מאוחר יותר (לאחר 100 מילישניות) תאי העצב ב-V1 רגישים גם לארגון היותר כללי של שדה הראייה. מאפייני תגובות אלו מקורם כנראה מן העיבוד החוזר והנשנה (ההשפעה על אזורי קליפה בעלי רמת עיבוד גבוהה יותר על אזורי קליפה ברמה נמוכה) וההקשרים הצדדיים מן תאי עצב בצורת פירמידה.
המידע החזותי המועבר ל-V1 אינו מקודד מבחינת השימוש בדימויים מרחביים או אופטיים, אלא דווקא כניגוד מקומי. לדוגמה, לתמונה בה צד אחד שחור וחציו השני לבן, קו החלוקה בין השחור והלבן מהווה ניגוד מקומי חזק והוא אינו מקודד, ואילו כמה נוירונים מצפינים מידע בוהק (שחור או לבן כשלעצמו) כאשר המידע מועבר לאזורי הראייה הבאים, הוא מקודד כאותות מופע או תדר הנהפכים ללא מקומיים יותר ויותר. בשלבים מוקדמים אלו של עיבוד המידע הקליפתי, המיקום המרחבי של המידע החזותי נשמר היטב בקרב הקידוד הניגודי המקומי.
שכבות הקליפה.
קליפת הראייה העיקרית מחולקת לשש שכבות אופקיות של חומר אפור, הממוספרות מ-1 ועד 6, כאשר לכל אחת מבנה ותפקיד ייחודי (שכבה 1 היא הקרובה ביותר לפני הקליפה ושכבה 6 סמוכה לחומר הלבן שמתחת):
לכל השכבות מלבד 1 ו-4A יש חיבורים עצביים אל מחוץ לקליפת הראייה העיקרית. שכבות 1 ו-2 מכילות בועות (אזורים עגולים בקליפה המכילות תאי עצב בעלי שדה קלט ניגודי כפול) האחראיות לראייה צבעונית ובכללה צבע וצורה ומקבלות קלט מן שכבה 4Cα ו-4Cβ.
מבנה תאי אזור הראייה הראשוני V1 ותפקידם.
לתאים באזור הראייה הראשוני שדה קלט מוארך, ולכן הם מגיבים הכי טוב לגירויים חזותיים ארוכים, כמו קווים.
בשנת 1959, צמד החוקרים דייוויד הובל וטורסטן ויזל היו אלה שגילו כי גירוי בצורת קו, גורם לתגובה של תאי ה-V1. ישנו מיתוס האומר כי ויזל והובל גילו תגלית זו בטעות. לפי האגדה, החוקרים הציבו חתול מורדם מול מסך, כאשר עיני החתול פקוחות, ומקרן שקופיות המציג צורות גאומטריות שונות על המסך. הם החדירו כ-45 מיקרו-אלקטרודות לקליפת הראייה, שהיו מחוברות למגבר, כך שכאשר נוצרת תגובה המגבר מעביר צליל סטטי לאוזניות החוקרים, אשר חוזקו תלוי בחוזק התגובה.
כאשר הניחו את האלקטרודות ב-V1 התגובות החשמליות שקיבלו מהצורות היו חלשות והבדיקה נערכה זמן מה, כשלפתע נתקעה אחת השקופיות במקרן ונוצר קו זוויתי ממעטפת השקופית, ומיד התקבל רעש חזק באוזניות. לאחר בדיקה ממושכת הבינו החוקרים כי לתאים שונים מתאימות זוויות שונות של הקו.
אין שום עדות לכך שסיפור זה הוא נכון, וניתן לראות במאמריהם המסכמים של החוקרים כי מחקריהם התבצעו בצורה מאורגנת ובכוונה תחילה. עם זאת, מרצים באוניברסיטאות ממשיכים לספר סיפור זה מדי פעם כאנקדוטה משעשעת.
צמד החוקרים סיווגו תאים אלו לפי מידת המורכבות של תגובותיהם, המחלק אותם לשתי קבוצות תאים עיקריות: "תא פשוט" ו"תא מורכב".
תאים פשוטים.
שדה הקלט בתא פשוט מחולק לשני אזורי משנה; אזור המפעיל מסר מעורר (סינפסה מעוררת, המתחילה את התגובה), הממוקם בחלק הפנימי של התא, ואזור המפעיל מסר מעכב (סינפסה מעכבת, המפסיקה את התגובה) אשר ממוקם בחלקו החיצוני של התא. האזורים המעכבים והמעוררים מסודרים זה לצד זה, ולא במבנה שדה הקלט הרגיל במערכת הראייה, משמע שדה קלט המחולק ל"מרכז" ול"היקף" (צורתם סגלגלה) כאשר פגיעה של גירוי במרכז מעורר תגובה, ובהיקף מעכב.
