התכונה האנטומית העיקרית המגדירה את סוג האדם היא גידולו המואץ של המוח במהלך שני מיליון השנים האחרונות, החל מנפח 400 סמ"ק האופייני לאוסטרלופיתקנים ועד ממוצע של כ-1400 סמ"ק באדם המודרני. התפתחות זו מתועדת באמצעות הנפח הפנימי של גולגולות מאובנות, שרישומיהן הפנימיים אף מאפשרים להתחקות במידה מסוימת אחרי אזורי מוח ספציפיים. על אף קצבה המהיר במונחים אבולוציוניים, התפתחות זו הייתה הדרגתית מאוד, וטווח גודלי המוח של כל מין חופף חלקית את זה של הקודמים לו והמאוחרים יותר. אזור המוח שגדל יותר מכל השאר הוא קליפת המוח הגדול.
רקמות עצב צורכות אנרגיה רבה יותר מרקמות אחרות, ולכן למוח גדול יש יתרון אבולוציוני רק אם הוא מחזיר השקעה זו. מספר השערות הועלו ליתרון כזה, שקשה להכריע ביניהן וממילא אינן בהכרח סותרות:
מיני האדם בפלייסטוקן וההגירות מאפריקה.
עד עידן הקרח של הפלייסטוקן לפני כ-2.5 מיליון שנה, כל האבולוציה המוכרת של שושלת האדם התרחשה ביבשת אפריקה. האקלים הגלובלי של הפלייסטוקן התאפיין במספר תקופות קרות מאוד שביניהן הפוגות ממוזגות. קרחונים כיסו את מרבית האזורים הצפוניים של אירואסיה ואמריקה, ובאפריקה הפכו אזורים רבים לצחיחים יותר והקשו על תנאי החיים. מאידך ירידת מפלס פני הים במאות מטרים גרמה להצטמצמות מצרי ים, ולהיווצרות גשרי יבשה או גשרי קרחונים בין צפון-מזרח אפריקה למזרח התיכון, במצרי הבוספורוס בין אסיה לאירופה, בין דרום-מזרח אסיה לאיי אינדונזיה כמעט עד אוסטרליה, בין אירופה לאיים הבריטים, ובמצר ברינג בין סיביר לצפון אמריקה. גשרים אלו אפשרו לראשונה את התפשטותן של אוכלוסיות אדם לחלקים נרחבים של העולם.
שילוב עדויות המאובנים והעדויות מגנום האדם מאשר בעיקרו את השערת "היציאה מאפריקה" (Out of Africa), לפיה תולדות סוג האדם מורכבות מגלי הגירה חוזרים ונשנים מאפריקה לשאר העולם. השערה זו מוצגת לרוב כניגוד להשערת ההמשכיות האזורית (Regional Continuity), לפיה בני האדם המודרניים בכל אזור גאוגרפי התפתחו בעיקר מהמינים העתיקים יותר באותו אזור. שני גלי הגירה שמתועדים טוב יחסית הם:
בין שני גלים אלו, בפלייסטוקן התיכון, ייתכן שאירע גל נוסף של התפשטות הומו היידלברגנסיס (על-פי סיווגים אחרים ספיינס ארכאי, הומו אנטקסור או הומו רודזיינסיס) למזרח התיכון ולאירופה, שם הוא התפתח לאדם הניאנדרטלי. בנוסף, הממצאים החדשים של הומו גאורגיקוס והומו פלורסיינסיס העלו לאחרונה את ההשערה שגל הגירה עתיק מכולם אירע עוד בפלייסטוקן המוקדם מאפריקה לאסיה, של מין אדם מוקדם כלשהו כמו הביליס או רודולפנסיס, או אולי אף של אוסטרלופיתקנים. נראה שכל גל הגירה כזה החליף את האוכלוסיות הקדומות יותר באותו אזור (אם היו כאלו), אך ייתכן שהתקיימו ביניהן גם שיעורים מסוימים של רביית כלאיים.
אבולוציה של המין האנושי המודרני.
ספיינס ארכאי והאדם הניאנדרטלי.
