רכיב קשיר היטב
רכיבים קשירים היטב בגרף
הנאששיבים
מיני טבעת
מינֵי טבעת (באנגלית: Ring Species) הוא הכינוי המקובל לאוכלוסיות אורגניזמים קרובות מבחינה גנטית, המסודרות בטור מבחינה גאוגרפית (למשל התפשטות מאירופה לאסיה) או בטבעת (למשל סביב אגם גדול או לאורך קו המשווה מסביב לכדור הארץ). כל אוכלוסייה יכולה להזדווג וליצור צאצאים פוריים עם שכנותיה אך בין אוכלוסיות רחוקות יותר קיים בידוד רבייתי ולפיכך הן שייכות למינים שונים. הדבר מציב בעיה בפני הטקסונומים, המבקשים לחלק את עולם החי למינים נפרדים ומוגדרים היטב, אך מהווה את אחת העדויות החשובות התומכות בתורת האבולוציה.
הבעיה הטקסונומית.
אחת ההגדרות למין בביולוגיה היא זו: אם שני פרטים מסוגלים להזדווג ולהעמיד צאצאים פוריים, הרי הם משתייכים לאותו מין, בין אם שייכים לאותה אוכלוסייה ובין אם הם שייכים לשתי אוכלוסיות שונות.
פרטים מאוכלוסייה אחת מתרבים, בדרך כלל, עם פרטים מאוכלוסייה קרובה, כשהללו נפגשים. לעיתים, מידת השונות הגנטית בין שתי אוכלוסיות הרחוקות זו מזו היא כה רבה, עד כי פרטים הנכללים בהן אינם מסוגלים להתרבות ביניהם, אף כי אוכלוסיות אחרות מהוות חיבור בין שתיהן.
לדוגמה: פרטים מאוכלוסייה A מסוגלים להעמיד צאצאים פוריים ביחד עם פרטים מאוכלוסייה B, ואילו פרטים מאוכלוסייה B מסוגלים להעמיד צאצאים פוריים ביחד עם פרטים מאוכלוסייה C. לעומת זאת, פרטים מאוכלוסייה C אינם מסוגלים להעמיד צאצאים פוריים ביחד עם פרטים מאוכלוסייה A, בשל המרחק הגנטי ביניהם.
לפיכך, פרטים מאוכלוסייה A ופרטים מאוכלוסייה C אינם משתייכים לאותו מין, אלא שפרטים מאוכלוסייה B מהווים חיבור גנטי ביניהם, ולכן כל האוכלוסיות משתייכות למין המוגדר כמין טבעת.
השחפים בחצי הכדור הצפוני.
דוגמה קלאסית למין טבעת שהייתה נפוצה למדי עד לאחרונה, היא השחפים המצויים בחצי הכדור הצפוני. שחף כספי, המצוי באזור האיים הבריטיים, מתרבה עם שחף כספי שמוצאו באמריקה הצפונית. כמו כן, השחף הכספי האמריקני מתרבה עם שחף כספי שמוצאו באזור מצר ברינג, ואילו זה מסוגל להתרבות עם שחף יוגלין המצוי בסיביר. שחף יוגלין מסוגל להתרבות גם עם שחף שחור המצוי בצפון אסיה. שחף שחור אסייתי מתרבה עם שחף שחור אירופאי. ברם, שחף כספי ושחף שחור אינם מסוגלים להתרבות ביניהם, ולכן משתייכים למינים שונים זה מזה.
מודל טבעתי זה היה מקובל בקרב אנשי המדע במשך שנים רבות, אך ב-2004 טענו חוקרים אירופאים שמודל זה מופשט מדי. על בסיס בדיקת דנ"א מיטוכונדריאלי גילו החוקרים שהמערכת סבוכה יותר, וכי ישנן אוכלוסיות שאינן שכנות זו לזו, אך הפרטים בהן מסוגלים להתרבות ביניהם. לעומת זאת, ישנן אוכלוסיות שכנות אשר הפרטים בהן אינם מסוגלים להתרבות ביניהם. החוקרים גם צופים ששחף שחור אירופאי ניצב על סף פלישה אקולוגית לאמריקה הצפונית, ואפשר שיוכל להתרבות עם פרטים של שחף כספי מאזור ברינג.
דוגמאות נוספות.
דומאות קלאסיות נוספות למינים טבעתיים הן מין של עלווית ("Phylloscopus trochiloides") היוצרות טבעת סביב ההימלאיה ומינים של סלמנדרה בסוג "Ensatina" סביב סנטרל ואלי בקליפורניה.
הנדבך האבולוציוני.
מיני טבעת הם עדות לנכונותה של תורת האבולוציה ואחת מהעדויות היחידות, שאינן נסיבתיות, לקיומה של מקרואבולוציה (אבולוציה ברמות שמעל המין). בעוד הוכחת מיקרואבולוציה (אבולוציה ברמת המין) היא פשוטה ודורשת פרק זמן קצר יחסית על מנת להיווכח בנכונותה (לדוגמה: היכולת של חיידקים לרכוש תוך שנים אחדות עמידות לאנטיביוטיקה), הרי עדויות שאינן נסיבתיות למקרואבולוציה לא מצויות בשפע, עקב הזמן האבולוציוני הארוך שהן מצריכות. קיומם של מיני טבעת מאפשר לנו להיווכח כיצד אוכלוסיית המין מרחיבה את שטח המחיה שלה, ואט אט, בתהליך של ברירה טבעית או סחף גנטי, נוצר בידול בתוך אוכלוסיות המין עד להקמת מחסומים רבייתיים ביניהן ויצירת מינים חדשים.
ביקורת.
מחקרים גנטים שנעשו בשנים האחרונות מטילים ספק בהנחה שהדוגמאות הקלאסיות של השחף, הסלמנדרה ועלווית הם אכן מינים טבעתיים. המחקרים מראים שלפחות בדוגמאות הנ"ל בחלק מהאוכלוסיות הסמוכות קיימים הבדלים גנטיים ניכרים המרמזים על בידוד גיאוגראפי בעבר. כלומר המינים התפתחו באופן קלאסי ללא רצף גאוגרפי ורק אחר כך תחומי המחיה התחברו לכדי רצף מחיה אחיד. עדויות אלו מרמזות שאם אכן קיימים מיני טבעת אמיתיים הם כנראה נדירים מאד.
משיק אנכי
במתמטיקה, משיק אנכי הוא קו אנכי, המשיק לפונקציה בנקודה מסוימת. ההשקה מוגדרת על פי שיפוע הפונקציה, המחושב באמצעות הנגזרת. מאחר שהשיפוע של משיק אנכי אינו מוגדר, פונקציה מוגדרת כבעלת משיק אנכי בכל נקודה בה קיים (במובן הרחב) גבול חד צדדי לנגזרת משני הצדדים והוא אינסופי (חיובי או שלילי) הן מימין והן משמאל.
משיק אנכי יכול להתקיים בנקודה בה יש לפונקציה אסימפטוטה (כלומר, שהפונקציה עצמה שואפת לאינסוף). משיק אנכי בנקודה שאינה אסימפטוטה אנכית מתבטא מבחינה גרפית כ'חוד', במקרה שהנגזרת שואפת מימין ומשמאל לאותו אינסוף (חיובי או שלילי), או כמעבר דרך קו אנכי, במקרה שהנגזרת שואפת לאינסוף חיובי מצד אחד ושלילי מהשני.
דוגמאות.
לפונקציה formula_1 בנקודה formula_2 יש משיק אנכי מכיוון שהנגזרת שלה שואפת לאינסוף מימין ומשמאל. לפונקציה formula_3 יש גם כן משיק אנכי באותה נקודה, אף על פי שאין לה גבול באותו מקום. הפונקציה formula_4 היא דוגמה לפונקציה שיש לה גבול סופי בנקודה formula_2 (ולכן אין לה אסימפטוטה אנכית בנקודה זו), אך נגזרתה שואפת לאינסוף משני הצדדים.
מוראט השני
מוראט השני (טורקית II. Murat; טורקית עות'מאנית مراد ثاني, יוני 1404, אמסיה - 3 בפברואר 1451, אדירנה) היה סולטאן האימפריה העות'מאנית בין 1421 ו-1451 (למעט תקופה בין 1444 ו-1446).
תקופתו של מוראט השני התאפיינה במלחמותיו נגד הנוצרים באזור הבלקן ובנסיכויות הטורקיות באסיה הקטנה, מאבקים שארכו 25 שנים.
מוראט גדל באמסיה ועלה לכס המלוכה לאחר מות אביו, כשהוא בן 18 בלבד. למרות שעלייתו לכס המלוכה לא עוררה מחלוקות, אלו התעוררו עד מהרה. הקיסר הביזנטי שחרר את הטוען לכתר, מוסטפא צ'לבי ממאסר באי למנוס וטען כי הוא רואה בו את היורש האמיתי של באיזיט הראשון (1389–1402). זאת, לאחר שהלה הבטיח כי ישלם לקיסר על תמיכתו בוויתור על ערים חשובות רבות. צ'לבי החל להתקדם באזורים האירופאים של האימפריה ונחל בתחילה הצלחות. חלק מן הכוחות העות'מאניים הצטרפו אליו, והוא הרג את שר הצבא של מוראט, ביאזיד פאשה. לאחר תבוסת צבאו של מוראט, הכריז צ'לבי על עצמו כסולטאן אדירנה. הוא חצה את הדרדנלים לכיוון אסיה בראש צבא גדול, אך הסולטאן הצעיר הצליח לעמוד בפרץ. צ'לבי הובס ורבים מאנשי צבאו עברו לתמוך במוראט השני. צ'לבי ניסה להימלט לגליפולי אבל הסולטאן, בסיוע איש צבא מג'נובה בשם אדורנו, צר עליו והסתער על הארמון. צ'לבי הוצא להורג בתליה (עונש המיועד לעבריינים פשוטים) והסולטאן פנה לפעול נגד הקיסר הביזנטי, מנואל השני, באמצעות כיבוש קונסטנטינופול.
מוראט הקים צבא חדש והכניס לשימושו תותחים ורובים. ב-1421 החל במסע כיבושים ברחבי האימפריה הביזנטית, תוך שהוא צר על קונסטנטינופול. בזמן המצור, הביזנטים, בשיתוף פעולה עם מספר מדינות טורקיות עצמאיות באסיה הקטנה, עודדו את אחיו הקטן של הסולטאן, מוסטפא, שהיה בן 13 בלבד, לפתוח במרד ולכבוש את העיר בורסה. מוראט נאלץ להפסיק לזמן מה את המצור על קונסטנטינופול כדי לטפל באחיו המרדן. הוא תפס אותו והוציאו להורג. המדינות האנטוליות אשר זממו נגדו - איידן, גרמיאן, מנטשה וטקה, סופחו לאימפריה העות'מאנית.
מוראט הכריז לאחר מכן מלחמה על הרפובליקה של ונציה, נסיכות קאראמאן, סרביה והונגריה. הוא הביס את הקראמנים ב-1428 וונציה נסוגה ב-1432, לאחר שהובסה במצור סלוניקי השני ב-1430. בשנות השלושים של המאה ה-15 כבש מוראט שטחים נרחבים בבלקן וסיפח את סרביה ב-1439. ב-1441 התאחדו האימפריה הרומית הקדושה, פולין ואלבניה עם הקואליציה הסרבו-הונגרית. מוראט השני ניצח את כוחותיהם בפיקודו של יאנוש הוניאדי בקרב ורנה בשנת 1444, אך הפסיד מאוחר יותר בקרב יאלובז. בשלב זה הוא עשה מעשה חריג והציע לראשונה הסכם שלום לאירופים. ההסכם קבע את הדנובה כחיץ בין העות'מאנים להונגרים, והעניק עצמאות לסרביה. בגלל הסכם זה נכפה עליו יותר מאוחר לוותר על כס הסולטנות. חוקרים מסוימים טוענים כי הסיבה לכך הייתה דיכאון כרוני ממנו סבל.
למשך שנתיים שלט כביכול בנו מהמט השני, שהיה רק כבן 12. בפועל שלט הווזיר הגדול מבית צ'נדרלי.
ב-1446 תפס מוראט מחדש את עמדת ההנהגה לאחר התערבות היניצ'רים, וב-1448 הוא הביס קואליציה נוצרית בקרב קוסובו השני . לאחר שחזית הבלקן הושקטה לשביעות רצונו, פנה מוראט לחזית המזרח, לנטרל את שאה רוח' , בנו של טימור לנג ואת נסיכות קרמאן.
ב-1450 הוביל מוראט את צבאו לכיבוש אלבניה, אך לא הצליח להדוף את התנגדות כוחותיו של סקנדרבג ולכבוש את טירת קרויה. בחורף אותה שנה חלה, ובתחילת 1451 נפטר. בנו, מהמט השני, ירש את כס המלוכה.
הוא היה נשוי לחמש נשים - אלימה האטון, בתו של שליט בייליק דולקדיר, יאני האטון, בתו של מהמט ביי מאמסיה, הומה האטון, אמו של יורש העצר מהמט השני, טקוניסה האלימה האטון, בתו של שליט בייליק קנדראואלו, ומארה האטון (מארה ברנקוביץ'), בתו של השליט הסרבי ג'וראג' ברנקוביץ'.
נורת'רופ גראמן