המגוון מתבטא גם במחזורי החיים של הטפילים. ישנם טפילים שמותאמים לחיים בתוך או על גבי פונדקאי מסוג אחד בלבד, ולעומתם ישנם טפילים שמחזור חייהם כולל מעברים בין פונדקאי ביניים (אחד או יותר) לבין פונדקאי סופי. כך למשל, טפילי "Plasmodium" שגורמים למחלת המלריה עוברים מסלול חיים מעגלי בין האדם, שהוא פונדקאי ביניים של הטפיל, לבין יתושי אנופלס ממין נקבה, שהן הפונדקאי הסופי שבו הטפיל מתרבה. בנוסף, קיימים טפילים רבים שנטפלים לפונדקאי רק בחלק משלבי ההתפתחות שלהם, ובשלבי התפתחות אחרים חיים באופן עצמאי.
בהתאם לכך, השפעה של טפיל על התנהגות הפונדקאי עשויה לקדם את מחזור החיים של הטפיל בדרכים שונות - להקל על הטפיל לעבור לפונדקאי מסוג אחר, להוביל את הפונדקאי לסביבה חיצונית מועדפת שבה הטפיל יכול לעזוב את הפונדקאי, לספק יותר חומרי מזון לטפיל בעודו בתוך הפונדקאי וכו'.
מבחינה אבולוציונית, היחסים בין טפיל ופונדקאי הם מקרה פרטי של קו-אבולוציה, כלומר מצב שבו שני מינים המקיימים יחסי גומלין מפעילים לחצים של ברירה טבעית זה על זה. ביחסי טפילות, התוצר של האבולוציה ההדדית (בנקודת הזמן הנוכחית) הוא מצב שבו נראה כי צד אחד - הטפיל - מרוויח מהאינטראקציה בין המינים, ואילו הצד השני - הפונדקאי - סובל ממנה. דינמיקה זו בולטת מאוד גם בהקשר של טפילים משני-התנהגות - נוכחות הטפיל גורמת לפונדקאי לחרוג מדפוסי ההתנהגות הרגילים שלו (למשל, להיזהר פחות מטורפים), ובכך אולי להתנהג בצורה שתורמת לשרידות של הטפיל אך פוגעת בשרידות שלו עצמו.
קושי מסוים בחקר התופעה הוא הטיית אישור בפירוש התופעות ההתנהגותיות, כאשר קיימת נטייה מסוימת בקרב חוקרים לפרש שינויים בהתנהגות פונדקאי עקב הדבקה בטפיל בתור דפוסים שמשרתים את הטפיל ושהם תוצר של אדפטציה של הטפיל. עם זאת, שינויים בהתנהגות הפונדקאי בעקבות הדבקה בטפיל עשויים להיות תוצר לוואי מקרי של תהליך ההדבקה, הם עשויים להיות שריד לקו-אבולוציה בין אבות קדמונים של הטפיל לפונדקאים שלו (ולפיכך אינם בהכרח תורמים לשרידות הטפיל בנקודת הזמן הנוכחית), והם עשויים גם להיות דפוסי התנהגות שמשרתים דווקא את הפונדקאי ומסייעים לו להסתגל לנוכחות הטפיל.
השפעות שונות על התנהגות הפונדקאי.
עידוד טריפה של פונדקאי ביניים.
כאמור, ישנם טפילים עם מחזורי חיים הכוללים פונדקאי ביניים ופונדקאי סופי. כאשר הטפיל חי בפונדקאי ביניים, האינטרס שלו הוא שפונדקאי הביניים ייטרף על ידי הפונדקאי הסופי, אשר רק בו הטפיל מסוגל להתרבות. המניפולציה על התנהגות הפונדקאי במצבים אלה מכונה לעיתים Parasite-induced trophic facilitation, שכן בתהליך זה הטפיל מסייע לעצמו לעבור לטורף שנמצא ברמת הזנה (Trophic level) גבוהה יותר בשרשרת המזון.
השינוי ההתנהגותי שהטפיל יוצר בפונדקאי אינו בהכרח מעודד טריפה על ידי טורף ספציפי אחד בלבד - ייתכן כי לצד הטריפה על ידי הפונדקאי הסופי, שינוי ההתנהגות יגביר גם את הסיכוי שהפונדקאי ייטרף בידי טורפים נוספים, שהטפיל אינו מותאם אליהם. על מנת להעריך אם המניפולציה ההתנהגותית אכן מועילה לטפיל, יש לשקלל את העלייה בהסתברות הטריפה על ידי פונדקאי סופי לעומת העלייה בהסתברות הטריפה על ידי טורפים אחרים, שהם "מבוי סתום" מבחינת הטפיל.
