כמו כן, הצטברות סידן במיטוכונדריה יכולה לאקטב קלפאין הממוקם בחלל הבין-ממברנלי. קלפאין מבקע את AIF המעוגן לממברנה הפנימית של המיטוכונדריה, כך שרסיס (fragment) של החלבון משוחרר מהמיטוכונדריה; רסיס ה-AIF נע לכיוון גרעין התא, שם הוא גורם לפרגמנטציה של הדנ"א ולדחיסה של הכרומטין. ל-AIF תפקיד חשוב באפופטוזה של נוירונים ושל תאים סרטניים מסוימים. לחלופין, עקת ER המתרחשת לאחר שינויים בהמואוסטזת הסידן ב-ER עלולה לאקטב חלבוני קספאז 12 הממוקמים ב-ER, ובכך להפעיל תהליך אפופטוטי שאינו תלוי מיטוכונדריה.
רמות הסידן בציטוזול, במיטוכונדריה וב-ER מבוקרות על ידי תעלות יונים חדירות לסידן הממוקמות בממברנה של אברון תוך-תאי ספציפי או בממברנת התא. תעלות הסידן הללו הן מאוד הטרוגניות ומגוונות, וכוללות משפחות שונות של תעלות - תעלות TRP (תעלות יונים המתווכות את תגובת התא לגירויים על ידי שינוי מידת החדירות ליון ספציפי), תעלות SOC (להן תפקיד חשוב בבקרה ובשמירה על מאגרי הסיגן התוך-תאיים, בייחוד ב-ER), תעלות סידן תלויות מתח, יוניפורט סידן מיטוכונדריאלי (MCU; מאפשר מעבר בכיוון אחד מהציטוזול למיטוכונדריה), תעלות אניונים תלויות מתח (VDAC), רצפטורים של אינוזיטול טריפוספט ושל ריאנודין, ועוד. תעלות אלו תורמות לשינויים בריכוז הסידן התוך-תאי - i[&lt;chem&gt;CA^2+&lt;/chem&gt;] בכך שהן מספקות מסלולי כניסה לסידן, מווסתות את הכוח המניע את כניסת הסידן וכן מספקות מסלולי כניסה/יציאה תוך-תאיים לסידן מתוך/לתוך אברונים שונים. כך, ויסות של הביטוי והפעילות של תעלות יונים חדירות לסידן, משפיע על ריכוזי הסידן התוך-תאיים וכתוצאה מכך על תהליכים תלויי סידן, בהם גם האפופטוזה.
תעלות אשלגן.
בהיותו היון הפרדומיננטי בתוך התא, ליוני האשלגן יש השפעה רבה על נפח התא, וירידה בריכוזם עלולה לגרום להתכווצות התא (שההוא אחד מהמאפיינים המורפולוגיים של האפופטוזה). בנוסף, ירידה בריכוז האשלגן התוך-תאי עלולה לגרום להפעלה של קספאזות ונוקלאזות, דבר שיכול להוביל לאפופטוזה. מחקרים שונים אף מצאו שריכוז אשלגן חוץ-תאי גבוה יכול לעכב את הפעלתם של 2 המסלולים העיקריים של האפופטוזה - הפנימי והחיצוני. תעלות אשלגן הן חלבונים טראנס-ממברנליים המתווכים זרימה של יוני אשלגן על פי הגרדיאנט האלקטרו-כימי שלהם. תעלות אלו מצויות במגוון רחב של תאים, ומעורבות במספר רב של תהליכים תאיים בהם גם אפופטוזה.
יוני האשלגן משמשים כפקטור פרו-אפופטוטי, ותעלות האשלגן המצויות בממברנת התא מתווכות את כניסתן ולמעשה מבקרות את תהליך האפופטוזה. מאחר שיש מגוון של תעלות אשלגן, התעלה הספציפית שמעורבת בתהליך זה משתנה מתא אחד לאחר, ותלויה בסוג התא ובגירוי האפופטוטי. למשל, תעלת KCNB1 מבקרת באופן ספציפי אפופטוזה-מתווכת חמצון וסטאורוספורין בנוירונים. לעומת זאת, בתאי גליובלסטומה, תעלת IK מעורבת בהפעלת המסלול הפנימי של אפופטוזה מתווכת סטארוספורין, בעוד תעלת BK מעורבת בהפעלת המסלול החיצוני של אפופטוזה מתווכת סטארוספורין.
