המרכיב המרכזי של בקרת מחזור התא שייך לקבוצת אנזימי קינאז וקרוי Cdks (Cyclin-Dependent Kinases). חלבונים אלו בעלי רמת פעילות שעולה ויורדת במהלך מחזור התא בהתאם לצורכי התא, פעילות שתפקידה בסופו של דבר להוביל את התא לשלב הבא במחזור חייו או לחלופין לקחת חלק באירועים משמעותיים אחרים במחזור התא. למשל:
עלייה בפעילות Cdk במעבר G2\M Checkpoint, מעלה את רמות הזירחון (Phosphorylation) של החלבונים האחראים לבקרה על דחיסת כרומוזומים (Chromosome Condensation), פירוק מעטפת הגרעין, הופעת הכישור ואירועים נוספים המתרחשים בתחילת המיטוזה.
שינויים ברמות הציקלינים (Cyclin) ב-Cdk מבוקרת באמצעות קומפלקס אנזימטי ו/או חלבונים אחרים האחראים על רגולציה של חלבוני הקינאז, כאשר העיקריים מביניהם הם חלבוני הציקלין. חלבונים אלו נקשרים בחוזקה לקומפלקס Cdk, מה שמאפשר הפעלת פעילות קומפלקס חלבוני קינאז. כמות הציקלינים פוחתת בין כל מחזור שהתא עובר, בעוד שרמות חלבוני Cdk נותר קבוע (לפחות בתאים הפשוטים). חיבור חלבוני הציקלנים לקומפלקס Cdk, מפעיל קומפלקס Cycline-Cdk אשר פעילותו מתבטאת במספר אירועים.
קיימות ארבע קבוצות ציקלינים, כל אחת מותאמת לשלב ספציפי במחזור התא (תאים איקריוטים דורשים לפחות 3):
קומפלקס Mitosis Promoting Factor\Maturation promoting factor) MPF).
במהלך G2 Phase ציקלינים המתחברים ל-Cdks יוצרים קומפלקס Mitosis Promoting Factor) MPF) אשר עליה ברמתו מעל הסף הדרוש מהווה איתות לתהליך המיטוזה. כאשר שלב M הושלם במלואו, מכניזם המורכב בין היתר מקומפלקס MPF מעודד יצירת אנזימים האחראים לפירוק ציקלינים ודיכוי פעולתם. ירידה ברמת קומפלקס MPF משמש כאינדקיציה לסיום שלב M. מה שמתבטא בשלב G1 המתמשך באופן יציב בדרכו לשלב S במחזור התא הבא.
סיכום.
מערכת בקרת מחזור התא אחראית להכוונה והתקדמות מחזור התא. במקביל, מבקרת את פעילות מחזור התא, כך שכל שלב יעשה בזמן המוקצב ובסדר הנדרש. מערכת הבקרה מגיבה למגוון אותות, תוך או חוץ תאיים, ובמידת הצורך בולמת את המעבר לשלב הבא עד לקיום התנאים המיטביים. פעילות קומפלקס Cycline-Cdk מושפעת בין היתר מזירחון תת-יחידות Cdk, חיבור Cdk לחלבונים אחרים, פירוק ציקלינים (Proteolysis) ותעתוק הגנים המקודדים לרגולטורים של Cdk. מערכת הבקרה תלויה גם בקומפלקסים אנזימטים אחרים, כגון: Anaphase-promoting complex ו-SCF complex אוביקוויטין ליגאז, המובילים לרצף אירועים שיתבטאו בסופו של דבר בפירוק חלבונים רגולטוריים המשפיעים על תהליכים קריטיים במחזור התא.
מטא דאטה
מטה-גנומיקה
ציפורה שרת
לוסיה זראטה
V1057 בברבור
V1057 בברבור הוא כוכב בקבוצת הכוכבים ברבור. הכוכב בעל סיווג ספקטרלי של F ובהירות נראית של 11.660.
הפשרה האוסטרו-הונגרית של 1867
הפשרה האוסטרו-הונגרית של 1867 הידועה גם בכינוי הפשרה (בהונגרית: Kiegyezés בגרמנית: Ausgleich) הייתה פשרה שהושגה בין האימפריה האוסטרית לבין מנהיגיו העממיים של העם ההונגרי, ואשר יצרה את האימפריה האוסטרו-הונגרית.
