במעגלי בקרה המתבססים על זרחון נמצא לרוב פעילות בו-זמנית של אנזימי קינאז ופוספטאז, המבצעים הוספה והסרה של קבוצות זרחה מאותם חלבונים. מעגל בקרה שכזה מווסת את הנהירה הכימית של חיידקי E. coli לעבר מזון והרחק מרעלים. במעגל זה, חלבון CheY מזורחן הנקשר למנוע השוטון מגדיל את ההסתברות לשינוי מגמת הסיבוב של המנוע. במצב מתמיד מתקזזת פעילות האנזימים המוסיפים או מסירים את קבוצת הזרחה מ-CheY, כך שריכוז החלבון המזורחן לא משתנה בממוצע. כאשר קולטנים מתאימים בחיידק חשים במולקולות מזון, הם מחלישים את פעילות אנזימי הקינאז המזרחנים את CheY, כך שריכוז החלבון המזורחן הולך ויורד. כתוצאה מכך משנה החיידק את כיוון תנועתו בתכיפות נמוכה יותר ומגיע מהר יותר אל מקור המזון.
אפיון וניתוח רשתות איתות זירחוניות מחייב מדידות כמותיות של שיעור החלבון המזורחן לדרגותיו השונות, למשל בעזרת ספקטרומטר מסות. הענף במדעי החלבונות (פרוטאומיקה) האמון על מדידות אלה נקרא "זרחלבונות" (פוספופרוטאומיקה). באחד המחקרים נמצא למשל כי גורם הגדילה EGF משפיע על הזרחון של למעלה מששת אלפים אתרי זרחון שונים.
אתרי זרחון חלבוניים.
מעריכים כי בכל תא חי קיימים אלפי אתרי זרחון, בהתאם לאומדן הבא:
כדי להבין באיזה "מצב" נמצא התא ברגע נתון, יש למדוד את "מצב הזרחון" של חלבוניו. לדוגמה, האנזים AKT1 נעשה פעיל כשחומצת האמינו מס' 473 לאורך השרשרת הפפטידית המרכיבה אותו, סרין-473 (S473), עוברת זרחון. ניתן להיעזר בנוגדנים ייעודיים הנקשרים לאנזים בזיקה שונה לפי מצב הזרחון שלו. כיום זמינים מאות נוגדנים הבררניים למצב הזרחון של חלבונים שונים. לנוגדנים אלה חשיבות מרכזית הן במחקר בסיסי והן באבחון קליני.
היסטוריה.
בשנת 1906 זיהה הביוכימאי היהודי פובוס לוין (Phoebus Aaron Theodore Levene) קבוצת זרחה בחלבון ויטלוגנין (Vitellogenin). בשנת 1933 מצאו לוין ופריץ ליפמן שייר סרין מזורחן באותו חלבון. זרחון אנזימטי של חלבונים תואר לראשונה רק בשנת 1954 על ידי ג'ורג' ברנט ויוג'ין קנדי.
זרחון מולקולות אחרות.
המולקולה ATP, המשמשת "מטבע אנרגיה" בכל היצורים החיים, אינה אלא מולקולת ADP מזורחנת. לשם הפקת ATP, ליצירת אנרגיה הזמינה לתהליכים שונים בתא, יש אפוא לזרחן מולקולת ADP. קיימות בתאים שתי גישות לתהליך זה. הראשונה, בה קבוצת הזרחה מועברת ישירות מחומר ביניים הנושא אותה אל מולקולת ה-ADP, לקבלת ATP, מכונה "זרחון ברמת המצע (סובטרט)". שני תהליכים שונים נעזרים בגישה זו לביצוע זרחון :
הגישה האחרת מכונה זרחון חמצוני. תהליך זה מבוצע ברובו על ידי מכלול חלבוני בשם ATP סינתטאז, הטובל בקרום הפנימי של המיטוכונדריון. ה-ATP סינתטאז מצרף קבוצות זרחה חופשיות למולקולות ADP, על בסיס האנרגיה הפוטנציאלית המנוצלת במעבר פרוטונים (יוני מימן) דרכו. ניתן לדמות מכלול זה לתחנת כוח הידרואלקטרית הממירה מפלי ריכוזים, השקולים לפי משוואת נרנסט להפרש פוטנציאל חשמלי, לאנרגיה כימית. משאבות פרוטונים הן שיוצרות את מפלי ריכוזי הפרוטונים, כך שלפי אותו דימוי מפיק המכלול "מטבעות אנרגיה" מאנרגיה שאובה. שלבים אלה הם תכליתו של תהליך הנשימה התאית וחלקם חיוניים לתפקוד בכל התאים. תהליך דומה לזרחון החמצוני הוא זרחון באור (Photophosphorylation). התהליך מתרחש בכלורופלסט בצמחים (ובאצות מסוימות) כחלק מתהליך הפוטוסינתזה ובו אור השמש משמש מקור אנרגיה לזרחון מולקולות ADP, גם כן תוך פעפוע יוני מימן דרך מכלול ה-ATP סינתטאז.
זרחון פחמימות הוא בדרך כלל השלב הראשון בפירוקן. הזרחון מונע מהפחמימות לחזור על עקבותיהן דרך הנשא החלבוני המוביל אותן אל תוך התא, וכך מבטיח שפירוק הפחמימות יושלם בתא והפחמימות לא תצאנה אל מחוץ לו.
קתדרלת נואיון
קתדרלת נואיון (בצרפתית: Cathédrale Notre-Dame de Noyon) היא כנסייה קתולית בעיר נואיון שבצפון צרפת, שהייתה קתדרלה עד 1801 כשהדיוקסיה שלה אוחדה עם דיוקסיה שכנה.
הקתדרלה הייתה אחת מהראשונות שנבנו בסגנון גותי ודוגמה לסגנון הגותי המוקדם.
היסטוריה.
הקתדרלה הרומנסקית נשרפה ב-1131 והקתדרלה הגותית הנוכחית נבנתה בין השנים 1145-1235. הקתדרלה ניזוקה במהלך המהפכה הצרפתית (בין השאר פסלי הבישוף נופצו) ובמהלך מלחמת העולם הראשונה, דבר שהצריך כ-20 שנות תיקונים.
חזית הקתדרלה משלבת בין הסגנונות הגותי והרומנסקי. ישנה מבואה מקורה מהמאה ה-14 לפני הנרתקס ובה שלושה שערים. שני המגדלים המערביים הם מהמאה ה-13 ומעולם לא הושלמו. שני קצוות בית הרוחב, כמו כן בית המקהלה, מסתיימים באפסיסים חצי-עגולים, דבר המקנה לקתדרלה מבנה תלתני. הספינה הראשית בת שלושת האגפים משתרעת לאורך 102 מטר ומתנשאת לגובה 21.5 מטר. כמו לקתדרלות הבנויות בסגנון גותי מוקדם, גם לקתדרלה זו קמרונות סקספרטיט בעלי 6 צלעות (שנבנו מחדש ב-1293 אחרי שרפה) ומבנה קיר בעל 4 אזורים (שניתן לראותו כאן): קומת קשתות, גלריה, טריפוריום וקומת תאורה. הקיר התומך באזור הגלריה מוגבה, דבר שאיפשר להגביה את המבנה ולהציב את התמיכות הדואות, שהיו אז קונספט חדשני, יותר גבוה. התמיכות הדואות שוחזרו במאה ה-19 בסגנון המאה ה-12. במאה ה-14 נוספו קפלות צידיות בצד הצפוני ובמאה ה-15 בצד הדרומי.
העיטורים הפיסוליים בקתדרלת נואיון אחידים, לעומת האינדיבידואליות של העיטורים הרומנסקיים. מטרת האיחוד היא ליצור מכונה בה הפרט משרת את הכלל ונותן תנופה למבנה. כיום עיטורים ופסלים רבים הושחתו ונהרסו במהלך השנים ובמיוחד במהלך המהפכה הצרפתית.
מצפון לקתדרלה ישנו קלויסטר יפה מ-1230 ולידו בית מועצת הקתדרלה (Chapter House), גם הוא מסביבות 1230.
בומצ'יק
נוסח האר&quot;י
נוסח האר"י הוא כינוי לנוסח תפילה בו התפלל האר"י. נוסח התפילה של האר"י, הנהגותיו בעת התפילה וכוונות קבליות שהיה מכוון. הנוסח מפורט בספר שער הכוונות שנכתב על ידי תלמידו ר' חיים ויטאל.
כוונות האר"י בתפילה.
האר"י ייחס לתפילה תפקיד תיאורגי של תיקון העולמות, הן עולמנו הפיזי והן עולמות רוחניים: בירור ניצוצות, העלאת מחשבות, ייחוד השכינה עם הקדוש ברוך הוא ותיקון נשמות. כוונות התפילה המיוחסות לאר"י מצמידות לכל משפט מן התפילה את הכוונה הקבלית השייכת לו. המקור הטקסטואלי המרכזי והמשפיע לכוונות האר"י מצוי אצל תלמידו הגדול, רבי חיים ויטאל ('שער הכוונות'). תלמיד אחר, יהודה רומנו, חיבר את "כוונות התפילה" המבוסס על דברי האר"י.
