זכר ארמיניוס נשמר במשך מאות שנים רק ברשומות אויביו הרומאים, שהעריכו את גאונותו כמצביא והגנתו על חופש בני עמו. במאה ה-19 הוחייתה דמותו מחדש בגל הפטריוטיות והלאומנות ששטף את גרמניה בעת ההיא, גם בשל מחזהו של היינריך פון קלייסט, "קרב הרמן" שניסה לבטא את אחדותם ועליונותם של השבטים הגרמאנים. בשנת 1875, ימיה המוקדמים של האימפריה הגרמנית של ביסמרק, הסתיימה הקמת אנדרטה לזכרו שנקראת "הֵרְמַנְסדֵנְקְמַל", ונמצאת כ-75 קילומטרים מאתר הקרב המשוער.
יש תאוריות הגורסות שהמשמעות הלטינית של שמו של ארמיניוס הוא גוון כחול, שמעיד על עיניו הכחולות. ושמשמעות שמו של אחיו, פלאבוס, היא בלונדיני, על שם צבע שיערו. מאפיינים חיצוניים אלו היו נדבכים בבניית הדימוי הארי.
מייג'י
דנטורציה
דֵּנָטוּרַצְיָה (מאנגלית: Denaturation. בעברית: צְמִיתָה, בתרגום מילולי: שלילת המצב הטבעי) היא תהליך שבו משתנה המבנה המרחבי, הטבעי של מולקולה ביולוגית גדולה. המושג מתייחס בדרך כלל לחלבונים או לחומצות גרעין. דנטורציה נגרמת עקב שינויים בסביבה של המולקולה, כגון עלייה בטמפרטורה, שינוי ברמת ה-pH (חומציות או בסיסיות יתר), שינוי בריכוזי יונים, נוכחות של חומרים שונים וכדומה.
בחלבונים, שינוי המבנה המרחבי שלהם פוגע בתפקודם ומוציא אותם מכלל פעולה. דנטורציה מלאה היא בלתי הפיכה בדרך כלל. אם הדנטורציה לא התרחשה במלואה, או שהתרחשה בתנאי מעבדה מיוחדים, גדל הסיכוי שבהסרת הגורמים לדנטורציה יתרחש התהליך ההפוך - רנטורציה, והחלבון ישוב לתפקד לאחר זמן מה.
בחומצות גרעין, דנטורציה מתבטאת בהפרדה בין שני גדילי ה-DNA. היא מתרחשת דרך קבע בתא בתהליכי השעתוק (טרנסקריפציה) וההכפלה (רפליקציה) של ה-DNA, ויש לה שימושים רבים במחקר הגנטי ובתעשייה. רנטורציה במקרה זה היא תהליך איחוים של שני הגדילים זה לזה (אנילינג בעגה המדעית), וגם היא נפוצה במחקר, בצמוד לדנטורציה.
דנטורציה של חלבונים.
המבנה המרחבי של החלבון.
חלבון הוא מולקולה גדולה במיוחד הבנויה מיחידות הקרויות חומצות אמיניות. בחלבון ממוצע תהיינה בדרך כלל למעלה ממאה חומצות אמינו הקשורות זו לזו בקשר פפטידי, סוג של קשר קוולנטי. קיימות בטבע 20 חומצות אמינו נפוצות הנבדלות זו מזו בקבוצה הצדדית שלהן המכונה גם קבוצת R. הבדל זה גורם לשוני בסוגן ובטיבן של האינטראקציות שבהן יכולה להשתתף חומצת האמינו. אינטראקציות אלה הן בדרך כלל קשרים לא קוולנטיים, חלשים, בין חומצת אמינו אחת לאחרת, או בין חומצת אמינו לחומר אחר. בכך, האינטראקציות קובעות את המבנה המרחבי של החלבון, כלומר את הקונפורמציה שלו.
בין האינטראקציות החשובות נמנה קשר המימן. חומצות אמינו בעלות קבוצה צדדית קוטבית עשויות ליצור קשרי מימן עם קבוצות הידרופיליות שנמצאות בחומצות אמינו אחרות מאזורים אחרים בשרשרת הפוליפפטידית (שרשרת חומצות האמינו) של החלבון. כך נוצרים קיפולים בחלבון.
