היחסים בין פולין לטורקיה היו חזקים מבחינה היסטורית, היחסים הרשמיים כוננו במאה ה-15, על אף ששתי המדינות לחמו פעמים רבות, וכוחות פולנים אף היו שותפים בהבסת הצבא העות'מאני במהלך קרב וינה בשנת 1683 בתקופת המלחמה הטורקית הגדולה. האימפריה העות'מאנית, יחד עם פרס, היו המדינות הגדולות היחידות בעולם שלא הכירו בחלוקת פולין. במאה ה-19 הגיעו לטורקיה וטרנים פולנים רבים ממרד נובמבר, מרד ינואר ומלחמת קרים. קצינים פולנים רבים, כמו מיכל צ'ייקובסקי , שירתו בצבא האימפריה העות'מאנית. הגנרל הפולני מריאן לנגביץ' בילה את השנים האחרונות בחייו בטורקיה, נלחם בצבא העות'מאני ונפטר באיסטנבול, שם קבור בבית הקברות היידארפשה . המשורר הלאומי הפולני אדם מיצקביץ' בילה את החודשים האחרונים בחייו באיסטנבול ונפטר שם. הבית בו התגורר הפך לימים למוזיאון אדם מיצקביץ'.
יש גם את הכפר הפולני פולונזקיי (אדמפול) בטורקיה. השוכן בצד האנטולי של איסטנבול ויושב בשנת 1842 על ידי וטרנים פולנים ממרד נובמבר. במאות ה-19 וה-20 הגיעו מתיישבים פולנים נוספים. נכון לשנת 2009, עדיין יש מיעוט פולני בכפר.
טורקים מפורסמים בעלי אבות פולניים חלקיים כוללים את המשוררת והמחזאית נאזים חכמת, ואת זמרת אופרת הסופרן ליילה גנג'ר.
יחסים עכשוויים.
אף על פי שטורקיה ופולין נהנות מיחסים טובים, מאז סוף המאה ה-20, היחסים בין המדינות לפעמים מתוחים. פולין הייתה אחת המדינות העיקריות שגינו את הפלישה הטורקית של קפריסין ואישרה את עמדתה עבור קפריסין מאוחדת. יתר על כן, בשנת 2005, פולין הכירה רשמית ברצח העם הארמני, ואילצה את טורקיה לסגור את שגרירתה למשך חודש והפכה את היחסים ביניהן למעט חמוצים.
בשנים האחרונות, בגלל שלטונו הסמכותי של רג'פ טאיפ ארדואן וידידותו הגוברת עם רוסיה, היחסים הידרדרו. פולין ראתה ברוסיה איום על הריבונות הלאומית שלה והייתה ביקורתית רבה כלפי התערבות רוסית בענייני חוץ.
שחבור חליפי
שחבור חליפי (באנגלית: Alternative splicing) היא תופעה המתרחשת כחלק מתהליך התעתוק וההבשלה של מולקולת ה-RNA, במסגרת תהליך השחבור. במהלך השחבור עשויות להיווצר מתעתוק גן יחיד (ממולקולת pre-mRNA אחת) מולקולות mRNA שונות, כתוצאה משחבור צירוף אקסונים שונה של אותו הגן. לדוגמה, מולקולות pre-mRNA שתועתקו מאותו גן יכולות לעבור תרגום לחלבונים בעלי פונקציה ומבנה שונים, על אף שמקורן באותו רצף. שחבור חליפי מגדיל את השונות הגנטית הקיימת בגנום ותורם למורכבותו.
רקע.
במשך שנים רבות שלטה ההיפותזה כי ככל שאורגניזם מורכב יותר ("גבוה" יותר אבולוציונית) מספר הגנים בגנום שלו גדול יותר. מורכבות הגנום האנושי ביחס לאורגניזמים אחרים העלתה השערה, כי הגנום האנושי מכיל יותר מ-100,000 גנים. השערה זו הופרכה לאחר ריצוף הגנום, אז התגלה כי ישנם כ-32,000 גנים מקודדים לחלבון בלבד. כיום מספר הגנים המקודדים לחלבון מוערך בכ-20,000. בהוספת הגנים שאינם מקודדים לחלבון סך הגנים המוערך הוא כ-47,000. ממצא זה אינו מתיישב עם הידע על כמות החלבונים ורצפי ה-RNA הלא מקודדים בגוף האדם וכן את ההיפותזה ששלטה בעבר "גן אחד חלבון אחד". הפער מצביע על כך שמספר הרצפים שמתבטאים בגנום האנושי מושפע רבות משחבור חליפי.
