איכון הד הוא בעצם סונאר אקטיבי, כלומר שימוש בקולות הנוצרים על ידי בעל החיים עצמו. המרחק של העצם המחזיר נקבע על ידי מדידת הזמן העובר בין פליטת הקול ועד לחזרת הדים כלשהם מהסביבה. עוצמת הקול היחסית המתקבלת בכל אוזן, כמו גם ההפרשים בזמן ההגעה בין שתי האוזניים, מספקים מידע על הזווית האופקית (אזימוט) ממנה מגיעים גלי הקול החוזרים.
שלא כמו סונארים שמיוצרים על ידי בני אדם, שמסתמכים על הרבה קרני אור צרות במיוחד ועל הרבה מקלטים כדי למקם את המטרה, באיכון הד בבעלי חיים יש רק משדר אחד ושני מקלטים (שתי האוזניים), שממוקמים בנפרד זה מזה. ההדים החוזרים לאוזניים מגיעים בזמנים שונים ובעוצמות שונות, כתלות במיקום האובייקט שיוצר את ההדים. בעלי חיים משתמשים בהבדלים בזמנים ובעוצמות על מנת להבחין במרחקים ובכיוונים. באמצעות איכון הד, עטלפים ובעלי חיים אחרים יכולים לאפיין את כיוון התנועה של העצם, וכן במידה מסוימת את גודלו וצורתו.
שימוש בסונאר בעטלפים.
עטלפים הם הסדרה השנייה בגודלה במחלקת היונקים, המונה כ-1,400 מינים, והמספר הולך וגדל. הם מהווים 20–25% ממיני היונקים. הם נפוצים בכל העולם, כולל קווי הרוחב הגבוהים ביותר וכולל איים מאוחרים כמו ניו זילנד, שם הם היונק הילידי היחיד, וניזונים מכל דבר (דגים, צוף, חרקים, דם וכו'). כ-80% ממיני העטלפים הם עטלפי חרקים.
מוחם של העטלפים צריך לקבל החלטות בצורה מהירה כל הזמן. הם יכולים לעוף במהירויות גבוהות מאוד המגיעות ל-50 קמ"ש, ולמרחקים גדולים מאוד.
ישנם עטלפים המשתמשים באקולוקציה על מנת לנווט ולחפש מזון, בדרך כלל בחושך מוחלט. הם מסוגלים לשנות את סיגנל האקולוקציה שלהם בהתאם לצורכיהם. כשמחשיך, הם יוצאים ממקומות המחיה שלהם במערות, בעליות גג או בעצים וצדים חרקים אל תוך הלילה.
"תקשורת ההד" (האקולוקציה) של העטלפים אינה תקשורת לכאורה, משום שהיא לא משמשת להעברת מסרים בין העטלפים, אלא משמשת למטרות שיחור מזון, אומדן מרחק מהנטרף, קליטתו והתבייתות עליו. הסונאר משמש אותם לניווט ולאיתור מקורות מזון נקודתיים גם באוויר וגם על הקרקע, ובזכותו הם יכולים "לראות" ללא אור, גם בחשיכה מוחלטת.
עטלפים המשתמשים באקולוקציה מייצרים גלי קול באמצעות הלרינקס ומשדרים את הקול דרך פה פתוח או דרך האף (בעיקר בעטלפים פרספיים). אקולוקציה בעטלפים קיימת בתדירויות שבין 14,000 ועד 212,000 הרץ, לרוב מעבר לטווח השמיעה של בני האדם (שנע בין 20–20,000 הרץ). עטלפים יכולים להעריך את הזווית האופקית של המטרה בעזרת שתי האוזניים על פי העקרונות לעיל, וכן את גובהן של מטרות באמצעות דפוסי התאבכות שנגרמים על ידי הדים החוזרים מהטראגוס, קפל של עור באוזן החיצונית.
העטלף יכול למדוד מרחק בדיוק של 100 מיקרומטר באמצעות הסונאר, והוא עושה זאת באמצעות מדידת זמן - הוא משדר פולס על-קולי, המוח שלו מתחיל למדוד זמן, גלי הקול מתקדמים באוויר ופוגעים באיזשהו עצם, חוזרים חזרה והוא קולט את ההד, ואז המוח עוצר את המדידה. באופן תאורטי, על פי מכפלה של זמן במהירות הקול המוח של העטלף יכול להעריך חישוב מרחק בדיוק יוצא דופן.
אחת הבעיות שעימה מתמודדים עטלפים היא הצורך של עשרות ואף מאות אלפי עטלפים לעוף ביחד מבלי להפריע אחד לשני, על אף שכולם משדרים כמעט את אותו סיגנל. אחת התיאוריות היא שהעטלפים יודעים לזהות אחד את השני באמצעות הקול.
מיני עטלפים שונים משתמשים באקולוקציה בטווחי תדירות ספציפיים שמתאימים לסביבתם ולסוגי הטרף. דבר זה מאפשר לחוקרים להבחין בעטלפים מעופפים באזור על ידי הקלטת הקולות האולטרסוניים שלהם. עם זאת, קריאות אקולוקציה אינן תמיד מובחנות לחלוטין עבור כל מין וישנם עטלפים בעלי חפיפה בין סוגי הקריאות, ולכן הקלטת הקולות לא תמיד תוכל לאפשר זיהוי של כל העטלפים.
בעת חיפוש אחר טרף, העטלפים מייצרים קולות בקצב נמוך (10–20 קליקים לשנייה). במהלך החיפוש, שידור הקולות מצומד לנשימה, שמצומדת לפעולת הכנפיים. הצימוד הזה מאפשר שימור אנרגיה בצורה משמעותית, כך שהעלות האנרגטית עבור אקולוקציה בעטלפים מעופפים היא מועטה או אפסית, אבל מאמר חדש מראה שלקריאות בעוצמה חזקה יש בכל זאת עלות משמעותית. לאחר זיהוי טרף פוטנציאלי עטלפים המשתמשים באקולוקציה מעלים את קצב הפולסים, שמסתיים ב-terminal buzz, בקצב גבוה של 200 קליקים לשנייה. במהלך התקרבות למטרה, משך הקריאות יורד בהדרגה, ביחס ישר לאנרגיית הקול.
קריאות אקולוקציה ואקולוגיה.
עטלפים שמשתמשים באקולוקציה חיים במגוון רחב של תנאים אקולוגיים: ניתן למצוא אותם בסביבות שונות מאוד זו מזו, כגון אירופה ומדגסקר, והם ניזונים ממקורות מזון שונים מאוד, כגון חרקים, צפרדעים, צוף, פירות ודם. מאפייניה של קריאת האקולוקציה של כל מין עטלפים מותאמים לסביבתו הספציפית של כל עטלף וכן לדרך הציד שלו ולמקור המזון שלו. עם זאת, התאמה זו של קריאות האקולוקציה לגורמים סביבתיים מוגבלת גם על ידי היחסים הפילוגנטיים של העטלפים, דבר שגרם לתהליך שמכונה descent with modification ולפי אחת התאוריות יצר את מגוון שיטות האקולוקציה של העטלפים.
עטלפים ניצבים בפני אתגר גדול במיוחד כשהם עפים בסביבה צפופה מאוד, למשל סביבה עשירה בצמחייה ובעלים - בסביבה כזו קשה מאוד לאתר חרק היושב דומם על אחד מאלפי העלים שבסביבתו, ובכלל קשה לעטלפים לעוף בסביבה כזו בלי להתנגש. עטלפים שעפים בסביבות כאלה פתחו במהלך האבולוציה קריאות סונאר מותאמות בעלות תחום תדרים מאוד רחב.
האבולוציה של האקולוקציה כנראה גם שזורה באבולוציה של חרקים מסוימים. חרקים מעופפים הם מקור מזון נפוץ עבור עטלפים רבים אשר משתמשים באקולוקציה, וחרקים מסוימים (במיוחד עשים) מסוגלים לשמוע את קריאותיהם של העטלפים. ישנן ראיות לכך ששמיעתם של העשים התפתחה בתגובה לאקולוקציה של עטלפים על מנת לחמוק מידיהם אם כי, מחקר חדש טוען אחרת. יתרה מכך, התאמות אלו של העשים מהוות מקור ללחץ סלקציה עבור העטלפים, שחייב אותם לשפר את האקולוקציה שלהם במהלך האבולוציה. מעגליות זו יוצרת בסוף "מרוץ חימוש אבולוציוני" בין העטפלים לעשים.
האבולוציה של הסונאר בעטלפים.
שתי ההיפותזות הרווחות כיום בעניין המקור האבולוציוני של האקולוקציה, הן שהאקולוקציה התפתחה כבר באב הקדמון המשותף של כל העטלפים או שהתפתחה מספר פעמים בנפרד במהלך האבולוציה.
בעבר, לפני שהתבססו על מחקרים מולקולריים, סיווג ומיון העטלפים לקבוצות טקסונומיות נעשה על סמך מאפיינים מורפולוגיים ופלאונטולוגיים.
העץ הטקסונומי העיקרי עליו הסתמכו בשנות ה-70 וה-80 של המאה ה-20 התבסס על מורפולוגיה וחילק את העטלפים לשתי קבוצות: עטלפים שמשתמשים באקולוקציה (עטלפים אוכלי חרקים) (Microchiroptera), וכאלה שלא (עטלפי פירות) (Megachiroptera).
מהעץ הזה ניתן היה להסיק כי לאקולוקציה מקור אבולוציוני יחיד, כלומר האקולוקציה התפתחה פעם אחת ויחידה במהלך האבולוציה בקרב עטלפי חרקים כי עטלפי פירות אינם משתמשים בסונאר (למעט הסוג Rousettus). אך ממצאים מולקולריים שהתגלו מאוחר יותר גרסו כי ישנו קשר אבולוציוני בין על-משפחה של העטלפים אוכלי החרקים (rhinolophoid microbats) לעטלפי הפירות. כלומר, העטלפים אוכלי החרקים הם קבוצה פרה- פילטית (קבוצה בה האב הקדמון המשותף המאוחר ביותר לכל האורגניזמים שבה הוא חלק ממנה, אך לא כל צאצאיו נמצאים בקבוצה), בניגוד למה שהאמינו עד לאותה התקופה.
תגלית זו העלתה את ההיפותזות בנוגע לאבולוציה של האקולוקציה: הראשונה, לפיה האקולוקציה התפתחה באב הקדמון המשותף לכל מיני העטלפים החיים כיום, ואבדה במינים מסוימים במהלך האבולוציה. ניתוח מידע מורפולוגי ממאובני עטלפים תמך בהשערה זו.
עטלפי הפירות לא משתמשים באקולוקציה (מלבד סוג אחד יוצא מן הכלל). העיניים הגדולות שלהם ככל הנראה התפתחו כתוצאה מאובדן יכולת האקולוקציה. בנוסף, קריאות בהן הם משתמשים לשם תקשורת וצורת השבלול שלהם יכולים להצביע על יכולת אקולוקציה באב הקדמון שלהם שאבדה.
עלו טענות נגד היפותזה זו, הטוענות שהאקולוקציה היא כלי בעל יתרונות רבים ולכן אין הגיון בכך שמינים מסוימים יאבדו אותו תחת לחץ סלקטיבי. אולם, מערכת של אקולוקציה מהווה מגבלה על גודל הגוף ובנוסף, ייתכן ובנישות אקולוגיות מסוימות לא היה בה צורך.
לפי היפותזה זו, האקולוקציה התפתחה מחדש במהלך האבולוציה אצל סוג מסוים (עטלף פירות מאכן הד) מממשפחת עטלפי הפרי בתצורת צלילי נקישה בלשונו. תצורה זו שונה באופן מובהק מהאקולוקציה של יתר מיני העטלפים, המפיקים צלילים גרוניים.
ההיפותזה השנייה טוענת, כי האקולוקציה התפתחה בנפרד אצל ה- rhinolophoid microbats ואצל יתר העטלפים אוכלי החרקים.
העובדה כי קיימים יונקים נוספים שמשתמשים באקולוקציה, כמו גם עטלף הפירות מאכן ההד שהוזכר לפני כן, עשויה לתמוך בהיפותזה זו. גם המגוון הרחב שקיים בסוגי הקריאות של האקולוקציה בין ובתוך משפחות שונות של העטלפים אוכלי החרקים יכול להעיד על הפלקסביליות האבולוציונית של האקולוקציה, ועל כך שיכלה להתפתח בנפרד אצל משפחות שונות במהלך האבולוציה. גם המערכות בגוף המותאמות לאקולוקציה ומשותפות לעטלפים אוכלי החרקים יכלו להתפתח בנפרד, משום שהן משרתות את אותה המטרה.
כאמור, קיים מגוון בסוגי האקולוקציה בין ובתוך משפחות שונות. הדבר ככל הנראה נובע מאבולוציה מתכנסת, וזה מקשה על איתור המקור האבולוציוני של כל סוג. ייתכן גם כי לתנאים האקולוגיים ישנה השפעה גדולה יותר על עיצוב הסיגנל מאשר להיסטוריה האבולוציונית.
האבולוציה של הסונאר אל מול האבולוציה של התעופה בעטלפים.