לאקטיבציה של תעלות אשלגן על ידי ציטוכרום c נודע תפקיד חשוב בהתחלת התהליך של ירידת נפח התא אצל תאים העוברים אפופטוזה. לעומת זאת, ביטוי ביתר של החלבון bcl-2 מזרז את האינ-אקטיבציה של תעלות ה-KCNA5,KCNB1, ו-Kv1.1 וכן מביא לירידה בביטוי ה-mRNA שלהן, אצל תאי שריר חלק וסקולריים (המצויים בכלי הדם); זוהי דוגמה למנגנון נוסף המדגים את תכונותיו האנטי-אפופטוטיות של BCL-2 המערב תעלות אשלגן. בממברנה של המיטוכונדריה קיימות תעלות אשלגן המבקרות בין היתר את נפח המיטוכונדריה, את ייצור ה-ROS ואת סינתזת ה-ATP. כך, שינויים עלולות לגרום להפרעה להומאוסטזיס התקין של המיטוכונדריה ולהוביל להפעלת אפופטוזה.
ביטוי חריג של תעלות האשלגן בתא נצפה לעיתים קרובות בסוגים שונים של תאים סרטניים. עם זאת, חלק מתאים אלו מאופיינים בעלייה בביטוי תעלות האשלגן ואילו אחרים דווקא בירידה בביטוין. לכן מסתבר שתרומתן של תעלות האשלגן לבקרה של אפופטוזה בתאים סרטניים תלויה בסוג הסרטן, בסוג תעלות האשלגן, ברמות הביטוי שלהן, במיקום התוך-תאי שלהן ובהשפעתם של פקטורים פרו ואנטי-אפופטוטיים.
יש לציין שלירידה בריכוז יוני האשלגן התוך-תאי אין תפקיד אובליגטורי בכל סוגי האפופטוזה; חוקרים, למשל, הוכיחו כי אפופטוזה מתווכת קספאז 3 באואוציטים של צפרדע רפואית אינה תלויה בריכוז האשלגן התוך-תאי.
תעלות נתרן.
עלייה בריכוז הנתרן התוך-תאי מתרחשת בשלבים המוקדמים של תהליך האפופטוזה, וכן בשלבים מאוחרים יותר. לנתרן קיים תפקיד בקביעת המאפיינים המורפולוגיים של התא במהלך אפופטוזה; נמצא כי בהיעדר רמות פיזיולוגיות תקינות של נתרן, הגירוי האפופטוטי מוביל לנפיחות (המאפיינת בדרך כלל נקרוזה יותר מאשר אפופטוזה) ולא להתכווצות התא, וזאת על אף שיתר התכונות האפופטוטיות כגון ביקוע של קספאזות, פרגמנטציה של דנ"א וכו', מתקיימות. תעלות נתרן הן חלבונים ממברנליים אינטגרליים המתווכים כניסה של יוני נתרן לתוך התא. בתהליך האפופטוזה מעורבים תעלות נתרן שונות, בהן תעלות נתרן תלויות מתח (VGSC), תעלות נתרן אפיתליאליות (ENaCs), תעלות סידן רגישות לחומצה (ASICs) ותעלות NALCN.
מחקרים הציעו תפקידים נוספים שתעלות הנתרן בתא תורמות להם, למשל ליצירת הדה-פולריזציה של ממברנת התא הנצפית לעיתים קרובות בתחילת תהליך האפופטוזה. בנוסף, שתעלות הנתרן יכולות לווסת גם את זרם יוני האשלגן, על ידי עירור של תעלות האשלגן המוסקריניות (KACh) או של תעלות נתרן מצומדות לחלבון G (GIRK או Kir3). ייתכן גם ותעלות נתרן שאינן סלקטיביות (כדוגמת תעלות ממשפחת ה-TRP), אשר חדירות ליוני הנתרן, הן בעלות פוטנציאל לבקר את תהליך האפופטוזה במנגנון תלוי-נתרן.
אפופטוזיס
פלבים
פאטריקים
תיבה
שמיניות סווינג
שמיניות סווינג הן צורה סגנונית לנגינת שמיניות במוזיקת הג'אז והסווינג. אם נחלק את הפעמה לשלושה חלקים (טריולות) וננגן את החלק הראשון והשלישי בלבד, נקבל "שמיניות סווינג". בדומה לחלוקה רגילה של שמיניות, לכל פעמה מנוגנים שני צלילים. אך בניגוד לחלוקה רגילה של שמיניות, שבה כל צליל מנוגן באופן אחיד ושווה מבחינת זמן (חצי פעמה לכל צליל), החלוקה של שמיניות סווינג אינה שווה. הצליל הראשון המודגש, שהוא על הפעמה, מקבל שני שלישים ממנה לעומת הצליל השני שמקבל רק שליש. לכן שמיניות סווינג יוצרות תחושה מיוחדת מבחינה מקצבית, שמכונת "גרוב". תחושה מקצבית זו היא אחד המאפיינים הבולטים ביותר של ג'אז וסווינג.
