כמו כן, האוסילציות בריכוז הסידן מובילות לשינויים מהותיים ב-zona pellucida. שקיקים מוכנים מבעוד מועד מופרשים מעבר לממברנת התא, ותוכנם מתאחד עם ה-zona pellucida, מחזק ומעבה אותה. שקיקים אלו נקראים גם גרנולות קורטיקליות, ולכן לתהליך הפרשה השקיקים נקבע הכינוי תגובה קורטיקלית (Cortical Reaction). מטרת התגובה הקורטיקלית היא מניעת פוליספרמיה (הפריות מרובות).
מנגנוני התמיינות תאיים.
כלל התאים באורגניזם מולטי-סלולרי (רב-תאי) מכילים בגרעינם מטען גנטי זהה (מלבד במקרה של מוטציות או מקרים מיוחדים נוספים). עם זאת, ישנו פער מהותי בין תא עצם, לבין תא שריר או תא עור. פער זה נובע מכך שהתאים הללו מבטאים גנים שונים. התהליך בו תא מסוים משתנה, ומבטא גנים שונים, נקרא התמיינות תאית (Cellular Differentiation). מטרה בולטת הן באמבריולוגיה, והן בביולוגיה התפתחותית, היא חקר הגורמים להתמיינות תאית באורגניזמים שונים.
מקורם של כל תאי הגוף, בכל יצור חי, הוא הזיגוטה. תא זה הוא תא טוטיפוטנטי, כלומר, תא בעל יכולת התמיינות אין-סופית. לאחר היווצרותה, הזיגוטה מתחילה בחלוקה מיטוטית נרחבת. ריבוי התאים טומן בחובו את פוטנציאל ההתמיינות. כאשר העובר העתידי ייחשף לחומר מסוים, ייווצר גרדיאנט ריכוזים לאורך העובר עצמו. התאים הקרובים למקור יושפעו אחרת מתאים אשר ייחשפו לריכוז נמוך, הרחק ממקור ההפרשה.
ישנו מספר מצומצם של ווסתי התמיינות מולקולריים. כל ווסת מולקולרי נקשר לקולטן מתאים, ומהווה טריגר למסלול מעבר אותות, תהליך שנקרא Signal transduction. לכל מסלול תוצאה ייחודית לו, שיכולה להתבטא הן ברמה הגנטית, הן ברמה הטרנסקריפטומית, והן ברמת החלבונים.
ריכוז החומרים, תזמון הפרשתם, וסוג החומרים קובע בסופו של דבר לאיזה תא ספציפי יתמיין תא האב. באמצעות עקרונות אלה ניתן כיום למיין באופן מלאכותי תאים בתרבית.
להלן החומרים המרכזיים אשר אחראיים לדיפרנציאציה תאית:
תקופות התפתחותיות.
נהוג לחלק התפתחות אמבריולוגית למספר תקופות מרכזיות.
בראש ובראשונה, החלוקה מתייחסת למאורע הלידה:
התקופה הפרה-נטאלית (קדם לידתית).
השלב האמבריוני (Embryonic Period).
בבני אדם, השלב האמבריוני כולל את 8 השבועות הראשונים. תקופה זו מתאפיינת בשינויים רבים ובהתפתחות מהירה.
השלב הפיטאלי (Fetal Period).
מן השבוע ה-9 ואילך, העובר מקבל צורה דומה לאדם בוגר. בשלב זה העובר נקרא פיטוס (Fetus). ב-31 השבועות שלאחר מכן איברי הגוף גדלים ומתחזקים. תהליך התפתחות האיברים נקרא הבשלה.
התקופה הפוסט-נטאלית (לאחר לידתית).
יילוד (Neonate).
במהלך החודש הראשון לאחר הלידה, הוולד נקרא יילוד. במהלך תקופה זו ישנם שינויים מרחיקי לכת מבחינת מערכת הלב ומערכת הנשימה. כאשר ההתאמות הפיזיולוגיות מושלמות כהלכה, סיכויי השרידות להמשך ההתפתחות נחשבים לטובים. עם זאת, התקופה הנאונטאלית נחשבת לרגישה מבחינת הסכנה לחיים, בייחוד מפני מחלות נשימתיות ומחלות זיהומיות.
תינוק (Infant).
לאחר גיל חודש ועד לגיל שנה, היילוד נקרא תינוק. תקופה זו מתבטאת בגדילה מהירה. לרוב עד גיל שנה, משקל התינוק מוכפל פי 3 ממשקל הלידה, אורכו מתארך בכ-50% ומופיעות 6–8 שיני חלב.
