הביולוג המתמטי ג'ון מיינרד סמית דן בשאלה אם איתות כן חייב תמיד להיות יקר. הוא מציין כי הוכח ש"בנסיבות מסוימות" אות הוא אמין רק אם הוא יקר. הונח כי פרמטרים כמו תמורה ועלויות איתות היו קבועים, אך ייתכן שהדבר אינו מציאותי. עם הגבלות מסוימות, האותות יכולים להיות ללא עלות, אמינים ויציבים מבחינה אבולוציונית. עם זאת, אם העלויות והיתרונות "משתנים באופן אחיד על כל הטווח", אז אכן אותות כנים צריכים להיות יקרים.
איתותים חסרי כנות.
ישנם אינטרסים הדדיים ומנוגדים כאחד ברוב מערכות האיתות של בעלי חיים. על כן, בעיה מרכזית בתאוריית האיתות היא חוסר יושר או רמאות. לדוגמה, אם ציפורים מחפשות מזון בטוחות יותר כשהן נותנות קריאת אזהרה, רמאות עלולה לתת אזעקות שווא באקראי, למקרה שטורף נמצא בקרבת מקום. אבל יותר מדי רמאות עלולה לגרום לקריסת מערכת האיתותים. כל אות לא כן מחליש את תקינות מערכת האיתות, וכך מפחית את כשירות הקבוצה. דוגמה לאיתות לא ישר מגיעה מסרטנים כנרים כגון Uca lactea mjoebergi, אשר הוכח שהם מרמים (לא משתמעת מכך כוונה מודעת, כמובן) לגבי יכולת הלחימה שלהם. כאשר טופר אובד, סרטן מדי פעם מצמיח מחדש טופר חלש יותר שלמרות זאת מפחיד סרטנים עם טפרים קטנים יותר אך חזקים יותר. שיעור האותות הלא כנים נמוך מספיק כדי שלא יהיה כדאי לסרטנים לבדוק את היושרה של כל אות באמצעות לחימה.
ריצ'רד דוקינס וג'ון קרבס תהו ב-1978 האם פרטים מאותו מין יתנהגו כמנסים לרמות זה את זה. הם יישמו תפיסה של "גן אנוכיי" של אבולוציה על תצוגות האיום של בעלי חיים כדי לראות אם האינטרס הגנטי שלהם יכתיב אותות לא ישרים. הם מתחו ביקורת על אתולוגים קודמים, כמו ניקולאס טינברגן ודזמונד מוריס שטענו שתצוגות כאלה הן "לטובת המין". הם טענו שיש להתייחס לתקשורת כזו כמירוץ חימוש אבולוציוני שבו מאותתים מתפתחים והופכים לטובים יותר במניפולציה של קולטי האותות, בעוד שקולטי האותות, מצדם, מפתחים עמידות רבה יותר בפני מניפולציה. המודל התאורטי במשחק של מלחמת ההתשה מצביע באופן דומה על כך שהצגת איום אינה אמורה להעביר מידע מהימן על כוונות.
מטאפורה של נכות ספורט.
בשנת 1975 הציע אמוץ זהבי מודל מילולי לאופן שבו עלויות האותות יכולות להגביל רמאות ולייצב מתאם "כן" בין אותות שנצפו ואיכויות בלתי נצפות, בהתבסס על אנלוגיה למערכות הכבדה בספורט. הוא כינה את הרעיון הזה עקרון ההכבדה. המטרה של מערכת הכבדה ספורטיבית היא לצמצם פערים בביצועים ולהפוך את התחרות לתחרותית יותר. במרוץ כזה, סוסים מהירים יותר מקבלים משקלים כבדים יותר לשאתם מתחת לאוכף. בדומה, בגולף חובבני לשחקני גולף טובים יותר יש פחות חבטות מופחתות מהניקוד הגולמי שלהם. זה יוצר קורלציות בין האיכות לבין הביצועים של אלה שלא ניתנת עליהם הכבדה, אם אלה שמוטלת עליהם הכבדה פועלים כפי שהם אמורים. אם שום דבר לא היה ידוע על שני סוסי מרוץ או שני שחקני גולף חובבים מלבד ההכבדה המוטלת עליהם, צופה יכול להסיק מי סביר שינצח: הסוס עם מוגבלות המשקל הגדולה יותר והגולף עם מספר החבטות המופחתות הרב יותר. באנלוגיה, אם זנבות של טווסים (נוצות סמויות זנב גדולות) פועלים כמערכת מגבילה, והטווסה לא יודעת דבר על שני טווסים מלבד גודל זנבותיהם, היא יכולה "להסיק" שלטווס עם הזנב הגדול יותר יש יתרון בלתי ניתן לצפייה - מעין איכות פנימית, כושר שרירי, חסינות מתולעים או ממחלות וכו'. עלויות תצוגה יכולות לכלול עלויות חברתיות חיצוניות. הסביבה יכולה לבדוק ויריבים יכולים להעניש. יש גם עלויות ייצור פנימיות. דוגמה נוספת היא האייל האירי שנכחד, Megaloceros giganteus. הקרניים העצומות של זכר האייל האירי התפתחו אולי כמציגות יכולת להתגבר על מוגבלות, אם כי ביולוגים מציינים שאם ההכבדה עוברת בתורשה, יש כאן ברירה טבעית נגד גנטיקה כזו. לא תמיד הכבדה תורשתית נופלת בברירה הטבעית. במקרים של מפלט פישרי, הכבדה עשויה להתעצם.
זהבי הסביר שטווסים באיכות גבוהה יותר, עם זנבות גדולים יותר, מאותתים בכך על יכולתם "לבזבז" יותר משאב כלשהו על ידי החלפתו בזנב גדול יותר. מקביל לכך בחברת האדם הוא הרעיון של תורסטן ובלן, שצריכה בולטת וסמלי סטטוס אקסטרווגנטיים יכולים לאותת על עושר.
בתחילה עקרון ההכבדה לא התקבל על ידי ביולוגים אבולוציוניים. עם זאת, בשנת 1984, נור וחסון השתמשו בתאוריית היסטוריית החיים כדי להראות כיצד הבדלים בעלויות האיתות, בצורה של פשרות הישרדות-רבייה, יכולים לייצב מערכת איתות בדומה לעקרון שניסח זהבי. גם מודלים גנטיים הצביעו על אפשרות זו. בשנת 1990 הראה אלן גרפן שמערכת איתות דמוית הכבדה עצמית הייתה יציבה מבחינה אבולוציונית אם מאותתים באיכות גבוהה יותר משלמים עלויות הישרדות שוליות נמוכות יותר עבור האותות שלהם.
בשנת 1982, ויליאם המילטון הציע מנגנון מוגבלות ספציפי אך ישים - הברירה המינית בתיווך טפילים. הוא טען שבמרוץ הקו-אבולוציוני הבלתי נגמר בין המארחים וטפיליהם, אותות שנבחרו בברירה מינית מעידים על בריאות. רעיון זה עבר ניסוי ותצפית בשנת 1994 בסנוניות הרפתות, מין שבו לזכרים יש זנב ארוך. מולר גילה שלזכרים עם זנבות ארוכים יותר ולצאצאיהם יש פחות קרדיות מוצצות דם, בניגוד לצעירים מאומצים. ההשפעה הייתה אפוא גנטית, מה שמאשש את התיאוריה של המילטון.
דוגמה נוספת היא ההשערה של לוזאנו כי לקרוטנואידים יש תפקידים כפולים אך בלתי תואמים בתפקוד החיסוני ובאותות. בעלי חיים אינם יכולים לסנתז קרוטנואידים "דה נובו", ולכן יש להשיג אותם ממזון. ההשערה קובעת שבעלי חיים עם אותות מיניים תלויי קרוטנואידים מפגינים את יכולתם "לבזבז" קרוטנואידים על אותות מיניים על חשבון המערכת החיסונית שלהם.
עקרון ההכבדה היה קשה לבדיקה אמפירית, חלקית בגלל פרשנויות לא עקביות למטאפורה של זהבי ולמודל הכשירות השולית של גרפן, וחלקית בגלל תוצאות אמפיריות סותרות: במחקרים מסוימים נראה שאנשים עם אותות גדולים יותר משלמים עלויות גבוהות יותר, במחקרים אחרים נראה ששילמו עלויות נמוכות יותר. הסבר אפשרי לתוצאות האמפיריות הבלתי עקביות ניתן בסדרת מאמרים מאת גטי (Getty), אשר מראה כי ההוכחה של גרפן לעקרון הנכות מבוססת על ההנחה הביקורתית המפשטת כי מאותתים מחליפים עלויות תמורת הטבות באופן המוסיף להם ערך, כפי שבני אדם משקיעים כסף כדי להגדיל הכנסה באותו מטבע. אבל ההנחה שחישובי העלויות והתועלת מסתיימים ברווח, נכונה רק בקנה מידה לוגריתמי; עלות ההישרדות - הרווח של הטרייד אוף, החילופין, עבור הרבייה, - אמורה לפעול לטובת האבולוציה של אותות שנבחרו מינית (הברירה המינית). כשירות תלויה בהפקת צאצאים, שהיא פונקציה של הצלחה ברבייה בהתחשב בהשקעה באותות.
איתות יקר ודינמיקה דיפלואידית פישרית.
המאמץ לגלות כיצד עלויות יכולות להגביל מתאם "כן" בין אותות נצפים ואיכויות בלתי ניתנות לצפייה בתוך מאותתים בנוי על מודלים אסטרטגיים של משחקי איתות, עם הרבה הנחות מפשטות. מודלים אלה מיושמים לרוב על איתות שנבחר מינית בבעלי חיים דיפלואידים, אך לעיתים רחוקות הם משלבים עובדה על רבייה מינית דיפלואידית שציין הביולוג המתמטי רונלד פישר בתחילת המאה ה-20: אם יש "גני להעדפה" בקורלציה עם בררנות אצל נקבות, כמו גם "גנים מאותתים" בקורלציה עם תכונות תצוגה אצל זכרים, נקבות בררניות יותר צריכות להזדווג עם זכרים ראוותניים יותר. לאורך הדורות, בנים ראוותניים צריכים לשאת גם גנים הקשורים לבנות בררניות, ובנות בררניות צריכות לשאת גם גנים הקשורים לבנים ראוותניים. זה יכול לגרום לדינמיקה האבולוציונית המכונה מפלט פישרי, שבה הזכרים הופכים לראוותניים יותר ויותר. ראסל לנד חקר זאת באמצעות מודל גנטי כמותי, המראה כי דינמיקה דיפלואידית פישרית רגישה לעלויות איתות וחיפוש. מודלים אחרים משלבים גם איתות יקר וגם מפלט פישרי. מודלים אלה מראים שאם כושר תלוי הן בהישרדות והן ברבייה, הבאת בנים סקסיים (Sexy son hypothesis) ובנות בררניות (במודל הסטריאוטיפי) יכולה להיות אדפטיבית, ולהגביר את הכשירות באותה מידה כמו בעל חיים שיוליד בנים ובנות בריאים.
דוגמאות.
סם בראון, ויליאם המילטון, ומרקו ארצ'טי, הציעו שצבע עלי הסתיו הוא אות מעצים לכנימות ומינים אחרים של מזיקים הנודדים בסתיו אל העצים. לפי התיאוריה שלהם, צבע סתיו בהיר עם ורוד וצהוב יקר לעצים מכיוון שפיגמנטים דורשים אנרגיה כדי להיות מסונתזים, אבל ההשקעה עשויה לעזור להם להפחית את עומס הטפילים שלהם.
דלגנות, כמו בצבי תומסון, מובאת כדוגמה לאיתות: הצבאים קופצים קרוב לטורף במקום לברוח, במה שיכול להיות אות לעוצמתם, מהירותם וכשירותם, וכך הטורף לא ירדוף אחריהם כי יבין שאם יעשה זאת, יבזבז אנרגיה לשווא ולא יתפוס אותם.
אותות כנים אנושיים.
גם התנהגות אנושית עשויה לספק דוגמאות לאותות יקרים. באופן כללי, אותות אלו מספקים מידע על האיכות הפנוטיפית של האדם או על נטיותיו לשיתוף פעולה. עדויות לאיתות רב השקעה נמצאו בתחומים רבים של אינטראקציה אנושית, כולל לקיחת סיכונים, ציד ודת.
איתות יקר בציד.