פוטוסינתזה (בלטינית: "Photosynthesis"; בעברית: הַטְמָעַת אוֹר) היא תהליך המרת אנרגיית אור לאנרגיה כימית בעזרת תהליך נשימה תאית המתקיים בחלק מהיצורים החיים, בכללם צמחים, אצות, וקבוצות מסוימות של פרוטיסטים וחיידקים. האנרגיה הכימית נאגרת כמולקולת פחמימה, בעיקר כסוכר המופק מפחמן דו-חמצני ומים והמשמשת בהמשך כאנרגיה לתהליכי מטבוליזם. מקור המושג מיוונית: "φῶς" (פוֹס, שפירושו אור), והמילה "σύνθεσις ("סינתזה, שפירושה הרכבה או יצירה של חומר מורכב מחומרים פשוטים יותר). ולפיכך: פוטו-סינתזה - סינתוז או הרכבה באמצעות האור.
תיאור התהליך.
הפוטוסינתזה מתרחשת בדרך כלל בתוך עלי הצמח, באברון ששמו "כלורופלסט" (שמו של הכלורופלסט הגיע מהכלורופיל המצוי בו, ביוונית: "כלורו" - ירוק, "פלסט" - אברון). הצבע של אברון זה בדרך כלל ירוק, היות שאור בצבע ירוק אינו נבלע על ידיו (כלומר, כן מוחזר ממנו), ורק אור בתדרים נמוכים (אדום ותת-אדום) ותדרים גבוהים (כחול ועל-סגול) נבלע בו. הכלורופלסט הוא הנותן לצמח את צבעו הירוק.
בתהליך הפוטוסינתזה הצמחי בדרך כלל חלקיק אור (פוטון בודד) מפצח פרודת מים (מולקולת חמצן דו־מימני), בהפרידו אטום מימן בודד מן המים, ובהשאירו את שני החלקים טעונים חשמלית. למימן (שהוא למעשה פרוטון בודד) חסר אלקטרון, ואילו לחמצן החד מימני יש אלקטרון נוסף. חלקים טעונים אלו מניעים את שאר תהליכי הצמיחה, המתחילים מפיצוח פחמן דו-חמצני שבאוויר ויצירת הפחמימות, מהם עיקר החומר (והמשקל) של הצמח.
לאחר פירוק המים בעזרת האור, ממשיך הכלורופלסט ומייצר מכוח המים המפורקים את חד-הסוכר גלוקוזה המורכב מחלקיהם המפוצחים של שש פרודות פחמן דו-חמצני ושל החמצן החד-מימני מהמים. ברובו המוחלט של עולם החי, כל תהליכי החיים הכימיים בהמשך מונעים מכוח הפירוק של מולקולות הגלוקוזה הללו בתהליך הנשימה המתרחש באברון המיטוכונדריון שבתא החי, וגם בתא הצומח.
בצמחים רבים שבאזורים מדבריים ומדבריים-למחצה, הפוטוסינתזה מתבצעת בענפים ובגבעולים. צמחים אלו, הצומחים באזורים חמים ויבשים בעלי אידוי מוגבר, משירים את עליהם בקיץ על מנת לצמצם את פני השטח של הצמח החשופים לאידוי. תכונה זו מכונה רוֹתמיוּת, על שמו של רותם המדבר. בין הצמחים הרותמיים בארץ ישראל ניתן למצוא את מיני השרביטן, הקידה שעירה וצמחים נוספים. תהליכי פוטוסינתזה קורים גם ביצורים ימיים 'קדומים' כמו אצות ירוקות וכחולות.
תהליך הפוטוסינתזה בעולם הצומח הוא המקור לחידוש החמצן שבאוויר, לאחר שזה נבלע רובו בעשן (בהתחברו בעיקר עם פחמן ויצירת פחמן דו-חמצני) בבעירה, או מוטמע בחי בתהליכי נשימה.
אברון הכלורופלסט דומה מאוד לאברון המיטוכונדריון המבצע את פעולת הנשימה בתאי החי, הפעולה ההופכית לפוטוסינתזה. לפי גישת האנדוסימביוזה שקידמה החוקרת לין מרגוליס, סבורים שהמיטוכונדריון היה יצור חי עצמאי ונפרד אשר התחבר ליצורים אל-אווירניים, הפרוקריוטים, ותוצרי פרודות ה-ATP שלו - אותה פרודת כח המשמשת את אברוני התא להנעת התהליכים בהם, החליפו את ה-ATP ממקורות הכח המגוונים של הפרוקריוטים. מחיבור זה של המיטוכונדריון הקדמון עם התא הפרוקריוטי הקדמון נוצרו התאים נושמי החמצן - האיקריוטים, אשר הם התאים מהם מורכבים כל בעלי-החיים וכל הצמחים.
התהליכים.
האורגניזמים המבצעים פוטוסינתזה, הקרויים "פוטוסינתטיים" - כמעט כל הצמחים וקבוצות מסוימות של אצות, חיידקים ופרוטיסטים - מוגדרים כפוטואוטוטרופים (יצרנים שמקור האנרגיה שלהם הוא אור), זאת מכיוון שהם לא נזקקים לתרכובות אורגניות כלשהן ממקור חיצוני (מזון) כדי להפיק אנרגיה וכדי לייצר את התרכובות האורגניות המרכיבות את תאיהם. את האנרגיה מפיקים האוטוטרופים באמצעות ניצול אנרגיית אור, שמקורה בדרך כלל בקרינת השמש; את התרכובות האורגניות מפיקים האוטוטרופים באמצעות ניצול הפחמן הדו-חמצני שנמצא באוויר ובמים שנמצאים בסביבתם. האוטוטרופים מסוגלים לגרום לפחמן הדו-חמצני להתרכב עם מים ליצירת גלוקוז, פחמימה בסיסית המשמשת כחומר מוצא לתרכובות אורגניות רבות.
תגובת היל היא שם לתגובה כימית שבה כלורופלסטים שבודדו מצמחים, מחזרים תרכובות שונות כשחושפים אותם לאור והם מבצעים פוטוסינתזה. התגובה התגלתה על ידי רוברט היל בשנת 1937.
בריאקציה על שמו תרכובות כמו מלחי ברזל תופסות את מקום ה-+NADP (מולקולת NADPH במצב מחומצן), והן קולטות את האלקטרונים והפרוטונים המשתחררים כתוצאה מפירוק המים. בזכותן ניתן להבין את הריאקציות הקודמות לחיזור הפחמן בפוטוסינתזה.
תהליך הפוטוסינתזה הוא הבסיס לקיומם של חלק גדול מהיצורים החיים על פני כדור הארץ, זאת מכיוון שהאוטוטרופים הם היצורים היחידים שמסוגלים לייצר תרכובת אורגנית (גלוקוז) מתרכובת אי-אורגנית (פחמן דו-חמצני ומים), ופוטוסינתזה הוא התהליך העיקרי לשם כך. התרכובות האורגניות שמייצרים הצמחים מגיעות אל היצורים שאינם אוטוטרופים (הטרוטרופים) כשאלו אוכלים צמחים או אוכלים יצורים צמחוניים. יצורים המבצעים פוטוסינתזה הם, אם כן, מקור המזון עבור רוב היצורים החיים.
הנוסחה הכללית, נטו, של תהליך הפוטוסינתיזה היא:
C6H12O6 + 6O2 → אור + 6H2O + 6CO2
אם כי יש הכותבים את התגובה הכוללת באופן הבא:
C6H12O6 + 6O2 + 6H2O → אור + 12H2O + 6CO2
כדי להדגיש שהתהליך דורש 12 מולקולות מים כדי לייצר מולקולה אחת של גלוקוז, ובמהלכו נוצרות שנית 6 מולקולות מים. (ולכן, בחשבון נטו השימוש הוא בשש מולקולות מים בלבד).
כפי שניתן לראות, מולקולות חמצן מיוצרות בפוטוסינתזה כתוצר לוואי. הצמחים ושאר היצורים הפוטוסינתטיים פולטים את החמצן אל הסביבה. לעובדה זו חשיבות אבולוציונית רבה: בזכות הופעת היצורים הפוטוסינתטיים על פני כדור הארץ לפני כשלושה מיליארד שנה החל בהדרגה שיעור החמצן באטמוספירה לעלות. במרוצת הדורות התפתחו יצורים המסוגלים לנצל את החמצן עצמו לשם הפקת אנרגיה; אלו הם היצורים הארוביים, הכוללים את היצורים המפותחים ביותר, ואת האדם.
התגובות התלויות באור.
הריאקציות הראשונות של הפוטוסינתזה מתבצעות על ממברנת התילקואיד. ריאקציות אלה צורכות אור שמש, ואינן מתבצעות בחושך. ריאקציות אלה מתרחשות בשתי צורות:
מטרת המסלולים היא הפקת מולקולות ATP, צורת האנרגיה בה התא יכול להשתמש לצרכיו, וכן מולקולות NADPH, קואנזים המעביר יוני מימן לתגובות המאוחרות.
המסלול המעגלי.
המסלול המעגלי המשמש לייצור מולקולות ה-ATP מתחיל ב"מערכת אור I" (לכלורופיל בו שיא הקליטה הוא באורך גל של 700 ננומטר). מסלול הריאקציה ממשיך מהכלורופיל אל מולקולה קולטת כלשהי וממנה אל מערכת העברת האלקטרונים (הפולטת את האנרגיה הדרושה לייצור מולקולות ה-ATP). ממערכת העברת האלקטרונים מגיעים האלקטרונים חזרה אל מערכת האור.
המסלול הלא מעגלי.
מסלול זה מורכב יותר מהראשון. במסלול זה האלקטרונים ממערכת ההעברה אינם חוזרים למערכת האור אלא מנוצלים להפקת מולקולות ה-NADPH. אלקטרונים ממים מחליפים את מקומם. ראשית אור מגיע ל"מערכת אור II" (לכלורופיל בה שיא קליטה של 680 ננומטר). האנרגיה המגיעה אל המערכת מנוצלת לפירוק של המים לחמצן וליוני מימן בתהליך הנקרא פוטוליזה. שארית האנרגיה מועברת למערכת העברת האלקטרונים (האנרגיה הנפלטת מנוצלת לייצור מולקולות ה-ATP). ממערכת העברת האלקטרונים מועברים האלקטרונים ל"מערכת אור I" וממנה מנוצלים להפקת מולקולות ה-NADPH.
תופעות קוואנטיות.
תהליך הפוטוסינתזה מתחיל כשפוטון פוגע במולקולת כלורופיל. מולקולת הכלורופיל פולטת קוואנטת אנרגיה שנקראת אקסיטון, האקסיטון מגיע למרכז הריאקציה שהופך את אנרגיית האור למזון - והתהליך כולו נמשך פיקושנייה, כלומר מיליונית של מיליונית שנייה. בלתי אפשרי להסביר מהירות זאת במנגנונים ביולוגיים קלאסיים. האקסיטון צריך לפלס את דרכו בין מולקולות הכלורופיל הצפופות האחרות כדי להגיע למרכז הריאקציה, ואם הוא יעשה את דרכו בצורה אקראית, הדרך תהיה איטית ואנרגיה רבה תלך לאיבוד בגלל התנגשויות עם המולקולות האחרות. אבל מדידות מדויקות בעזרת קרן לייזר הראו שנצילות הפוטונים היא כמעט מאה אחוז. מהירות כזאת ונצילות כזאת אפשר להסביר רק בעזרת מכניקת קוואנטים.
בתחום הקוואנטי חלקיק יכול להימצא בכמה מקומות בבת אחת, על פי עקרון האי-ודאות. נראה שהאקסיטון מתפשט כמעין גל בתוך התא ועובר דרך כל המסלולים. בצורה כזאת מובטח לו שיגיע למרכז הריאקציה בדרך הקצרה ביותר.
הדבר הפתיע את החוקרים משום שלא היה צפוי לראות אפקטים קוואנטיים בסביבה המורכבת והחמימה של תא חי. תופעות קוואנטיות זקוקות לקוהרנטיות, ומוכרות רק בתנאי מעבדה קיצוניים. כאשר חלקיק מוקף בשלל אטומים אחרים האינטראקציה עם הסביבה גורמת לדה-קוהרנטיות והאפקט הקוואנטי מתמסמס כהרף עין, בפרק זמן קצר בהרבה מזה שבו האקסיטונים בפועל מגיעים למרכז הריאקציה. אין כיום הסבר כיצד מתאפשרת ההתנהגות הקוואנטית שנצפית בתהליך הפוטוסינתזה, קיימת השערה שמולוקלות הכלורופיל מייצרות ביניהן סוג של סדר וקוהרנטיות. פוטוסינתזה היא אחת התופעות שנחקרת בתחום החדש של הביולוגיה הקוואנטית.
התגובות שאינן תלויות באור.
סדרת תגובות זו אינה זקוקה לאור שמש ישירות אלא לאנרגיה ממולקולות ה-ATP וליוני מימן ממולקולות ה-NADPH. כל עוד מולקולות אלה מסופקות, בנוסף לפחמן דו-חמצני הזמין מן האוויר, התגובות ימשכו. בסופן של תגובות אלה נוצר הגלוקוז שמשמש את התא להפקת אנרגיה בתהליך הנשימה התאית (האנרגיה שהופקה בתגובות הראשונות נועדה לספק אנרגיה לתגובות המאוחרות).