התפתחות הפוטוסינתזה - תהליך ביוכימי בו הצמח מנצל את אנרגיית השמש לבניית סוכרים תוך כדי פליטת חמצן - בחיידקים המאכלסים מצעים כגון אלה, הובילה לעלייה דרסטית בריכוז החמצן באטמוספירה. הפוטוסינתזה הייתה יעילה בהרבה מתהליכים אל-אווירניים חלופיים, מכיוון שהמגיבים הנדרשים לתגובה, פחמן דו-חמצני ומים, נפוצים בהרבה מאלו ששימשו בשיטות נוספות של הפקת אנרגיה. יעילות זו של הפוטוסינתזה הובילה להתפשטותה המהירה באמצעות ברירה טבעית.
בסופו של דבר, עלייה זו בריכוז החמצן הביאה לאסון החמצן ב-2.4 Ga. אסון החמצן גרם להכחדה כמעט מוחלטת של מיני החיידקים האל-אווירניים האובליגטוריים, שלא יכלו לשרוד בריכוזי החמצן הגבוהים, ולשגשוגם של האווירניים, שיכלו לשרוד בתנאים אלו. מיקרואורגניזמים שהסתגלו לחיים בסביבה בעלת ריכוז גבוה של חמצן פיתחו בהדרגה את מנגנון הזרחון החמצוני, שהיה יעיל בהרבה מתהליכים שקדמו לו ולא הצריכו חמצן. ככל הנראה, המיטוכונדריון, המצוי כיום כמעט בכל התאים האיקריוטיים, הוא שריד לחיידקים אווירניים אנדוסימביוטיים. ייתכן שתאים איקריוטיים כבר היו קיימים בתקופה זו, אך התפתחות מנגנון הזרחון החמצוני אפשר את התפתחותם של המורכבים ביניהם; אלו יהיו, בסופו של דבר, מרכיביהם של יצורים רב-תאיים.
התפתחות איקריוטים מורכבים באמצעות אנדוסימביוזה.
גם אם היו מיני איקריוטים בתקופה שקדמה לעלייה בריכוז החמצן באטמוספירה, רוב ככל מיני האיקריוטים הקיימים בימינו מתבססים על הפקת אנרגיה מבוססת-חמצן, המתרחשת במיטוכונדריונים. רעיון שהוצע ב-1970, ובסופו של דבר התקבלה על רובה של הקהילה המדעית, הוא שהיווצרות התאים האיקריוטים התרחשה כתוצאה מתהליכי אנדוסימביוזה בין סוגים שונים של תאים פרוקריוטיים; למשל, פלישה של תא פרוקריוטי טורף אל תא גדול אחר (ככל הנראה ארכאון), שנוטרלה על ידו, הביאה להשתלבות התא הטורף בתא הגדול יותר, ולהתפתחותו לגרסה ראשונית של מיטוכונדריון; כחולית פוטוסינתטית, שתא משולב זה ניסה לעכל אך שרדה בתוכו, הייתה עשויה להתפתח לכלורופלסט; וכן הלאה. כך, משוער שמקורו של המיטוכונדריון בפרוקריוטים שהיו מסוגלים לבצע זרחון חמצוני, ומקורם של שלושת סוגי הפלסטידים מסוגים שונים של אצות כחוליות. במהלכו של תהליך אנדוסימביוזה זה, התאים ככל הנראה איחדו את הגנומים שלהם כדי לייעל את רבייתם. עם זאת, ייתכן שהתאים האיקריוטיים פיתחו אברונים אלו בעצמם.
לא ברור מתי התפתחו האיקריוטים הראשונים. הימצאות סטראנים - תרכובות שנחשבות כסמנים להימצאותם של תאים איקריוטיים - בפצלים שמקורם באוסטרליה וגילם 2.7 מיליארדי שנים, הביא לכך שהופעתם של האיקריוטים תוארכה לזמן זה. לעומת זאת, ב-2008, התברר שהסטראנים חדרו לפצלים ב--2.2 Ga בלבד. מאובני אצות מהסוג "Grypania" נמצאו בסלעים מ-1.8 Ga, ומעידים על הימצאותם של איקריוטים מורכבים בתקופה זו; מגוון של מיני אצות נמצא במאובנים שגילם מוערך בין 1.4 ל-1.5 מיליארדי שנים, ומאובני הפטריות המוקדמים ביותר הם מ-1.43 Ga.
התפתחות הרבייה המינית.
המאפיינים העיקריים של רבייה מינית באיקריוטים הם מיוזה, חלוקה של המידע הגנטי ושחלופו לתאי המין, והפריה. הרבייה המינית מאפשרת מגוון גנטי גדול יותר, כאשר המטען הגנטי מכל הורה מתחלק כמעט שווה בשווה בתא ממנו ייווצר הצאצא. לחיידקים ישנו מנגנון המאפשר גם הוא החלפת גנים ומכונה קוניוגציה, והוא זה שאפשר להם לרכוש תכונות גנטיות מועילות כגון עמידות לאנטיביוטיקה; אך תהליך זה אינו חלק מהרבייה הא-מינית, ונוסף על כך, לעיתים קרובות הוא לא מתרחש בין חיידקים מאותו המין.
בכ-67 מיני פרוקריוטים, ישנו תהליך שונה מהקוניוגציה המכונה טרנספורמציה, ובו מועברים גנים בין חיידקים שונים מאותו המין שלא באמצעות מגע ישיר ביניהם. זהו תהליך מורכב יחסית, ומעורב בו ביטוי של גנים רבים; ניתן להחשיב אוות כצורה פרימיטיבית של הרבייה המינית, וייתכן שהרבייה התפתחה ממנו.
לרבייה המינית ישנם חסרונות רבים: ראשית כל, ה"ערבוב" המתמיד של המטען הגנטי עשוי לקטוע צירופים גנטיים מועילים; הזכר לא יכול להשפיע ישירות על מספר הצאצאים שלו, ולכן מספר הצאצאים של מינים א-מיניים עשוי להיות גבוה יותר, מה שיוביל לכך שאוכלוסיית מינים המתרבים בצורה א-מינית עשויה לדחוק אוכלוסייה של מינים המתרבים בצורה מינית תוך 50 דורות בלבד, אף על פי שהמינים עשויים להיות דומים בכל פן אחר. למרות זאת, רוב ככל מיני הצמחים, בעלי החיים, הפרוטיסטים והפטריות מתרבים בצורה מינית. ככל הנראה, הרבייה המינית התפתחה בשלב מוקדם מאוד בהיסטוריה של האיקריוטיים, והגנים האחראים עליה כמעט ולא השתנו מאז. לא ברור כיצד התפתחה הרבייה המינית, וכיצד שרדה בשלביה המוקדמים.
לפי השערת המלכה האדומה , היתרון המרכזי שבא יחד עם הרבייה המינית הוא הגנה מפני טפילים: לטפילים קל הרבה יותר להדביק ולהרוג מספר רב של פרטים זהים זה לזה גנטית, מאשר פרטים שלכל אחד מהם גנים שונים. ישנן עדויות מסוימות שתומכות בהשערה זו. למרות זאת, השערה זו אינה מסבירה כיצד דווקא מינים מיניים שרדו התקפות טפיליות כגון אלה, כאשר בבית הגידול שלהם ישנו מגוון של מינים אל-מיניים; לפחות אחד מאלו היה אמור לשרוד. נוסף על כך, נמצא שאצל מיני שממיות המתרבות ברבייה מינית, הייתה שכיחות גבוהה בהרבה של אקריות טפיליות מאשר במינים המתרבים ברבייה אל-מינית באותו בית גידול. במאמרו, הביולוג מת'יו פרקר טען שלא נמצאה דוגמה ידועה אחת בטבע ל"חסינות" גבוהה יותר בפני טפילים שלה אחראי מנגנון רבייה זוויגית.
כחלק מהשערה נוספת, טען הביולוג הרוסי אלכסיי קונדראשוב שלרבייה המינית היה עשוי להיות יתרון אחר; בכל יצור חי, לטענתו, ישנה מוטציה שלילית אחת לכל הפחות, והצירוף של כמה מאלו יגרום לנזק רב יותר מאשר סכום הנזק של כל אחת מהן. אם כך, "ערבוב" הגנים שמתרחש כתוצאה מהרבייה המינית יפחית את שכיחות המוטציות המזיקות, ובו בזמן ימחק אותן ממאגר הגנים, על ידי בידודן בפרטים בודדים בעלי מספר מוטציות שליליות גבוה ממוצע, כאשר אלו לא ישרדו. השערה זו מוטלת בספק, מכיוון שבמינים רבים שיעור המוטציות השליליות לפרט קטן מ-1, ואין עדויות לסינרגיה של מוטציות שליליות.
יתרון משמעותי הנגרם כתוצאה מהשימוש ברבייה המינית הוא הסחף הגנטי, המאפשר לגנים מועילים לחבור אלו לאלו, וגורם לכך ששכיחות צורה מסוימת של גן ספציפי שונה בדורות שונים בשל הברירה הטבעית. ייתכן שדווקא זה הוא היתרון שאפשר לשיטת הרבייה המינית לשרוד ולהתפתח.
התפתחות היצורים הרב-תאיים.
ההגדרה הפשוטה ביותר ליצור "רב תאי" - לפיה, הוא מורכב מתאים רבים העובדים בשיתוף זה עם זה - תקפה גם למיני חיידקים חברתיים רבים, כדוגמת המינים בסוג "Nostoc" . אפילו הגדרה מורכבת יותר - "יצור המורכב ממספר תאים מסוגים שונים, כאשר לכולם יש גנום זהה" - תקפה למיני האצות הירוקיות בסוג "Volvox" , בהן רק חלק מהתאים בעלי יכולת רבייה. ככל הנראה, הרב-תאיות התפתחה בנפרד בייצורים שונים מאוד זה מזה, החל בספוגים, וכלה בפטריות, צמחים, אצות חומיות, ריריות, אצות כחוליות ומינים מסוימים של חיידקים.
היתרונות הראשוניים של הרב-תאיות היו ככל הנראה שיתוף יעיל יותר של חומרי ההזנה; הגנה מוגברת בפני טורפים, כאשר חלקם צדו את מזונם באמצעות הקפת התא ו"בליעתו"; היכולת למנוע היסחפות בזרם על ידי היצמדות למשטח יציב; היכולת לגדול כלפי מעלה, כדי לאפשר חשיפה לאור השמש (ומכאן - פוטוסינתזה); היכולת לפתח "סביבה פנימית", שעשויה להגן על היצור מ"הסביבה החיצונית" ביעילות באמצעות מנגנונים שונים (כמו מערכת החיסון); והיכולת לבחור באפשרות הטובה ביותר על סמך עיבוד מידע שהתקבל מתאים שונים. דוגמה לזה האחרון ניתן לראות בתרשים משמאל. הופעת היצורים הרב-תאיים ככל הנראה היוותה זרז לעלייה משמעותית במגוון הגנטי, מכיוון שהיא יצרה מערכות אקולוגיות שונות זו מזו, ובעלות טווח אפשרויות רחב הרבה יותר מאשר מצעי החיידקים הפשוטים מהם הרב-תאיים התפתחו.
אמנם הרב-תאיות מועילה לאורגניזם הרב-תאי, אך היא "מזיקה" לתאים המרכיבים אותו בעצם כך שנמנעת מרבים מהם האפשרות לרבייה חופשית. אם תאים בגופו של האורגניזם יצאו משליטה והתחילו להשתלט על גופו (דבר המעניק להם יתרון מבחינה אבולוציונית), הרבייה המינית מונעת מהם לעבור לדור הבא; לעומת זאת, אורגניזם א-מיני עשוי להפוך בתנאים אלו לצבר של תאים מסוגים זהים. אם כך, ניתן לומר שהרבייה המינית היא תנאי מקדים להתפתחותם של יצורים רב-תאיים מורכבים, בהם לכל תא יש תפקיד משלו.
המאובנים המוקדמים ביותר של יצורים רב-תאיים, מאובני גבון , הם מ-2.1 Ga; ייתכן שתאיו של היצור היו שונים זה מזה בתפקודם. נמצאו מאובנים מ-1.7 Ga, של יצור שתאיו היו בבירור זהים זה לזה; המאובן המוקדם ביותר שנמצא עד היום של יצור שתאיו בעלי מבנה ותפקוד שונה, הוא מ-1.2 Ga.
הופעת בעלי החיים.
ההבדל העיקרי בין בעלי החיים לבין איקריוטים רב-תאיים אחרים כגון צמחים, פטריות ואצות הוא היעדרו של דופן התא בתאיהם. נוסף על כך, לכל מיני בעלי החיים קיימת יכולת תנועה, ולו בשלב מסוים של חייהם; ולכל בעלי החיים מלבד הספוגים ישנן רקמות מתמחות של תאים, בין השאר - רקמות שריר, המניעות את בעל החיים, ורקמות עצב, הקולטות, מעבירות ומעבדות אותות חשמליים.