תאים מסוג זה מגיבים הכי טוב לגירוי באוריינטציה מסוימת (כלומר, תא מסוים יעדיף גירוי הנמצא בזווית מסוימת ה"מתיישרת" עם שדה הקלט שלו), הנמצא יותר באזור המעורר מאשר המעכב, ובעל גודל וכיוון המתאימים לשדה הקלט בתא. מכיוון שתאים שונים מעדיפים אוריינטציה שונה, יש לכל אוריינטציה נתונה תא פשוט שמגיב לה.
ניתן לראות את העדפת תאים אלו לאוריינטציה מסוימת בעקומה הנקראת "עקומת כיוון האוריינטציה" ("orientation tuning curve"), הנוצרת על ידי הקלטת תגובות התאים לגירויים בזוויות שונות באמצעות הנחת מיקרו-אלקטרודות על התא.
שדה הקלט בתא פשוט יכול ל"היבנות" בקליפה על ידי תגובות מאורגנות מתאים בגרעין הברך הצדי בעלי שדות קלט הממוקמות לצד פס החוצה את הרשתית.
תאים מורכבים.
תאים מורכבים הם התאים השכיחים ביותר באזור הראייה הראשוני, כאשר הם מהווים שלושה רבעים מהתאים בו בערך. גם תאים אלו מגיבים לגירויים באוריינטציה מסוימת אך אינם מקפידים על מיקום הגירויים, כל עוד הם נמצאים בתוך שדה הקלט. תאים מורכבים רבים מגיבים רק כאשר גירוי באוריינטציה התואמת לשדה הקלט נע בכיוון אחד, ולא כאשר הוא נע בכיוון המנוגד.
מחקר נוכחי.
מחקרים על קליפת הראייה הראשונית יכולים לכלול הקלטת רמת הדחף העצבי מאלקטרודות הנמצאות בתוך מוחם של בעלי חיים, או על ידי הקלטת אותות אופטיים פנימיים שלהם. כמו כן נמצאים בשימוש החוקרים אמצעים כמו fMRI, לשם הקלטת אותות בתוך ה-V1 של בני אדם או קופי אדם, ומכשיר וידאו המקליט את תזוזת העיניים של הנחקר.
תגלית אחת שפורסמה לאחרונה הנוגעת ל-V1 האנושי היא שאותות שנמדדו על ידי fMRI מראים כמות גדולה מאוד של אפיוני קשב. תוצאה זו סותרת מחקר פיזיולוגי על קופי מקוק, המראה שינויים קטנים מאוד (אם בכלל) ביריות המקושרות עם אפיוני קשב. מחקרים עם קופי מקוק מתבצעים בדרך כלל על ידי מדידת יריות מנוירון בודד. מצד שני, הבסיס העצבי של אותות ה-fMRI הוא קשור ברובו להגברה לאחר הסינפסה (PSP). לכן הבדל זה לא בהכרח מצביע על ההבדל הפיזיולוגי בין קופי מקוק לבני אדם.
מחקר נוסף שמתבצע על V1 שואף לאפיין באופן מלא את תכונותיו הכוונוניים, ולהשתמש בו כאזור מודל למעגל הקליפה הקנוני.
פגיעה ב-V1.
פגיעה בקליפת הראייה מובילה בדרך כלל למחשך עין (סקוטומה), או חור בשדה הראייה. בצורה מעניינת, מטופלים עם מחשך עין מסוגלים לעיתים קרובות לעשות שימוש במידע חזותי באזור הכתם, על אף אי-יכולתם לקלוט זו ביודעין. התופעה, הנקראת ראייה עיוורת, נחקרת באופן נרחב על ידי מדענים המתעניינים בהתאמה העצבית לתודעה.
נתיבי המידע החזותי מ-V1.
קליפת הראייה העיקרית מעבירה את המידע הלאה לאזורי העיבוד המתקדמים בשני נתיבים עיקריים הנקראים הנתיב הגבי של הראייה והנתיב הגחוני של הראייה:
ההפרדה בין הנתיב הגבי לגחוני (הנקראים גם נתיבי המעשה והתפיסה) הוצעה לראשונה על ידי צמד החוקרים אונגרלידר ומישקין (Ungerleider ו-Mishkin) והיא עדיין בגדר עניין הנמצא בוויכוח בקרב החוקרים. הפרדה זו היא ככל הנראה הפשטת יתר של התהליך האמיתי המתרחש בקליפת הראייה.
