טריברס טען שפרט עשוי לסייע אם מתקיימת סבירות גבוהה לכך שהוא עצמו ייעזר בתמורה, בעתיד. אם התמורה הצפויה לא ניתנה, שיתוף הפעולה והסיוע ייפסקו לצמיתות. אם תמורה ניתנה, הפעולה ההדדית המיטיבה תימשך. דוקינס ורבים אחרים טענו שאסטרטגיה זו היא בלתי יציבה מבחינה אבולוציונית מכיוון שהיא חושפת את המיטיב לרמאות של המוטב.
דילמת האסיר ותאוריית הזולתנות.
"דילמת האסיר", שנוסחה כעשר שנים לאחר שניסח טריברס את תיאורית ההדדיות, חידשה את העניין בתאוריה של טריברס, במונחים של "מידה כנגד מידה" (Tit for tat) . לפי "דילמת האסיר", התוצאה הטובה ביותר לשני המשתתפים בכל ארבעת התרחישים של הדילמה (1. שיתוף פעולה -&gt; שיתוף פעולה; 2. שיתוף פעולה -&gt; בגידה; 3. בגידה -&gt; שיתוף פעולה; 4. בגידה -&gt; בגידה) נובעת משיתוף פעולה ביניהם, אך מנקודת מבטו של האינדיבידואל, "בגידה" (כלומר הימנעות משיתוף פעולה, בעוד העמית משתף פעולה), היא האסטרטגיה המשתלמת ביותר, במקרים של אינטראקציה חד פעמית. דוגמה נוספת היא החלטתם של שותפים לתשלום חשבון במסעדה, לחלוק את תשלום החשבון ביניהם באופן שווה. במקרה שבו הם לא ייפגשו יותר לעולם, גדל התמריץ של כל אחד מהם להזמין את המנות היקרות ביותר בתפריט, כדי שהעמית, שיזמין מנות זולות יותר, ישלם גם על המנה היקרה יותר, של עמיתו, מנה שלא הוא הזמין. בהתאם לכך, שיתוף פעולה בתנאים של מפגש חד פעמי לעולם לא יהיו לטובת אינטרסי הכשירות של האינדיבידואל. בתנאים כאלה שיתוף פעולה לא יכול להתפתח.
אך בשנת 1981 ציינו אקסלרוד והמילטון שאם האינטראקציות אינן חד פעמיות אלא חוזרות על עצמן, בין אותם שותפים, אסטרטגיית ה"מידה כנגד מידה" (שתאוריית הזולתנות ההדדית של טריברס נתנה לה השראה) היא אסטרטגיה יציבה שמקדמת זולתנות. באסטרטגיה של "מידה כנגד מידה", מהלך הפתיחה של שני הצדדים הוא שיתוף פעולה, ולאחר מכן חוזר כל אחד מהצדדים על המהלך האחרון של הצד השני. "בגידה" נענית בהתעלמות, ב"בגידה" מהצד שכנגד, אבל אין בכך סתימת הגולל על ניסיונות לשיתוף פעולה מכיוון שמהלך משתף פעולה מצד אחד מהצדדים ייענה במהלך דומה נגדי. ישנן מספר וריאציות על אסטרטגיה זו, של "מידה כנגד מידה", אבל הן פחות יציבות מבחינה אבולוציונית.
עקרון ההכבדה ותאוריית הזולתנות.
מכיוון ש"דילמת האסיר" התקשתה במתן מענה מלא לדרך היווצרותם של שיתוף הפעולה ושל הזולתנות, הוצעו הסברים חלופיים לכך.
