הריבוזום מורכב משתי תת-יחידות (ראו תמונה), הקרויות לרוב "תת-היחידה הקטנה" ו"תת-היחידה הגדולה". כל יחידה מכילה רצועות ארוכות של rRNA. מחקרים שפגעו בחלקים החלבוניים של הריבוזום הראו שפעילותו הקטליטית, כלומר יצירת הקשר הפפטידי, יכולה להתקיים בנוכחות תת-היחידה הגדולה בלבד וללא צורך בפקטורים נוספים למעט סובסטרטים מתאימים, אולם בקצב איטי בהרבה. לפי ממצאים אלו, ולפי עדויות גנטיות ומבניות נוספות, ניתן להסיק שהחלקים החלבוניים של הריבוזום מהווים תוספת אבולוציונית מאוחרת ומשמשים כמעין פיגום המסייע ליעילות תהליך התרגום ולהאצתו.
מנגנון הפעילות והמבנה של הריבוזומים שמור עבור כל האורגניזמים, אך קיימים מספר הבדלים קטנים בין המחלקות של הפרוקריוטיים והאיקריוטיים, המתבטאים בין השאר בגודלי התת-יחידות של הריבוזום. יחידת סוודברג המשמשת ביוכימאים (המסומנת בסימול S), משמשת להגדרת גודלן של תת-היחידות של הריבוזום. יחידה זו מבטאת את קצב השיקוע של החומר בצנטריפוגה. בעוד שבפרוקריוטיים גודל הריבוזום כולו הוא 70S, המתחלק ל-30S לתת-יחידה הקטנה ו-50S לתת-יחידה הגדולה, באיקריוטיים הריבוזום כולו בגודל 80S המתחלק ל-60S ו-40S.
בפרוקריוטיים תת-היחידה הגדולה (50S) מורכבת מתת-יחידה 5S rRNA (מורכב מ-120 נוקלאוטידים), תת-יחידה של 23S rRNA (2,900 נוקלאוטידים) ו-34 חלבונים. תת-היחידה הקטנה (30S) מורכבת מתת-יחידה של rRNA בן 1540 נוקלאוטידים (16S) הקשור ל-21 חלבונים. באיקריוטיים תת-היחידה הגדולה (60S) מורכבת מתת-יחידה 5S RNA (מורכב מ-120 נוקלאוטידים), 28S rRNA (4700 נוקלאוטידים), 5.8S rRNA (160 נוקלאוטידים) וכ-49 חלבונים. תת-היחידה הקטנה (40S) מורכבת תת-יחידה של 18S rRNA (בן 1900 נוקלאוטידים) וכ-33 חלבונים.
באאוקריוטים, בעוד שהריבוזומים בחלל התא הם מסוג 80S, הרי שהריבוזומים המצויים בכלורופלסטים ובמיטוכונדריה הם מן הדגם הפרוקריוטי של 70S. עובדה זו מחזקת את ההשערה שאברונים אלו מקורם מחיידקים קדמונים (על פי תאוריית האנדוסימביוזה) אשר חברו לתא האאוקריוטי והפכו לחלק ממנו.
ההבדלים במבני הריבוזומים בין איקריוטיים לפרוקריוטים מאפשרים פיתוח אנטיביוטיקות היכולות לפגוע בחיידקים ללא פגיעה בתאים של האדם החולה. בשל ההבדלים במבנים, הריבוזומים של החיידקים (70S) פגיעים לאנטיביוטיקות אלו, בעוד הריבוזומים של האיקריוטיים (80S) אינם פגיעים. אף על פי שבמיטוכונדריה יש ריבוזומים הדומים לאלו של חיידקים, המיטוכונדריה אינה נפגעת מאנטיביוטיקות אלו מאחר שהיא מוקפת ממברנה כפולה שלא מאפשרת מעבר קל של האנטיביוטיקות לאברון.
המבנה המולקולרי של הריבוזומים היה ידוע עוד משנות ה-70 של המאה ה-20. בתחילת שנות האלפיים הושגה הבנה של מבנה הריבוזומים ברזולוציות גבוהות, בסדר גודל של מספר אנגסטרומים (ככל שסדר הגודל קטן יותר, הרזולוציה גבוהה יותר) וכן הבנה של אופן הפעולה שלהם.