ילד (Child).
מגיל שנה ועד להופעת סימני בגרות, התינוק נקרא ילד. תקופת הילדות מתבטאת בהתארכות העצמות, תהליך שנקרא אוסיפיקציה אקטיבית (active ossification).
תקופה ההתבגרות (Puberty).
תקופה המתבטאת בהשלמת כושר הפיריון. ביטויים להשלמת הבשלת הפוריות כוללים שיער ערווה, ניצני חזה, הרחבת האגן, שינוי קול ועוד. תקופת ההתבגרות מסתיימת עם התגרמות העצמות ועצירת התארכותן. ההתפתחות המוחית ממשיכה גם לתוך תקופת הבגרות.
שבועות היריון.
ישנו פער בין שבוע היריון (נקרא גם 'שבוע קליני') לבין שבוע ההתפתחות העוברית. פער זה נובע מכיוון שלא ניתן לדעת בוודאות מהו רגע ההפריה והיווצרות הזיגוטה. לעומת זאת, כן ניתן לתארך את הדימום הוסתי התקין האחרון. מסיבה זו נהוג למדוד את משך ההריון בשבועות קליניים ביחס לדימום הווסתי האחרון.
במחזור סדיר סטנדרטי, האורך 28 ימים, הביוץ מתרחש ביום ה-14, כשבועיים לאחר הוסת. לכן כאשר תיווצר הזיגוטה, אף על פי שזהו השבוע הראשון לחיים, האישה תחשב כבר בשבוע השלישי להריון.
מחזור נשי תקין איננו בהכרח אורך 28 ימים. למען האמת, מחזור תקין נע בין 21 ל-35 ימים. הביוץ מתרחש לרוב 14 יום לפני הדימום, ולא לאחריו. במילים אחרות, אישה בעלת מחזור סדיר האורך 35 ימים, ברגע ההפריה תחשב בשבוע קליני 4. אישה בעלת מחזור סדיר האורך 21 ימים, ברגע ההפריה תהיה בשבוע הקליני השני.
היסטוריה.
העיסוק בהבנת התפתחות הילוד האנושי ברחם אמו קסם לרבים מאנשי המדע, הפילוסופיה והרוח בתקופות שונות בהיסטוריה האנושית, החל מהתקופה שבה פרחה הפילוסופיה היוונית.
רבים פיתחו תאוריות, סברות ואגדות שונות אודות המתרחש ברחם האם ושלבי התפתחות היילוד.
תקופת היוונים.
האסכולה הפיתאגורית, אותה הנהיגו פיתגורס ופילולאוס, גרסה כי זרע העובר עבר מעין דגירה ברחם אמו במהלך שלבי התפתחותו.
על סמך אסכולה זו, לעובר שלושה מקורות:
האסכולה הרפואית של קוס (עירו של הרופא הנודע היפוקרטס), גרסה כי התפתחות העובר זהה לתהליך אפיית הלחם בתנור. לפי אסכולה זו כלל האיברים מתפתחים בעת ובעונה אחת.
בנוסף, סבר היפוקרטס כי ישנם שלבים מסוימים בהתפתחות העובר:
עיקר ההתפתחות העיונית והשיטתית לגבי האמבריולוגיה, בתקופה זו, נזקפת לזכותו של אריסטו, שתיאר את צינורות הטבור והגה את הרעיון כי איברי העובר עוברים תהליך התהוות ולאחר מכן תהליך התפתחות, וזאת בניגוד מוחלט לדעה הגורסת כי העובר מתחיל להתפתח כשמצויים בו כבר כל איבריו.
הרופא-פילוסוף היווני גלנוס הבחין בין שני סוגי איברים:
כמו כן, גלנוס קבע סדר התפתחות לאיברים - תחילה הכבד, לאחר מכן הלב ולבסוף המוח. בנוסף, ייחס גלנוס את ההשפעות הגזעיות לאם ואת התכונות האישיות לאב.
מרבית המידע בנוגע לאמבריולוגיה אותה חקרו הקדמונים נמסר לחוקרים המודרניים על ידי כתביו של פלוטרכוס.
תקופת ימי הביניים.
על פי אבן סינא, פילוסוף ורופא ממוצא פרסי, שהושפע מגלנוס, העובר מתהווה משלוש שלפוחיות שונות שמהן מתפתחים הכבד, הלב והמוח.
על פי האנטומיה ההודית, כל האיברים מתפתחים בו זמנית משבעה קרומים שונים, כאשר לכל חודש בהיריון שלבים מיוחדים משלו בהתרקמות האיברים.
