היתרון המרכזי של סיגנל FM הוא יכולת להבדיל בין טווחים, וכך למקם את המטרה, בדיוק רב ביותר. התופעה הזו הודגמה באמצעות סדרה של ניסויים אלגנטיים שהראו כיצד עטלפים שהשתמשו בסיגנלי FM הצליחו להבחין בין שתי מטרות נפרדות גם כאשר המטרות היו במרחק של פחות ממילימטר זו מזו. יכולת זו נובעת מהסריקה רחבת התדרים של הסיגנל, שמאפשרת רזולוציה טובה יותר של מרווח הזמן בין הקריאה להד שחוזר, ובכך משפרת את ה-cross-correlation שלהם. בנוסף, אם מתווספים תדרים הרמוניים לסיגנל, יכולת המיקום הופכת לעיתים מדויקת אף יותר.
חיסרון אפשרי אחד של סיגנל ה-FM הוא טווח פעולה מופחת של הקריאה. מפני שהאנרגיה של הקריאה מפוזרת בין כמה תדירויות, המרחק שבו עטלף ה-FM יכול לזהות מטרות הוא מוגבל. הדבר נובע בחלקו מכך שכל הד שחוזר בתדירות מסוימת ניתן לעיבוד רק במשך שבריר מילישנייה, זאת לאור הסריקה המהירה של הקריאה על פני תדרים שונים בלי להישאר זמן רב באף תדירות.
מרכיב בעל תדירות מאופננת (FM) הוא מעולה לצורכי ציד בזמן תעופה בסביבה צפופה. עובדה זו נובעת משני היבטים של סיגנל ה-FM: היכולת למקם את המטרה בצורה מדויקת שהסיגנל בעל הטווח הרחב מעניק, ומשכה הקצר של הקריאה. הראשונה הכרחית משום שבסביבה שמלאה באובייקטים, העטלפים חייבים להיות מסוגלים לזהות את הטרף שלהם בתוך רעש רקע רב. יכולות המיקום התלת-ממדיות של הסיגנל בעל הטווח הרחב מאפשרות לעטלף לעשות זאת, בכך שהן מספרות לו "אסטרטגיה לדחיית אי-סדר". האסטרטגיה הזו משתפרת עוד יותר בזכות השימוש בהרמוניקות, שכפי שכבר צוין מגבירות את יכולות המיקום המדויקות של הקריאה. משכה הקצר של קריאת ה-FM גם הוא מתאים ביותר בסביבות צפופות ובלתי מסודרות, משום שהוא מאפשר לעטלף לקרוא קריאות רבות במהירות רבה מאוד בלי שיתערבבו זו בזו. משמעות הדבר היא שהעטלף יכול לקבל זרם מידע כמעט רציף – דבר חיוני כאשר האובייקטים קרובים, משום שהם יחלפו על פניו במהירות – בלי לבלבל בין ההדים של קריאות שונות.
היתרונות בסיגנל CF.
המבנה של סיגנל CF הוא אדפטיבי משום שהוא מאפשר לעטלף CF לזהות גם את מהירותה של מטרה וגם את תנועות הכנפיים שלה, בזכות שינויים בתדירות שמושפעים מאפקט דופלר. אפקט דופלר הוא שינוי בתדירות של גל קול, שנוצר כאשר מקור של קול נע ביחס למקלט. בעטלפים הוא נוצר כאשר העטלף ומטרתו נמצאים בתנועה אחד ביחס לשנייה, וכאשר הכנפיים של המטרה נעות הלוך ושוב (כמו במקרה של עש מרפרף). התנועה הלוך ושוב של הכנפיים של החרק יוצרת תנודות בתדר, דבר שמאפשר לעטלף להבחין במטרות מעופפות גם בתוך סבך צפוף של עצמים.
עטלפי CF נאלצים לפצות על אפקט דופלר על ידי כך שהם מנמיכים את תדירות הקריאות שלהם בתגובה להדים בעלי תדירות מוגבהת, דבר שמבטיח שההד החוזר יישאר בתדירות שאליה מכוונות אוזני העטלף ברמה המיטבית.
בנוסף, כיוון שאנרגיית הסיגנל של קריאת CF מרוכזת בטווח תדירות צר, סך כל האנרגיה של הקריאה גדול הרבה יותר מזה של סיגנל FM. דבר זה נובע מהעובדה שניתן לסכום את ההדים שחוזרים בתוך טווח התדירות הצר לכל אורך הקריאה, שנשארת בתדירות קבועה במשך פרק זמן של עד 100 מילישניות.
מרכיב בעל תדירות קבועה (CF) משמש לרוב עטלפים שצדים את טרפם בזמן תעופה בסביבות פתוחות וחסרות אובייקטים רבים, או עטלפים שמחכים על מושבם עד שטרפם מופיע. הצלחתה של האסטרטגיה הראשונה נובעת משני היבטים של קריאת ה-CF, שמעניקים יכולות זיהוי טרף מעולות. ראשית, טווח הפעולה הגדול יותר של הקריאה מאפשר לעטלפים לזהות מטרות שנמצאות במרחק רב – מצב נפוץ בסביבות פתוחות. שנית, אורך הקריאה מתאים גם הוא למטרות מרוחקות: במקרה כזה יש סיכוי מופחת שהקריאה הארוכה תתערבב בהד שחוזר. האסטרטגיה השנייה מתאפשרת הודות לעובדה שהקריאה הארוכה, בעלת הטווח הצר, מאפשרת לעטלף לזהות תזוזות דופלר, שאותן יוצרים חרקים שנעים לכיוון עטלף יושב או שמתרחקים ממנו.
הפקת הסיגנלים של הסונאר.
בדומה ליונקים אחרים, העטלפים מפיקים את קריאות הסונאר שלהם בבית הקול. אמנם בית הקול של העטלפים גדול יותר באופן פרופורציוני מזה של יונקים אחרים, אך עקרון הפעולה הוא זהה. במיני עטלפים מסוימים ישנן ממברנות קוליות, שהן למעשה שלוחות של החלק הממברנלי של שפתות הקול. בעבר, שיערו כי ממברנות אלה פועלות כמתנדים עצמאיים ובכך מסייעות בהפקת קריאות סונאר אולטרסוניות. היפותזה נוספת הציעה שהממברנות הווקאליות מגבירות את היעילות הווקאלית . בסדרת ניסויים שבוצעה בהמשך, התקבלה המסקנה כי שתי ההיפותזות נכונות- הממברנות הווקאליות מאפשרות לעטלפים להפיק סיגנלים בעלי גובה צליל גבוה, וצלילים חזקים יותר בצורה יעילה.
הפקת הצלילים אצל העטלפים פועלת בהתאם למודל ה- source-filter שהוצע במטרה להסביר את יכולת הדיבור בבני האדם. לדוגמה, מערכת הקול במשפחת הפרספיים (עטלפים מסוג CF/FM) מחלישה את ההרמוניות הראשונה והשלישית בכ־40dB בהשוואה להרמוניה השנייה, שהיא התדירות הדומיננטית בקריאות הסונאר של עטלפים אלה. לפיכך, החדרים השונים במערכת הקול של העטלף מותאמים במיוחד להפקת ההרמוניה השנייה.
עטלפים מסוגלים לשנות את הסיגנלים של הסונאר בהתאם לצרכיהם. דוגמה מרכזית לכך היא השינוי בסיגנל בשלבים הסופיים של לכידת טרף, בהם המרחק הקצר והצורך בלוקליזציה מדויקת של הטרף מחייבים רצף מהיר של פולסים.
עטלפי FM מסוימים משנים את תבנית הפולסים שלהם בהתאם לצורכי הסביבה, כך שבזמן דאייה הם משתמשים בפולסים קצרים בעלי פס רחב ובעוצמה בינונית אך בזמן תעופה במרחבים פתוחים ויסות ה-FM חלש יותר, משך הפולסים ארוך יותר ועוצמתם גבוהה יותר. עטלפי CF/FM מתאימים את תדירות הסיגנלים שלהם כך, שתדירות הסיגנל החוזרת אליהם כתוצאה מאפקט דופלר נמצאת בטווח התדירויות של הגומה האקוסטית. הבקרה על התדירות מדויקת בטווח שבין 50Hz ל-83kHz. עטלפים אלה רגישים לתנודות הקטנות בתדירות ובאמפליטודה שנגרמות מנפנוף הכנפיים של חרקים המאפשרות להם לא רק לזהות אלא אף להבדיל בין סוגי טרף שונים.
הפקת קריאות סונאר בעוצמה גבוהה הוא תהליך בזבזני אנרגטית. הצריכה האנרגטית של תהליך הפקת סיגנלים בקצב של 10Hz אצל עטלפון אירופי בזמן מנוחה היא 10 פעמים הקצב המטבולי שלו במנוחה. לכן בזמן תעופה תהליך הנשימה מצומד לתהליך האקולוקציה, וכך יכול העטלף להפיק קולות אולטרסוניים כמעט בחינם, ללא השקעת אנרגיה.
ראוי להזכיר כי עטלפי הפירות (משפחת הPteropodidae) לא משתמשים באקולוקציה, מלבד הסוג Rousettus שהם בעלי ראיית לילה מצוינת ויכולת לבצע אקולוקציה באמצעות נקישות בלשונם. מערכת האקולוקציה בסוג זה פחות מפותחת ומתקדמת מהסונאר של העטלפים.
העיבוד העצבי של הסונאר.
השימוש בסונאר מתאפשר הודות למערכת השמיעה המפותחת של העטלפים, שמסוגלת להבחין בתדירויות בטווח של בין קילוהרצים בודדים למאות קילוהרצים.
ישנן מספר אדפטציות מרכזיות שנפוצות בין מיני עטלפים שונים, המשרתות מטרה זו.
מבנה האוזן החיצונית.
האפרכסת גדולה (לעיתים פי כמה מגודלו של הראש). בחלקה הפנימי ישנם לעיתים קרובות חריצים רוחביים או אורכיים, שמטרתם לספק תמיכה מבנית באפרכסת ואולי אף לסייע באיכון מקור הקול.
בעטלפים שמשתמשים בסונאר ניתן למצוא לרוב באוזן החיצונית גם טראגוס, שלו השפעה רבה על לוקליזציה ורטיקלית באמצעות קול. הוכחה לכך הושגה בסדרת ניסויים בה פגעו בטראגוס אצל עטלפים ממין "אפלול אמיקאי", וראו שכתוצאה מכך יכולות הלוקליזציה הורטיקליות של העטלפו השתבשו.
מבנה נפוץ נוסף באוזן החיצונית הוא אנטי טראגוס. מבנה זה רחב ומתמשך עם הקצה החיצוני של האפרכסת.
ישנם מיני עטלפים שיכולים להניע את האפרכסת שלהם. לדוגמה, העטלף ממין פרסף גדול מניע את האפרכסת שלו בכיוונים שונים ומשנה את צורתה בזמן שימוש בסונאר. יתרה מכך, תזוזות האפרכסת נמצאות בקורלציה עם הפקת הסיגנלים של הסונאר. תזוזות אלה ישנו את הבדלי הלחץ בין שתי האוזניים ואת הזווית בכיוון המקור ממנו חוזר ההד.
תופעה מעניינת אצל עטלפים ארוכי- אוזניים מסוימים היא כיווץ המבנה החיצוני של האוזן לצורה דחוסה בזמני מנוחה או תרדמת, ככל הנראה כדי למנוע איבוד מים וחום.
מבנה האוזן התיכונה.
האוזן התיכונה של העטלפים מזכירה את המבנה הקיים בכלל היונקים, עם כמה התאמות מיוחדות. למשל, עור התוף דק יותר, וקטן יותר אצל עטלפים המשתמשים בתדירויות גבוהות (בטווח של 50kHz עד 125kHz) מאשר בעטלפים המשתמשים בתדירויות נמוכות. ניתן להבחין בקורלציה דומה גם במקרה של עצמות השמע: ככל שנעשה שימוש בתדירויות גבוהות יותר, כך המסה שלהן קטנה יותר בהתאמה.
ישנם שני שרירים באוזן התיכונה: השריר מותח התוף (הנאחז בפטיש ומשמש להידוק עור התוף) ושריר המשוורת (הנאחז בארכוף ומרחיק אותו מחלון הפרוזדור). עטלפי FM משתמשים בשריר המשוורת כדי לפקח על אמפליטודת הסיגנל המגיע לשבלול על ידי כיווצה 10 מילי-שניות לפני הפקת סיגנל ושחרורה בהדרגה לאחר מכן. בשלבים הסופיים של תפיסת חרק, שריר המשוורת פועל בתדירות של מעל 200Hz, אחת מהתדירויות הגבוהות ביותר שנמדדו בזמן פעולה של שריר בבעלי חוליות. שריר המשוורת משמש גם כבקרת מגבר אוטומטי (Automatic gain control) לסיגנלים המגיעים אל השבלול. התכווצות שריר המשוורת מורידה את הרגישות לסיגנל המונפק, מחלישה מעט את התגובה להדים המגיעים מהסביבה הקרובה ומגבירה מאוד את התגובה להדים המגיעים מעצמים מרוחקים. התוצאה של השפעה זו היא שרמת הסיגנל של האקולוקציה המגיע אל השבלול נשארת פחות או יותר קבועה ושווה.
מבנה האוזן הפנימית והשבלול.