בהמשך פותחו יכולות הזיהוי והבידוד של תאי ההרג הטבעיים וכיום מרבית השיטות מבוססות על קישור של נוגדנים חד-שבטיים לחלבונים ייחודיים על פני התאים או על ריצוף ברמת התא הבודד של חומצות הגרעין הייחודיות הקיימות בתאים אלו.
מנגנון פעולתם של תאי ההרג הטבעיים.
תאי NK נודדים למקום הזיהום או הגידול באופן כימוטקטי - הם קולטים חלבונים קטנים הנקראים ציטוקינים והמופרשים באתר המותקף על ידי תאים שונים כגון מקרופאגים, תאי T או תאי הרקמה המותקפת עצמה (לדוגמה תאי עור או תאי דופן כלי הדם). לאחר הגעתם לשטח תאי ה-NK בוחנים את התאים השונים המצויים בו באמצעות שתי סדרות קולטנים - קולטנים מפעילים וקולטנים מעכבים. שיווי המשקל בין האותות המתקבלים מכל סדרת קולטנים קובע את גורל התא הנבחן. תא שיפעיל יותר את הקולטנים המפעילים (על ידי ביטוי והצגה של ליגנדים ספציפיים לקולטנים אלו) יהרג על ידי תא ה-NK, בעוד שתא שיפעיל יותר קולטנים מעכבים יינצל. מנגנון זה מתפקד היטב מכיוון שתאים סרטניים ותאים נגועים בנגיפים מבטאים בדרך-כלל ליגנדים רבים לקולטנים מפעילים, בעוד שתאים בריאים מבטאים ליגנדים לקולטנים מדכאים.
לאחר זיהוי מטרה לחיסול, תאי NK נצמדים לתא המטרה ויוצרים סינפסה אימונולוגית. דרך סינפסה זו מפרישים תאי ה-NK אנזימים מחוררים ומעכלים כגון פרפורין (Perforin, מהפועל האנגלי To perforate, "לחורר") או גרנוליזין (Granulysin, מהמילה היוונית Lysis, "פירוק" או "שחרור" והמילה האנגלית "Granule" מכיוון שאנזימים אלו נשמרים בגראנולות מיוחדות בתוך תאי ה-NK) אשר מנקב חורים בממברנת התא (גורם לנקרוזה עקב הפרת שיווי המשקל האוסמוטי בתא) ומאפשרים חדירה של אנזימים נוספים כגון גרנזימים הגורמים למות תא המטרה (אפופטוזה).
בנוסף להרג ישיר של מטרות, תאי ה-NK מסוגלים לגייס סוגים נוספים של תאי חיסון לאתר הנזק. גיוס זה מבוצע על ידי שחרור של ציטוקינים דלקתיים כגון אינטרפרון גאמא ו-TNFα, או על ידי שחרור ציטוקינים כימוטקטיים כגון GM-CSF. לחלק מציטוקינים אלו ישנה גם השפעה מזיקה ישירה על התאים שזוהו כאיום; אינטרפרון גאמא מוביל לביטוי גנים אנטי-נגיפיים רבים בתאים מודבקים ובתאים המצויים בסכנת הדבקה, בעוד ש-TNFα מוביל להרג ישיר של תאי סרטן (ומכאן שמו באנגלית - Tumor Necrosis Factor, "פקטור המוביל לנקרוזה של גידולים").
תאוריית ה"עצמי החסר".
תאי ההרג הטבעיים קובעים את גורלם של התאים אותם הם סורקים על-בסיס איזון בין אותות מפעילים ומדכאים המשודרים מקולטנים שונים על פני השטח שלהם. קולטנים אלו משדרים אותות אלו על-סמך זיהוי של ליגנדים מתאימים על פני שטח התא הנסרק. אינטראקציה זו יכולה להוביל לאחד משלושה מצבים:
סוגי תאי ההרג הטבעיים השונים.
ישנם מספר תתי-סוג של תאי הרג טבעיים באדם, המובדלים זה מזה בזכות מיקומם השונה בגוף, דגם ביטוי החלבונים והגנים השונה שלהם, ותפקידיהם השונים.
CD56Dim CD16+ NK Cells.
