העטלפים הם היונקים היחידים בעלי יכולת תעופה. יכולת התעופה נתנה להם גישה לנישה האווירית, והיא ככל הנראה אחד הגורמים שתרמו להצלחתו של האב הקדמון של העטלפים. מאובנים מתקופת האאוקן המוקדמת נמצאו בכל רחבי הגלובוס, בכל היבשות מלבד אנטארקטיקה.
ישנן היפותזות שונות בנוגע לאבולוציה של התעופה בעטלפים, כאשר הרווחת ביותר היא שיכולת התעופה בעטלפים התפחתה מיכולת דאייה באב הקדמון (היפותזה זו מכונה "מודל הדאייה"). נדרשו מספר שינויים מורפולוגיים במהלך האבולוציה כדי לאפשר מעבר זה. את רוב השינויים ניתן להסביר על ידי המודל, אך סוגיות כמו תארוך התפתחות קצב המטבוליזם המספק לתעופה נותרו ללא מענה.
הסונאר הוא כלי הכרחי עבור מרבית מיני העטלפים ומסונכרן פיזיולוגית עם התעופה. בשל זאת ובשל העובדה כי יכולת התעופה והסונאר הן תכונות המייחדות את העטלפים, טבעי לחשוב שהאבולוציה של שתי היכולות קשורות זו לזו. עם זאת עולה השאלה- איזו יכולת קדמה לאיזו?
ישנן מספר היפותזות בנושא:
היפותזת ראשוניות הסונאר.
על פי ההשערה הזו, האב הקדמון של העטלפים היה פעיל בלילה, קטן וניזון מחרקים. הגפיים הקדמיות היו מוארכות ואפשרו טיפוס על עצים.
בנוסף לליקוט חרקים מענפים ומשטחים נוספים, האב הקדמון לכד גם חרקים שעפו באוויר בשיטה הנקראת reach hunting (הושטת הגפיים הקדמיות בזמן הימצאות במצב נייח). לשם כך, נזקקו ככל הנראה למערכת חושית מורכבת שאפשרה להם לחשב ולחזות את תנועת הטרף. ייתכן כי קולות בתדרים גבוהים (אולטרא סאונד) בהם השתמשו לצורכי תקשורת, הפכו לסונאר פרימיטיבי שסייע לאיתור החרקים.
בהמשך, הסונאר נעשה מפותח יותר ואפשר איתור מטרות ממצב סטציונרי, הידיים התארכו והופיעו ממברנות במרווחים שבין האצבעות. ייתכן ואלו היו אדפטציות ראשונות לקראת פיתוח יכולת התעופה. הדאייה ואחריה התעופה הופיעו בשלב מאוחר יותר, תוך שימוש בסונאר למציאת מקומות נחיתה, כאשר האב הקדמון החל לזנק ולקפוץ לעבר הטרף שלו. מנקודה זו והלאה התעופה הלכה והשתכללה כדי להגביר את היעילות בציד ולשפר את יכולת התמרון באוויר.
בהנחה והיפותזה זו נכונה, אז האקולוקציה אבדה במהלך האבולוציה אצל עטלפי הפירות, והתפתחה שנית בתצורת נקישות בלשון בסוג Rousettus.
היפותזת ראשוניות התעופה.
לפי ההשערה הזו, האב הקדמון של העטלפים היה בעל יכולות דאייה שאפשרו לו לקפוץ בין עצים, ובהמשך פיתח יכולת תעופה מתקדמת יותר בעזרת נפנוף בכנפיים שאפשרה לו יכולות שליטה ותמרון טובות יותר. ייתכן וזו למעשה הייתה נקודת הפיצול בין העטלפים אוכלי הפירות לעטלפים אוכלי החרקים, כאשר העטלפים אוכלי החרקים פיתחו בהמשך את הסונאר שסייע להם בתפיסת הטרף. העטלפים חסרי הפירות לא השתמשו בסונאר אלא פיתחו יכולות ראייה גבוהות במקום (סוג אחד בתוך משפחת עטלפי הפירות פיתח סונאר בהמשך).
הראייה המרכזית שתומכת בהיפותזה זו היא החיסכון האנרגטי של שימוש בסונאר בזמן תעופה. לעומת זאת, שימוש בסונאר במצב נייח הוא יקר אנרגטית (עד פי עשרה ממצב מנוחה ללא סונאר). לפי הגיון זה, כדי שהשימוש בסונאר יהיה יעיל מבחינה אנרגטית, התעופה בהכרח התפתחה ראשונה והשימוש בסונאר הותאם אליה בהמשך.