דוגמאות:
עידוד הדבקה בין פרטים.
כאשר לטפיל יש מסלול חיים פשוט, עם פונדקאי סופי בלבד, דרך אחת לקדם את הישרדותו ורבייתו של הטפיל היא דרך מגע בין פרטים שונים בתוך אוכלוסיית הפונדקאי. בטפילים שיכולים לעבור בין פונדקאים דרך רוק - בהקשר זה מדובר לרוב בנגיפים - אחת האסטרטגיות של הטפיל להגדיל את תפוצתו היא באמצעות עידוד התנהגות אגרסיבית ותוקפנית של הפונדקאי כלפי בני מינו. בצורה זו, הטפיל יכול להפיץ את עצמו באוכלוסייה דרך פצעי נשיכה.
אם הטפיל מדבק במגע מיני, אסטרטגיה הגיונית נוספת היא עידוד רבייה והתנהגות מינית בין פרטים. קיימים מחקרים המתעדים עלייה בפעילות מינית של בעל חיים עקב הדבקה בטפיל, אם כי הם נדירים יחסית בספרות. אפיון השפעתם של טפילים על התנהגות מינית הוא מעט מורכב, בין היתר כי התנהגויות מחלה, שמבטאות תגובה חיסונית של בעלי חיים להדבקות וזיהומים, כוללות לרוב ירידה ברמת הפעילות בכלל והפעילות המינית בפרט. לפיכך, באופן תאורטי לפחות, ה"מניפולציה" ההתנהגותית מצד הטפיל עשויה להתבטא דווקא בדפוס התנהגותי שדומה לזה של פרטים בריאים.
לאחרונה הועלתה תאוריה שלפיה גם התנהגות אלטרואיסטית של פונדקאים עשויה לשקף מניפולציות התנהגותיות המסייעות לחיידקים להתפשט באוכלוסייה.
מעבר לסביבה חיצונית מועדפת.
עבור טפילים שמחזור החיים שלהם כולל שלב עצמאי, שבו הם אינם מקושרים לפונדקאי, אחד משינויי ההתנהגות שעשויים להועיל לטפיל הוא הובלת הפונדקאי לסביבה חיצונית ספציפית, כזו שהיא מיטבית לצורכי המחיה והרבייה של הטפיל העצמאי.
סיוע "אקטיבי" לטפיל.
אחת הדוגמאות יוצאות הדופן לשינויי התנהגות בפונדקאים היא אסטרטגיה המכונה "מניפולציית שומר הראש". מדובר בתופעה שנצפתה בטפילים שהם חרקים פרזיטואידים, שבה הטפיל "מגייס" את הפונדקאי שלו לשמור ולהגן על צאצאיו.
מנגנונים פיזיולוגיים.
התנהגותם של בעלי חיים נשלטת על ידי מערכת העצבים שלהם. לפיכך, על מנת שטפיל ישנה את התנהגות בעל החיים שמאכסן אותו עליו להשפיע על תפקוד מערכת העצבים.
עם זאת, לא קיימים מקרים רבים שבהם הודגם כי הטפיל משפיע באופן "ישיר" על מערכת העצבים של הפונדקאי. דבר זה נובע גם מקשיים בזיהוי המנגנון הפיזיולוגי המדויק שמוביל לשינוי ההתנהגותי. אך מעבר לקושי המחקרי, ההערכה היא כי במרבית המקרים התהליך מתרחש דרך מנגנון "עקיף", שבו ההשפעה הישירה של הטפיל היא על מערכת פיזיולוגית מסוימת, והשינוי במערכת זו הוא שמוביל לבסוף לשינויים בתפקוד מערכת העצבים.
דפוס חוזר שתואר בטפילים משני-התנהגות רבים הוא מנגנון השפעה שמתווך דרך אינטראקציות בין הטפיל למערכת החיסון של הפונדקאי. הסבר אחד לכך הוא שבאופן כללי, הישרדותם של טפילים תלויה מאוד בקשרים עם מערכת זו ובעריכת מניפולציות עליה. לכן, נראה כי מבחינת ההסתגלות של הטפיל, הרחבה של מניפולציה חיסונית קיימת כך שתשפיע גם על התנהגות הפונדקאי היא צעד אבולוציוני "קטן" ומתבקש.