הסוג הקלאסי והנפוץ ביותר של תאי ההרג הטבעיים בדם. קיימים בעיקר בדם, בטחול, באיברים לימפתיים נוספים ובמח העצם. מזוהים על בסיס ביטוי חלש אך קיים של החלבון CD56 (ומכאן ההגדרה CD56Dim) ובנוסף ביטוי כלשהו של החלבון CD16 על פני קרום התא (ולכן הגדרתם כ-CD16+)
תפקידם הוא פטרול ברחבי הגוף וטיפול באיומים הצצים בדם או ברקמות (אליהן הם מגיעים דרך כלי הדם). את האיומים בהם הם נתקלים תאים אלו מתקיפים והורגים בצורה ישירה. מקביליהם של תאים אלו במערכת החיסון הנרכשת הם תאי ה-T הציטוטוקסיים המבטאים את החלבון CD8.
CD56Bright CD16- NK Cells.
סוג ה-NK הנפוץ יותר במח העצם וברקמות הלימפואידיות השניוניות. מזוהים על ידי ביטוי חזק של החלבון CD56 (ולכן נקראים CD56Bright) וחוסר ביטוי של החלבון CD16 (ומכאן CD16-) על פני ממברנת התא.
תאים אלו מסוגלים להפוך לתאי CD56DimCD16+ בעת היתקלות באיום, ובדרך כלל נמצאים בעיקר ברקמות מערכת הלימפה המהוות את "בסיס הבית והאימונים" של מערכת החיסון, ופחות בזרם הדם ובאיברים החשופים לאיומים חיצוניים. עובדות אלו הובילו להשערה שתאים אלו מהווים שלב התפתחותי מוקדם יותר של תאי ה-NK הבוגרים (תאי ה-CD56Dim CD16+).
מקביליהם של תאים אלו במערכת החיסון הנרכשת הם תאי T מסייעים המבטאים את החלבון CD4. תפקידם העיקרי אינו הרג ישיר של תאי המטרה המזוהים כאיום, אלא הפרשה של ציטוקינים שונים המגייסים ומבקרים את התגובה החיסונית לאיום.
תאי NK רחמיים (Uterine NK cell).
במהלך ההריון האנושי הרקמה המפרידה בין גוף האם וגוף העובר המתפתח היא השלייה. אחד מתפקידיה של שליית האישה הוא בקרה על מערכת החיסון. העובר המתפתח הוא גוף זר העלול להיות מותקף על ידי מערכת החיסון האימהית ולכן דורש דיכוי של מערכת החיסון, מצד שני העובר עדיין לא פיתח מערכת חיסון בוגרת משל עצמו, ולכן דורש שמירה הדוקה על ידי מערכת החיסון האמהית מפני איומים חיצוניים. איזון עדין זה בין דיכוי מערכת החיסון ושמירתה בכוננות מבוצע על ידי תאים חיסון רבים הממוקמים בשלייה. רבים מתאים אלו הם לימפוציטים, ורובהלימפוציטים בשלייה בשליש הראשון של ההריון הם תאי ה-NK הרחמיים.
תאים אלו מגנים על העובר מפני זיהומים חיצוניים. בדומה לתאי CD56BrightCD16- יכולתם של תאים אלו לתקוף ישירות תאים חשודים נמוכה, אך יכולתם להפריש ציטוקינים שונים גבוהה, ובמקביל מסוגלים תאים אלו להפריש חומרים שמעודדים צמיחת כלי דם המזינים את שליית העובר. תפקוד תאים אלו משתפר מהריון להריון במנגנון שפוענח חלקית בלבד, ובהריונות מתקדמים תפקודם יעיל יותר ובעקבות זאת גם ההגנה והתמיכה לה זוכה העובר.
תאי NK רקמתיים.
בעוד שמרבית תאי ההרג הטבעיים בגוף האדם מצויים בדמו, במח העצם או ברקמות לימפתיות שונות, ישנן אוכלוסיות NK הנוהגות לשהות באופן קבוע ברקמות הגוף השונות ולא לחזור ולפטרל במחזור הדם. אוכלוסיות שכאלו קיימות בכבד, בעור, ברקמת השומן וברקמות נוספות. דגם ביטוי הגנים והחלבונים של אוכלוסיות תאים אלו שונה בין איבר לאיבר, וככל הנראה משתנה תפקידם בין האיברים השונים, ועדיין אינו מובן לחלוטין.
מוח העצם
תא B
תאי B
היפרמוטציה סומטית
פרפורין
דגמי טנקים עיקריים
טנק הוא רכב קרבי משוריין החמוש בדרך כלל בתותח ובמקלעים. הטנק מוגן בשריון עבה, העוזר לו לשרוד את האש של האויב בשדה הקרב.
הטבלה הבאה מסדרת את דגמי הטנקים העיקריים לפי מדינות המייצרות אותן. בתוך המדינות, הדגמים מסודרים לפי סדר כרונולוגי, מהמוקדם אל המאוחר. הרשימה לא נועדה להכיל את כל דגמי הטנקים שיוצרו, אלא רק את הדגמים העיקריים והמייצגים. דגמים אחרים ניתן לראות .