מקור הסגנוניות הזו היא במוזיקת הג'אז שניגנו העבדים בארצות הברית. הם הכירו מוזיקה אפריקאית ושילבו אותה (וכך נוצר הבלוז) עם מקצב הצבא האמריקאי שמבוסס בעיקר על טריולות. הם לא ידעו כיצד לנגן שמיניות מערביות שוות, לכן הם ניגנו אותן בחלוקה לטריולות, המהוות רבע, בלי התו השני וכך נוצרו שמיניות הסווינג.
מקצוע (פירושונים)
עלה
עלה הוא איבר בצמח, המשמש בעיקר לקליטת אור בתהליך הפוטוסינתזה. לעיתים לעלה תפקידים נוספים; באזדרכת מצויה, למשל, משמשים העלים גם כקוטלי חרקים.
מבנה.
העלה מורכב מטָרָף (lamina, blade), פְּטוֹטֶרֶת (petiole) ועֲלֵה לְוַאי (stipule):
קיימות צורות שונות לעלים. לדוגמה באשור העלים "משוננים", ואילו בבצל העלים "בשרניים". גם מבנה העלים בענף עצמו משתנה מצמח לצמח. בצמחים רבים העלים יוצאים מהענף באופן סימטרי, עלה אחד מצד ימין ובדיוק מולו עלה בצד שמאל; עלה מסוג זה קרוי מנוּצֵה. כשכל אחד מהעלים מורכב בעצמו מעלעלים קטנים וסימטריים, אזי מדובר בעלה מנוצה פעמיים. קיימים אף עלים מנוצים שלוש וארבע פעמים.
צבעי העלים משתנים לעיתים. למשל עלי ליצ'י, הם אדמדמים בהיותם ניצנים, ולאחר גדילתם מקבלים צבע ירוק. צבעם הירוק של רוב העלים בעולם הצומח מוענק להם על ידי הצבען (פיגמנט) כלורופיל. תרכובת זו קולטת את אור השמש ומביאה להתנעתה של שרשרת העברת אלקטרונים (ראו: מטבוליזם), תהליך המלווה בהפקת אנרגיה שאותה מנצל התא לצרכיו.
היות שחלקים אחרים של הצמח (גזע, פרח, שורש) אינם ירוקים ואינם מכילים כלורופיל, הרי שהללו זקוקים לאנרגיה (ולגלוקוז) המופקים בעלים לשם קיומם. כלורופיל אינו הצבען היחיד הקיים בעלים; צבענים כגון קרוטן (בעל צבע כתום; קרוטן קרוב בהרכבו לוויטמין A) ואנתוציאנין (בעל צבע אדום-סגול) קולטים אף הם את אור השמש, אך במקום להשתתף באופן פעיל בפוטוסינתזה הם מעבירים את האנרגיה שלהם לכלורופיל.
צורת העלים היא במקרים רבים פשרה בין "שאיפה" לשטח פנים גדול ככל האפשר, לשם קליטת האור בתהליך הפוטוסינתזה, ובין הימנעות מאיבוד מים כתוצאה מהתאיידות, זאת במיוחד בסביבות שבהן האקלים חם ושחון. במדבר, למשל, שבו קיימת קרינת שמש רבה מחד וסכנה גדולה להתייבשות מאידך, הסתגלו רוב הצמחים לתנאים באמצעות הקטנה דרסטית של שטח הפנים של העלים שלהם; בצמחי מדבר, כגון קקטוסים ושיחי קוצים למיניהם, כמעט ולא קיימים העלים הרגילים אותם ניתן לראות במקומות אחרים.
המבנה האנטומי.
לעלה מספר חלקים חשובים:
שלכת.
בעצים נשירים מכילים תאי העלים קולטנים הרגישים לטמפרטורת הסביבה ולכמות קרינת השמש. בסתיו, כשהטמפרטורה יורדת והימים מתקצרים כך שאין מספיק אור לפוטוסינתזה, מופסק ייצור הכלורופיל בעלים, הכלורופיל הקיים מתפרק והצבענים האחרים נחשפים, דבר הגורם לעלים לאבד את צבעם הירוק ולהפוך צהובים-אדומים. בשיאו של הסתיו נושרים העלים מצמחים אלו, תופעה הקרויה שלכת. עצים שאינם משירים את עליהם נקראים ירוקי עד.