הפרסומים הראשונים בנגוע למבנה הריבוזומים ברמה המולקולרית התפרסמו בסוף 2000. ראשית התפרסם המבנה של תת-יחידה 50S של הארכאון "Haloarcula marismortui" . מעט אחר כך התפרסם המבנה של תת-יחידה 30S של החיידק התרמופילי "Thermus thermophilus". זמן קצר לאחר מכן התפרסם מבנה מפורט יותר של תת-יחידה 30S. על גילויים אלו זכו ונקטרמן רמאקרישנן מאוניברסיטת קיימברידג', תומאס סטייץ מאוניברסיטת ייל ועדה יונת ממכון ויצמן למדע בפרס נובל לכימיה בשנת 2009. במאי 2001 נפתר באמצעות קריסטלוגרפיה המבנה המלא של תת-יחידה 70S של החיידק "T. thermophilus" ברזולוציה של 5.5 אנגסטרומים.
מיקומי ריבוזומים בתא.
ריבוזומים חופשיים.
הריבוזומים החופשיים (Free Ribosomes) מצויים בציטופלזמה ובתוך אברוני המיטוכונדריה והכלורופלסט ומייצרים חלבונים שלרוב מיועדים להישאר בציטופלזמה או בתוך האברון המתאים.
ריבוזומים אחוזי קרום.
ריבוזומים אחוזי קרום (Membrane Bound Ribosomes) נמצאים לרוב על גבי קרום אברוני הרשתית התוך-פלזמית (ER). הם מייצרים חלבונים ממברנליים - חלבונים החוצים את קרום התא או את קרום אחד האברונים. מחלקה נוספת של חלבונים שמסונתזים על ידי ריבוזומים אחוזי קרום הם חלבונים המופרשים מהתא דרך אקסוציטוזה (exocytosis). החלבון המסונתז על גבי ריבוזומים אחוזי ממברנה מוחדר לרוב בחלקו לתוך הרשתית התוך-פלזמית וכך נוצרים בו אזורים חודרי קרום - טרנסממברנליים.
פוליריבוזום או פוליזום.
כאשר יש צורך רב בתרגום, ניתן למצוא על גדיל mRNA כמה ריבוזומים המתרגמים בו זמנית, וכך נוצרים חלבונים רבים. למשל, ניתן למצוא פוליריבוזומים במח באזורי הסינפסה, ובמיוחד בהיפוקמפוס, הקשור ללמידה, שם נדרשים חלבונים רבים ליצירת Dendritic spine חדשים המהווים את הקישור בין האקסון לדנדריט, ובעצם יוצרים בכך סינפסה.
רנ&quot;א שליח
פורנו
ויולה
וִיּוֹלָה (באנגלית: Viola; בעברית: כּוֹנֶרֶת) היא כלי נגינה ממשפחת כלי הקשת.
הויולה דומה בצורתה לכינור, גדולה ממנו במקצת והיא בעלת צליל מעט נמוך ועמוק יותר. היא מכוונת בקווינטה אחת מתחת לכינור ומכאן שמיתריה, מן הגבוה לנמוך, הם לה, רה, סול ודו – בדומה לכיוון הצ'לו, הנמוך ממנה באוקטבה.
התווים לוויולה נכתבים במפתח דו – אלט, שלא כמו רוב כלי הנגינה, שנכתבים במפתח סול כמו הכינור או בפה, כמו הצ'לו. עם זאת, כשהנגינה מגיעה לרגיסטר גבוה נהוג לעבור לכתיבה במפתח סול, כדי להימנע מריבוי קווי עזר. הוויולה היא מרכיב הכרחי ובלתי־נפרד ברביעיית כלי הקשת הקלאסית (שני כינורות, ויולה וצ'לו), בתזמורת כלי קשת ובתזמורת סימפונית, והיא עשויה להימצא בהרכבים קאמריים או תזמורתיים אחרים, כגון חמישיית כלי קשת, רביעיית פסנתר וכדומה.
בעבר, היה מספר סוגי ויולות שונות בגודלן ובסגנון בנייתן. מקור המילה Viola הוא מאיטלקית, ובין סוגי הויולה הקדומים ניתן לכלול את הויולה דה בראצ'ו – "ויולת זרוע", שנתמכה על ידי הזרוע (מסוג זה של הויולה הגיע שמה בגרמנית: Bratsche – "בראצ'ה"). בשפות לטיניות אחרות כמו צרפתית, שמה הנפוץ של הויולה הוא Alto מאחר שטווח הרגיסטר שלה מקביל לזה של קול האלט במקהלה.
על פי רוב, תפקיד הויולה בתזמורת ובהרכבים קאמריים הוא בעיקר מילוי הרמוני לסוגיו (כלומר נגינה של "הקולות הפנימיים" – הטנור והאלט) אם כי נפוצים לא מעט קטעים בהם הויולה מנגנת את הקו המלודי.
