המודל הניח את היסודות לתחום הנקרא גנטיקה של אוכלוסיות, והיווה בסיס למודלים מורכבים ומציאותיים יותר של אבולוציה. על אף פשטותו הרבה, מודל זה הצביע על כוחות נוספים על הברירה הטבעית המניעים את האבולוציה הביולוגית: מוטציה, סחיפה גנטית, זרימת גנים ורבייה בלתי-אקראית. בכך המודל סלל את הדרך למיזוג רעיונותיהם של צ'ארלס דרווין וגרגור מנדל מאוחר יותר לכדי תורת האבולוציה המודרנית (הסינתזה המודרנית).
מידול מיקרו-אבולוציה.
ההגדרה של אבולוציה היא השינוי הגנטי באוכלוסייה של אורגניזמים לאורך דורות.
בגנטיקה מתייחסים לאוכלוסייה כמאגר גנטי (gene pool) – מושג מקביל המתייחס לאוסף האללים המצויים באוכלוסייה אקולוגית שפרטיה מקיימים יחסי רבייה זה עם זה. מכאן נגזרת ההגדרה לאבולוציה בפרספקטיבה של גנטיקה של אוכלוסיות: השינוי בתדירויות האללים של מאגר גנטי לאורך דורות.
לכן, כדי למדל אבולוציה יש לתאר את המעבר של חומר גנטי בין שלבי חיים דומים מדור לדור תוך כדי הנחת הנחות לגבי המבנה הגנטי הקובע את התכונה שבה מתמקדים, מנגנון ייצור הגמטות (היחידות הבסיסיות של מטען תורשתי), מנגנון איחוד הגמטות (כלומר, הזדווגות) ואופן גזירת הפנוטיפ (התכונה הנצפית של האורגניזם) מתוך הגנוטיפ שלו (המטען הגנטי שנוצר מצירוף הגמטות ההוריות).
כמו כל מודל במדע, תפקידו של מודל זה לפשט את המורכבות הרבה שבעטיה אנו מתקשים להבין את המציאות. פישוט זה נעשה על ידי הנחות שהופכות את המודל בהכרח ללא-מציאותי, אך מאפשרות לזקק מרכיבים עקרוניים הפועלים במציאות. כדי להבין מודל באמת, חשוב להיות ערים להנחות שהונחו. לפעמים, ובעיקר במודלים על דרך השלילה כמו מודל הארדי-ויינברג, ההישג המדעי נובע דווקא מבחינתן של ההנחות ושל התרחישים הנובעים מביטולן.
הנחות המודל.
להלן ההנחות שהונחו במודל. לא נתייחס כאן לכולן, אך ההנחות המודגשות הן החשובות להבנת המשמעות העיקרית של המודל לגבי תהליך האבולוציה, בעיקר לאור העובדה שהן לרוב אינן מתקיימות בטבע.
פיתוח המודל.
כאמור, המודל פותח במקביל ובאופן בלתי תלוי על ידי הארדי ועל ידי ויינברג.
הפיתוח של הארדי.
נסמן את שני האללים האפשריים בלוקוס כ- a ו- A. מכאן הגנוטיפים האפשריים באוכלוסייה הם: AA, Aa, aa.
סט התדירויות של שלושת הגנוטיפים הללו (GAA, GAa, Gaa) מתאר את כלל הפרטים באוכלוסייה הבוגרת (ראו שורה ראשונה באיור 1).
כלל הגמטות שנוצרות באוכלוסייה זאת היא המאגר הגנטי (ראו שורה שנייה באיור 1). גמטה יכולה להיות או מסוג A או מסוג a. התדירויות של שני טיפוסי הגמטות האלה (או תדירות האללים במאגר הגנטי) נקבעות הן על ידי התדירויות של הגנוטיפים של ההורים והן על ידי לפי החוק הראשון של מנדל.
נסמן את התדירות של A באות p, ואת התדירות של a באות q.
לפי הנחותיו של הארדי לגבי אופן ההזדווגות, צאצא נוצר מאיחודן של שתי גמטות שנבחרות מהמאגר הגנטי באופן אקראי ובלתי-תלוי. כך ניתן לקבוע את התדירות של כל גנוטיפ באוכלוסיית הצאצאים (ראו שורה שלישית באיור 1) על ידי מכפלת התדירויות של הגמטות המרכיבות אותו. הסימון 'G מציין את התדירות של גנוטיפ באוכלוסיית הצאצאים:
מפאת ההנחה שאין ברירה טבעית, אותן תדירויות של גנוטיפים של צאצאים מגיעות לבגרות (ולכן אין שינוי בין השורה השלישית והרביעית באיור 1). כעת הצאצאים בגרו ומוכנים לתרום גמטות להעמדת הדור השלישי.