ב-1977 התגלה בנגיפי האדנו שגנים מורכבים מאקסונים ואינטרונים. גילוי זה הוביל את וולטר גילברט ושותפיו למחשבה, שאקסונים יכולים להתחבר בצירופים שונים בתהליך השחבור, ובכך ליצור מולקולות mRNA שונות של אותו גן. בראשית שנות ה-80 הוערך כי כ-5% מהגנים של אורגניזמים בעלי גרעין מסדר אבולוציוני גבוה (higher eukaryotes), עוברים שחבור חליפי. כיום ישנו תיעוד של תוצרי שחבור חליפי ב-40%–60% מהגנים בגנום האנושי, ומוערך כי יותר מ-74% מהגנים הם בעלי תוצרי שחבור חליפי. תופעה זו מתרחשת באורגניזמים רבים, ממערכות ומחלקות שונות כגון: צמחים, תולעים, חרקים, דגים, מכרסמים ופרימטים.
אירועי שחבור חליפי.
ישנם חמישה סוגים עיקריים של אירועי שחבור חליפי. אירועי שחבור יכולים להתרחש פעם אחת או יותר בלוקוס (אתר כרומוזומלי מסוים). אירועים מורכבים של שחבור חליפי בלוקוס כוללים יותר מסוג אחד של תוצרי שחבור חליפי.
בנוסף ישנם שני אירועי שחבור המתרחשים בקצוות הרצף ומנגנון השחבור החליפי שלהם שונה:
שחבור חליפי ב-RNA לא מקודד.
רצפים לא מקודדים מתועתקים (long non-coding RNA, micro RNAs) משתתפים בתהליכים רבים, כגון עריכת רצפי DNA ו-RNA, מסלולי איתות תאיים ובקרת ביטוי גנים. ככל הנראה, הם אחראיים למרבית השוני הפנוטיפי בין מינים ופרטים. בניגוד לרצפים מקודדים, כמעט כל אקסון שאינו מקודד לחלבון עובר שחבור חליפי, ונוצרים טרנסקריפטים רבים לכל מולקולת pre‑mRNA. במחקר שנעשה בבני אדם ועכברים נמצא שחלק מהאקסונים הלא מקודדים שעוברים שחבור חליפי זהים בין האורגניזמים. ממצא זה מצביע על כך שהבקרה על מנגנון השחבור של רצפים אלו שמור אבולוציונית. דוגמה ל-RNA לא מקודד ידוע הוא XIST שמשתתף בהשתקת מקטעים על כרומוזום X הלא פעיל בתאי נקבה ביונקים. לגן זה יש לפחות שני טרנסקריפטים ידועים בבני אדם. ייתכן שההבדל בין הטרנסקריפטים משפיע על הליך ההשתקה.
השפעה פונקציונלית.
בעבר גרסו כי שחבור חליפי מתרחש לרוב באזורים לא מתורגמים שנמצאים לפני הרצף המתורגם (5UTR). ממצאים ראשוניים הובילו לדעה שלשחבור חליפי אין השפעה על הרצף המתורגם, ועל כן גם על הפונקציה של החלבון שמתורגם ממנו. כיום, מחקרים מצביעים על כך ש-70–88% מהשחבור החליפי המתרחש בגנים מקודדי חלבון בגנום האנושי גורם לשינוי בתוצר החלבוני. השוני לרוב מתבטא בהחלפה של חומצה אמינית (אחת או יותר) בחלבון, ונגרם על ידי מוטציות בהן מוחדר מקטע (insertion) או ישנו חסר של מקטע (deletion) שאינן משנות את מסגרת הקריאה אך גורמות לשוני ביחידות הפונקציונליות של החלבון. רק כ-19% מהתוצר החלבוני של שחבור חליפי נגרם כתוצאה משינוי במסגרת הקריאה. בנוסף, שחבור חליפי יכול לשמש כ"מתג הפעלה" (on-off switch) לביטוי גן כאשר קודון הסיום (stop codon) מופיע מוקדם ביחס לתוצרי שחבור אחרים.
מחקר שנעשה ב-50 גנים בהם תואר שחבור חליפי שנבחרו בצורה אקראית, הראה כי יותר מ-75% מהם מעורבים בתקשורת תאית ותהליכי רגולציה. המערכות הביולוגיות בהן מצוי היצוג הגבוה ביותר בקבוצת הגנים הזו היו האימונולוגית והעצבית. ממצא זה לא מצביע בהכרח על חשיבות השחבור החליפי במערכות אלו לעומת מערכות אחרות, אך יכול לרמוז על חשיבותו במערכות מורכבות בהן עיבוד המידע עשוי להשתנות בזמנים או כתגובה למצבים פיזיולוגיים שונים.
