שרשרת מעבר האלקטרונים מורכבת מארבעה קומפלקסים חלבוניים אשר מעבירים את האלקטרון מאחד לשני ומניעים את התהליך. בנוסף לקומפלקסים נמצאת התעלה ATP סינתאז המייצרת את ה ATP. לשרשרת שתי נקודות התחלה, קומפלק אחד וקומפלקס 2.
קומפלקס I.
קומפלקס I או NADH-coenzyme Q oxidoreductase, הוא החלבון הראשון בשרשרת מעבר האלקטרונים. קומפלקס זה הוא בעצם אנזים ענקי, אשר אצל יונקים מגיע למשקל באזור אלף קילו-דלטון, שמכיל בתוכו 46 יחידות משנה. צורתו ברוב האורגניזמים דומה למגף, כך שישנה רגלית היוצאת מתוך ממברנת המיטוכונדריה אל עבר המטריקס המיטוכונדריאלי ורגלית השוכנת בתוך הממברנה, נכון ל-2010 המבנה המדויק ידוע רק בבקטריות. הגנים מקודדים את החלבונים של הקומפלקס נמצאים גם בד.נ.א המיטוכונדריאלי וגם בד.נ.א. הגרעיני.
הקומפלקס אחראי על חמצון מולקולת ה- NADH באמצעות קו-אנזים Q10 (יוביקיונון) שהוא בעצם מולקולה כימית המסיסה בשומן ולכן היא יכולה לנוע בחופשיות בתוך הממברנה הפנים מיטוכנדריאלית השומנית. בקומפלקס מתרחשת התגובה הבאה:
&lt;chem&gt;NADH + Q + 5H+_{matrix} -&gt; NAD+ + QH2 + 4H+_{intermembrane}&lt;/chem&gt;
הריאקציה מתחילה (ובעקבותיה כל שרשרת מעבר האלקטרונים) כאשר מולקולת NADH נקשרת לקומפלקס ומעבירה שני אלקטרונים תוך פירוק ל +NAD ו-+H.האלקטרונים נכנסים למערכת בעזרת קו-פקטור בשם FMN (ריבופלאבין-5-פוספט). כאשר לאחר החיזור הוא נהפך לFMNH2 בשלב הבא האלקטרונים מועברים לסדרה של מקבצי ברזל-סולפיד הן מסוג [2Fe–2S] והן מסוג [4Fe–4S]. במהלך הריאקציה מועברים פרוטונים מהמטריקס המיטוכנדריאלי לתוך החלל הבין קרומי, המחקר המודרני עדיין לא מצא איך התהליך מתרחש בדיוק, משערים כי בתהליך מתרחשים שינויים מבניים בקומפלקס I הגורמים לחלבון להיקשר לפרוטונים ולהעביר אותם את הממברנה. לבסוף האלקטרונים מועברים משרשרת מקבצי הברזל-סולפיד למולקולת יוביקיונון אשר נמצא בממברנה הפנימית של המיטוכונדריה. גם חיזור מולקולת היוביקיונון תורם להגדלת גרדיאנט הפרוטונים מאחר שהפרוטונים המעורבים בריאקצית החיזור נלקחים מתוך המטריקס המיטוכנדריאלי כדי ליצור את מולקולת היוביקיונול (QH2).
קומפלקס II.
קומפלקס II הקרוי Succinate-Q oxidoreductase מהווה נקודת כניסה שנייה לשרשרת מעבר האלקטרונים. סוקצינט דהידרוגנאז הוא הקומפלקס היחיד בשרשרת אשר משמש גם כאחד האנזימים במעגל קרבס. מבחינה מבנית הוא מכיל ארבע תתי יחידות חלבוניות, קו-פקטור בשם FAD הקשור אליו, מקבצי ברזל-סולפיד ויחידת הם אשר לא משתתפת בהעברת האלקטרונים לקו-אנזים Q, ככל הנראה תפקיד קבוצה זו להפחית את הייצור של תוצרי חמצן ראקטיביים כדוגמת חמצן רדיקלי. הקומפלקס לוקח מולקולת סוקצינט ומקטלז את חמצון המולקולה לפומרט תוך חיזור מולקולת &lt;chem&gt;FAD&lt;/chem&gt; ל-&lt;chem&gt;FADH2&lt;/chem&gt;. מולקולת ה-&lt;chem&gt;FADH2&lt;/chem&gt; מעבירה 2 אלקטרונים ל-Q. אשר נע בתוך הממברנה הפנימית לעבר קומפלקס 3. במהלך הריאקציה אותה מקטלז קומפלקס II לא מועברים פרוטונים לתווך הבין ממברנלי, והתגובה משחררת פחות אנרגיה ביחס לחמצון NADH.
