נוסף לשינויים המבניים, ה-DNA עצמו יכול לעבור מתילציה. ביצורים אאוקריוטים רבים, הציטוזין באתרי CpG עובר מתילציה, על ידי האנזים מתיל-טרנספרז, והופך ל-5-מתיל-ציטוזין. בדרך כלל, גנים שאזור הקדם שלהם ממותל יהיו מושתקים. הסיבה לכך היא שקבוצת המתיל גורמת להפרעה מרחבית המקשה על פקטורי שעתוק אקטיבטורים (משפעלים) להיקשר ל-DNA. בנוסף, המתילציה מעודדת קישור של חלבוני קישור לאתרי מתיל-CpG (Methyl CpG binding proteins) המשמשים קו-רפרסורים לפקטורי שעתוק שליליים (מעכבים).
בקרה ברמת השעתוק.
בקרה ברמת השעתוק מווסתת אילו גנים יעברו התבטאות ובאיזה רמה. גן בודד יכול להיות מבוקר בצורות רבות, כגון שליטה על כמות עותקי ה-RNA שמשועתקים וזמן השעתוק. שליטה זו מאפשר לתא ולאורגניזם להגיב למגוון אותות פנים וחוץ תאיים, כגון שעתוק גן המתאים לצריכת המזון הזמינה. גורמי שעתוק וחלבונים נוספים פועלים יחד כדי לדייק את כמות ה-RNA הנוצר במגוון מנגנונים. לחיידקים ואיקריוטים יש אסטרטגיות שונות לבקרת שעתוק, אך חלק מן המנגנונים שמורים ביניהם.
בקרה לאחר השעתוק.
תאים יכולים לווסת את תהליך התרגום, באמצעות ויסות התהליכים השונים (באיקריוטים): ‎5' Cap, פוליאדנילציה, שחבור, קצב הסעת התעתיקים מתוך הגרעין.
mRNA יכול להכיל אזורים לא מתורגמים בשני קצותיו. האזור בקצה 3' נחשב לאזור בקרה חשוב, המשפיע על יציבות התעתיק. אזור זה מכיל אתרי קישור ל-microRNA ולחלבונים בקרה נוספים. קישור של microRNA לאתרים אלו מעכב את תהליך התרגום או שולח את התעתיק לפירוק, ובכך מוריד את רמות ההתבטאות של החלבון.
בקרה ברמת התרגום.
תהליך התרגום יכול להיות מבוקר בכמה מנגנונים, לרוב הוויסות הוא על תחילת התרגום. ישנם חלבונים רבים קושרי RNA, אשר יכולים לזהות מבנים שניוניים בתעתיק ולווסת את תהליך התרגום.
בקרה בתאים פרוקריוטיים.
הבקרה בתאים פרוקריוטיים לרוב פשוטה ופועלת בשיטת "הכל או לא כלום". הבקרה לרוב נעשית באמצעות אופרון ומופעלת על ידי שני גורמים, האחד - חיצוני, והשני - פנימי. דוגמה לכך היא אופרון הלקטוז, האופרון הוא מקטע DNA הכולל כמה גנים המבוקרים יחדיו בשל תפקיד משותף לכולם. תוצרי הגנים, בדוגמה זו, הם אנזימים המשתתפים בתהליך פירוק מולקולות הלקטוז. הגורם החיצוני הם מולקולות הלקטוז היכולות להימצא בסביבה. באופן רגיל, מופעלת בקרה שלילית על ידי חלבון דכאן (Repressor) שהוא תוצר של גן מווסת הנמצא בסמוך לאופרון. החלבון הדכאן נקשר לאזור המפעיל (Operator), לא מאפשר לRNA פולימראז להקשר לקדם, ובכך עוצר את שעתוק הגנים. כאשר מופיעות בסביבה מולקולות לקטוז, הן מתחברות לחלבון הדכאן ובכך משנות את צורתו המרחבית, שאינה מאפשרת לו להתחבר לאזור המפעיל. בשלב זה, הבקרה השלילית מוסרת ושעתוק הגנים מתחיל, נוצרים מולקולות אנזים, ותהליך פירוק הלקטוז מופעל.