נסמן את המאגר הגנטי של הדור השני (שורה חמישית באיור 1) בתדירויות האללים 'p ו-'q, ולאחר הפעלת החוק הראשון של מנדל, כמו בתחילת התהליך, נראה ש- p'=p וכן q'=q. שכן:
formula_4
כלומר, אין שינוי בתדירויות האללים בין המאגר הגנטי של הדור הראשון לבין המאגר הגנטי של הדור השני. על פי הגדרת האבולוציה (השינוי בתדירויות האללים של מאגר גנטי לאורך דורות) לא מתרחשת אבולוציה במודל זה, ויחסי התדירויות של הגנוטיפים לעולם יישארו: p2, 2pq, q2.
מערך זה של תדירויות גנוטיפים יציב נקרא שיווי משקל הארדי-ויינברג. אין שום הנחה לגבי תדירויות הגנוטיפים של הדור הראשון במודל זה, והתדירויות ההתחלתיות (GAA, GAa, Gaa) אינן בהכרח שוות לסופיות (G'AA, G'Aa, G'aa). משמעות הדבר היא שתחת ההנחות שהונחו כל אוכלוסייה תגיע לשיווי משקל הארדי-ויינברג לאחר דור אחד של רבייה אקראית ולא תתרחש בה יותר אבולוציה. איור 2 מתאר את תדירויות הגנוטיפים בשיווי משקל הארדי-ויינברג כפונקציות של תדירויות האללים באוכלוסייה.
הפיתוח של ויינברג.
ויינברג פיתח המודל שלו באופן דומה, למעט מנגנון איחוד הגמטות (הזדווגות). ויינברג לא הניח שבני האוכלוסייה חד ביתיים, כלומר שכל פרט הוא גם זכר וגם נקבה ויכול להפרות את עצמו. הוא הניח שהזוויגים נפרדים ומבחינתו המשמעות של רבייה אקראית היא שההסתברות ששני גנוטיפים יזדווגו הוא מכפלת התדירויות שלהם. הנחה סמויה נוספת במודל שלו היא שתדירויות הגנוטיפים זהות בין הזכרים והנקבות. הנחה סמויה זאת אינה נדרשת בגישה של הארדי, אך התוצאות של שלב זה (התפלגויות הגנוטיפים של הצאצאים) זהות בשני המודלים.
חשיבות ומסקנות המודל.
מודל פשוט זה היווה עמוד תווך מרכזי בהתפתחות תחום הגנטיקה בתחילת המאה העשרים. זמן קצר לאחר שפרסומיו של מנדל לגבי אופן התורשה התגלו על ידי הקהילה המדעית החל ויכוח בין תומכיו ומתנגדיו של מנדל. מודל הארדי-ויינברג הכריע את הוויכוח סופית לטובת מנדל.
חשוב מכך, המודל קידם את ההבנה של תהליך האבולוציה. בבסיס המודל עומדות חמש הנחות חשובות שאינן מתקיימות בטבע ברוב המקרים:
ביטולן של כל אחת מהנחות אלה מובילות לתדירויות גנוטיפים השונים מאלה המקיימים את שיווי משקל הארדי ויינברג ולקיום תהליך של אבולוציה מדור לדור. כך מוכח באופן מתמטי שכל אחד מהגורמים הבאים מניע אבולוציה באוכלוסייה: מוטציות, זרימת גנים על ידי נדידת פרטים בין אוכלוסיות פתוחות, רבייה בלתי-אקראית, גודל אוכלוסייה סופי ובעיקר אוכלוסיות קטנות המביאים לסחף גנטי, וקיומה של ברירה טבעית על הפנוטיפים של הפרטים.
המודל שימש בסיס לבניית מודלים מורכבים ומציאותיים יותר שביטלו את אחת או יותר מההנחות הנ"ל, כמו גם את ההנחה החשובה של לוקוס בודד. התפתחויות אלה סללו את הדרך לכדי פיתוחה של תורת האבולוציה המודרנית (הסינתזה המודרנית) במהלך המחצית הראשונה של המאה העשרים.
בנוסף להתפתחויות מדעיות אלה, מודל זה והרחבותיו משמשים עד היום בגנטיקה רפואית, בייעוץ גנטי ובניתוח של התפוצה והדינמיקה של מחלות בעלות מרכיב תורשתי.
דיק מוריס
דיק מוריס (באנגלית: Dick Morris; נולד ב-28 בנובמבר 1947) הוא פרשן פוליטי יהודי אמריקאי המופיע בעיקר ברשת פוקס ניוז, ומחבר ספרים בנושא פוליטיקה וממשל. שימש בעבר כיועץ אסטרטגי-פוליטי וסוקר בממשלו של נשיא ארצות הברית ביל קלינטון, עד אשר נחשף בתקשורת אירוע בו נתפס עם נערת ליווי כשהוא מאפשר לה להאזין לשיחות עם הנשיא קלינטון; לאחר חשיפת הפרשה פנה להתמקד בפרשנות פוליטית.
קורות חיים.
מוריס סייע לקלינטון החל מ-1978 בבחירות ואירועים שונים כאשר היה קלינטון מושל מדינת ארקנסו. בתחילת שנות ה-90 עבד מוריס כיועץ אסטרטגי למפלגה הרפובליקנית, ולא היה לו תפקיד בבחירתו של קלינטון לנשיאות ב-1992. לאחר שהדמוקרטים איבדו את הרוב בקונגרס בבחירות אמצע הקדנציה של 1994, נקרא מוריס לסייע לנשיא קלינטון להשתקם פוליטית, והוא היה אחראי על האסטרטגיה לקראת המירוץ לבחירה מחדש של קלינטון לנשיאות. מוריס שכנע את קלינטון לפנות למדיניות יותר רפובליקנית, ועודד אותו לאמץ את גישת "מדיניות הדרך השלישית" - "טריאנגולציה" (רעיון שנקרא כיום על שם מהלכיו של מוריס בזמנו), אשר שילבה בין רעיונות ורטוריקה רפובליקנים ודמוקרטים, על מנת למקסם את הרווחים הפוליטיים והפופולריות.
הנשיא קלינטון התייעץ עם מוריס, באופן דיסקרטי, החל משנת 1994, כפי שתיאר זאת ראש סגל הבית הלבן של קלינטון, ליאון פנטה:
מוריס הפך למנהל הקמפיין של קלינטון לבחירות לנשיאות של 1996. כהונתו בתפקיד זה נקטעה חודשיים לפני הבחירות עצמן, כאשר נחשפה בעיתונות פרשה בה היה מעורב, ובה איפשר לנערת ליווי, אשר השתמש בשירותיה, להאזין לשיחות עם הנשיא.
לאחר שערורייה זו עבר מוריס לעסוק בעיקר בפרשנות פוליטית לתקשורת. במקביל המשיך לייעץ למועמדים בבחירות מקומיות במדינות ארצות הברית וכן למפלגות ופוליטיקאים מחוץ למדינה, כגון מפלגת העצמאות הבריטית בבחירות לפרלמנט האירופי ב-2004, וויקטור יושצ'נקו בבחירות לנשיאות אוקראינה ב-2005.
כיום הוא כותב טור שבועי לניו יורק פוסט, אשר מתפרסם בכל רחבי המדינה, כמו גם טורים ובלוגים בעיתונות הכתובה והאלקטרונית, ומופיע כפרשן פוליטי של רשת פוקס ניוז. הוא מכהן גם כן כנשיא vote.com, אתר אינטרנט אשר מצהיר כי הוא מבצע סקרים אובייקטיביים, אם כי סופג ביקורות על כך שהוא נוטה לייצג את נקודת המבט הרפובליקנית.
בעשור הראשון והשני של המאה ה-21 הביע מוריס ביקורת כלפי ביל והילרי קלינטון. הוא כתב כמה ספרים שמבקרים את בני הזוג, ביניהם הספר "לשכתב את ההיסטוריה", שהוא פרפרזה לספרה של קלינטון "לחיות את ההיסטוריה". מוריס אף התבדח פעם כי הוא יעזוב את ארצות הברית אם קלינטון תיבחר לנשיאות ארצות הברית בשנת 2008.
הערות שוליים.
חניך
חניך הוא אחד הפרטים בתוך מסגרת בלתי פורמלית חינוכית כמו תנועת נוער, ארגון נוער או מרכז קהילתי. הוא משתייך לקבוצה אותה מוביל המדריך שאחראי על כל פעילות הקבוצה וכחלק מזה על השתתפותו של החניך ומעורבותו בה. לרוב, החניך צעיר ממדריכו במספר שנים.