ניתן לסכם את התגובה במשוואה הבאה:
&lt;chem&gt;{Succinate} + Q -&gt; {Fumarate} + QH2&lt;/chem&gt;
קומפלקס III.
קומפלקס III או Q-cytochrome c oxidoreductase מהווה את השלב השלישי או השני בשרשרשת מעבר האלקטרונים. ביונקים האנזים בנוי מדימר. כל אחת משתי יחידות הדימר מכילה אחת עשרה תתי יחידות חלבוניות, מקבץ ברזל גופרית מסוג [2Fe-2S] ושלושה ציטוכרומים, נשאי אלקטרונים בעלי קבוצת הם פרוסטטית: אחד מסוג c1 ושתיים מסוג b. אטום הברזל בקבוצת יכול לעבור בין דרגות החמצון (+2) ו- (+3), ובמיטוכונדריה מנוצלת תכונה זו על מנת להעביר את האלקטרונים. התגובה אותה מזרז קומפלקס שלוש היא חמצון ה-QH2 שבא מהקומפלקסים הקודמים, וחיזור שתי מולקולות של ציטוכרום c תוך מסירת שני פרוטונים לתווך הבין ממברנלי. לכן המשוואה היא:
&lt;chem&gt;QH2{} + 2 Cyt\, c_{ox}{} + 2H+_{matrix} -&gt; Q{} + 2 Cyt\, c_{red}{} + 4H+_{intermembrane}&lt;/chem&gt;
עם זאת, אלמנט שמסבך את המנגנון הוא העובדה שציטכרום c מסוגל לקבל רק אלקטרון אחד בכל פעם, בעוד QH2 מוסר שני אלקטרונים. על מנת לפתור בעיה זו האנזים מחלק את שני האלקטרונים הנמסרים בין ציטוכרום c, למולקולת Q הכלואה באנזים. מולקולה זו לאחר קבלת האלקטרון הנוסף הופכת להיות רדיקלית Q.− אך נשארת קשורה לאנזים. לאחר מכן מגיע עוד QH2 המוסר אלקטרון נוסף אל ציטוכרום c ואל Q.− שקוטף שני פרוטונים מהמטריקס המיטוכונדריאלי, הופך ל QH2 בחזרה ומשתחרר מן האנזים.
קומפלקס IV.
קומפלקס IV קרוי Cytochrome c oxidase והוא מהווה את השלב האחרון בשרשרת המעבר. אצל יונקים האנזים מכל 13 תתי יחידות חלבוניות, שתי קבוצות הם ומספר יונים מתכתיים: שלושה אטומי נחושת, יון מגנזיום ויון אבץ. האנזים מתווך העברת אלקטרונים אל חמצן תוך העברת זוג פרוטונים אל התווך הבין ממברנלי. תגובה כימית זו היא האחרונה בשרשרת העברת האלקטרונים. בריאקציה מתבצע חיזור של חמצן אטמוספירי, אשר מהווה את הגורם האחרון אליו מועברים האלקטרונים בשרשרת, למולקולת מים. החיזור של החמצן למים צורך שני פרוטונים נוספים מן המטריקס המיטוכונדריאלי, דבר התורם גם הוא להגברת הגרדיאנט הכימואוסמוטי. ניתן לסכם את הריאקציה אותה מזרז ציטוכרום C אוקסידאז באמצעות המשוואה הבאה:
&lt;chem&gt;4 Cyt\,c_{red}{} + O2{} + 8H+_{matrix} -&gt; 4 Cyt\,c_{ox}{} + 2H2O{} + 4H+_{intermembrane}&lt;/chem&gt;
לקריאה נוספת.
Lehninger, J. (2005). Principles of biochemistry: Nelson, D., and Cox, M. "Biochem. Mol. Biol. Educ".
מו&quot;ד
גרמאניקוס
קורפורטיזם
קוֹרְפּוֹרָטִיזְם, או השיטה הקורפורטיבית (על פי האקדמיה ללשון העברית: מְשִׁילָה אִרְגּוּנִית) היא שיטת ממשל פוליטית-כלכלית, במרכזה נמצאים הקורפורציות, איגודים מקצועיים, שכוללים את העובדים ואת מעבידיהם. מקור המילה "קורפורציה" במילה הלטינית corpus, שפירושה "גוף".
קורפורטיזם באיטליה הפשיסטית.
