נוירוני המראה ב-F5, אותו אזור במוח המקוק בו התגלו נוירונים אלו לראשונה נחלקים לשתי קבוצות. כשליש מפגינים "חפיפה מדויקת" ומגיבים רק למראה ולביצוע של פעולה זהה, בעוד שני שלישים, הניחנים ב"חפיפה רחבה" יגיבו למטרה זהה בפעולות, או לאמצעי זהה להשגתה, אך לא לשניהם. מלבד זאת, נוירוני המראה מגיבים רק לאינטראקציה עם עצם, לא למראה העצם לבדו ואפילו לא לחיקוי הפעולה ללא עצם, אך במידה שווה לעצמים שונים. תגמול חיובי אף הוא לא יוצר תגובה חזקה יותר.
ראייה אינה החוש היחיד שמפעיל נוירוני מראה וכ-15% מאלו המגיבים לצפייה בפעולה רועשת כלשהי, כגון קריעת נייר, התגלו כמגיבים גם לרעש הרלוונטי לבדו. מתוכם רק מעטים מגיבים למראה או לקול של פעולות אחרות שנבדקו. ניסוי מרתק אף יותר בדק את תגובתם של נוירוני המראה לפעולות "חלקיות". לאחר שאושר כי נוירון מסוים מגיב למראה אינטראקציה מסוימת של יד עם חפץ, חפץ כזה הושם מאחורי פרגוד, כך שהקוף ידע שהוא שם, והפעולה בוצעה מולו כך שיראה את רובה אך לא את סיומה, ובפירוט את המגע בין היד לחפץ. כחצי מהנוירונים הגיבו בצורה דומה. לעומת זאת בניסוי בקרה, בו בוצע חיקוי של הפעולה בלי שהיה חפץ מאחורי הפרגוד (והקוף ידע זאת), הנוירון הגיב חלושות, כמו לפנטומימה גלויה לחלוטין של הפעולה.
נוירון מראה ותאוריה של תודעה.
תאוריה של תודעה (מאנגלית: Theory of Mind) היא היכולת להסביר ולנבא התנהגות, ולייחס לעצמך, כמו גם לאחר, מצבים מנטליים שונים. כמו כן, זו היכולת להבין כי קיים פער בין הבנת העצמי להבנת האחר מבחינת אמונות, מחשבות, רצונות, כוונות ורגשות.
מחקר שנעשה בקופים בשנת 1996 איתר קבוצת נוירונים, בשם נוירוני מראה (Mirror Neurons), שתפקידם חיקוי ממשי או מנטלי של התנהגות האחר. זוהו מספר אזורים מוחיים הכוללים נוירונים אלו וככל הנראה הם העומדים בבסיס יכולת המנטליזציה (מאנגלית: Mentalization) של המוח החי והמוח האנושי בפרט. בתוך כך, אזור F5 אשר נמצא בקליפת המוח (קורטקס, מאנגלית: Cortex) הפרונטאלית התחתונה, אזור PF/PFG אשר נמצא בקורטקס הפריאטלי התחתון, ואזור הסולקוס הטמפורלי העליון. בהתאם לכך, חלק מאזורי המוח אשר זוהו כקשורים בפעילות של נוירוני מראה בבני-אדם הם החלקים התחתונים והעליונים בקורטקס הפריאטלי.
נוירוני מראה והתנהגות חיקוי.
מחקרים עדכניים גורסים כי תפקוד מערכת נוירוני המראה קשור ביכולת חיקוי של התנהגות האחר. חיקוי זה נעשה על ידי מיפוי ייצוגים אודיטוריים-ויזואליים של הפעולות הנצפות וזאת באמצעות גישור בין אזורי עיבוד סנסורי גבוה לבין הקורטקס המוטורי. הווה אומר, מרגע שאדם רואה או שומע צליל המייצג פעולה, כדוגמת צליל קריעת דף, הפעולה משוחזרת ונוצרת תוכנית "הוצאה-לפועל" במטרה להביא לחיקוי של אותה פעולה נצפית או נשמעת. כחלק מתהליך החיקוי הנוירונים אינם מובילים אוטומטית לתגובה מוטורית, משום שקיימים מנגנונים אינהיביטוריים במסלול המוטורי למניעת הוצאת הפעולה לפועל, וכך לא נוצר חיקוי בעקבות כל פעולה נצפית או נשמעת. נראה, כי יכולת חיקוי זו משמעותית בכל הקשור בתהליכי למידה, ללא בזבוז משאבים דרך ניסוי וטעייה, וכמו כן משמעותית לרכישת מיומנויות חברתיות כזיהוי פנים, הבנת מחוות-גוף, זיהוי מטרות, כוונות ורצונות של האחר.
נוירוני מראה וקוגניציה חברתית.
