לפלסיוזאורודים (Plesiosauroidea) היה צוואר ארוך, זנב קצר ומבנה של כלבי ים שאיפשר להם לעלות על החוף, כגון האלאסמוזאורוס והפלסיוזאורוס, ואחרים שנקראו פליואוזאורודים (Pliosauroidea), שהיו בעלי צוואר קצר, פה מוארך מלא שיניים חדות וגוף גדול יחסית, כגון הקרונוזאורוס, הבראכאוכניוס והליופלרודון.
פטרוזאוריה
פטרוזאוריה (שם מדעי: "Pterosauria") היא סדרה נכחדת של זוחלים מקבוצת ארכוזאוריה. קבוצה זו התקיימה במשך עידן המזוזואיקון מלפני 228 עד 66 מיליון שנה מימינו. אף אחד מהם לא שרד עד הפלאוקן. פטרוזאוריה היו חולייתנים מעופפים הכבדים ביותר הידועים לאנושות, אחריהם באים עם העופות והעטלפים.
רקע.
הפטרוזאורים היו בעלי חיים נפוצים מאוד בעולם בתקופתם, וכן בעלי החוליות הראשונים לפתח תעופה, בהקדימם את העופות והעטלפים בעשרות מיליוני שנים. משמעות השם "Pterosaur" היא "לטאה מכונפת". השם הוא הלחם של המילה "ptero", שפירושה "כנף" ומקורה במילה היוונית "πτερόν", ומהמילה "saur", שפירושה "לטאה" ומקורה במילה היוונית "σαῦρος".
הפטרוזאורים שלטו בשמי עידן המזוזואיקון (בין 245 ל-65 מיליוני שנים לפני זמננו) במשך פרק זמן משוער של כ-150 מיליוני שנים. אך כיוון שהם מופיעים לראשונה בתיעוד המאובנים של תור הטריאס בצורה מפותחת, נראה שמקורם היה קדום אף יותר. בתקופת קיומם חיו הפטרוזאורים לצד הדינוזאורים, אך הסברה הרווחת בציבור שהפטרוזאורים הם דינוזאורים - שגויה, ולמעשה אלו שתי סדרות נבדלות הכלולות יחדיו בקבוצת הארכוזאוריה. מאז תור היורה התקיימו הפטרוזאורים לצידם של חברים מעופפים נוספים מקבוצת הארכוזאוריה - העופות, אך אין הם אבותיהם של אלה; אצל העופות התפתחה התעופה באופן בלתי-תלוי, ובמבנה שונה של הכנף. היבטים רבים בנושא אבולוציית הפטרוזאורים ומיונם לוקים בחסר ושנויים במחלוקת.
באופן מסורתי סדרת הפטרוזאורים מחולקת לשתי קבוצות: פטרוזאורים קדומים - ומאוחרים. על אף היותה מיושנת, הגישה מתארת באופן כללי את ההבדלים בין הקדמונים לצאצאיהם המאוחרים, המפורטים בפסקאות הבאות (מאפיינים הקשורים לתעופה ותנועה נכללו בסעיפים נפרדים). המינים הקדמוניים היו קטנים יותר, זנבם הארוך היה נוקשה, לסתותיהם היו בעלות שיניים, וראשם היה קצר, קטן ורחב יותר, ונראה כבולט ממרכז הגוף. בנוסף, הם התקשו בתנועה קרקעית, כנפיהם היו קצרות ורחבות יותר, ואצבע רגלם החמישית השתרבבה כלפי חוץ, ותמכה בחלק מקרום התעופה שלהם. לעומתם, בחלוף עשרות מיליוני שנים, הפטרוזאורים הפכו לגדולים יותר, זנבם קטן או אף נעלם לגמרי וכך גם האצבע החמישית ברגלם; כנפיהם הפכו צרות יותר, ראשם התארך וצווארם בדרך כלל התמתח והתעקל קמעה לצורה המזכירה את זו של העופות בני ימינו. כמו כן, הם הסתגלו לחיים קרקעיים, וכרבולותיהם הפכו מפוארות יותר.