באותו האופרון, יכולה להיות מופעלת גם בקרה חיובית, לדוגמה, מולקולות cAMP נוצרות מ-ATP כאשר מוסרות ממנו שתי קבוצות זרחה. מולקולות אלה מצטברות בתא כאשר יש מחסור במקורות אנרגיה. במצב בו כמות הגלוקוז בסביבה ירדה (או כל מקור אנרגיה אחר, להוציא לקטוז), מצטברות מולקולות cAMP בתא, ואלו נקשרות ל"חלבון מפעיל" הקרוי CAP, במצב זה החלבון נקשר לאתר המקדם של האופרון ומחזק את הקשר בין אתר המקדם לפולימראז ה-RNA ומגביר את קצב שעתוק הגנים. כאשר קיימות מולקולות לקטוז בסביבה, הבקרה החיובית משפרת את ניצול הלקטוז, בכך שהיא מגדילה את כמות האנזימים האחראים לפירוקו. כאמור, אם יש מחסור גם במולקולות לקטוז בסביבה, תופעל גם בקרה שלילית והגנים לא ישועתקו.
בקרה בתאים איקריוטיים.
המעבר מגן לתוצר חלבוני בתאים איקריוטיים, ובמיוחד ביצורים רב-תאיים, הוא תהליך ארוך ומורכב בעל מספר שלבים, כאשר כל שלב ושלב ניתן לבקרה, והאצת או האטת כל שלב היא בקרה - חיובית או שלילית - על ביטוי הגן שכן כל האטה של שלב זה או אחר בהכרח יעכב את השלב האחרון בשרשרת - יצירת התוצר. על כן בקרת ביטוי הגנים מתרחשת במספר רמות:
קיימות רמות נוספות וכלים חשובים נוספים רבים המשתנים בין יצורים שונים ובין תאי רקמות שונות.
תגובת סיפוח
תגובת סיפוח (באנגלית: Addition; בעברית לעיתים: אדיציה) היא סוג של תגובה כימית האופיינית לתרכובות אורגניות.
תגובת סיפוח מהווה במידה רבה את התגובה ההפוכה לתגובת אלימינציה. בתגובת סיפוח מתחברות שתי תרכובות ליצירת תרכובת אחת, גדולה יותר. היות שתרכובות בעלות קשרים קוולנטיים בודדים בלבד הן רוויות (אינן מסוגלות לקלוט אטומים נוספים), הרי שתגובות סיפוח מתרחשות רק כשאחת התרכובות מכילה קשר כפול או משולש. אלקנים ואלקינים הם דוגמאות לתרכובות המשתתפות לעיתים קרובות בתגובות סיפוח. גם קשרים כפולים בין פחמן וחמצן (קטונים, אלדהידים וחומצות קרבוקסיליות) משתתפים בתגובות סיפוח.
תגובת סיפוח עשויה להיות קוטבית או לא-קוטבית (רדיקלית). תגובות קוטביות מבוססות על משיכה חשמלית בין מטענים מנוגדים (חיובי ושלילי); תגובות רדיקליות מבוססות על אטומים בעלי רמת אנרגיה חיצונית לא-שלמה; לאטומים אלו (רדיקלים) נטייה חזקה מאוד לתקוף אטומים אחרים וליטול אלקטרונים מהם לשם השלמת רמת האנרגיה החיצונית.
סוגים ודוגמאות.
קיימים שני סוגים של תגובות סיפוח קוטביות:
טיטיקקה
חוק בוסמן
חוק בוסמן, או פסק דין בוסמן הוא חוק ששינה את פני הכדורגל המקצועני באירופה, כאשר קבע ששחקנים רשאים לעזוב בתום חוזה את קבוצותיהם ללא תמורה, וביטל כלא חוקיות את ההגבלות שמנעו מקבוצות מלשתף יותר ממספר מסוים של שחקנים לא מקומיים. כתוצאה מפסק הדין, שניתן בשלהי 1995, חלו מספר תמורות משמעותיות בכדורגל האירופי, ובראשן ריבוי השחקנים מארצות האיחוד האירופי שמשחקים מחוץ לארצם, באחת מארצות האיחוד האחרות. כמו כן חלה עלייה חדה במשכורות השחקנים וחוזיהם התארכו. גם ענפי ספורט אחרים, מלבד הכדורגל, הושפעו באורח דומה אך במידה פחותה.
רקע.