החל מתקופה של כחצי מיליון שנה לפני זמננו נמצאו באפריקה, אירופה ואסיה מאובני אדם רבים שנפח המוח שלהם כ-1,200 סמ"ק – גדול מהטווח התחתון של מוחות בני אדם נורמלים כיום – ולעיתים רחוקות אף מעל ל-1,350 סמ"ק, שהוא הממוצע המודרני. חלק ממאובנים אלו מסווגים על ידי חלק מהחוקרים תחת המונח החצי-רשמי "הומו ספיינס ארכאי". השימוש בשם המין "ספיינס" פירושו שלדעת החוקרים, בני אדם אלו כבר היו יכולים להעמיד ללא קושי צאצאים פוריים עם בני אדם מודרניים אילו חיו היום. המונח "ארכאי" פירושו שהם עדיין נבדלים באנטומיה שלהם מבני אדם מודרניים, למשל הם חסרים עדיין את בליטת הסנטר על הלסת התחתונה ורכסי הגבות שלהם מפותחים מאוד. תכונות אלו טיפוסיות לארקטוס, היידלברגנסיס והאדם הניאנדרטלי, ואכן רוב מאובני "ספיינס ארכאי" מסווגים על ידי חוקרים אחרים כארקטוס, כהיידלברגנסיס או כ"קדם ניאנדרטלים", וההבדל בין טיפוסים אלו הוא כה הדרגתי שקשה מאוד להגדירו. בדומה לארקטוס, מאובנים אלו עדיין מקושרים לרוב עם תרבות כלי האבן האשלית.
החל מתקופה של כ-250 אלף שנה לפני זמננו, בפלייסטוקן המאוחר, מאובני ספיינס ארכאי במזרח התיכון ובאירופה מראים השתנות הדרגתית לאוכלוסייה המוכרת כיום כאדם הניאנדרטלי, שבצורתה המובהקת התקיימה כ-120 אלף עד 20 אלף שנה לפני זמננו. לכן חוקרים "אחדנים" מסווגים את הניאנדרטלים כתת-מין של ספיינס, מכנים אותם "הומו ספיינס ניאנדרתלנסיס" ומשייכים אותם לקבוצת ספיינס הארכאי. לעומת זאת חוקרים "פצלנים" סבורים שבכל זאת יש לסווגם כמין נפרד: "הומו ניאנדרתלנסיס". חקר הגנום הניאנדרטלי בשנים האחרונות מראה שהניאנדרטלים היו אוכלוסייה נפרדת מאוד מהאדם המודרני, ועם זאת, המחקר העדכני ביותר בנושא מעריך שכ-1%–4% מהשונות הגנטית של בני-אדם החיים כיום מחוץ לאפריקה ניתן לייחס לאללים ניאנדרטלים, ומכאן ששיעור נמוך של רביית כלאיים פורייה התקיים בין הניאנדרטלים לספיינס המודרני בעת התפשטותו של האחרון מאפריקה.
הניאנדרטלים היו בעלי נפח מוח דומה לזה של בני אדם בני ימינו, ואפילו גדול ממנו במקצת, בממוצע, אם כי יתרון זה נבע מגופם הגדול יותר בממוצע של הניאנדרטלים ולא ממוח גדול יותר באופן יחסי. גם תרבות כלי האבן האופיינית לניאנדרטלים – התרבות המוסטרית המשויכת לתקופה הפלאוליתית התיכונה – מתקדמת מהתרבות האשלית המשויכת לתקופה הפלאוליתית התחתונה. עם זאת, חפצי אמנות, קישוטים וגילויים אחרים של חשיבה סימבולית עדיין נדירים ביותר בתרבות המוסטרית.
הופעת המין האנושי המודרני.
טיפוסי ספיינס ארכאי שחיו במזרח התיכון ובאירופה התפתחו שם לניאנדרטלים, ובמקביל, טיפוסי ספיינס ארכאי שחיו באפריקה התפתחו שם לבני אדם מודרניים. ההתפתחות באפריקה מוכרת פחות עקב המיעוט היחסי של חפירות פלאואנתרופולוגיות וארכאולוגיות שם. מאובנים שהתגלו באתיופיה על ידי הצוות של טים וייט באזור החפירה הקבוע שלו באוואש התיכון, הם בעלי מוח גדול (כ-1,450 סמ"ק) אבל מאפייני שלד ארכאיים, וסווגו כתת-מין הומו ספיאנס אידלטו. הם מתוארכים ל-160 אלף שנה לפני זמננו, התארוך הידוע המאוחר ביותר של בני אדם שאינם מודרניים לחלוטין באפריקה.
