המקור לחומצות השומן הוא במאגרי השומן בגוף ומהמזון. מאגרי השומן מתרכזים בתאי שומן (אדיפוציטים) בצורת מולקולות טריגליצריד, המורכבות מחד סוכר גליצרול ושלש חומצות שומן. על מנת לנצל את חומצות השומן הללו להפקת האנרגיה יש לבצע תחילה מספר שלבים מקדימים הכוללים את פירוק הטריגליצריד למרכיביו, ושינוע חומצות השומן החופשיות לתאי הגוף השונים.
גם ניצול חומצות השומן מהמזון דורש מספר שלבים מקדימים הכוללים את אריזת הטריגליצרידים בליפופרוטאינים מיוחדים.
פירוק מאגרי השומן.
תהליך פירוק הטריגליצרידים בתאי השומן מתבצע הודות לעלייה בהורמוני הגלוקגון או האפינפרין בדם. הורמונים אלה גורמים בראש ובראשונה להפעלת אנזים ליפאז ספציפי (Hormone Sensitive Lipase) אשר מתחיל לפרק את הטריגליצריד למרכיביו. חומצות השומן החופשיות משונעות בשלב הבא, על ידי חלבון האלבומין אל תאי הגוף השונים. בהגיעם אל התאים, מסוגלות חומצות השומן לעבור את ממברנות התאים הודות לשומניות שלהם ולמסיסות הנמוכה שלהם במים.
צריכת חומצות שומן מהמזון.
תוצרי המזון וביניהם גם טריגליצרידים אשר מגיעים למעי הדק מפורקים על ידי סדרה של אנזימים ונספגים בדופן אפיתל המעי. בעוברם את האפיתל הם נבנים מחדש כטריגליצריד ונארזים בליפופרוטאינים מיוחדים שנקראים כילומיקרונים ומשונעים בזרם הדם אל תאי הגוף. בהגיעם אל התאים, מפורקים הכילומיקרונים וחומצות השומן מועברות אל פנים התא.
המעבר למיטוכונדריה.
בעוברם את קרום התא מגיעות חומצות השומן לציטוזול התאי ומיד מגיבות עם קואנזים A ויוצרות מולקולת אציל קואנזים A אשר נחוצה לתהליך חמצון בטא. ריאקציה זו דורשת השקעה של אנרגיה ולכן מולקולת ATP אחת מנוצלת בתהליך. אולם מולקולות האציל קואנזים A אינן מסוגלות להיכנס אל תוך פנים המיטוכונדריה, מפני שהן אינן מצליחות לחדור את הקרום הפנימי שלהן. המעבר למיטוכנדריה מתאפשר אם כך הודות למולקולת הקרניטין, אשר מגיבה עם האציל קואנזים A ליצירת מולקולת אציל קרניטין. ריאקציה זו מזורזרת בנוכחות האנזים קרניטין אציל טְרַנְסְפֵרַאז I. אציל קרניטין חודרת את הקרום הפנימי ובתוך חלל המיטוכונדריה חוזרת לצורת אציל קואנזים A בנוכחות האנזים אציל טרנספראז II.
כעת מולקולות האציל קואנזים A מתחילות את חמצון הבטא בפועל.
תהליך החמצון.
כאמור, מטרת העל של התהליך הזה היא לבצע חיתוכים של מולקולות אצטיל קואנזים A על מנת לנצל אותן במעגל קרבס לצורך הפקת אנרגיה. לתהליך ארבעה שלבים:
ריאקציה זו מתרחשת הודות לאנזים אציל קואנזים A דֵהִידְרוֹגֵנָאז והמטבוליט שמתקבל נקרא טְרַאנְס-Δ אֶנוֹאִיל קואנזים A.
אנזים זה נעזר במולקולה נשאית האלקטרונים FAD המשמשת לו כקואנזים. זהו השלב החשוב ביותר אשר קובע את קצב התהליך כולו.
חמצון בטא בחומצות שומן בלתי רוויות.
התהליך אשר מפורט לעיל מתרחש במצב האידיאלי בו חומצת השומן היא רוויה, כלומר ללא נוכחות של קשרים כפולים בין הפחמנים המרכיבים אותה. אולם רוב חומצות השומן בטבע הן בלתי רוויות, כלומר בעלות אחד או יותר קשרים כפולים. נוכחות של קשרים כפולים אינה מהווה בעיה בתנאי שהקשר הכפול הוא מסוג טראנס, מפני שקשר מסוג זה מתקבל באופן טבעי לאחר השלב הראשון בתהליך. הבעיה תיווצר אם הקשר הכפול הוא מסוג ציס, מפני שהאנזים אנואיל הידרטאז (האנזים אשר מכניס מולקולת מים) אינו מסוגל לתפקד במצב כזה. בשביל להתגבר על הבעיה מגיע האנזים אֶנוֹאִיל קואנזים A אִיזוֹמֵרָאז אשר משנה את מצב הציס למצב טראנס ובכך מאפשר את המשך החמצון.
חמצון בטא לחומצות שומן בלתי זוגיות.
תהליך הפירוק של חומצות שומן בעלות מספר פחמנים אי זוגי מתבצע באופן זהה לתהליך אשר מתבצע עבור חומצות שומן זוגיות עד לשלב האחרון בו נותרת חומצת שומן בודדת בעלת שלושה פחמנים שנקראת פְּרוֹפְּיוֹנִיל קואנזים A. חומצת שומן זו אינה יכולה להיכנס למעגל קרבס אשר דורש מולקולות אצטיל קואנזים A בלבד אשר מתקבלות אך ורק בתום חמצון בטא לחומצות שומן זוגיות. ולכן לטובת ניצול הפרופיוניל קואנזים A מגיע האנזים פְּרוֹפְּיוֹנִיל קואנזים A קָרְבּוֹקְסִילָאז אשר תוך השקעת מולקולת ATP וביקרבונט הופך אותה למולקולת מַתִיל מָלוֹנִיל קואנזים A. מולקולה זו מיד הופכת לסוּקְסִינִיל קואנזים A על ידי האנזימים מַתִיל מָלוֹנִיל קואנזים A אֵפִּימֵרָאז ומוּתָאז בריאקציה עוקבת, אשר יכולה להיכנס כעת ישירות למעגל קרבס בתור אחד מהמטבוליטים שלו (ראו איור).
חמצון בטא של חומצות שומן ארוכות מאוד.
חמצון חומצות שומן ארוכות מאוד (למעלה מ-18 פחמנים) מתחיל בציטוזול בפראוקסיזומים. החמצון הזה מתרחש עד לשלב שבו חומצות שומן מגיעות לאורך של 18 פחמנים. בשלב הבא משונעות חומצות השומן הללו למיטוכונדריה ומשם ממשיך התהליך כפי שפורט.
בקרה על התהליך.
הבקרה על חמצון בטא מתחלקת למספר סוגים:
ביאלא
סוון-יוראן אריקסון
סוון-יוראן אריקסון (, הגייה בשפת המקור: סְווֵן-יֶרַאן; נולד ב-5 בפברואר 1948 בעיירה סונה שבוורמלנד, שוודיה) הוא כדורגלן-עבר ומאמן כדורגל שוודי. אריקסון זכור במיוחד בזכות תקופתו כמאמן נבחרת אנגליה, אותה אימן בשני מונדיאלים ובאליפות אירופה אחת. אריקסון הוא המאמן הראשון שזכה בדאבל המקומי בשלוש מדינות שונות (שוודיה, פורטוגל ואיטליה).
קריירה.
קריירת המשחק של אריקסון לא הייתה מרשימה. אריקסון, שהיה מגן ימני, שיחק בעיקר בליגות נמוכות ולא הצליח להעפיל לליגה הבכירה בארצו. ב-1975 נאלץ לפרוש ממשחק, בגיל 27 בלבד, בעקבות פציעה בברך.
בהתחלה מילא אריקסון את תפקיד עוזר המאמן בקבוצת דגרפורס, מהליגה השלישית בשוודיה. לאחר שהמאמן הראשי עזב מונה אריקסון במקומו והוליך את הקבוצה למקום הראשון ולעלייה לליגה השנייה. ההישג לא נעלם מעיני הקבוצות הבכירות במדינה, ואריקסון הוחתם (יחד עם עוזרו) כמאמן קבוצת הפאר השוודית גטבורג, בגיל 31 בלבד. בעונתו הראשונה זכתה הקבוצה בגביע השוודי, ושנתיים לאחר מכן זכתה ב"טרבל": הגביע השוודי, אליפות הליגה השוודית וגביע אופ"א.
לאחר ההצלחה האדירה עם גטבורג היה אריקסון מבוקש על ידי קבוצות רבות באירופה, כשבסופו של דבר חתם כמאמן בנפיקה ליסבון הפורטוגזית. אריקסון כמעט ושחזר בעונת 1982/1983 את ה"טרבל" בו זכה עם גטבורג, כשהצליח לזכות באליפות הליגה הפורטוגזית ובגביע הפורטוגזי, אך בגמר גביע אופ"א הפסיד לקבוצת אנדרלכט הבלגית. לאחר אליפות נוספת עם בנפיקה עזב אריקסון את פורטוגל, ועבר לאמן את רומא.
