפיר עוברי &gt; זאורופסידה &gt; זאוריה &gt; ארכוזאוריה &gt; דינוזאוריה &gt; בעלי אגן דמוי לטאה &gt; תרופודה &gt; טטנורים &gt; קלורוזאוריה &gt; מנירפטורים &gt; עופות.
העופות של ימינו קרויים עופות בתראים, והם לא התפתחו מן העופות הקמאים, שנכחדו כולם. ידועות שתי קבוצות של העופות הבתראים: עופות בעלי שיניים, שנכחדו כולם, ועופות חסרי שיניים, שקיימים עד ימינו.
מיון השתלשלות העופות עד ימינו:
רבייה.
אף על פי שלרוב העופות הזכרים אין אברי מין חיצוניים, יש לזכר זוג אשכים הגדלים פי כמה בעונת הרבייה על מנת לייצר תאי זרע. אצל הנקבה גדלות השחלות, אולם רק השמאלית מתפקדת.
אצל זכרים במינים ללא איבר מין זכרי, נשמר הזרע בשופכה (בניגוד ליונקים, השופכה אצל העופות משמשת רק למטרת רבייה ולא להטלת שתן) עד לרגע ההזדווגות. הזכר מתקרב אל הנקבה ומצמיד את פתח השופכה שלו לשלה כדי לאפשר לזרע להיכנס. הנקבה לוחצת את איבר המין שלה החוצה ומטה את זנבה הצידה כדי להבטיח מגע הדוק. תהליך זה מהיר ולוקח לעיתים אף פחות משנייה אחת.
הזרע נשמר בשופכת הנקבה במשך זמן בטווח של שבוע עד שנה, בהתאם למין העוף. ביצי הנקבה מתפתחות בשחלה, יוצאות מהשחלה לשופכה זו אחר זו, ומופרות על ידי הזרע עוד לפני שהן מוטלות על יד הנקבה. הביצים ימשיכו להתפתח בקן לאחר הטלתן.
עופות בית רבים וכן עופות אחרים כיען הם בעלי איבר מין חיצוני המתגלה רק בתקופת הייחום.
הפינגווינה הקיסרית מטילה ביצה אחת, ומספיקה לה הפריה חד-פעמית, ולעומת זאת ציפורי השיר זקוקות להפריות חוזרות בפרק זמן מסוים.
קינון.
אם נצייר בדמיוננו את הקן האידיאלי הן להורים והן לעובר המתפתח, נראה את קינם של ציפורי השיר המוסתר בשיחים, בין העצים או בעשב צפוף. אך מינים רבים בונים את קניהם במקומות "לא שגרתיים" כגומחות באדמה ובצמרות עצים.
קינון באזור סבוך או מוסתר, על פי רוב מעל הקרקע, מספק הגנה מפני טורפים. מאותה סיבה יעדיפו מספר מינים את הקינון במערות, בחורי עצים ואף בקנים מעשי ידי אדם כשובכים ובבתי אדם. נקרים בונים את קניהם בעצמם על ידי ניקור גזעי עצים, עופות שונים, ביניהם דורסי לילה רבים, משתמשים בקיני נקרים נטושים.
עופות רבים המקננים על האדמה, משתמשים באמצעי הגנה ייחודיים. השלדג בונה את קינו כמעט בסמוך למפלי מים כך שהוא מסכן את הבא לקינו. מינים מסוימים משתמשים במאורות נטושות של טורפים שהם אינם נמנים עם מזונם. עופות רבים בונים את קניהם על צוקים שהגישה אליהם כמעט בלתי אפשרית פרט לתעופה.
עופות דורסים גדולים, מתקשים לעיתים בבניית קניהם במקום מוסתר, בשל גודלו המתבקש. לעיתים אחר שנבנה קן בעמל רב, קורסים תחתיו הענפים ועל העופות לבנות את הקן מחדש במקום אחר. עופות אחדים החוזרים למקום קינונם כל שנה, ממשיכים בבניית קינם על חורבות הקן הישן, לבסוף כובד הקן המצטבר גדול כל כך עד שהוא קורס לתוך עצמו.
דגירה.
כל העופות, בלי יוצא מן הכלל מטילים ביצים (מספר הביצים להטלה אחת נקרא תטולה) קבוצה של עופות מסוימים, שמיקומה באוסטרליה ובאיים שכנים לה, מטילה את ביציה בדומה לזוחלים, בתוך גומחות באדמה וזונחת אותם לחלוטין. הוולדות אחר בקיעתם מסוגלים לדאוג לעצמם ואף לעופף במהרה.