כתבים שהושפעו משיטתו של האר"י.
מקובלים רבים הושפעו משיטת הכוונות של האר"י. ביניהם ניתן למנות את הרש"ש, רמח"ל, בעל שם טוב ואחרים.
הגהות האר"י לנוסח התפילה הספרדי.
על פי תיאורו של ר' חיים ויטל רוב תפילתו של האר"י הייתה על פי נוסח הספרדים, עם הגהות מסוימות. הגהות אלו מפורטות בהתאם לסידור כמנהג הספרדים שראה אור בוונציה בשנת ה'רפ"ד (1524). בין השינויים החשובים שערך האר"י בנוסח הספרדים ניתן לכלול:
תיקוני הנוסח של האר"י התפשטו במהרה בקהילות הספרדיות. בקהילות הספרדיות הקרובות יותר לארץ ישראל, שבה חי ופעל האר"י באחרית ימיו, קיבלו את רובם ככולם של תיקוני הנוסח שלו. כך היה בקהילות המזרח, טורקיה, הבלקן ורוב ארצות צפון אפריקה. בקהילות מרוקו קיבלו רק חלק מתיקוני האר"י. בקהילות הספרדיות במערב אירופה (אמסטרדם, לונדון, בורדו, הספרדים באיטליה, וכן קהילת שארית ישראל בניו יורק ועוד) לא קיבלו את שינויי הנוסח של האר"י כלל. הנהגתו ביחס לפיוטי ימים טובים וימים נוראים לא התקבלה בשום קהילה ספרדית.
נמצאנו למדים איפוא כי נוסח הספרדים הנפוץ בידינו כיום (למעט של קהילות מערב אירופה) הוא למעשה נוסח התפילה בו התפלל האר"י שכן הספרדים אימצו את הגהותיו לנוסח הספרדי.
נוסח ספרד של החסידים.
כאשר קמה תנועת החסידות שאפו מקימיה להתפלל בנוסח התפילה של האר"י, בעיקר בשל ההשפעה של קבלת האר"י על החסידות והרצון להתפלל על פי כוונותיו. מנגד, כנראה בשל רצונם שלא לעזוב לגמרי את מנהגי אבותיהם בהתאם לציווי "אל תטש תורת אמך", הם לא נטשו באופן מוחלט את נוסח אשכנז לטובת הנוסח הספרדי, אלא יצרו מעין סינתזה של הנוסח הספרדי עם הנוסח האשכנזי, בטענה שזהו נוסח התפילה בו התפלל האר"י ואף כינו אותו "נוסח האר"י" (כינוי המקובל בעיקר אצל חסידי חב"ד). על פי הידוע לנו כיום מדובר בטעות שכן כאשר מרכיבים את שינויי הנוסח של האר"י על הסידור עליו הן נסובו (דפוס ונציה ה'רפ"ד - המצוי בידינו כיום) מתקבל נוסח הספרדים הנפוץ ולא נוסח ספרד. יש משערים כי מקורו של עיבוד זה הוא בסידורים בכתבי יד שנפוצו במזרח אירופה בראשית ימי החסידות ובתקופה שקדמה לה. סידורים אלו הכילו כוונות תפילה רבות מהאר"י. בכל מקום שהאר"י התייחס בכוונותיו לנוסח התפילה עצמו (ושם הוא מצטט כמובן את נוסח התפילה שלו - הספרדי) שונה הנוסח מאשכנזי לספרדי, ובמקומות בהם לא היה ציטוט של הנוסח הושאר הנוסח האשכנזי על כנו, חרף העובדה שמן הסתם האר"י לא גרס אותו.
יוחנן לוי
יוחנן (הנס) לוי (בגרמנית: Hans Lewy; 1901, ברלין – 22 ביולי 1945, ירושלים) היה היסטוריון של הבית השני ובלשן. חתן פרס ישראל במדעי הרוח לשנת תשי"ז.
ביוגרפיה.
יוחנן לוי נולד בשנת 1901 בברלין בירת גרמניה, משחר נעוריו התעניין הן בדברי ימי עם ישראל ובמדעי היהדות, כמו גם בתרבות הקלאסית של העולם היווני והרומי בעת העתיקה, אותם הפך למרכז משנתו האקדמית. למד באוניברסיטת ברלין אצל חוקרים בעלי שם כמו ורנר יגר , אדוארד נורדן, אדוארד מאייר ואולריך פון ויליאמוביץ-מלנדורף , ממנה קיבל את הדוקטורט בשנת 1926. במקביל ללימודיו האוניברסיטאיים, למד בבית המדרש הגבוה לחכמת ישראל בברלין.