פשרה זו יצרה מחדש את ממלכת הונגריה כישות ריבונית באופן חלקי, ואיחדה אותה עם האימפריה האוסטרית. פרנץ יוזף הראשון הוכתר באופן נפרד הן כקיסר אוסטריה והן כמלך הונגריה. הן לאוסטריה והן להונגריה היה ראש ממשלה ופרלמנט נפרד, והתיאום בין השנים היה באחריותו של הקיסר אשר היה ראש המדינה העליון. כן היה באחריות הקיסר הטיפול בענייני הצבא, הצי, מדיניות החוץ, ומדיניות המכס.
רקע.
בימי הביניים, אוסטריה הייתה מדינה עצמאית למחצה בתוך האימפריה הרומית הקדושה אשר נשלטה בידי בית הבסבורג. הונגריה לעומת זאת, הייתה ממלכה ריבונית עצמאית. ב-1526 הובסו ההונגרים בקרב מוהאץ', והאימפריה העות'מאנית השתלטה על חלקים גדולים מהונגריה. מלך הונגריה לאיוש השני נהרג בקרב, ובעוד חלק מן האצילים המליכו עליהם את הארכידוכס של אוסטריה, פרדיננד הראשון, חלק אחר בחר למלך באציל בשם יאנוש זאפויה, אשר נתמך על ידי הסולטאן העות'מאני. ב-1547 הושג הסכם על פיו חולקה הונגריה לשלושה חלקים: חלק אחד נשלט בידי בית הבסבורג, חלק אחר בידי העות'מאנים, ובחלק השלישי הוקמה טרנסילבניה. בעקבות קרב וינה ב-1683 התחזק מעמדם של האוסטרים באזור, ובשנים שלאחר מכן הם כבשו את הארץ כולה, פרט לעיר טמשוואר. הסכם קרלוביץ ב-1699 נתן תוקף לשינויים טריטוריאליים אלו, וב-1718 נכבשה הטריטוריה ההונגרית האחרונה בטמשוואר. העיר ברטיסלאבה הפכה לבירה החדשה, ומושב הדיאט ההונגרי, אשר הכריז ב-1687 על בית הבסבורג כמלכי הונגריה כולה. מצב זה נמשך פחות או יותר עד שנת 1804.
ב-1804, פרנץ השני, קיסר האימפריה הרומית הקדושה ערך ארגון מחדש של המנהל בארצו, וכתוצאה מכך, הוענק תוקף רשמי למעמדה של הונגריה כנחלה נפרדת של הכתר ההבסבורגי אשר אינה קשורה לאוסטריה עצמה. הונגריה נוהלה בידי דיאט משלה אשר התכנס בפרשבורג, תוך התערבות מועטת של הממסד הקיסרי בענייניה הפנימיים. כמו כן להונגריה היה קנצלר נפרד אשר ישב בווינה, ולא היה כפוף לקנצלר אוסטריה. ב-1806 בוטלה האימפריה הרומית הקדושה, ותחתיה הוקמה "האימפריה האוסטרית". בהדרגה, במיוחד לנוכח מדיניותו החונקת של הנסיך מטרניך הראקציונר, החלה תודעתם הלאומית של ההונגרים, ובייחוד של המדיארים, להתעורר. אביב העמים לא פסח על הונגריה. ב-15 במרץ 1848, בחזית המוזיאון הלאומי של הונגריה התקבץ המון של אלפים, בפניו ניצב המשורר שנדור פטפי שהקריא את השיר הלאומי ואת "12 הנקודות", במסגרתן דרשו ההונגרים חופש מן הצנזורה, ממשלה לאומית, שוויון זכויות אזרחי ודתי, שחרור אסירים פוליטיים, איחוד עם טרנסילבניה תחת שלטון הונגרי וזכויות חוקיות על האדמה לאיכרים ההונגרים.
המרד ההונגרי פרץ, וההונגרים היו קרובים לעצמאות. אולם האוסטרים הזעיקו לעזרתם את האימפריה הרוסית, אשר פלשה להונגריה ממזרח. הצבא המשותף האוסטרו-רוסי הביס את ההונגרים, ועל הארץ כולה הוטל שלטון צבאי. קנצלר אוסטריה החדש הנסיך שוורצנברג החל לנקוט במדיניות אימפריאלית חדשה, אשר תהפוך את האימפריה האוסטרית לאחידה יותר. בהונגריה נאסרו אסיפות פומביות, והפגנת כל סממן לאומי הונגרי. הגרמנית הוכרזה לשפה הרשמית. הונגריה הפכה לחמישה מחוזות בלתי נפרדים מאוסטריה, ללא כל צורה של שלטון עצמי. הפרלמנט האוסטרי, אשר בו לא היה להונגרים ייצוג, ואשר באופן מסורתי לא היה הגוף הקובע בהונגריה, הודיע על ביטול הדיאט ההונגרי והחוקה ההונגרית, והונגריה נאלצה לקבל את החוקה האוסטרית. לקיסר אוסטריה ניתנה סמכות בלתי מוגבלת. כל היבט של החיים ההונגריים הועמד תחת בדיקה קפדנית ושליטה ממשלתית. אף לימודי ההיסטוריה נלמדו מנקודת מבט הבסבורגית.
הדרך אל הפשרה.
ב-1866 ספגה אוסטריה תבוסה מוחצת במלחמה האוסטרו-פרוסית, ומעמדה כמדינה הדומיננטית בגרמניה הסתיים לעד. במקביל, חרף הניצחונות האוסטריים במלחמת העצמאות האיטלקית השלישית, תנאי השלום עם פרוסיה הכריחו את אוסטריה להעביר לידי ממלכת איטליה את כל הנחלות אשר נותרו לה בארץ זו, כולל ונציה. מצב זה הבהיר לאוסטרים שאם ברצונם להחזיק מעמד כאימפריה, עליהם לפתור את בעיית המיעוטים בארצם. בשנים 1860 ו-1861 הציע פרנץ יוזף הראשון, קיסר אוסטריה להונגרים תוכנית של אוטונומיה מוגבלת, אך אלה, בהנהגתו של פרנץ דיאק, דחו את התוכנית, ודרשו את החזרת חוקה בנוסח המרד של 1848. הקיסר אף קיבל לראיון את הרוזן דיולה אנדראשי אשר הציע הצעות דומות.
האינטלקטואלים ההונגרים, אשר היו למעשה מנהיגי האומה, החליטו לזנוח את הרעיון של עצמאות מוחלטת, על אף שרובה המכריע של האוכלוסייה חפץ בו. פרנץ דיאק החליט שהונגריה נהנית משלטונה של אוסטריה ביחסי החוץ, וחשש גם שעצמאות מלאה תצית סכסוכים בין המדיארים לבין מיעוטים אחרים שחיו בהונגריה. לפיכך המגמה החדשה שהוא הציע הייתה לאחד את אוסטריה והונגריה, במקום שלטון אוסטרי על הונגריה. הקיסר האוסטרי הסכים להצעה, והוא ודיאק חתמו על הפשרה ב-29 במאי 1867. היא אושרה בידי הדיאט ההונגרי המשוקם. בהונגריה עצמה התקבלה הפשרה באכזבה בידי ההמונים שלא היו מוכנים להתפשר על פחות מעצמאות מלאה, ורבים ראו בה בגידה במורשת ההונגרית. הממשלה ההונגרית החדשה בראשותו של אנדראשי נאלצה להשתמש בכוח כדי לדכא התקוממויות אזרחיות כנגד הפשרה.
נקודות עיקריות בפשרה.
בעקבות הפשרה בוטלה האימפריה האוסטרית, ותחתיה הוקמה האימפריה האוסטרו-הונגרית. אימפריה זו נשלטה על ידי שלושה גופים שונים:
להונגריה ואוסטריה היו חוקים נפרדים, ראשי ממשלה נפרדים, שרי פנים נפרדים ודרכונים נפרדים. התיאום בין הגופים השונים היה באחריות המונרך, אשר הוכתר בו זמנית כמלך הונגריה וכקיסר אוסטריה. כן היה באחריות המונרך הטיפול בענייני מדיניות החוץ ומדיניות המכס. הצבא האוסטרו-הונגרי לא התחלק בין שתי המדינות, והיה תחת פיקוד אחד. המונרך הוכר כמפקדו העליון, ולצדו עמד מטה כללי אשר היו בו הן אוסטרים והן הונגרים. מצב דומה שרר בצי האוסטרו-הונגרי. בשל כך כונה צבא האימפריה: "הצבא הקיסרי והמלכותי". פרט לכך הוקם גם צבא אוסטרי נפרד אשר נקרא "לנדווהר" (Landwehr), וצבא הונגרי נפרד אשר נקרא "הונבד" (Honvéd). יחידות אלו היו כפופות למשרדי ביטחון נפרדים. הוקם משרד אוצר עליון, אולם סמכותו הוגבלה לתקציבי הצבא, הצי והשירות הדיפלומטי. לצורך תקציבי הפנים הוקמו שני משרדי אוצר נפרדים, אשר היו כפופים כל אחד לראש ממשלתו. המונרך שמר על סמכויות רבות, אשר בפועל מנעו מהונגריה להיות מדינה ריבונית.