קודם לבוסמן היו השחקנים במידה רבה קניינם של המועדונים בהם שיחקו. ברוב ארצות אירופה - ספרד הייתה היוצא מן הכלל המעיד על הכלל - לא היה רשאי שחקן לעזוב מועדון אחד ולעבור לשחק באחר, אלא בהסכמתו של המועדון שבו היה חתום ורשום. עבור הסכמתו ציפה המועדון לקבל פיצוי כספי, והשחקן היה רשאי לעבור כאשר נמצא מועדון שהיה מוכן לשלם מחיר זה. לעיתים נהגו מועדונים לדרוש מחיר מופרז במכוון, או פשוט לסרב לשחרר שחקן. במצב זה לא היה יכול השחקן לעשות דבר, מלבד להישאר בקבוצתו הישנה ולהסתפק במשכורתו הקיימת.
מלבד התלות האמורה במועדונים, הוגבלו השחקנים גם לפי לאום. חוקי אופ"א אפשרו את שיתופם של לא יותר משלושה זרים ושני מתאזרחים בתחרויותיה, כאשר לעניין זה נחשבו שחקנים מארצות אחרות באיחוד האירופי לזרים. גם בליגות המקומיות היו כללים דומים, אם כי מספר הזרים השתנה ממקום למקום. חוקים אלה הגנו על השחקנים המקומיים מפני תחרות זרה. אולם צדו השני של המטבע היה ששווקים זרים נסגרו בפניהם.
מקרה בוסמן.
ז'אן-מארק בוסמן היה כדורגלן בלגי, קשרה של אר אף סה לייז', ששיחקה אז בליגת העל הבלגית. עם תום חוזהו ב-1990 ביקש לעבור לשורות דנקרק הצרפתית, אולם זו לא הייתה מוכנה לשלם ללייז' את הסכום שביקשה. בוסמן פנה לסעד משפטי, בטענה כי תחת תנאי הסכם רומא (1957) הוא חופשי לנוע ולמצוא תעסוקה בכל אחת מארצות השוק המשותף.
ב-15 בדצמבר 1995 פסק בית הדין האירופי לצדק לטובת בוסמן, ונגד לייז', התאחדות הכדורגל הבלגית ואופ"א. בית הדין חייב את מוסדות הכדורגל ביבשת לבטל את התקנות הלא חוקיות על פי שני העקרונות הבאים. ראשית, שחקנים המסיימים חוזה יהיו רשאים לעזוב בלא פיצוי כספי. שנית, כל שחקן בעל אזרחות של אחת ממדינות האיחוד האירופי יוכל לשחק בכל מועדון באיחוד, בלא כל הגבלה.
בוסמן עצמו כבר איבד בינתיים חמש שנים יקרות מהקריירה שלו, ופרש לאחר ששיחק תקופה קצרה בליגה הבלגית השלישית. אולם התמורה שחולל בכדורגל האירופי רק החלה.
שיטת ההעברות החדשה.
פסק דין בוסמן חל על שחקנים שחוזיהם תמו בלבד. אולם במחצית השנייה של שנות התשעים העמידה הנציבות האירופית בסימן שאלה את שיטת ההעברות כולה, כלומר גם את התשלומים עבור העברות של שחקנים הקשורים בחוזה. העברות כמו אלו של זינדין זידאן ולואיש פיגו, בסכומים של עשרות מיליוני אירו, נחשבו בעיני הנציבות להגבלות לא ראויות על סחר - שכן רק מועדונים מעטים בארצות מעטות יכלו לשלם סכומים אלה. הסכומים עצמם לא נראו כפיצוי על הפרת חוזה, אף שהוצגו כך. עם זאת הכירה הנציבות בכך שספורטאים מקצוענים הם "מקרה מיוחד", ולכן לא דרשו לקבוע חופש מעבר מוחלט, בהתראה של חודש, כפי שנהוג בדרך כלל בחוזי העסקה רגילים.
ב-2001 הציגה פיפ"א, התאחדות הכדורגל העולמית, שיטת העברות בינלאומית חדשה, כדי להתמודד עם נושאים אלו, שעיקריה:
השיטה החדשה יצרה מצב שבו סכומי העברות גבוהים עדיין משולמים, אולם העברות שחקנים מתבצעות, ברוב גדול של המקרים, בהסכמת הצדדים כולם. כמו כן הבטיחה השיטה פיצוי מסוים למועדונים קטנים, עבור שחקנים צעירים ש"נחטפים" על ידי מועדוני העלית.
השפעת החוק.