יש הקבלה בין מעשי זולתנות ומופעים מיניים של בעלי חיים רבים, בייחוד מינים מסוימים של ציפורים, בהם הטווס. שניהם - הזולתנות והמופע החיצוני - יקרים מבחינת משאבים ועלות עבור המפגין אותם, כלומר מבחינת הכבדתם על יכולת הישרדותו וכשירותו הכוללת. הדבר הביא את אמוץ זהבי להציע את האפשרות ששני מופעים אלה הם אותות לסימול כשירות. כך נסללה הדרך לניסוחה של תאוריה יציבה מבחינה אבולוציונית לגבי מופעים אלה, שנועדו להביע כשירות, תאוריית עיקרון ההכבדה. כדי שהסימן יהיה אמין, וכדי שיקשה על פרט אחר לזייפו, האות צריך להיות יקר, רב עלות, מבחינה אבולוציונית, מבחינת היחס שלו ליכולת ההישרדות של הפרט. הפגנת אות זה אמורה להקשות על יכולת ההישרדות של הפרט. כך, אם פרט מזייף אות שעלותו גבוהה - כלומר, מפגין תכונה שלמעשה אין לו, ולמעשה אינו ויכול לענוד בעלותה, מכיוון שכשירותו המעשית נמוכה - הדבר יעלה לו ביוקר, לעיתים עד כדי כישלון בהשגת מזון, בפוריות או בהתחמקות מטורפים. זהבי שאל את המונח "הכבדה" מפרקטיקת ההכבדה בספורט, למשל ההכבדה על סוסים במרוצי סוסים, בהם מרכיבים על סוסים מהירים רוכבים כבדים יותר, כדי לשפר את סיכוייהם של סוסים אטיים ולהפוך את תוצאת המרוץ לפחות צפויה מראש. עם זאת, הצופה שרואה שעל סוס מסוים רוכב רוכב כבד יותר, מניח שסוס זה מהיר יותר ולכן מראש הורכב עליו רוכב כבד.
כך פועל גם עקרון ההכבדה: כשפרט רואה סימן שמכביד על בעליו, הוא מניח שפרט זה כשיר יותר מזולתו, שאינו מצויד בסימן זה. זולתנות היא אחד הביטויים של עקרון ההכבדה, מכיוון שהיא מפחיתה את יכולתו של הפרט לשרוד, ולכן היא כדאית רק לפרטים שיכולים לעמוד בה, לסייע לזולתם ועדיין לשרוד, למרות הקושי הכרוך בכך. פרט המפגין זולתנות עשוי, לפיכך, לזכות לזיווג משופר עקב הפגנת תכונה זו, של סיוע לזולת, תכונה שלכאורה מטילה עליו עול מיותר: הפרטנר האופציונלי להתרבות יתרשם מהפגנת הזולתנות ויראה את הפרט המפגין את הזולתנות פרטנר ראוי לזיווג. התנהגותו הזולתנית של זכר הסוכי, שמשקיע משאבים בבניית סוכה לנקבה אף על פי שהוא-עצמו לא ישתמש בה, היא דוגמה לזולתנות כזו, שעשויה לגרום לנקבה להסכים להתרבות עמו, וכך משפרת את סיכויי הרבייה שלו ואת שרידות הגנים שלו. זו דוגמה לזולתנות המהווה אסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית.
דמיון בין הפרטים בתור דרך להתפתחותה של זולתנות.
כל מוטציה שיש בה תועלת לפרט, צפויה להתפשט באוכלוסייה נתונה. התפשטות כזו של תכונה עשויה לגרום לפרטים המחוננים בה להיות דומים זה לזה. דמיון כזה יכול להיות דמיון בהופעה, במחווה, בתכונת גוף או בהתנהגות, כולל התנהגות זולתנית. הדמיון הזה מאפשר לפרט לזכות ביתרונות: יכולת מהירה לזיהוי הדדי (זיהוי פרטים אחרים מאותו המין על ידי הפרט, וכן זיהוי הפרט על ידי פרטים אחרים מאותו המין) לשם רבייה ושיתוף משאבים עם יתר הפרטים בלהקה, וכן יכולת להיטמע בקרב יתר הפרטים במקרה שטורף עוקב אחריהם ומחפש פרט ספציפי נחשל על מנת לבודדו ולטרפו. באופן כזה, הדמיון של פרט אחד ליתר הפרטים מקנה לו יתרון אבולוציוני, מגביר את הכשירות האבולוציונית שלו ועשוי להפוך תכונה מסוימת לנחלת הכלל ולאסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית.
תאוריה זו פותרת את בעיית הנצלנות: לכאורה עדיף להיות נצלן, לא להשתתף בציד אבל להשתתף באכילת הטרף. כך הפרט נמנע מהסכנות שבציד (פציעה, מוות) אבל נהנה מהיתרונות שבשותפות עם העדר. לפי תאוריה זו לגבי יתרונותיו של הדמיון בין הפרטים, זה שמנצל את זולתו ונמנע מלחלוק בעשייה המשותפת, מוציא את עצמו מהכלל. כך נוצר יחס שלילי (של יתר בני הקבוצה בכלל, ושל נקבות בפרט) כלפיו. כך פוחת הסיכוי שלו למצוא זיווג ולהעביר את תכונת הנצלנות שלו לדור הבא. כך גוברת שכיחותה של הזולתנות באוכלוסייה. לפי תאוריה זו, אם הזולתנות היא תכונה המשותפת לבני הקבוצה, עצם היותו של פרט כלשהו זולתני מגביר את סיכויי הישרדותו, עקב הדמיון בינו לבין שאר הפרטים בקבוצה. כך הופכת הזולתנות לתכונה שמגבירה את הכשירות האבולוציונית ומהווה, לפיכך, אסטרטגיה יציבה מבחינה אבולוציונית.
תאוריה אבולוציונית זו לגבי יתרונותיו של הדמיון בין הפרטים נקראת קוינופיליה .
מכניזמים של הדדיות.
זולתנות בקרב בעלי חיים היא שם כולל לטווח רחב של התנהגויות שעשויות להיות להן לרועץ אך עשויות להיטיב עם אחרות. העלויות והתועלות נמדדות במונחים של כשירות רבייתית, שהיא המספר הצפוי של הצאצאים. בהתנהגות זולתנית מפחית אורגניזם את מספר הצאצאים הצפוי שלו, אך מגדיל את מספר הצאצאים הצפויים של אחרים. זולתנות בטבע מתבטאת בדרכים נוספות מלבד הסתכנות - למשל על ידי זולתנות הדדית. משמעותו של מושג ביולוגי זה אינה זהה למשמעותו בעולם האדם. עבור האדם, פעולה היא זולתנית רק אם היא נעשית בכוונה מודעת לעזור לזולת, אך בעולם החי, הגדרת הזולתנות אינה כוללת דרישה זו. זולתנות בעולם החי שאינו אדם כוללת פעולות סיוע הדדיות שאינן מבוססות על תודעה אלא על דינמיקה של שיתוף פעולה ושקלול אינסטינקטיבי של תועלות הדדיות. המשותף לפעולות סיוע אלה הוא העובדה שבתהליך הפגנת הפעולה הזולתנית, המיטיב הופך בשלב כלשהו באינטראקציה גם למוטב.
זולתנות המבוססת על סימטריה.
התנהגות המביעה קרבה בין שני פרטים מניעה התנהגות דומה בשני הכיוונים, בלי צורך לבצע חישובים יומיומיים של עלות-תועלת, וזאת כל עוד היחסים בכללותם נשארים משביעי רצון. זהו אחד המכניזמים הנפוצים ביותר של שיתוף פעולה, הן בקרב בני אותו מין (כגון בבוני הזית הפולים כינים זה מזה), הן בקרב מינים שונים (כגון זרזירי הבקר המנקה יונקים צמחוניים מטפיליהם ובתמורה ניזון מטפילים אלה, או דג הנקאי המנקה את פיותיהם של דגים אחרים וניזון מהמזון שאסף בפיותיהם).
זולתנות המבוססת על הפגנת כוונות.
זולתנות עשויה להתבסס על פירוש התנהגות זולתנית של הצד הנגדי לשם התנהגות דומה. מנגנון הדדיות זה מאפשר חילופי טובות באופן ארעי, אך הוא פחות ממומש עקב היעדר הביטחון שמקנה לשני הצדדים ההתנהגות הריטואלית. זולתנות כזו מתקיימת בעיקר בקרב קופים ובני אדם.
זולתנות מחושבת.
ישנם אורגניזמים המחשבים את עלותה של ההתנהגות הזולתנית שלהם ואת עלות העזרה שהעניקו לזולת, ובהתבסס על חישובים אלה מחליטים למי לעזור ולמי לא. מכניזם זה טיפוסי לאדם ולשימפנזים. עם זאת, קיימת מחלוקת על דבר קיומה של התנהגות ספונטנית כזו בתנאי שבי.
תאוריית השוק הביולוגי.
תאוריית השוק הביולוגי היא הרחבה של רעיון הזולתנות ההדדית. היא מציעה מכניזם שנועד להסביר מעשים זולתניים בין פרטים שאינם קשורים זה לזה, בתוך מערכת גמישה יותר של חילופי טובין. הראשונים שהשתמשו במונח זה הם רונלד נואה (Ronald Noë) ופטר המרשטיין (Hammerstein) בשנת 1994, כדי לתאר יחסי גומלין בין פרטים המחליפים ביניהם טובין ושירותים כגון מזון (כפי שעושים ערפדים), מים, שירותי שמירה וקריאות אזהרה (כפי שעושים זנבנים ערבים), טיפוח, סירוק וניקיון הדדי (כפי שעושים בבוני הזית), מתן מקלט (כפי שעושה שושנת הים לשושנון) ועוד. תאוריית השוק הביולוגי מורכבת ממספר מאפיינים פורמליים שהם בסיס לזולתנות: