בסוף שנות ה-70', אלטרנטיביים של DNA נחשבו לזמן קצר כפתרון פוטנציאלי לבעיות בשכפול DNA בפלסמידים ובכרומטין. מודלים אלו נזנחו לטובת מודל הסליל הכפול בעקבות ההתקדמות הניסויית בקריסטלוגרפיה בקרני רנטגן של דופלקסים של DNA ולאחר מכן גילוי הנוקלאוזום והטופואיזומראז. כיום, המודלים הלא-סליליים אינם מקובלים על ידי הקהילה המדעית.
חומצות גרעין חד-גדיליות (ssDNA) אינן מסתדרות במבנה סלילי, ומתוארות על ידי מודלים כגון או .
כיפוף.
אורך התמדה, קשיחות צירית.
ה-DNA הוא פולימר קשיח יחסית, הממודל לרוב כשרשרת דמוית תולעת (WLC). יש לו שלוש דרגות חופש עיקריות: כיפוף, פיתול ודחיסה, כל אחת מהן מגבילה בצורה אחרת את שימושי ה-DNA האפשריים בתוך התא. קשיחות סיבוב הפיתול (Twisting-Torsional Stiffness) של מולקולות DNA חשובות עבור המעגליות שלהן והתמצאות חלבונים קושרי DNA אחד ביחס לשני.
קשיחות ציר הכיפוף חשובה עבור שזירת ה-DNA, מעגליותו ואינטראקציות בין חלבונים. בהיעדר מתח גבוה, תוספות דחיסה אינן חשובות באופן יחסי.
DNA בתמיסה אינו מאמץ מבנה קשיח אלא עובר ללא הרף בין קונפורמציות בהשפעת רטט תרמי והתנגשויות עם מולקולות המים. מעברים אלו הופכים את המדידות הקלאסית של קשיחות לבלתי אפשריות ליישום. לפיכך, קשיחות הכיפוף של ה-DNA נמדדת על ידי אורך התמדה (Persistence Length), תכונה מכנית בסיסית באמצעותה ניתן לאמוד את קשיחות הפולימר.
ניתן למדוד ערך זה ישירות באמצעות מיקרוסקופ כוח אטומי להדמיה ישירה של מולקולות DNA באורכים שונים. בתמיסה מימית, אורך ההתמדה הממוצע הוא 46–50 ננומטר או 140–150 זוגות בסיסים (קוטר ה-DNA הוא 2 ננומטר), אם כי טווח השינויים רחב. ה-DNA היא מולקולה קשיחה למדי.
אורך ההתמדה של קטע ה-DNA תלוי במידה מסוימת בריצוף שלו, שביכולתו לחולל שינויים משמעותיים. השונות נגרמת בעיקר בשל אינטראקציות מערום בין הבסיסים והשיירים המשתרעים על פני התעלות הגדולה והקטנה.
מודלים עבור כיפוף DNA.
הגמישות האנטרופית של ה-DNA עולה בקנה אחד עם המודלים הסטנדרטיים לפיזיקה של פולימרים, כגון מודל שרשרת דמוי תולעת (WLC). תאימות עם מודל WLC ניכרת בכך שכיפוף ה-DNA מקיים את חוק הוק ביחידות מידה קטנות במיוחד (חלקי פיקוניוטון). עם זאת, עבור קטעי DNA שקצרים יותר מאורך ההתמדה, כוח הכיפוף הוא כמעט קבוע והתנהגותם חורגת מתחזיות מודל WLC.
תופעה זו גורמת למולקולות DNA קטנות להתעגל בקלות רבה ומעלה את ההסתברות למציאת מקטעי DNA מכופפים מאוד.
כיפוף מועדף.
לעיתים קרובות, למולקולות ה-DNA יש כיוון כיפוף מועדף, כלומר הכיפוף הוא אנאיזוטרופי. זאת בשל התכונות של הבסיסים מהם מורכב קטע ה-DNA - לרצף אקראי לא יהיה כיוון כיפוף מועדף, כלומר הכיפוף יהיה איזוטרופי.
כיוון כיפוף DNA מועדף נקבע על ידי יציבות אינטראקציות המערום בין הבסיסים. כאשר בסיסים היוצרים אינטראקציות מערום לא יציבות נמצאים תמיד בצד אחד של הסליל הכפול, אזי הכיפוף המועדף של המולקולה יהיה לצד השני. ככל שזווית הכיפוף גדלה, השפעתם של ההפרעה הסטרית ושל חופש הסיבוב של השיירים בינם לבין עצמם עולה, במיוחד בתעלה הקטנה: שיירי A ו-T יעדיפו להימצא בתעלות הקטנות בחלק הפנימי של העיקולים. השפעות אלו בולטות במיוחד בחלבונים קושרי DNA בהם מושרה כיפוף הדוק, כגון בחלקיקי נוקלאוזום.
מולקולות DNA עם כיפוף מועדף משמעותי יכולות להיות מכופפות במיוחד. אלו נצפו לראשונה ב-DNA קינטופלאסטי (kDNA) של טריפנוסומטיד. רצפים אופייניים שגורמים לכך מכילים רצף של 4–6 שיירי T ו-A המופרדים במקטעים עשירים בשיירי G ו-C, ששומרים על שיירי ה-A וה-T בפאזה עם התעלה הקטנה בצד אחד של המולקולה. לדוגמה:
הכיפוף המשמעותי במבנה מושרה על ידי "פיתול מדחף" (Propeller Twist) של זוג בסיסים אחד ביחס לשני, המאפשר יצירה של קשרי מימן לא טריוויאליים בין בסיסים מזוגות שונים. כאשר הטמפרטורה עולה מספיק, הסליל הכפול עובר דנטורציה והכיפוף המשמעותי נהרס.
לכל DNA בעל כיפוף אנאיזוטרופי יש בממוצע אורך התמדה ארוך יותר וקשיחות צירית גבוהה יותר. אלו מביאים לנוקשות מוגברת שנדרשת על מנת למנוע כיפופים רנדומליים שיגרמו למולקולה להתנהג בצורה איזוטרופית.
מחזוריות.
מעגלי DNA תלוית הן בקשיחות ציר הכיפוף והן בקשיחות הסיבובית (Torsional) של המולקולה. בשביל שמולקולת DNA תהיה מעגלית עליה להיות ארוכה מספיק בשביל להתעקם בקלות למעגל שלם ולהכיל מספר בסיסים מתאים כך שקצוות המולקולה יהיו בהטיה הנכונה להיקשר זה לזה. האורך האופטימלי עבור מולקולת DNA מעגלית הוא כ-400 זוגות בסיסיים (136 ננומטר) ומספר שלם של סיבובים, כלומר כפולות שלמים של 10.4 זוגות בסיסים לסיבוב. מולקולה המכילה מספר לא-שלם של סיבובים נתקלת במחסום אנרגיה משמעותי בשביל להפוך למעגלית. למשל, מולקולה המורכבת מ-30 סיבובים כאשר בכל סיבוב יש 10.4 זוגות בסיסים תהפוך למעגלית פי מאות פעמים מהר יותר מאשר זו המכילה 30.5 סיבובים.
מתיחה.
משטר מתיחה גמיש.
מבחינה אנטרופית, קטעי DNA ארוכים גמישים יותר תחת מתח. כאשר מולקולת DNA נמצאת בתמיסה, היא עוברת שינויים מבניים מתמשכים באמצעות האנרגיה הזמינה באמבט התרמי של הממס, אודות לרטט התרמי של המולקולה בשילוב עם התנגשויות חוזרות ונשנות עם מולקולות מים. מסיבות אנטרופיות, ככל שהמולקולה הדחוסה רפויה יותר היא זמינה יותר מבחינה תרמית מאשר מולקולה במצב מתוח, ולכן מולקולות DNA נמצאות באופן כמעט בלעדי בפריסות רפויות סבוכות.
ניתן למתוח מולקולה אחת של DNA תוך השקעת כוח ועל ידי כך ליישר אותה. התנהגות המתיחה של DNA נחקרה ונותחה מנקודת מבט של פיזיקה פולימרית באמצעות מלקחיים אופטיים, ופעם נוספת נמצא כי ה-DNA תואם במידה רבה את מודל ה-WLC תחת סולמות אנרגיה הנגישים מבחינה פיזיולוגית.
מעברי פאזה תחת מתיחה.
תחת מתח מבוקר ועם מומנט חיובי, משערים כי ה-DNA מקיים מעברי פאזה עם הבסיסים הנוטים כלפי חוץ והפוספטים הנעים למרכז. המבנה המוצע ל-DNA הנמתח יתר על המידה נקרא "P-Form DNA", בהוקרה ללינוס פאולינג שהציג את המודל כהשערה למבנה הנפוץ של ה-DNA.
ראיות למתיחה המכנית של DNA בהיעדר מומנט מושרה מצביעות על מעבר או מעברים המובילים למבנים נוספים שמוכרים כצורות S-Form DNA. מבנים אלה עדיין לא אופיינו באופן סופי בשל הקושי לבצע הדמיה ברזולוציה אטומית בתמיסות תוך השריית כוח, אך בוצעו מחקרי סימולציה ממוחשבים רבים (לדוגמה,).
המבנים המוצעים של צורת S כוללים מבנים ששומרים על קשרי המערום וקשרי המימן בין זוגות בסיסים (עשירים ב-C ו-G), וכן מבנים בהם מתרחשת דנטורציה חלקית של קשרי המערום אך גאומטריית הבסיסים נשמרת (עשירים ב-A ו-T).
התפתלות־על וטופולוגיה.
צורה B של סליל ה-DNA משלימה סיבוב של 360° כל 10.4-10.5 זוגות בסיסים (bp) מבלי לגרום למתיחת הסיבוב, אך תהליכים ביולוגיים מולקולריים רבים יכולים לגרום ללחץ מתיחה סיבובי. מקטע DNA עם פיתול עודף נקרא "התפתלות־על" () חיובית ומקטע DNA עם פיתול פחוּת נקרא התפתלות־על שלילית. DNA in-vivo הוא לרוב בעל התפתלות על שלילית, וניתן לפרום את הסליל הכפול שלו בעזרת RNA תעתוק.
בתוך התא רוב ה-DNA מוגבל מבחינה טופולוגית. DNA נמצא בדרך כלל בלולאות סגורות (כגון פלסמידים בפרוקריוטים), שנחשבות לסגורות מבחינה טופולוגית, או כמולקולות ארוכות מאוד שמקדמי הדיפוזיה שלהן מייצרים באפקטיביות מתחמים (Domains) סגורים טופולוגית. מקטעים ליניאריים של DNA הרבה פעמים נקשרים לחלבונים או למבנים פיזיקליים (כגון ממברנות) על מנת ליצור לולאות טופולוגיות.
פרנסיס קריק היה מהראשונים להציע את חשיבותם של מספרים מקשרים לתיאור התפתולת־על של DNA.
ניתוח טופולוגיית ה-DNA מתבסס על שלושה ערכים.
כל שינוי של T במתחם טופולוגי סגור חייב להתאזן על ידי שינוי ב-W, ולהפך. התוצאה היא מבנה DNA מסדר גבוה יותר. מולקולת DNA עגולה (Circular DNA) עם עיוות 0 תהיה מעגלית. אם לאחר מכן נגדיל או נקטין את הפיתול של המולקולה הזאת על ידי התפתלות על, אזי העיוות ישתנה בהתאם.
כאשר שני קצוות של מקטע DNA דו גדילי סלילי מחוברים יחד ליצירת מעגל, הגדילים נחשבים לקשורים טופולוגית. משמעות הדבר היא שלא ניתן להפריד בין הגדילים מבלי להביא לפרימת אחד הגדילים לפחות (למשל, באמצעות חום). משימת פרימת הקשירה הטופולוגית של גדילים מחוברים יכולה להתבצע על ידי אנזימים כמו טופואיזומראז. מטרתם של אנזימים אלה לפרום גדיל אחד לפחות מהמעגל כך שמקטע נוסף (חד או דו גדילי) יוכל לעבור דרך המעגל. פרימה זו נחוצה על מנת לאפשר הכפלה של DNA מעגלי וכן סוגים שונים של שחלוף ב-DNA ליניארי בעל אילוצים טופולוגיים דומים.
פרדוקס המספר המקשר.
במשך שנים רבות, מקורה של התפתלות־העל בגנום של תאים אאוקריוטים היה מעורפל. חידה טופולוגית זו מכונה על ידי כמה "פרדוקס המספר המקשר" (The Linking Number Paradox). עם זאת, כאשר מבנים שנקבעו בצורה ניסויית של הנוקלאוזום הציגו מודל DNA מפותל מאוד העוטף משמאל אוקטמר היסטוני, הקהילה המדעית החשיבה פרדוקס זה כפתור.
קראטה קיד 2
קראטה קיד 2 (באנגלית: The Karate Kid Part II) הוא סרט דרמה ואמנויות לחימה משנת 1986. זהו סרט המשך לסרט "קראטה קיד" מ-1984. ראלף מאצ'יו ופאט מוריטה חוזרים לגלם את התפקידים אותם גילמו בסרט הקודם.
הסרט ממשיך מהמקום בו הסרט הקודם הסתיים. תלמיד בית הספר התיכון דניאל לרוסו ומדריך אמנויות הלחימה שלו מר מיאגי טסים לאוקינווה על מנת לבקר את אביו הגוסס של מר מיאגי.
הפקה.