בשלוש עונותיו ברומא לא הצליח אריקסון לזכות בתארים, למעט זכייה אחת בגביע האיטלקי ב-1986. לאחר רומא אימן אריקסון למשך שתי עונות בפיורנטינה, אך לא הצליח להוביל אותה לתארים. לאחר פיורנטינה חזר לבנפיקה ליסבון ב-1989, ואיתה הגיע לגמר גביע אירופה לאלופות 1990, גמר שבו הפסידה בנפיקה למילאן. לאחר עוד זכייה באליפות פורטוגל ב-1991 חזר לאיטליה, הפעם כמאמן סמפדוריה.
את סמפדוריה אימן אריקסון 5 עונות, במהלכן רשם זכייה אחת בגביע האיטלקי ב-1994. לאחר סמפדוריה עבר לאמן את קבוצת לאציו. בלאציו זכה אריקסון בשני גביעים, תואר גביע המחזיקות (האחרון ששוחק) ואליפות בשנת 2000, האליפות השנייה בלבד בתולדות המועדון. בעקבות ההצלחות רבים מאוהדי לאציו מחשיבים את אריקסון כמאמן הטוב ביותר בתולדות הקבוצה.
לאחר התפטרותו של קווין קיגן מתפקיד מאמן נבחרת אנגליה באוקטובר 2000, הוחלט למנות את אריקסון לתפקיד. אריקסון היה המאמן הזר הראשון בתולדות הנבחרת האנגלית. המבחן האמיתי הראשון שלו כמאמן היה ב-1 בספטמבר 2001, נגד יריבתה הגדולה של אנגליה, נבחרת גרמניה, במינכן. אנגליה הביסה את הגרמנים 1-5, במשחק שמהווה ציון דרך בהיסטוריה של הנבחרת האנגלית. אנגליה הצליחה להעפיל לטורניר המונדיאל, לאחר שער שוויון דרמטי של דייוויד בקהאם במשחק המכריע מול נבחרת יוון.
בטורניר עצמו הצליחה אנגליה לנצח בשלב הבתים עוד יריבה גדולה, נבחרת ארגנטינה, בתוצאה 0-1 (שוב משער של דייוויד בקהאם), אך הודחה ברבע הגמר על ידי נבחרת ברזיל, שזכתה בטורניר. בשנת 2001 נבחר אריקסון כמאמן השנה של ה-BBC.
בפתיחת משחקי יורו 2004 הפסידה אנגליה לנבחרת צרפת מצמד שערים של זינדין זידאן בתוספת הזמן. למרות ההפסד העפילה אנגליה לרבע הגמר, לאחר ניצחונות על שווייץ וקרואטיה. ברבע הגמר הודחה אנגליה על ידי הנבחרת המארחת, פורטוגל, לאחר דו-קרב בעיטות עונשין.
במהלך מוקדמות מונדיאל 2006 ספג אריקסון ביקורת על יכולתה של נבחרת אנגליה, לאחר הפסד מביש לצפון אירלנד וניצחון דחוק על אוסטריה. התאחדות הכדורגל האנגלית הודיעה כי חוזהו של אריקסון לא יוארך. אריקסון הודיע על סיום תפקידו לאחר המונדיאל, ועוזרו סטיב מקלארן החליף אותו בתפקיד.
בטורניר המונדיאל הודחה אנגליה בשלב רבע הגמר, שוב לנבחרת פורטוגל לאחר דו-קרב בעיטות עונשין. המשחק עצמו הסתיים ב-0-0, לאחר שדייוויד בקהאם נפצע ו-ויין רוני הורחק. בשלושת הטורנירים בהם אימן אריקסון את נבחרת אנגליה (מונדיאל 2002, יורו 2004 ומונדיאל 2006) הודחה אנגליה בשלב רבע הגמר על ידי קבוצתו של המאמן לואיס פליפה סקולארי (ברזיל ב-2002, פורטוגל ב-2004 ו-2006).
במהלך התקופה שבה אימן את נבחרת אנגליה פורסם בעיתונות הבריטית אודות רומן שניהל אריקסון עם מגישת טלוויזיה שוודית, כמו גם על רומן עם מזכירתו בהתאחדות האנגלית.