"מודרניות" של בני אדם ניתן להגדיר לפחות בשלושה מובנים שונים: במובן האנטומי על פי תצורת השלד שלהם, במובן הגנטי על פי רצף הגנום שלהם, ובמובן ההתנהגותי על פי התרבות שלהם. מאובני אדם הזהים אנטומית לבני אדם בני ימינו מוגדרים במינוח הטקסונומי כתת-מין "הומו ספיינס ספיינס" ("Homo sapiens sapiens"). המאובנים העתיקים ביותר שסווגו כך התגלו באתר קיביש סמוך לנהר אומו בדרום-אתיופיה, עוד בשנות ה-60 של המאה ה-20 על ידי משלחות של ריצ'רד ליקי, אולם רק לאחרונה תארוך רדיומטרי מתקדם בשיטת ארגון-ארגון העריך את גילם ב-190 אלף שנה. בהשוואה לניאנדרטלים וספיינס ארכאי, התכונות האנטומיות המציינות את האדם המודרני הן:
מחקרים גנטיים באוכלוסיות אדם בנות ימינו, המסתמכים על רצפי דנ"א מיטוכונדריאלי, העובר בירושה דרך השושלת הנקבית בלבד, רצפי כרומוזום Y, העובר בירושה דרך השושלת הזכרית בלבד, ולאחרונה גם על רצפי דנ"א רגיל, מראים כולם באופן בלתי תלוי כי ה"שורש" של כל השושלות האנושיות דומה ביותר לרצפים של בני אדם אפריקנים. ההערכה המעודכנת לגילה של חוה המיטוכונדרית, אם משותפת של כל בני האדם החיים היום, היא כ-200 אלף שנה. גילו של אדם כרומוזום Y, האב משותף של כל בני האדם החיים היום, הוא לפי הערכות עדכניות כ-142,000 שנה. מכאן שיש כיום הסכמה בין עדויות המאובנים לעדויות הגנומיות בנוגע למוצאה האפריקני של האנושות המודרנית. מעקב אחר השושלות הגנטיות מאפשר אף לתארך את הגירת האדם המודרני מאפריקה לשאר היבשות, ומועדי ההגירה למזרח התיכון (לפני כ-100 אלף שנה), לאוסטרליה (לפני כ-50 אלף שנה), לאירופה (לפני כ-35 אלף שנה) וליבשת אמריקה (לפני כ-15 אלף שנה) אף הם תואמים ברובם את תארוך הופעתם הראשונה של מאובני אדם מודרני אנטומית במקומות אלו. שרידי האוכלוסייה האירופית הם הראשונים שהתגלו עוד במאה ה-19, ועד היום מכנים אותם לעיתים "קרו-מניון" על שם מערה בצרפת שבה נמצאו.
עם זאת, מודרניות גנטית ואנטומית אין פירושה בהכרח גם מודרניות התנהגותית. בארץ ישראל בעיקר נמצאו מהתקופה שבין 100 אלף ל-50 אלף שנה לפני זמננו מאובני ניאנדרטלים וגם מאובני אדם מודרני אנטומית, שחיו באותו זמן ואולי אף זה לצד זה, ועדיין כולם עם שרידים ארכאולוגים אופייניים לאותה תרבות – התרבות המוסטרית. רק בממצאי התקופה הפלאוליתית העליונה נפוצות כל אותן עדויות למודרניות תרבותית שאופייניות גם לאוכלוסיות ציידים-לקטים בנות זמננו: להבי אבן עדינים בעלי סיתות משוכלל ביותר, כלי עצם, קישוטים וחפצי אמנות, כלי נגינה, סמלים גאומטריים, חומרי צבע כמו אוכרה, קבורה טקסית וגילויים אחרים של חשיבה סימבולית. הממצאים העתיקים המעידים ללא ספק על מודרניות התנהגותית הם חרוזי צדף וממצאים אחרים ממערת הגדי (סח'ול) בנחל מערות בארץ-ישראל, מלפני 130 אלף עד 100 אלף שנים, וממערת בלומבוס בדרום אפריקה, מלפני 85 אלף עד 75 אלף שנים. ואולם במזרח התיכון, אירופה ואסיה נראה כי התקופה הפלאוליתית העליונה החלה רק לפני 60 אלף עד 40 אלף שנה. יש המשערים שהיא מעידה על הופעתה של שפה סימבולית מודרנית.
הרכב גנטי של אוכלוסיות אדם בנות ימינו.