קיים צימוד בין התהליכים של נפנוף הכנפיים, נשימה ואקולוקציה בזמן תעופה, וצימוד זה חסכוני מאוד אנרגטית. לעומת זאת, הצימוד בעת דאייה אינו יעיל אנרגטית, ולכן עטלפים כמעט ולא דואים בזמן התעופה שלהם.
הבעיה העיקרית בהיפותזה זו היא שאין היא מתיישבת עם ההנחה הרווחת לפיה האב הקדמון של העטלפים פעל בלילה- לא ייתכן כי דאה מענף לענף בחשיכה מבלי שימוש בסונאר. אחד ההסברים שניתנו לכך היא שהיו לו ראיית לילה ויכולת שמיעה טובות במיוחד. ראיית הלילה עודנה קיימת אצל העטלפים אוכלי הפירות, אך הוחלפה בסונאר אצל העטלפים אוכלי החרקים.
היפותזה נוספת שלמעשה מחזקת את היפותזת ראשוניות התעופה היא, שהאב הקדמון פעל ביום וניזון בעיקר מפירות אך גם מחרקים בניגוד להשערה הרווחת כי פעל בלילה. תחילה פעל בשעות היום ולכן לא היה לו צורך בסונאר. פיתח יכולת תעופה שהתחילה מדאייה. את החרקים צד בזמן תעופה. אך ברגע שהציפורים השתלטו על הנישה האווירית, התחרו עם העטלפים על מזון וצדו אותם, האחרונים נאלצו לעבור לפעול בלילה ולשם כך התפתח הסונאר. קיימות מספר בעיות שלא מתיישבות עם היפותזה זו, כמו העובדה שבהנחה והיפותזה זו נכונה, משפחת העל rhinolophoids בהכרח פיתחה את היכולת להשתמש בסונאר במצב נייח באופן יעיל אנרגטית לאחר שיכלו כבר לעוף, ואין בכך הגיון.
התפתחות במקביל- Tandem development hypothesis.
אלטרנטיבה להיפותזת ראשוניות התעופה או ראשוניות הסונאר היא שהשתיים התפתחו ביחד. לפי השערה זו, התפתחות התעופה תוך שלבי הזינוקים, הדאייה ועד לתעופה בעזרת נפנוף בכנף התרחשה במקביל להתפתחות הפקת הפולסים של הסונאר. בהיפותזה זו תומך השילוב החסכוני אנרגטית בין תעופה לשימוש בסונאר, והיא לא סותרת את העובדה שהאב הקדמון של העטלפים פעל בלילה.
מאפיינים אקוסטיים.
על מנת לתאר את מגוון הקריאות שעטלפים משתמשים בהן לאקולוקציה, יש לבחון את תדירותן ואת המאפיינים הטמפורליים שלהן. הבדלים בהיבטים הללו הם אלה שיוצרים קריאות אקולוקציה שמתאימות לתנאים סביבתיים אקוסטיים שונים ולהתנהגויות ציד שונות.
תדירות.
תדירותן של קריאות עטלפים נעה מ-11 kHz ועד 212 kHz. קריאות עטלפים אוכלי חרקים aerial-hawking הן בדרך כלל בעלות תדירות של 20 עד 60 kHz משום שזו התדירות שמעניקה להם יכולת לאמוד טווח במדויק. עם זאת, תדירות נמוכה מתאימה למינים מסוימים שלהם טרף וסביבה אחרים (בעיקר טרף גדול וסביבה ללא מכשולים). למשל עטלף מנוקד ("Euderma maculatum") , מין שניזון מעשים, משתמש בתדירות נמוכה במיוחד, 12.7 kHz, שאותה העשים כנראה אינם מסוגלים לשמוע. היתרון של תדרים נמוכים אלה הוא שהם מאפשרים לעטלף לגלות עשים וחרקים אחרים גם ממרחקים גדולים.
אפנון תדרים ותדירות קבועה.
קריאות אקולוקציה נמנות עם שני סוגים עיקריים: סריקות מאופננות תדר (FM – frequency-modulated chirps) וקריאות בתדירות קבועה (CF – constant-frequency).ישנן גם קריאות שכוללות את שני החלקים הנ"ל. סריקת FM היא סיגנל עם טווח רחב, כלומר כוללת סריקה של טווח של תדירויות, לרוב מהתדירות הגבוהה לנמוכה. טון CF הוא סיגנל עם טווח צר, שבו הצליל נשאר קבוע, עם תדירות אחת לכל אורכו.
עוצמה.
מדידות עוצמתן של קריאות אקולוקציה הגיעו לטווח שנע בין 60–140 דציבלים במרחק של 10 ס"מ מהמקור. מינים מסוימים של עטלפים יכולים לשנות את עוצמת קריאותיהם באמצע הקריאה, ולהנמיך אותה בשעה שהם מתקרבים לאובייקטים שמחזירים את הצליל בחוזקה. עטלפים יודעים להנחית את העברת הקול באוזן האמצעית בזמן השידור כך שהשידור החזק אינו פוגע בשמיעתו של העטלף. קריאות בעוצמה גבוהה, כגון אלו של עטלפי aerial-hawking (בעוצמה של 133 דציבלים), מותאמות לציד בשמיים הפתוחים. הקריאות העוצמתיות נחוצות משום שהאוויר מנחית קול בתדרים גבוהים במידה רבה, וכן בגלל גודלם הקטן של החרקים שמייצרים הדים חלשים. כמו כן, עטלפים שמכונים "עטלפים לוחשים" פיתחו אקולוקציה באמפליטודה נמוכה על מנת שהעשים שמהם הם ניזונים, אשר מסוגלים לשמוע קריאות אקולוקציה, יתקשו בזיהוי ובהימנעות מעטלפים שמתקרבים אליהם.
קומפוזיציה הרמונית.
קריאות יכולות לכלול תדירות אחת או כמה תדירויות שיוצרות סדרה הרמונית (סדרת אוברטונים, צלילים עיליים). במקרה השני, בדרך כלל לקריאה יש אוברטון (צליל עילי) אחד דומיננטי, כלומר תדירות שהעוצמה שלה חזקה יותר משל האוברטונים האחרים בקריאה.
משך הקריאה.
קריאת אקולוקציה יכולה להימשך בין 0.2 ל-100 מילישניות, כתלות בשלב במהלך הציד בו העטלף נמצא. למשל, משך הקריאה לרוב יורד כאשר העטלף נמצא בשלבים הסופיים של לכידת הטרף, דבר שמאפשר לעטלף לקרוא קריאות באופן תדיר יותר מבלי שההד יתערבב בקריאה. החיסרון בהפחתת משך הקריאה הוא שמשודרת פחות אנרגיה בסך הכל ולכן ההד שיכול לחזור מאובייקטים ולהישמע על ידי העטלף גם הוא חלש יותר ומקשה על הגילוי. לכן בשלב החיפוש יהיו הקריאות חזקות יותר.
מרווחים בין קריאות.
הזמן שעובר בין קריאות אקולוקציה עוקבות (או פולסים) קובע שני היבטים של התפיסה של העטלף. ראשית, הוא משפיע על המהירות שבה מתעדכן המידע האודיטורי של העטלף על הסצנה. למשל, עטלפים מגדילים את קצב הקריאות שלהם (כלומר מפחיתים את המרווח בין הקריאות) כאשר הם מתקרבים למטרה. דבר זה מאפשר לעטלף להשיג מידע חדש בנוגע למיקומה של מטרתו מהר יותר כאשר הוא זקוק למידע הזה יותר. שנית, המרווח בין הפעימות קובע את הטווח המרבי שבו עטלפים יכולים לזהות אובייקטים. זאת משום שעטלפים יכולים לעקוב אחרי הדים שמגיעים רק מקריאה אחת בכל רגע נתון, וברגע שהם קוראים קריאה נוספת הם כנראה מפסיקים להאזין להדים מהקריאה שקדמה לה. למשל, מרווח בין פולסים של 100 מילישניות, שהוא אופייני לעטלף שמחפש אחר חרקים, מאפשר לקול לעבור מרחק של כ-34 מטרים דרך האוויר, כך שהעטלף יכול לזהות אובייקטים רק עד מרחק של 17 מטרים (משום שהקול צריך לעבור את המרחק הלוך ושוב). מרווח בין פולסים של 5 מילישניות, שאופייני לעטלף ברגעים האחרונים לפני תפיסת הטרף, מאפשר לעטלף לזהות אובייקטים רק עד למרחק של 85 ס"מ ממנו. לכן, עטלפים צריכים לבחור כל הזמן בין עדכון מהיר של מידע וזיהוי של אובייקטים רחוקים.
היתרונות בסיגנל FM.