השיטה הקורפורטיבית צמחה באיטליה בסוף המאה ה-19, והגיע לשיאה באיטליה הפשיסטית בשנות העשרים של המאה העשרים, כתחליף לליברליזם ולסוציאליזם. לראשונה העלה את הרעיון האפיפיור לאו השלושה-עשר בשנת 1891, כתחליף למלחמת המעמדות. הצעה זו השפיעה על ארגוני עובדים קתוליים, כמשקל נגד להשפעה של ארגוני עובדים סוציאליסטיים. הפטריוט האיטלקי גבריאלה ד'אנונציו והאנרכו-סינדיקליסט Alceste de Ambris הכניסו את הקורפורטיזם לחוקת פיומה.
בניטו מוסוליני שילב את הקורפורטיזם בתוך עקרונות הפשיזם. הוא הקים באיטליה הפשיסטית 22 קורפורציות, וביולי 1926 הוקם משרד לקורפורציות, שתפקידו לקבוע שכר ותנאי עבודה ולווסת את הכלכלה. הקורפורציות נועדו לעסוק בתיאום יחסי העבודה תוך צמצום סכסוכים, שהרי בכל קורפורציה מיוצגים כל הצדדים ליחסי העבודה, שהם פשיסטים נאמנים, שלא יבזבזו זמנם בסכסוכי עבודה. הרמוניה כזו בין עובדים למעבידים מתאפשרת בזכות המשטר הפשיסטי, שבו היחיד משועבד לצרכיה של המדינה.
ב-1929 הכריז מוסוליני שהניגוד בין הון לעבודה הסתיים, ושני הצדדים ליחסי העבודה פועלים מתוך שוויון גמור של זכויות וחובות. הוא אף הציע שסמכויות חקיקה בתחומי כלכלה יועברו מהפרלמנט לקורפורציות ואמר "המדינה הפשיסטית, או שהיא קורפורטיבית או שהיא לא כלום".
למעשה השיטה הקורפורטיבית באיטליה לא התממשה. אף שהמדינה הצליחה להכניע את העובדים, לא היה בכוחה לשלוט במעבידים. מצב זה לא הפריע להתפתחותה של ביורוקרטיה קורפורטיבית ענפה, שמטרתה ותועלתה לא היו ברורים, ועיקר פעולתה היה הבטחת המשך קיומה.
קורפורטיזם במדינות נוספות.
בשיטה הקורפורטיבית נעשה כיום שימוש מוגבל במקסיקו.
נאו-קורפורטיזם.
החלטות פוליטיות רבות בחברה הן תולדה של שותפות בין המגזרים במשק למדינה. לדוגמה: איגודי התעשיינים, איגודי הפועלים והמדינה.
השיטה מנסה לקדם את הכלכלה של המדינה. המדינה לא רוצה תחרות אלא לשבת עם המעסיקים והעובדים ואז לקבל החלטות על היחסים בין העובדים למעסיקים, זכויות, חובות וכו'. המדינה היא שחקנית מרכזית שנותנת את המילה האחרונה.
יש גם מדינות שמגיעות להסכמים עם אנשי הדת: אנשי הדת ידאגו לחינוך ולמשפט, ובתמורה הם יתמכו במדינה. המדינה מרוויחה כלכלה משגשגת. המעסיקים מרוויחים שקט תעשייתי, והפועלים מרוויחים חלק מרצונותיהם.
קרל החמישי, קיסר האימפריה הרומית הקדושה
קרל החמישי (בגרמנית: Karl der Fünfte, בלטינית: Carolus Quintus, בספרדית: Carlos Primero de España (24 בפברואר 1500 - 21 בספטמבר 1558) היה מלך ספרד בשנים 1516–1556 (שם כונה קרלוס הראשון) וקיסר האימפריה הרומית הקדושה בשנים 1519-1556. אביו היה פיליפ "היפה", בנם של מקסימיליאן הראשון, קיסר האימפריה הרומית הקדושה, ומארי, דוכסית בורגונדיה. אמו הייתה חואנה "המשוגעת" מקסטיליה, בתם ויורשתם של "המלכים הקתוליים", פרננדו השני, מלך אראגון ואיזבלה הראשונה, מלכת קסטיליה. קרל ירש מהם נחלות רבות, ובתקופתו כונתה ממלכתו "האימפריה בה השמש אינה שוקעת לעולם".
ביוגרפיה.
שנותיו הראשונות.
קרל נולד ב-24 בפברואר 1500, בגנט שבפלנדריה, וחי עד 1517 בארצות השפלה. מורהו באותן שנים היה אדריאן מאוטרכט, לימים האפיפיור אדריאנוס השישי. קרל ירש את ארצות השפלה ואת פראנש-קונטה ב-1506, לאחר מות אביו.