בקרת שחבור חליפי.
שחבור חליפי לרוב עובר בקרה ספציפית כתלות בסוג התא בו הוא מתבצע או בשלב התפתחותי מסוים. במערכת העצבים ובתהליך המוות התאי המבוקר (אפופטוזה) הוכח כי ישנו תיאום של שינויים בדפוסי השחבור החליפי בין מולקולות pre-mRNA רבות המשתתפות באותם תהליכים. בחירת אתר השחבור צריכה להיות מבוקרת ברמת הזמן והמיקום בו מתרחש ההליך. זיהוי אתר השחבור משלב אינטראקציות רבות שתורמות בין היתר גם ליצירת קומפלקס חלבוני, המבצע את חיתוך ה-pre-mRNA, ונקרא ספלייסוזום . אתרי שחבור בצד '5 ובצד '3 של מולקולות ה-RNA, שמהווים את הגבול בין כל אקסון ואינטרון, מוגדרים על ידי רצף אחיד (קונצנזוס). רצפי הקונצנזוס שמורים במהלך האבולוציה (הבסיסים השמורים ביותר הם GU בקצה ה'5 ו-AG בקצה ה'3 של האינטרון). בין רצפי הקונצנזוס בקצוות האינטרון, מצוי רצף נוסף שנקרא 'רצף הסתעפות' (branch point), המכיל את הנוקלאוטיד אדנין (A). רצף זה מאפשר יצירת מבנה דמוי לולאה (lariat) שנוצר בעקבות אינטראקציות עם חלבונים קושרי RNA מהספלייסוזום, בין רצף הGU מהקצה ה'3 של האינטרון ל-A מהbranchpoint. הקצה ה'3 מתנתק מהאינטרון, נוצרת לולאה ואז מתרחש הניתוק של הקצה ה'5 .
מנגנון בחירת אתר השחבור בעת שחבור חליפי אינו ידוע לחלוטין. מחקרים רבים תומכים בכך שהבחירה נעשית בשילוב של מספר גורמים. אותות שחבור שונים, זיקת מרכיבי הספלייסוזום לרצף הקונצנזוס, אלמנטי ויסות (כגון מתילציה וזרחון), חלבונים קושרי RNA שונים והאינטראקציות ביניהם משפיעים על בחירת אתר חיתוך אחד על פני משנהו כתלות בתנאים פיזיולוגיים. ההסתברות לשחבור גבוהה יותר בהתאם ל'חוזק' של אתר השחבור והיחס בין כמות אתרי השחבור וכמות המולקולות קושרות ה-RNA (מולקולות RNA-binding) שעוברות איתו אינטראקציה, לדוגמה מולקולת U1 שמהווה חלק מהספלייסוזום. אתר שחבור מסווג כ"חזק" או "חלש" בהתאם לדמיון שלו למוטיב הקונצנזוס של השחבור. ישנם משתנים נוספים שיכולים להשפיע על ההסתברות לשחבור, ולגרום להעדפת שחבור באתר "חלש" יחסית. פקטורי RNA וחלבונים עלולים למסך על חוזקו של אתר מסוים ולהטות את ההסתברות לטובת שחבור באתר ה"חלש". שלבי הרכבת הספלייסוזום וזיהוי אלמנטי הקונצנזוס בשני קצוות האינטרון הם בין המוקדים החשובים ביותר לבקרה על השחבור. גורם בקרתי חשוב נוסף הוא מתילציה על גבי רצף ה-DNA שמשפיעה על בחירת האקסון במנגנון השחבור ועל הבקרה של התהליך כולו. באקסונים להם יש שחבור חליפי אחוז ה-GC גבוה מאוד ביחס לאקסונים אחרים. נוצרים בהם יותר אתרי CpG עליהם מתרחשת מתילציה. אחד הגורמים הידועים לכך הוא חלבון קושר DNA שנקרא CTCF. כאשר אתר הקישור שלו על ה-DNA אינו ממותל, CTCF נקשר לפני האקסון החליפי ויוצר מחסום שלא מאפשר תעתוק מהיר וגורם לשעתוק האקסון החליפי. כאשר האתר ממותל נמנע הקישור של CTCF השעתוק מתבצע מהר יותר וישנו דילוג על האקסון החליפי.