קשרי מימן יכולים להיווצר גם עם מולקולות מים, ולכן קבוצות קוטביות יימצאו לעיתים קרובות על פני החלבון, כשהן חשופות לסביבה המימית. כוחות של משיכה ודחייה חשמלית עשויים גם הם להיווצר בין קבוצות צדדיות מסוימות הנושאות מטען חשמלי. הם ירחיקו או יקרבו קטעי חלבון זה לזה, וכך יתרמו לייצוב המבנה המרחבי. קשר חשוב נוסף הוא הקשר הדיסולפידי (קשר S-S) המהווה קשר בין אטומי גופרית של הקבוצות הצדדיות בחומצת האמינו ציסטאין. זהו קשר קוולנטי, ועל כן הוא חזק בהשוואה לאינטראקציות אחרות שקובעות את מבנה החלבון.
המבנה המקופל הנוצר בעקבות אינטראקציות אלה הוא המבנה בעל הרמה האנרגטית הנמוכה ביותר מבין כל המבנים האפשריים, ולכן זהו המבנה היציב ביותר של החלבון.
הגורמים לדנטורציה.
מכיוון שמבנה החלבון מיוצב על ידי קשרים חלשים רבים היוצרים מבנה מורכב ומסובך, שינוי בתנאי הסביבה של החלבון עשוי לפגוע באינטראקציות שבין חומצות האמינו. פגיעה זו מעוותת את מבנה החלבון. היות שמבנה החלבון הוא המאפשר את תפקודו, הדנטורציה תפגע בתפקוד החלבון.
מבחינה תרמודינמית, דנטורציה מתרחשת כאשר התנאים בסביבת החלבון הופכים את המבנה הדנטורטיבי ליציב יותר מהמבנה הטבעי. הדבר קורה כאשר המבנה הדנטורטיבי, בתנאים נתונים, מעלה את האנטרופיה ("אי-הסדר" במערכת), או לחלופין מוריד את האנתלפיה (הרמה האנרגטית) של המערכת.
קיימים מספר גורמים, אשר מפחיתים מסיבות שונות את יציבותו של החלבון, ולכן גורמים לדנטורציה:
טמפרטורה.
כשמעלים את הטמפרטורה של גוף מסוים הדבר מתבטא בהגברת מהירות החלקיקים שמהם הוא מורכב. כשמחממים חלבונים, מוגבר קצב תנודות האטומים בחלבון. הדבר גורם לכך שאותן אינטראקציות חלשות בין חומצות האמינו המרכיבות את החלבון תתפרקנה, והמבנה הטבעי שלו יתערער. כתוצאה מכך תיווצר שרשרת אקראית חסרת מבנה מוגדר. תהליך זה מתרחש לדוגמה בעת בישול (או טיגון) ביצה. בלובן הביצה מצויים חלבונים רבים, שאחד הנפוצים שבהם הוא אלבומין. החלבונים מתחממים והקשרים הלא-קוולנטיים שבהם מתפרקים וגורמים להיחלשות המבנה. בטמפרטורה מסוימת קורס המבנה בבת אחת למבנה אקראי, והאלבומין הופך למשקע לבן. תהליך הדנטורציה איננו הדרגתי: מיד לאחר שהיחלשות האינטראקציות עוברת סף מסוים, קורס המבנה בבת אחת. סף זה מצוי ברוב החלבונים מתחת ל-70 מעלות צלזיוס. חלבוני חיידקים תרמופיליים, החיים בטמפרטורה הקרובה ל-100 מעלות, בקרבת מבועים ומעיינות חמים, הם היוצאים מהכלל. לחלבונים המופקים מחיידקים אלה מקום מרכזי בשיטות מעבדתיות כגון PCR.
העובדה שלכל חלבון ישנן טמפרטורות שבהן הסיכוי שיעבור דנטורציה גבוה במיוחד, יוצרת גבול עליון לטמפרטורה המתאימה לפעילות יעילה של החלבון. טמפרטורות נמוכות, גם הן אינן מאפשרות את פעילותו של החלבון, לא בשל דנטורציה אלא מכיוון שככל שהטמפרטורה נמוכה יותר המולקולות נעות לאט יותר, ולפיכך פעילות החלבון גם היא איטית יותר (מכיוון שהיא מוכתבת בין השאר על ידי מהירות תנועת המולקולות). בטמפרטורות נמוכות מדי, החלבון איננו פועל ביעילות בשל המהירות הנמוכה של המולקולות בתמיסה, מה שיוצר גבול תחתון לפעילותו של החלבון. לכן לכל חלבון קיים טווח טמפרטורות אידיאלי לפעילותו. הטמפרטורה האידיאלית לחלבוני גוף האדם היא בין 36 ל-38 מעלות צלזיוס. בטמפרטורות אלה עוד לא מתרחשת דנטורציה, אך הן מספיק גבוהות כדי שפעילות החלבון תהיה יעילה.
קיימות טענות על כך שדנטורציה מתרחשת גם בטמפרטורות נמוכות, קרוב לנקודת הקיפאון. כדי להסביר את התופעה, המכונה דנטורציה בקור, נדרשו החוקרים לשלב בטיעוניהם מודלים תרמודינמיים, המסבירים מדוע חלה ירידה ביציבות התרמודינמית של המערכת מתחת לטמפרטורה מסוימת. הסבר אפשרי, הנתמך בשלל ראיות, טוען כי רמות האנתלפיה והאנטרופיה של המים בסביבתו הקרובה של החלבון הן המשמעותיות, ובאינטראקציה של המים עם האזורים ההידרופוביים של החלבון טמון הכוח המניע את הדנטורציה בקור. דנטורציה בקור היא תופעה מעניינת, בשל הסברה כי הבנתה עד תום תחשוף מידע על מנגנון התקפלותו של החלבון בעת היווצרותו.
שינוי ה-pH.
שינוי בחומציותה של תמיסת החלבון גורם אף הוא לדנטורציה. ככל שתמיסה חומצית יותר, יש בה למעשה יותר יוני מימן (+H, או ליתר דיוק +H3O). עלייה או ירידה בריכוזם של יוני המימן גורמת ליינונן של קבוצות צדדיות בחומצות אמינו מסוימות, ולטעינתן במטען חשמלי. המטען החשמלי גורם למשיכה או לדחייה חשמלית שלא הייתה קיימת קודם לכן בין קטעי חלבון שונים. אלו הן אינטראקציות חדשות בין חומצות האמינו, שלא היו קיימות לפני כן. הדבר מערער את המבנה הטבעי של החלבון וגורם לפתיחה חלקית שלו. פתיחה זו חושפת לסביבה החומצית או הבסיסית קבוצות צדדיות שלא היו חשופות עד כה, ומייננת גם אותן, מה שגורם לקריסתו הסופית של החלבון והופכת אותו לשרשרת אקראית חסרת מבנה.
לכל חלבון טווח pH שבו הוא נותר במצבו הטבעי והפעיל, על אף שינוי ריכוז יוני המימן. מרבית החלבונים אינם יכולים לחרוג בהרבה מה-pH הפיזיולוגי, שבין 6 ל-8. אך ישנם חלבונים רבים היוצאים מכלל זה, כגון האנזימים הפועלים בקיבה (פרוטאזות, כגון פפסין), ומסייעים בעיכולם של חלבונים אחרים. במיצי הקיבה מצויה חומצת מימן כלורי (HCl), שהיא חומצה חזקה. הסביבה החומצית גורמת לדנטורציה של החלבונים במזון, ובכך מסייעת לאנזימי העיכול (שהם עצמם, כאמור, סוג של חלבון) לפרק את הקשרים הפפטידיים שבין חומצות האמינו שבחלבוני המזון. האנזימים עצמם לא נפגעים, ויתרה מכך, אף זקוקים לנוכחות החומצה לצורך פעולתם.
חומרים דנטורטיביים.
דנטורציה עשויה להתרחש גם בעקבות נוכחות חומרים אחדים בתמיסת החלבון, הפוגעים במבנהו. חלק מחומרים אלה משמש בעיקר למחקרים ביוכימיים שונים הדורשים התרה של המבנה המרחבי של החלבון למבנה ראשוני פשוט.
לרבים מהחומרים הללו שימושים נוספים במחקר הביוכימי, מלבד דנטורציה, בהם מעוניינים דווקא לשמור על מבנה החלבון. למשל, ממסים אורגנים משמשים לעיתים קרובות בתהליכי ניקוי חלבונים. כדי שלא תתרחש דנטורציה מקיימים תהליכים אלה בטמפרטורות נמוכות, המאטות את קצב תנודתם של אטומי החלבון. ההאטה הזו, כפי שנותח לעיל, מפסיקה ברוב החלבונים את הדנטורציה. מכאן שהשפעתם של החומרים הדנטורטיביים איננה מוחלטת, אלא תלויה בתנאי הסביבה.
השפעות הדנטורציה.
שינויים במבנה המרחבי של החלבון גורמים לשינויים בתכונותיו השונות. על כך גם מרמז שמה של הדנטורציה, שפירושה המילולי הוא אובדן הטבע, או אובדן התכונות הטבעיות. השפעה זו על תכונות החלבון ניתנת לעיתים רבות למדידה. עובדה זו מנוצלת לשם איתור או מדידה של הדנטורציה למטרות מחקר, או למטרות תעשייתיות.
פעילות ביולוגית.