בימי הביניים הידיעות בדבר האמבריולוגיה היו מעורפלות מאוד, אך לאונרדו דה וינצ'י צייר לראשונה את העובר ברחם אמו, בדיוק רב ומרשים למדי ביחס לידיעות במאה ה-21.
המאה ה-17 עד המאה ה-19.
במאה ה-17 חלה התקדמות רבה במדע האמבריולוגיה.
האנטומיסט והמדען הרונימוס פבריציוס החל בהשוואת האמבריולוגיה של האדם להתפתחות בעלי חיים אחרים.
החוקר ויליאם הארווי - מגלה מחזור הדם, העלה הנחה יסודית לפיה התפתחותם של יונקים ברחם אמם איננה שונה מהתפתחות בעלי חיים אחרים בביציהם.
במחצית השנייה של המאה ה-17, עם המצאת המיקרוסקופ ושילובו במחקר הרפואי על ידי מרצ'לו מלפיגי, חלה קפיצת דרך משמעותית במחקר האמבריולוגי. נתגלו שלפוחיות בשחלה וכן נעשו מחקרים בהתפתחות הביצית בשחלה ובחצוצרת הרחם של הפרה ובשלבים התפתחותיים מתקדמים יותר.
בנוסף, נתגלו תאים בשכבת הזרע האנושי בידי אנטוני ואן לוונהוק ותלמידו.
במאה ה-18 פרצה מחלוקת בין המחנה שצידד בגישה האבולוציונית (פרפורמציונית) שעימה נמנו ספלנצני והאלר ובין המחנה שצידד בתורת האפיגנזה שייסד ר. פ. וולף, שהושפע ממרצ'לו מלפיגי. המחלוקת השפיעה רבות על התפתחות האמבריולוגיה ונתנה דחיפה למדע זה.
המאה ה-19 היוותה המשך להתפתחותה של האמבריולוגיה. בתקופה זו הונח היסוד לאמבריולוגיה המשווה בידי אטיין ז'ופרואה סנט-אילר שהבחין בקווים משותפים בהתפתחות קבוצות בעלי החיים השונות.
במחצית השנייה של המאה ה-19 נפתח פתח להבנת התפתחות החולייתנים עם החידושים הטכנולוגיים בתחום ההיסטולוגי.
זו הייתה גם התקופה שארנסט הקל פיתח בה את החוק הביוגנטי האומר שההתפתחות האורגנית של יצור חי מהווה מעין תקציר של תולדות המין הטקסונומי שלו. אף על פי שהחוק חל באופן מסוים במקרים רבים, הוא אינו מקובל על הביולוגים בני ימינו. זו הייתה גם התקופה שקרל ארנסט פון באר פיתח את חוקיו שטוענים בכל אחד משלבי ההתפתחות של עובר, הוא יהיה דומה לעוברים של בעלי חיים דומים ולא לפרט בוגר של אותו בעל חיים.
תחומי מחקר מרכזיים.
תחומי המחקר באמבריולוגיה רבים ומגוונים. בדומה למקצועות ביורפואיים נוספים, חזית המחקר כוללת הן מחקרי יסוד והן מחקרים קליניים. בין היתר ניתן למנות:
שארל קלרמון גנו
נוה עופר
היסטוריה של סין העממית
סין הלאומית
דחיפה (מטוס)
דחיפה בהקשרו של מטוס (באנגלית: Pushback) היא הסעתו בדרך כלל לאחור באמצעות כוח חיצוני, משער העלייה למטוס או מרחבת החניה, וזאת כאשר אין דיי מרחב תמרון המאפשר למטוס להסתובב ולעזוב את שטח החנייה בכוחות עצמו. הדחיפה מתבצעת באמצעות כלי רכב ייעודי המכונה "טרקטור דחיפה" (Pushback tractor) ובדרך כלל רק "טרקטור" או "טאג" (Tug). בעברית מכונה רכב דחיפה "נע-דחף" או "נדחף".
אף שמטוסים רבים מסוגלים לנוע לאחור באמצעות כוח מנועיהם (היפוך דחף), עלול הדבר לגרום לפגיעה בבני אדם, בניינים, מטוסים או חפצים אחרים בסביבתם. זרימת האוויר הנגרמת כתוצאה מפעולת המנועים אף עלולה להביא להעפת חול ופסולת, שישאבו לאחר מכן לתוך המנועים (במקרה של מנועי סילון) ולהסב להם לנזק. בנוסף לכך, שדה הראייה לאחור של טייסים במטוסי נוסעים גדולים מוגבל לחלוטין.