מיני הפטרוזאורים השונים הופיעו במגוון גדלים: חלקם היו קטנים כציפורים, ואילו אחרים גבוהים כג'ירף, והיו המעופפים הגדולים ביותר שהתקיימו אי פעם. אף שקשה להסיק על אופי שריריהם בשל השתמרותם הגרועה, ניתן לעשות זאת באמצעות השוואתם לבעלי חיים אחרים ובחינת הראיות המשניות לקיומם - כגון חללים בשלד. ממחקרים כאלה עולה כי כתפיהם, גפיהם הקדמיות וצווארם היו שריריים ביותר, בניגוד לשחזורם השגוי בעבר כבעלי חיים עדינים. אחד מהמאפיינים המוכרים ביותר של יצורים אלה הייתה כרבולתם, שאף היא הופיעה במגוון גדלים וצורות ולרוב גם הייתה מפוארת למדי. לכרבולת הוצעו מספר תפקידים אפשריים, כשההשערה המקובלת ביותר מייחסת לה תפקיד בתקשורת.
הפטרוזאורים היו מעופפים טובים, בניגוד לדעה שהייתה מקובלת בעבר שראתה אותם כדואים מגושמים. בדומה לכך, הם לא היו שבריריים וקלי משקל כפי ששוער בעבר, אלא בעלי עצמות ושרירים חזקים. מנגנוני האבולוציה הפעילו לחץ כבד על הפטרוזאורים להתאים עצמם לתעופה, מה שניכר במיוחד בשוני הרב בין שלדם לזה של אבותיהם. יצורים אלה נעו באוויר באמצעות קרום עור שנתמך על ידי עצמות הכנף וסיבים עמידים, בסיוע כתפיים וגפיים קדמיות שהיו שריריות וגדולות מספיק כדי לאפשר תעופה באמצעות חבטות כנפיים. קצב חילוף החומרים המהיר שלהם איפשר להם לנוע באופן כזה במשך זמן רב, אך מסת גוף גדולה יותר משמעה ניצול אנרגיה מוגבר, כך שסביר להניח שהמינים הגדולים התעייפו מהר יותר מקרוביהם הקטנים מהם. בשל כך, אלה האריכו את תעופתם בעזרת מקורות כוח עילוי חיצוניים, כגון זרם אוויר חם, או על ידי "חבטה-דאייה-לסירוגין", כלומר תנועה מבוססת על חבטות כנפיים שביניהן מפרידים פרקי זמן של דאייה. כאמור, היה גיוון רב בין המינים, ובשל כך כנראה השוני התבטא באופני תעופה שונים, בהם דאייה בדומה לעופות הים, או תעופה הדומה לזו של עופות טורפים במעופם.
בנוסף לתעופה, הפטרוזאורים יכלו לנוע גם באופנים אחרים - כגון טיפוס, שחייה ואולי גם צלילה. למעשה, אף שהתעופה הייתה אחד המאפיינים המזוהים איתם ביותר, מחלוקת עיקרית בנוגע אליהם נגעה לאופן תנועתם הקרקעית. דעות רבות הוצעו, ביניהן הילוך מתנודד בדומה לפינגווין או גרירת גוף חסרת ישע. ברם, עם התקדמות המחקר התגלה כי הפטרוזאורים לא היו מוגבלים לתנועה אווירית, ובפועל נעו די בקלות על גבי הקרקע, תוך הילוך על ארבע גפיהם. יתרה מזאת, נראה כי מינים אחדים ואולי אף קבוצות מסוימות, העדיפו להעביר את מרבית חייהם על גבי הקרקע.
רבים מהפטרוזאורים ביססו את תפריטם על דגים, אולם אחוז לא קטן מהם העדיפו מזונות אחרים, כפירות, זרעים, חרקים ואף דינוזאורים. ממצאים שונים מצביעים על כך שמינים מסוימים, אם לא רובם, היו חברתיים למדי. דוגמה לכך היא מקבצי הענק של מאובני המין פטרודאוסטרו ("Pterodaustro guinazui"). לעיתים הפטרוזאורים עצמם היו לטרף, מסקנה שעולה לדוגמה ממאובני פטרוזאורים בהם נעוצים שברי שיניהם של טורפים שונים, כגון האיריטייטור קרובו של הספינוזאורוס והכריש סקואליקורקס.
מאפיינים.
גודל הגוף.
במהלך האבולוציה שלהם התפתחו הפטרוזאורים במגוון גודלי גוף. חלקם היו קטני גוף יחסית, כדוגמת אוכלי החרקים סורדס ("Sordes"), שמוטת כנפיו הגיעה לכ-60 ס"מ, ואנורוגנתוס ("Anurognathus") שמוטת כנפיו הגיעה לכחצי מטר ומשקלו הוערך בכ-35 גרמים.
להוציא מאובני פטרוזאורים צעירים שאך בקעו, המין הקטן ביותר שנתגלה הוא הנמיקולופטרוס ("Nemicolopterus crypticus") מתקופת הקרטיקון התחתון של סין, שמוטת כנפיו הייתה כ-25 ס"מ. הפרט במאובן שנמצא אמנם אינו בוגר לחלוטין, אך החוקרים הסיקו משלב ההתגרמות של השלד כי זהו מתבגר, ולא צעיר שאך בקע. אמנם הפלאונטולוג דארן נייש (Darren Naish) הטיל ספק בכך בבלוג המפורסם שלו "Tetrapod Zoology", שכן פטרוזאורים התבגרו ועזבו את הקן תוך זמן קצר (ראו סעיף "התנהגות"), מה שכולל התגרמות עצם בגיל מוקדם למדי. משום כך, הוא העלה את הסברה שהנמיקולופטרוס הוא למעשה פרט צעיר מן הסוג סינופטרוס ("Sinopterus").
מינים רבים היו בעלי גודל גוף בינוני, כגון הקריפטודרקון ("Kryptodrakon") שמוטת כנפיו הייתה כמטר וחצי. לעומתם, אחרים היו בעלי החיים המעופפים הגדולים ביותר הידועים למדע, בהם הפטרנודון ("Pteranodon") שמוטת כנפיו הגיעה לכשישה מטרים, הקוואצלקואטלוס ("Quetzalcoatlus") שמשקלו מוערך ב-250 ק"ג, ודומיו הענקיים לא פחות ההטצגופטריקס ("Hatzegopteryx") והארמבורג'יאניה ("Arambourgiania"). מוטת כנפיהם המשוחזרת של שלושת האחרונים מוערכת ב-10 עד 12 מטרים, וגובהם כאשר עמדו על הקרקע בארבעה עד חמישה מטרים.
כסות הגוף.
בכמה ממאובני הפטרוזאורים השתמרו לא רק השלד אלא גם רקמות רכות, תופעה נדירה המצריכה תנאי התאבנות מיוחדים. מאובנים כאלו מראים קשקשים, עור חשוף, רפידות בכפות הרגליים, קצות לסת עשויי חלבון, "נדנים" לטפרים (Claw sheaths) ואף מאפיין חריג לזוחלים – סיבים דמויי "שיער". הידע לגבי הרכב מבני העור השונים שלעיל לוקה בחסר, אך קרוב לוודאי שהמרכיב העיקרי היה קרטין – חלבון רב-תכליתי הנפוץ בקשקשים, טפרים, שיער, נוצות ומקורים בחולייתנים.
מעצם היותם זוחלים, גם הפטרוזאורים עטו קשקשים, אך אלו נמצאו רק על סוליות רגליהם, והיו קטנים, עגולים ובלתי-חופפים. קשקשים לא נמצאו באזורים אחרים בגוף הפטרוזאורים. האצבעות ברגליים הקדמיות והאחוריות היו מצוידות בטפרים עטויים בנדנים ארוכים ומעוקלים בעלי קצה מחודד. רבים מן המינים, ובכלל זה בעלי השיניים, ניחנו בתוספות קרטיניות בקצות לסתותיהם כמעין "מקור" קטן.
שיער.
הפטרוזאורים היו עטויים בסיבים דמויי שיער, שלתאורם הומצא בשנת 2009 המונח "pycnofibres". על קיום "שיער" בכמה מאובני פטרוזאורים דווח לראשונה כבר בשנים 1831 ו-1927, ואף שדיווחים אלו עוררו בזמנם מחלוקות, מקובל כיום על הפלאונטולוגים שמרבית או כל מיני הפטרוזאורים היו מכוסים בו (ראו קישורים חיצוניים לדוגמאות של שחזורי פטרוזאורים עם כסות שיער).
ה"שיער" היה בדרך-כלל קצר, כחמישה עד שבעה מילימטרים אורכו בפרטים מסוימים, ושונה במבנהו משיער היונקים - הוא צמח מפני השטח של העור ולא משכבה עמוקה שלו. הדעות חלוקות בנוגע למידת צפיפותו: האם היה דליל בדומה לשיער הצומח על יד האדם או פרוותי כמו אצל מרבית היונקים. נראה כי ההשערה האחרונה יותר מדויקת, שכן מספר מאובני פטרוזאורים השתמרו עם סבכים צפופים של שיער כזה. אצל חלקם (ואולי רובם) הוא צמח בעיקר על פניהם, אך לא על לסתותיהם. הוא צמח גם על שאר הגוף, ובמאובנים מסוימים היה ארוך למדי בצוואר.