אחת השאלות העולות בהקשר של שאלוני דיווח עצמי, המשמשים חוקרי רגשות רבים, היא עד כמה אנו יכולים לדווח על רגשות שחווינו בעבר באופן מדויק ומהימן. במחקר שניסה להטיל אור על סוגיה זו, לוין (1997) הראה שהתשובה לכך לא תמיד חיובית. לוין בדק את טיב הזיכרון לרגשות של תומכים במועמד לשעבר לנשיאות ארצות הברית, רוס פרו. השלב הראשון התבצע מיד לאחר פרישתו הלא צפויה של פרו מהמרוץ ביולי 1992, כאשר התומכים התבקשו לתאר את תגובותיהם הרגשיות לאירוע. בשלב השני במחקר שהתקיים בנובמבר של אותה שנה, הם התבקשו להיזכר ברגשות שחשו בעת הפרישה. לוין גילה כי בתקופה שחלפה בין שתי ההערכות שהתומכים סיפקו, זיכרונם לרגשות שחוו השתנה לכיוון השקפותיהם הנוכחית כלפי המועמד: תומכים שהערכתם כלפיו קטנה, זכרו תגובה רגשית חיובית יותר לפרישה, ותומכים שהערכתם בהווה גברה, זכרו תגובה רגשית שלילית יותר כלפי הפרישה מכפי שהיה במציאות. באמצעות מתודולוגיה דומה, לוין ושות' (2004) מצאו כי זיכרונם של אנשים לגבי מידת המצוקה שחשו בעת שנחשפו לאירועי הטרור של 9/11, השתנה במשך הזמן והתקרב להערכתם הנוכחית את השפעת האירועים הללו.
השפעותיו של ויסות רגשי על הזיכרון.
זווית הסתכלות נוספת על הקשר בין רגשות לזיכרון בוחנת את השפעת התגובה שלנו לרגש על הזיכרון למאורע. חוקרים ניסו לגלות האם הניסיון לויסות עצמי רגשי, על ידי הסתרה או דיכוי הרגש הנחווה בתגובה למאורע, ישפיע על הפרטים שנזכור מאותו אירוע. הם מצאו כי למאמצי הויסות העצמי הרגשי יש השלכות קוגניטיביות שמשתקפות בין היתר בפגיעה בזיכרון.
לדוגמה, במחקרם של ריצ'רד וגרוס (1999) המשתתפים צפו במצגת של אנשים פצועים שהגבירה את התחושות השליליות שלהם, ובמקביל קיבלו מידע אודיטורי על כל אדם במצגת. הנבדקים בקבוצת דיכוי הרגש התבקשו להימנע מהבעת רגש כלשהו בזמן הצפייה, בניגוד לקבוצת הביקורת בה הנבדקים לא קיבלו הוראות כלשהן. החוקרים מצאו כי נבדקים בתנאי דיכוי הרגש ביצעו פחות טוב במבחן זיכרון שבדק את זיכרונם למידע שהושמע להם במהלך הניסוי.
מחקרים אחרים הראו שפגיעה זו בזיכרון מתקיימת גם כאשר הרגש חיובי ובסביבה חברתית. אחד ההסברים שהוצעו לממצאים אלה, הוא מאמצי הניטור הדרושים לצורך ויסות הרגש המובע. נמצא כי מי שמנסה לדכא רגש נוטה לחשוב יותר על ההתנהגות שלו ועל הצורך לשלוט בה במהלך שיחה, כמו גם שאנשים אלה זכרו פחות טוב את הנאמר בשיחה.
היפותזת המודולציה של הזיכרון.
היפותזת המודולציה של הזיכרוןמסבירה מדוע אירועים רגשיים נשמרים בדרך-כלל טוב יותר בזיכרון, דרך הצגת המנגנון המוחי המתווך בין רגש לבין זיכרון. כאשר אנו מצויים בעוררות רגשית, מתרחשת פעילות חזקה באמיגדלה. פעילות זו מחזקת את שמירת האירוע הרגשי בזיכרון לטווח הארוך. לפי היפותזת המודולציה של הזיכרון, אנו זוכרים טוב יותר אירועים רגשיים הודות להשפעות האמיגדלה בחיזוק תהליכי קידוד וקונסולידציה המתרחשים באונה המדיאלית-טמפורלית (באנגלית: medial-temporal lobe, בקיצור: MTL ).
לאחר כל אירוע למידה, הזיכרון לטווח הארוך של אותו אירוע אינו נבנה באופן מידי. במקום זאת, מידע לגבי האירוע מוטמע באיטיות באחסון לטווח הארוך, דרך הגברה סינפטית ארוכת-טווח (באנגלית: long-term potentiation, בקיצור: LTP). במהלך תקופת הקונסולידציה (תהליך גיבוש המידע בזיכרון), הזיכרון יכול לעבור מודולציה. ובאופן ספציפי, עוררות רגשית גדולה יותר לאחר אירוע, מגבירה את היכולת לשמור בזיכרון את אותו אירוע. לפי היפותזת המודולציה של הזיכרון, האמיגדלה (ובעיקר אזור באמיגדלה הנקרא Basolateral amygdala, או בקיצור: BLA) מחזקת את הקונסולידציה של הזיכרון באמצעות קשרים אנטומיים עם אזורי זיכרון ב-MTL ושחרור הורמוני דחק שנקלטים בהיפוקמפוס. ניתן להבין את התרומה של מנגנון זה דרך התאוריה האבולוציונית, שכן בעל חשיבות הישרדותית רבה. מדובר במנגנון הישרדותי המסייע לנו לזכור אירועים רגשיים טוב יותר לטווח הארוך, ובכך מאפשר לנו ללמוד למה להתקרב וממה להימנע בעתיד.
ניסויים בבעלי-חיים שתומכים בהיפותזה.
העדויות הראשונות למעורבותה של האמיגדלה בתהליך הקונסולידציה של הזיכרון הגיעו מניסויים בבעלי-חיים. מחקרים אלה הציעו כי המערכת הנוראדרנרגית (מערכת הקשורה בשחרור אדרנלין, נוראדרנלין וחומרים נוספים) של האמיגדלה מסייעת להתייצבות ולגיבוש הזיכרון לטווח הארוך לאחר שהוא נרכש. במסגרת מודלים אלה, אימנו חולדות במטלת למידה מסוימת (כגון התניה קלאסית של עכבה הימנעותית; inhibitory avoidance), לאחר מכן החדירו לאמיגדלה של החולדות חומרים שונים, ולבסוף בחנו את הזיכרון שלהן לאותה מטלה. נמצא כי החדרת חומר שחוסם קולטני בטא (סוג של קולטנים אדרנרגיים, המשמשים בעיקר להיקשרות של נוראדרנלין ואדרנלין) לתוך האמיגדלה של חולדות לאחר למידה גרמה לפגיעה בזיכרון, בעוד החדרת נוראדרנלין, ביטלה את הפגיעה בזיכרון. כלומר, חסימת רצפטורים אדרנרגיים באמיגדלה הובילה לפגיעה ביכולת הזיכרון של החולדות. מחקרים שנערכו לאחר מכן הראו שאותם הממצאים מתקבלים גם כתוצאה מחסימת השפעותיהם של חומרים נוספים (כגון קנבנואידים) ובמגוון רחב של מטלות לימודיות, גם כאלה שמעוררות רגש חזק וגם כאלה שלא (כגון מבוך מים מרחבי, התניית פחד, התנית טעם אברסיבית ועוד). מכיוון שמטלות אלה מערבות אזורים מוחיים שונים, הסיקו שהמודולציה של האמיגדלה משפיעה על עיבוד המידע המתרחש באזורי מוח אלה. אכן, נמצא שהאמיגדלה יכולה לחזק את התגבשות הזיכרון הן בסטריאטום והן בהיפוקמפוס, אף על פי ששני האזורים מעורבים בהיבטים שונים של הזיכרון. במחקר נוסף שבחן את השפעות האמיגדלה על הפלסטיסיות העצבית בהיפוקמפוס, נמצא כי גירוי חשמלי באמיגדלה חיזק את פעילות ה-LTP (הגברה סינפטית ארוכת-טווח) בהיפוקמפוס. ממצא זה מספק עדות נוספת לאינטראקציה בין האמיגדלה להיפוקמפוס בעת קונסולידציה של זיכרון לטווח הארוך. אם כן, נראה כי מחקרים בבעלי-חיים תרמו רבות להבנת תפקיד האמיגדלה בחיזוק תהליכי התגבשות הזיכרון.
ניסויים בבני-אדם שתומכים בהיפותזה.
לצד הניסויים שבוצעו בבעלי-חיים, חוקרים רבים החלו לבחון את היפותזת המודולציה של הזיכרון גם בבני-אדם. מחקרים נוירופסיכולוגיים שבחנו את השפעות האמיגדלה על זיכרונות רגשיים מצאו כי מטופלים עם פגיעות באמיגדלה הראו ביצועים לקויים במבחני זיכרון רגשי אקספליציטי. כמו כן, מחקרי דימות מוחי (fMRI)הצביעו על מתאם חזק יותר בין פעילות קידוד מוצלחת באמיגדלה ובאזורי זיכרון ב-MTL לבין גירויים רגשיים בהשוואה לגירויים נייטרליים. בנוסף לכך, נמצא כי פעילות באזורים קדמיים ב-MTL מנבאת זיכרון לפריטים רגשיים, בעוד פעילות באזורים אחוריים ב-MTL מנבאת זיכרון לפריטים נייטרליים. מחקרים אחרים בחנו את ההשפעות הנוירו-הורמונליות על זיכרונות לגירויים מעוררים רגשית בהשוואה לגירויים נייטרליים. ובאופן ספציפי, החוקרים בחנו את ההשפעה של פרופרנולול (חומר החוסם רצפטורים של אדרנלין ונורואדרנלין ובכך מפחית את תגובת הסטרס) על קונסולידציה של זיכרונות רגשיים. הניסוי כלל שלוש קבוצות: קבוצת מטופלים עם פגיעות באמיגדלה, קבוצת בריאים שקיבלה פרופרנולול וקבוצת ביקורת שקיבלה פלצבו. במסגרת הניסוי, האזינו הנבדקים לסיפור שכלל תוכן רגשי ותוכן נייטרלי ושבוע לאחר מכן התבקשו להיזכר בסיפור. נמצא כי נבדקים בריאים שהוזרק להם פרופרנולול בשלב הקידוד זכרו פחות טוב את התוכן הרגשי מנבדקי קבוצת הפלצבו. בנוסף לכך, הנבדקים עם פגיעות באמיגדלה זכרו הכי פחות טוב את התוכן הרגשי, בהשוואה לשתי הקבוצות האחרות. ואילו את התוכן הנייטרלי של הסיפור, שלוש הקבוצות זכרו באותה רמה. ממצאים אלה ונוספים מספקים ביסוס לכך שההשערה לפיה זכירה טובה יותר של אירועים רגשיים לעומת נייטרליים נובעת מהשפעת האמיגדלה על מערכת הזיכרון שב- MTL ועל הורמוני דחק במהלך גיבוש הזיכרון (היפותזת המודולציה) תקיפה גם לגבי בני האדם, ולא רק לבעלי-חיים.
עדויות לקשר בין האמיגדלה לבין ה-MTL.
היפותזת המודולציה של הזיכרון מנבאת לא רק פעילות רבה יותר באמיגדלה ובמערכת הזיכרון ב-MTL במהלך קידוד ואחסון של מידע רגשי, אלא גם קשרים חזקים יותר בין האמיגדלה לבין אזורי זיכרון ב-MTL. מחקרים שבחנו את ההשפעות של החדרת הורמונים גלוקוקורטיקואידים (למשל, קורטיזול) לאמיגדלה לאחר למידה סיפקו ראיות מוקדמות ליחסי הגומלין שבין האמיגדלה להיפוקמפוס בתהליך הקונסולידציה של הזיכרון. ממצאים אלה מצביעים על כך שפעילות נוראדרנרגית של האמיגדלה לא רק מחזקת את קונסולידציית הזיכרון, אלא גם מגבירה את הפעילות המודולטורית של חלבון המעורב בפלסטיסיות הסינפטית בהיפוקמפוס ובתהליכי קונסולידציה של זיכרונות. כמו כן, עיכוב של פעילות האמיגדלה לאחר למידה פוגע בהתגבשות הזיכרון ומפחית את רמות חלבון זה בהיפוקמפוס. ממצאים ראשוניים אלה סברו כי האפקטים המודולטוריים של האמיגדלה משפיעים בעיקר על ההיפוקמפוס. אולם, ממצאים עדכניים יותר זיהו שפעילות האמיגדלה משפיעה לא רק על מודולציה של ההיפוקמפוס, אלא גם על מודולציה של אזורים קדמיים ב-MTL (בעיקר אזורים פרה-היפוקמפליים, וה-entorhinal cortex). קישוריות תפקודית זו עקבית עם ראיות מבניות המצביעות על יחסי-גומלין חזקים בין האמיגדלה לבין אזורים קדמיים של הג'יירוס הפרה-היפוקמפלי (באנגלית: parahippocampal gyrus). על בסיס ממצאים אלה הסיקו שאזורים קדמיים ב-MTL עשירים בקשרים אנטומיים עם האמיגדלה.
השפעת האמיגדלה על הקונסולידציה דרך הורמוני דחק.