לחלק מהטנקים לא נתון עובי במ"מ של השריון, אלא מצוין רק סוג השריון. הסיבה לכך היא שברוב הטנקים החדשים הנתון המדויק של עובי השריון מסווג.
ריצ'ארד הראשון מלך אנגליה
ריצ'ארד השני מלך אנגליה
ריצ'ארד השלישי מלך אנגליה
פקודת תנאי
בשפות תכנות, פקודת תנאי שלרוב נקראת פקודת if (או IF) היא הפקודה הבסיסית ביותר לבקרת זרימה, כלומר לשליטה על סדר ביצוע הפקודות בתוכנית מחשב. משמעותה הבסיסית היא ביצוע פעולה אם ורק אם מתקיים תנאי, ולעיתים ביצוע פעולה אחרת אם ורק אם התנאי איננו מתקיים.
קיומה של פקודה מותנית (כדוגמת הפקודה if) בשפה הוא אחד הקריטריונים הראשונים להבחנה בין שפת תכנות לשפת מחשב שאינה שפת תכנות.
עקרונות.
כדי שתוכנת מחשב תהיה יותר מסתם רצף פקודות היא צריכה להכיל מנגנון להתניית ביצוע של קטעי קוד. לדוגמה, כדי להציג מספר שהוא הגדול מבין שניים נתונים, התוכנה חייבת לבחור לפי תנאי כלשהו מהי הפעולה הנכונה לביצוע.
בכל שפת תכנות יש פקודות התניה או פקודות מותנות. המבנה הכללי של פקודות ההתניה הוא:
תנאי מורחב / מקונן.
תנאי מקונן הוא משפט תנאי שמופיע בתוך קבוצת הפקודות המותנות.
הרחבה של משפט התנאי אפשרית ברוב השפות העיליות במבנה הבא:
למעשה תנאי מורחב הוא צורת כתיבה מסודרת של תנאי מקונן כך שאוסף התנאים נראים כמשפט בקרה מרובה בחירות.
אופרטור תנאי.
אופרטור תנאי קיים בחלק משפות התכנות, כגון: C, C++‎ ו-PHP.
בניגוד למשפט if האופרטור הוא ביטוי שמחזיר ערך - לכן שני הביטויים המותנים חייבים להיות ביטויים המחזירים ערך (Expressions), והערך המוחזר הוא התוצאה של הביטוי שנבחר לביצוע על פי ההתניה.
גם את האופרטור ניתן לקנן בתוך אחד מהביטויים המותנים וגם ליצור תנאי מורחב בדומה לזה שהוצג בסעיף הקודם.
המבנה התחבירי של האופרטור:
ומשמעותו: אם התנאי "condition" מתקיים, מחושב ערכו של "expressionTrue" ומוחזר כערכו של הביטוי כולו, אחרת מחושב ומוחזר ערכו של "expressionFalse".
רק אחד משני ביטויים אלו מחושב.
שימוש נפוץ לאופרטור תנאי הוא מימוש של מעין אופרטורים max ו-min. מימוש של (max(a,b יכול להיכתב כך: (a&gt;b)?(a):(b)
תחבירי הפקודה בשפות עיליות.
תנאי בשפות: C/C++/C#/Java/PHP/JavaScript.
codice_1
תנאי בשפת Pascal.
codice_2
תנאי בשפת Basic.
codice_3
תנאי בלוגו.
בניגוד לשפות אחרות, בלוגו ההבחנה בין שתי צורות הפקודה נעשית על ידי שינוי שם הפקודה.
codice_4
תחביר הפקודה בשפות סף.
בשפות סף אין התניה לביצוע קבוצת פקודות, אלא ביצוע מותנה של פקודה בודדת.
דוגמאות אפשריות לפקודת אסמבלי מותנית:
באסמבלי אין תנאים מקוננים או מורחבים, כל בקרת הזרימה של הקוד מבוצעת על ידי ביצוע מותנה של פקודות בודדות ובעיקר של פקודות מהסוג: אם &lt;תנאי&gt; עבור ל &lt;כתובת&gt;
תחביר הפקודה בשפת מדיה-ויקי.
כשעורכים דפים בוויקיפדיה, או בכל אתר אחר שמשתמש במערכת מדיה-ויקי, ניתן להשתמש בתנאי על-מנת לקבוע איזה טקסט ייכלל בדף, על-פי התחביר הבא: