כל האופסינים מכילים קבוצה פונקציונלית בשם רטינל, המשנה את סידורה המרחבי כאשר היא בולעת פוטון בודד של אור. מידת הרגישות של הקולטן לתדרים אלקטרומגנטיים שונים מושפעת על ידי החלבון הקשור לרטינל. רגישות הרודופסין היא מרבית עבור פוטונים באורך גל 498 ננומטר. הפוטופסינים, המצויים בתאי מדוכים, מורכבים משייר חלבוני הנבדל בחומצות אמינו בודדות מהסקוטופסין המרכיב את קולטן הרודופסין. רשתיותיהם של מרבית בני האדם מכילות שלושה פוטופסינים שונים שרגישותם מרבית לאורכי הגל 420, 534 ו-564 ננומטרים. המדוכים המכילים פוטופסינים אלה מכונים מדוכים רגישי אורך-גל קצר (Short Wavelength Sensitive, בקיצור SWS או S), בינוני (M) וארוך (L). כפי שניתן ללמוד מן האיור, עקומי ההיענות של צבעני M ו-L (העקומים הירוק והאדום) דומים למדי. מקצת הנשים מבטאות סוג רביעי של צבען ברשתיותיהן, הנבדל מצבען L בחומצת אמינו יחידה. בגן המקודד פוטופסין רביעי זה התחלף הקודון TCT, המקודד לסרין, ב-GCT המקודד לאלנין. שינוי זה גורם להזחה צנועה של 3–4 ננומטרים בעקום ההיענות של הצבען הרביעי. בניסויים נמצא כי תפיסת הצבע של נשים אלו עשירה מזו של נשים וגברים אחרים. גברים, מנגד, מועדים יותר ללקות בעיוורון צבעים מסוגים מגוונים, היות שהם נושאים העתק יחיד של כרומוזום X, ורבים מהגנים הקשורים בראיית צבעים מצויים על כרומוזום זה. אם כי זה כולל גם דלתוניזם (הסוג הנפוץ ביותר של עיוורון הצבעים באדם), שאינו קשור לביטוי פוטופסינים ברשתית, אלא לעיבוד הראשוני של מידע הצבע, בגנגליוני תאי העצב, ברשתית.
לאור הדמיון התורשתי בין הפוטופסינים השונים לבין הרודופסין, היה זה אך טבעי לשער כי מקורם של הפוטופסינים במוטנטים של רודופסין שהתפלגו ממנו במהלך ההתפתחות האבולוציונית של בעלי חוליות. מנגד הציע גורדון וולס (Gordon Lynn Walls) בשנת 1942 כי תאי הקנים בעלי הרודופסין הם שהתפתחו מהמדוכים, לצורך שיפור רגישותם לאור קלוש. השערה זו, שנשענה על מחקריו על רשתית דג הלאמפרי (, חסר לסתות ממשפחת הצמדיים ), נתקלה בספקנות מצד הקהילה המדעית.
במפתיע, העלה חקר הקירבה התורשתית בין בעלי חוליות שונים ממצאים התומכים בהשערתו של וולס. נמצא כי עוד בעידן הקמבריון לפני 540 מיליון שנים בוטאו 4 פוטופסינים שונים בבעלי חוליות, בטרם התפצלו אלה לחולייתנים לסתניים ולחסרי לסתות. פוטופסינים קדומים אלה הסתעפו לשש קבוצות המכילות למעלה מאלף מינים של אופסינים, בהם הרודופסין המצוי בתאי קנים אנושיים. בעלי החוליות של ימינו מבטאים חמישה גנים שונים של אופסינים ברשתיותיהם, המקודדים לקולטנים הפורשים את מקטע הספקטרום האלקטרומגנטי לו רגיש היצור. חלקם מבטאים יותר מצבען אחד באותו תא קולט אור.
שלושת סוגי המדוכים ברשתית האנושית מפוזרים באופן אקראי לכאורה ברחבי הרשתית. מספר המדוכים מסוג M ו-L במרכז הרשתית משתנה באופן ניכר מאדם לאדם וניתן לשער כי גם תפיסת הצבע משתנה מאדם לאדם. מכיוון שמדוכים שונים מגיבים במידה שונה לפוטונים באורך גל נתון, ניתן להבחין בין שטף האור לבין אורך הגל שלו על ידי השוואת תפוקותיהם של מדוכים מסוגים שונים.