אזור הראייה השני V2.
V2 הוא אזור הראייה השני במרכזיותו בקליפת הראייה. המידע מ-V1 מועבר הלאה ל-V2 בקישורים ישירים ועקיפים, ואזור V2 שולח אותות הלאה לאזורים V3, V4 ו-V5. כמו כן, הוא גם שולח משוב חזרה ל-V1.
V2 מחולק לארבעה רבעים, על פי חלוקה לצד גבי וגחוני ולהמיספרה השמאלית והימנית. יחד, ארבעת החלקים האלה מספקים מפה שלמה של שדה הראייה. תפקידיו של V2 דומים במאפיינים רבים לאלו של V1. גם לו תאים המכווננים על פי מאפיינים פשוטים כמו אוריינטציה, תדירות מרחבית וצבע. תגובותיהם של תאי עצב רבים ב-V2 מווסתות בנוסף על פי מאפיינים מורכבים יותר של הגירוי, כמו מתאר אוריינטציה מתעתעת, והאם הגירוי הספציפי הוא חלק מהתמונה או מהקרקע.
מחקרים שהתבצעו בזמן האחרון מראים כי התאים ב-V2 מראים כמות קטנה של אִפְנוּן קשב ("תשומת לב"), יותר מאשר ב-V1 אך פחות מב-V4. הם מכווננים לדפוסים עם מורכבות בינונית, וכנראה מונעים על ידי אוריינטציות מרובות באזורי משנה שונים בתוך שדה קלט יחיד.
מכלול הראייה השלישי, כולל אזור הראייה השלישי V3.
המונח מכלול הראייה השלישי מתייחס לאזור בדיוק לפני V2, הכולל אזור הנקרא בבני אדם אזור V3. המינוח "מכלול" מוצדק מכיוון שקיימת עדיין מחלוקת הנוגעת לגודלו המדויק של אזור V3, כאשר חוקרים מסוימים מציעים כי אזור הקליפה הממוקם לפני ה-V2 נחלק מבחינה תפקודית לשניים או שלושה תתי-אזורים.
לדוגמה, החוקר דוד ואן-הסן (David Van Essen) ואחרים (1986) הציעו כי ישנה הבחנה בין "V3 גבי" בחלקן העליון של המיספרות המוח הגדול, לבין "V3 גחוני" (או "האזור הגחוני האחורי" - "ventral posterior area") הממוקם בחלקו התחתון של המוח. לאזור V3 הגחוני ו-V3 הגבי יש חיבורים שונים לאזורים אחרים של המוח, וההבחנה ביניהם נראית לעין גם כאשר משתמשים בשיטות שונות של צביעת רקמות.
אזור הראייה החמישי V5 או MT.
עוסק בתפיסת תנועה ומקבל מידע ישירות מ-V1.
גרגר הנחלים
דליית אל כרמל
ניסיון ההתנקשות בהיטלר
חוק שירות ביטחון
חוק שירות ביטחון [נוסח משולב], התשמ"ו-1986 הוא החוק המסדיר את ההוראות בדבר גיוס לצה"ל. החוק הוא ממשיך דרכם של חוק שירות ביטחון, התש"ט-1949 ושל חוק שירות ביטחון [נוסח משולב], התשי"ט-1959. עם חקיקתו של חוק שירות המילואים בשנת 2008, עברו אליו מרבית ההוראות העוסקות בשירות המילואים, ואילו בחוק שירות ביטחון נותרו הוראות העוסקות בשירות סדיר והוראות כלליות שרלוונטיות לשני סוגי השירותים.
היסטוריה.
"חוק שירות ביטחון" המקורי התקבל בכנסת ב-8 בספטמבר 1949. על פי החוק שירות הגברים היה לשנתיים (בין גיל 18 ל-49) ולנשים שנה (בין גיל 18 ל-34).
הוראות כלליות.
תחולת החוק.
בסעיף ההגדרות של החוק מצויות שתי הגדרות שמהן נגזרת תחולתו.
ההגדרה "מיועד לשירות ביטחון" מתייחסת לכל אזרח או תושב קבע שטרם התייצב לשירות סדיר או שירות מילואים. המדובר בגברים ובנשים בני 16 וחצי ומעלה, שטרם התייצבו לשירות ביטחון, ולא קיבלו פטור משירות ביטחון מחמת גיל. אזרחים ותושבים אלה הם האנשים שניתן לקרוא להם לרישום ולבדיקה לפני גיוס לצה"ל.