קונצ'רטי, סונטות ויצירות רבות אחרות נכתבו במקור לויולה לאורך השנים. בנוסף, מקומה לא נפקד גם מסוגות שאינן מוזיקה קלאסית, כמו מוזיקת עם, ג'אז ומוזיקה קלה.
בניית ויולות וצורתן.
הויולה דומה לכינור מבחינת חומרי הבנייה ואופן בנייתה. ויולה בגודל מלא ארוכה בכ־2.5 עד 10 ס"מ מכינור בגודל מלא (כלומר, בין 38 ל־46 ס"מ), כאשר הארוך הממוצע נע בסביבות 41 ס"מ. לא קיים גודל מלא סטנדרטי, כמו בכינור ובצ'לו.
ויולות קטנות אשר מתאימות לילדים, אורכן הוא בסביבות ה־30 ס"מ, אורך דומה לזה של כינור הקטן פי שניים מכינור רגיל. עם זאת, נפוצים גם מקרים שבהם מנגנים על כינור שבו מיתרי הכינור הוחלפו למיתרי ויולה.
הנגינה בויולה כוללת אתגר אקוסטי: גוף הויולה צריך להיות באורך של 51 ס"מ לפחות על מנת כדי להפיק עוצמת צליל אידיאלית (בדומה לגודל שלם – 4/4 בכינור וצ'לו). מאחר שבגודל כזה (51 ס"מ) הנגינה על הכתף פשוט איננה אפשרית מפאת המסורבלות והכבדות של הכלי, הויולות של היום בנויות בגודל קטן יותר ובהתאמה מסוגלות להפיק צליל חלש יותר ביחס לכינור או לצ'לו.
לאורך ההיסטוריה מאז בנייתה של הויולה דה בראצ'ו הראשונה ניסו בונים שונים ליצור "ניסויים" בהם הם שינו את הגודל והצורה והפרופורציות של הויולה על מנת ליצור כלי קל יותר וקצר יותר, שיצליח, עם זאת, להפיק סאונד מספיק מתיבת התהודה.
לפני המאה ה־18, לא היה גודל סטנדרטי לויולה. הויולות הגדולות, או הטנור (בדומה לקול הטנור במקהלה) ניגנו את התפקיד הנמוך מבין הקולות הפנימיים, או את התפקיד שנמצא מעל קו הבס (בדרך כלל בהרמוניה של חמש קולות). ויולה קטנה יותר, ויולת אלט ניגנה תפקידים ברגיסטר האמצעי, בדיוק בין הצ'לו לכינור ויכלה "לתפוס" רגיסטר גדול יותר.
דוגמה נוספת לויולה לא סטנדרטית, היא זו שבנה הרמן ריטר – ה"ויולה אלטה" (viola alta) אשר אורכה 48 ס"מ ויועדה לביצוע באופרות של ריכרד וגנר. גם הויולה עליה ניגן ליונל טרטיס הייתה בנויה כך שהדפנות היו רחבות יותר ועמוקות יותר מן הרגיל. לאורך ההיסטוריה לא היו בוני ויולות בלבד, אלא בוני כינורות שבנו גם צ'לי, ובמידה נדירה יותר גם ויולות.
אופן נגינה.
ויולן הוא כינוי הרווח למוזיקאי המנגן על ויולה. הדרישות הטכניות שונות מנגינה בכינור בעיקר עקב כך שהויולה גדולה מן הכינור וכן הבעיות האקוסטיות.
נדרשת מתיחת אצבעות גדולה יותר ואצבועים שונים. המיתרים מהדהדים פחות והקשת גם כבדה יותר וקשה יותר ל"תמרון". גם המשקל שמופעל על הקשת גדול יותר.
ההחזקה של הויולה דומה לכינור, ומושענת על חלקו השמאלי של הסנטר. לעיתים קרובות נעשות התאמות של גודל הכלי ביחס לנוחות של הנגנ\ית.
כמו כן, הויברטו לרוב יותר רחב ואינטנסיבי ממה שנהוג בנגינה על כינור. שאר התנועות במהלך הנגינה גדולות יותר או שונות במקצת מאלו בנגינה על כינור.
הנגינה בחצאי פוזיציות נפוצה גם היא הרבה יותר מבכינור. קשתות הויולה נוטות להיות כבדות יותר מאלו של הכינור (70–74 ג' לעומת 58–61 ג') ועם יותר שיער.
המוזיקה לויולה נכתבת במפתח דו אלט - שמכסה את הטווח של קולות הטנור והאלט במקהלה. מפתח זה הוא נדיר כיום ומשמש גם לעיתים במוזיקה לטרומבון (אך לא כמפתח הראשי).