בדומה לרודופסין קיים מגוון רחב של צבענים במשפחת האופסינים, בעלי רגישות לתחומים שונים של הספקטרום האלקטרומגנטי, לרבות אורכי גל בתחום העל סגול והתת אדום שהעין האנושית אינה רגישה להם. קיים דמיון מבני ותורשתי רב בין האופסינים השונים. הכרומופור בכל האופסינים הוא נגזרת אלדהידית של ויטמין A, לכן מחסור בוויטמין A עלול לגרום לעיוורון.
מלאנופסין.
מלאנופסין הוא סוג של אופסין הנמצא בתאי גנגליון קולטי אור ברשתית של בעלי חוליות. מלאנופסין מעורב בקביעת המקצב היממי של השעון הביולוגי בהתאם לרמות התאורה השוררות בסביבה, בשליטה ברפלקס האישון ובתגובות אחרות של הגוף לאור. מלאנופסין נבדל מאופסינים אחרים בבעלי חוליות וניכר בו דמיון רב דווקא לאופסינים בחסרי חוליות, הן ברצף חומצות האמינו המרכיבות אותו והן בשרשרת הולכת האותות הקשורה לפעולתו.
רטינל.
הרטינל היא מולקולה ממשפחת הקרטינואידים הנוצרת מחמצון של ויטמין A. היא בעלת מערכת מצומדת של קשרים כפולים הגורמת לבליעת אור בתדרי אור נראה. תחום אורכי הגל הנבלעים תלוי בסביבה הכימית הנוצרת בפנים החלבון, ולכן הומולוגים של הרודופסין בולעים בטווח צבעים שונה. בליעה של פוטון גורמת לעירור של הרטינל ולאיזומריזציה של הקשר הכפול בין פחמנים 11 ו-12 מציס לטרנס. שינוי קונפיגורציה זה גורם לשינויים אלוסטריים בחלבון ובכך להפעלת הרודופסין.
הרטינל קשור קוולנטית לסקוטופסין באמצעות בסיס שיף הנוצר עם שייר ליזין 296 השמור אבולוציונית. שייר זה ממוקם בחלק הקרומי של הקולטן על סליל האלפא השביעי. בסיס השייף קשור לפרוטון, ועל מנת לייצב את המטען החיובי של הפרוטון, נמצא בסמוך לו שייר קרבוקסילי טעון שלילית, של שייר גלוטמט 113, השמור אבולוציונית אף הוא. הטבעת ההידרופובית של הרטינל יוצרת אינטראקציה עם כיס הידרופובי פנימי ברודופסין.
משמע, הרטינל מקובע בשלושה סוגי קשרים שונים לאופסין ומשני קצותיו. אופן קשירה זה מאפשר לרטינל לגרום לשינויים אלוסטריים מקיפים ברודופסין בעת האיזומריזציה.
תהליך שפעול הרודופסין ניתן לחלוקה למספר תהליכי-ביניים. ה"תהליך הראשוני" מוגדר כמעבר ממצב מעורר ראשוני, גבוה אנרגטית, חומר-ביניים אנרגטי נמוך יותר, הנקרא "באתו-רודופסין" (Batho-Rhodopsin). התהליך הראשוני מאופיין בהסטה לאדום של אזור מקסימום הבליעה ל-543 ננומטר. האיזומריזציה של מלקולת הרטינל מתרחשת לאחר כ-200 פמטושניות מרגע קליטת הפוטון ומיד לאחר מכן נוצר חומר-הביניים באתו. בתהליך הראשוני נקבעת הניצולת הקוונטית של בליעת הפוטון, ועל כן הבנתו היא מרכזית בחקר הרודופסין.
המהירות הכבירה של תהליך זה אפשרית בשל הסביבה הכימית הייחודית השוררת בתוך הרודופסין, והיא מהתגובות המהירות ביותר הידועות בכימיה. האיזומריזציה מהירה מכדי לאפשר שינוי משמעותי בסידור המרחבי של מולקולת הסקוטופסין, לכן האיזומריזציה כולה מתרחשת בתוך אתר הקשירה המקורי של הציס-רטינל. מנגנון זה מאפשר שימור מרבית האנרגיה של הפוטון (נצילות אנרגיה של כ-67%). אנרגיה זו משתחררת על ידי הרפיית המתח הסטרי באמצעות שינויי הדרגתיים במבנה המרחבי, במספר שלבי ביניים (לומי ומטא1). זאת עד להגעה למצב הפעיל של הקולטן, מטא2.
בסופו של תהליך ההלבנה משתחררת אנרגיית הפוטון כולה והטרנס-רטינל מתנתק מהחלבון. כמו כן חשוב לציין את אנרגיית השפעול הגבוהה למעבר ממטא1 למצב הפעיל, מטא2. אנרגיית שפעול גבוהה זו מגדילה את האדישות הכימית הכמעט-מוחלטת של הרודופסין בחשכה מכיוון שהיא גבוהה בהרבה מהאנרגיה התרמית של הסביבה לפי התפלגות בולצמן. מנגנון זה הוא דוגמה מצוינת לאיזון התרמודינמי והקינטי העדין הקיים במערכות ביולוגיות. הנצילות הגבוהה של הקולטן יחד עם אנרגיית השפעול הגבוהה של חומר-הביניים הפעיל נחוצה להגדלת יחס אות לרעש של המערכת. כל זאת בנוסף לרגישות של מערכת זו, עד כדי כך שבתנאים מיטביים הקולטן מסוגל להגיב גם להגעת פוטון בודד.
לפיד אולימפי
האיים הקוריליים
האיים הקוּריליים (ברוסית: Курильские острова, ביפנית: 千島列島 צ'ישימה רטו, בתרגום: ארכיפלג בן אלף האיים) הם שרשרת איים באוקיינוס השקט בין חלקו הצפוני של האוקיינוס לים אוחוצק. כיום מוחזקים בידי רוסיה ומוכלים מנהלית בתוך מחוז סחלין. השרשרת כוללת 56 איים בגדלים שונים ומשתרעת על פני 1,300 ק"מ מחצי האי קמצ'טקה, השייך לרוסיה עד לאי הוקאידו, השייך ליפן. השרשרת נחלקת לחלק צפוני ולחלק דרומי, שעליו יפן טוענת לריבונות.
בשנת 1946, בסיום מלחמת העולם השנייה, התגוררו באיים כ-17 אלף אזרחים יפנים. כולם גורשו מהאיים עם העברתם לשליטת ברית המועצות. נכון לשנת 2010 התגוררו באיים כ-18 אלף אזרחים רוסים.
גאולוגיה.
שרשרת האיים הקוריליים היא קשת איים בשוליה הצפון-מערביים של טבעת האש. האיים הם פסגות של הרי געש תת-ימיים שנוצרו כתוצאה מגעשיות מעל אזור הפחתה המשתרע בחלקו הדרומי של שקע קוריל-קמצ'טקה. בשקע זה נוחת הלוח הפסיפי הקר והצפוף מתחת ללוח אוחוצק. הגעשיות לאורך קשת האיים מתבטאת בכ-100 הרי געש בהם 40 פעילים, במעיינות חמים ובפומרולות.
ההפחתה לאורך קשת האיים מתבטאת בפעילות סייסמית ערה, וברעידות אדמה היוצרות גלי צונאמי. ב-13 באוקטובר 1963 התרחשה רעידת אדמה בדרגה 8.5 בסולם מגניטודה לפי מומנט. רעש זה לווה בצונאמי בגובה 4.5 מטרים, שנצפה לאורך חופי צפון האוקיינוס השקט ביפן, בקנדה, במקסיקו באלסקה, בהוואי ובארצות הברית. רעידה עוקבת בדרגה 7.4 שאירעה לאחר שבוע יצרה צונאמי שגובהו 15 מטרים, שהתרכז בצפון-מערב האוקיינוס. צונאמי נוסף שהגיע עד לחוף המערבי של ארצות הברית, נוצר בעקבות רעידת אדמה בדרגה 8.3 שהתרחשה ב-15 בנובמבר 2006.
היסטוריה.
עד מלחמת העולם השנייה.
לפני הגעת הרוסים והיפנים לאיים התגוררו בהם איינו. בשנת 1644 הוציא השלטון היפני של שוגונות טוקוגאווה מפה עליה מופיעים ארבעת האיים הדרומיים. בתחילת המאה ה-19 הגיעו לאיים גם מתיישבים יפנים וגם מתיישבים רוסים. בשנת 1855 חתמו יפן ורוסיה על חוזה שימודה, הנוגע למסחר, הפלגה וגבולות. המצר בין האיים אורופ ואיטורופ – מצר פריס – הוכרז בחוזה כגבול בין המעצמות.
ב-1875 חתמה יפן על הסכם נוסף עם רוסיה, חוזה סנקט פטרבורג, ולפיו היא תוותר על זכויותיה באי סחלין תמורת שליטתה בכל האיים הקוריליים. בשנת 1905 הפסידה רוסיה במלחמה ליפן, ולפי הסכם פורטסמות' ויתרה לטובת האחרונה על סחלין הדרומית.
אחרי מלחמת העולם השנייה.