גרמיאן
באלגברה ליניארית, מטריצת הגרמיאן (או מטריצת גראם) של סדרת וקטורים formula_1 במרחב מכפלה פנימית היא המטריצה ההרמיטית שאיבריה הם כל המכפלות הפנימיות של שני וקטורים מתוך הסדרה, כלומר המטריצה אשר איבריה נתונים בנוסחה formula_2. הדטרמיננטה של מטריצת הגרמיאן שווה לריבוע הדטרמיננטה של המטריצה המקורית ממנה נבנתה, על כן יישום חשוב אחד שלה הוא בקביעה האם סדרת וקטורים תלויה ליניארית: אוסף של וקטורים הוא בלתי תלוי ליניארית אם ורק אם דטרמיננטת הגרמיאן שונה מאפס.
נקראת על שם יורגן פדרסן גרם.
הגדרה ויישומים.
במרחב וקטורי ממשי בעל מספר ממדים סופי עם המכפלה הסקלרית האוקלידית הסטנדרטית, הגרמיאן היא פשוט formula_3 (או formula_4 בעבור מרחבים וקטוריים מעל המרוכבים), כאשר formula_5 היא המטריצה שעמודותיה הן הווקטורים formula_6.
יישומים.
נוסחה זאת מכלילה את הנוסחה הקלאסית לאינטגרל המשטחי של משטח פרמטרי formula_15 בעבור formula_16:
שטח המשטח מתקבל מאינטגרל על פונקציה שערכה על המשטח קבוע על 1.
דטרמיננטת גרם.
הדטרמיננטה של מטריצת הגרמיאן היא:
גאומטרית, דטרמיננטת הגרמיאן היא ריבוע הנפח של המקבילון היסודי הנוצר על ידי וקטורי העמודות של המטריצה. תוצאה זאת נובעת מתכונת הכפליות של הדטרמיננטה (הווה אומר,
formula_19) ומכך שלפי הגדרת הגרמיאן formula_3 (שכן הדטרמיננטה של מטריצה שווה לזו של המטריצה המשוחלפת שלה).
הבנק המרכזי של אל סלוודור
הבנק המרכזי של אל סלוודור (בספרדית: Banco Central de El Salvador; באנגלית: Central Reserve Bank of El Salvador) הוא הבנק המרכזי של אל סלוודור שנוסד ב-1934. הבנק שולט על שער המטבע ומסדיר פעילות כלכלית מסוימת בתוך אל סלוודור.
הבנק פעיל בפיתוח מדיניות הכללה פיננסית והוא חבר ב . נגיד הבנק הנוכחי הוא אוסקר קבררה מלגר.
מרצ'לה (סדרה)
מרצ'לה (באנגלית: Marcella) היא סדרה בלשית בריטית מסוגת "נואר נורדי", שנכתבה, בוימה והופקה על ידי התסריטאי השוודי הנס רוזנפלד, יוצר "הגשר". הסדרה שודרה לראשונה ב-ITV ב-4 באפריל 2016, בשמונה פרקים שבועיים בעונה הראשונה.
בסדרה מככבת אנה פריל כמרצ'לה באקלנד, בלשית לשעבר שחוזרת לעבודה כדי לחקור מקרה פתוח מלפני 11 שנים, שבו מעורב רוצח סדרתי בלתי מזוהה שכפי הנראה חזר לפעולה. מרצ'לה נאלצת גם להתמודד עם משברים בחיי המשפחה, משום שבעלה, ג'ייסון (ניקולס פינוק), עזב אותה. שני ילדיהם לומדים בפנימייה. נינה סוסניה, ריי פנתאקי וג'יימי באמבר משחקים אף הם בתפקידים ראשיים בעונה הראשונה.
הסדרה הוזמנה ביוני 2015, והצילומים בחוץ נערכו בלונדון ונמל דובר. לאחר השידור ב-ITV, הפרקים היו זמינים להזרמה בנטפליקס מחוץ לבריטניה. העונה הראשונה יצאה ב-DVD ב-20 ביוני 2016. בשנת 2017 זכתה פריל בפרס אמי בינלאומי לשחקנית הטובה ביותר.
עונה שנייה לסדרה שודרה החל מ-19 בפברואר 2018, ויצאה ב-DVD ב-16 באפריל 2018. ב-3 באוקטובר 2018 הוכרז כי מרצ'לה תחזור ל-ITV לעונה שלישית אשר תשודר ב-2019.
תקציר.
עונה 1.