הפעלת מערכת נוירוני המראה חיונית משום שמעבר למיפוי ייצוג הפעולה הסנסורי, היא יוצרת קשרים מנטליים לאותה הפעולה. כך, האדם "נכנס לנעליים המנטאליות" של האדם הנצפה על-ידו ומסוגל לשער את הכוונה, האמונה ואף הרגש העומדים מאחורי פעולותיו. מכאן, שלנוירוני מראה חלק משמעותי בקוגניציה החברתית של האדם. דוגמה לקשר זה, המתקיים בין תאוריה של תודעה ומערכת נוירוני המראה, ניתן למצוא בתיאור הבא של הבנת כוונות תקשורתיות: יונתן רואה את מרים אוחזת בתפוח, ובאמצעות תפיסה סנסורית בלבד של פעולה זו הוא מזהה הן את פעולתה (אחיזה) והן את רצונה (לאכול את התפוח). הצפייה בפעולת האחיזה, כחלק מהקשר מסוים, מעוררת פעילות מוחית רחבה יותר באזור הקורטקס הפרונטאלי התחתון, בהשוואה לצפייה בפעולה ללא ההקשר או צפייה בהקשר בלבד. מכאן, שמערכת נוירוני המראה לא מספקת זיהוי של פעולות בלבד אלא גם מקודדת את כוונות האחר. כלומר, מתקיימת הבנה של הכוונה (סיבה) המיידית ובזכות ההקשר ניתן גם להבחין בין כוונות שונות, כדוגמת אחיזת התפוח במטרה לאכלו, לעומת אחיזת התפוח כדי לתת אותו לאדם אחר.
נוירוני מראה והבנת רגשות.
בעקבות הממצאים אודות הקשר שבין יכולת חיקוי למערכת נוירוני המראה והבנת כוונות האחר, נבחנה המעורבות של מערכת זו במצבים מנטליים נוספים, בין היתר הבנת רגשות. ידוע כי היכולת לזיהוי והבנת רגשות מתבססת על מיפוי, הן של רמזים התנהגותיים ויזואליים כהבעות פנים והן של רמזים אודיטוריים, כשינויים בגוון הקול, קצב דיבור ועוד. בנוסף, כפי שהוזכר לעיל, רמזים סנסוריים אלו ממופים על ידי מערכת נוירוני המראה, ומכאן הבסיס לקשר שבין נוירונים אלו וקוגניציה חברתית, קרי, הבנת מצבים מנטליים כרגשות. בהתאם, במחקר שנערך באמצעות הדמיות מוחיות, במהלך צפייה וחיקוי של תמונות פנים המביעות רגשות, נמצא שפעילות במערכת נוירוני מראה קשורה גם באמפתיה והבנה בין-אישית. כמו כן, ישנה עדות לקיומה של קורלציה בין פעילות של מערכת נוירוני המראה ואמפתיה בזמן הקשבה לצלילים של פעולות בלבד. זאת ועוד, נציין, כי לאור הקשרים הפיזיים הקרובים שבין הסולקוס הטמפורלי העליון, נוירוני המראה והאמיגדלה מתאפשר קשר בין הבעות פנים ומצבים מנטליים. בהתאם, צפייה בהבעת פנים תגרום להפעלת 'מראה' טרום-מוטורית (המעוכבת ברובה), ותאפשר לצפות בדיעבד במצב מנטלי מותאם. תהליך כזה עשוי להסביר קוגניציה רגשית כשהתפקוד החברתי מתבסס על זיהוי נכון של פנים ומשמעותן. עדויות אלו עולות בקנה אחד עם הטענה שמערכת נוירוני המראה משחקת תפקיד גם בהבנת רגשות האחר ובהזדהות איתם, ותומך בהיפותזה שנוירוני מראה הם המערכת העצבית המהותית להיבטים מסוימים של קוגניציה חברתית, קרי, תאוריה של תודעה.
ליקוי במערכת נוירוני המראה ואוטיזם.
מחקרים רבים אשר שמו להם למטרה לבחון יכולות של קוגניציה חברתית התמקדו בקבוצת מחקר של אנשים המתקשים ברכישת מיומנויות תקשורתיות ובפיתוח מערכות יחסים חברתיות, כגון האוכלוסייה הנמצאת על הספקטרום האוטיסטי (מאנגלית: Autistic Spectrum Disorder). יש הטוענים כי הבעיה המרכזית באוטיזם נובעת מליקוי פונקציונלי במערכת נוירוני המראה, אשר גורם להפחתה ביכולת החיקוי. היפותזה זו פותחה מתוך ההנחה כי מערכת נוירוני המראה מאפשרת יצירת מודל להבנת התנהגות האחר דרך מכניזם של סימולציה (ייצוג פנימי של מצב גוף הקשור לפעולה ולרגש מסוימים). שיבוש בפעילות מערכת נוירוני המראה תמנע את הבנת התנסות האחר ותוביל לקשיים חברתיים כפי שמתבטאים באוטיזם. היפותזה זו נחקרה בשיטות מגוונות ואכן נמצאה אב-נורמליות במבני מוח באזורי מערכת נוירוני המראה בקרב אוטיסטים. כמו כן, במהלך חיקוי וצפייה בפעולות, נראתה בקרבם הפחתה בפעילות המוחית באזורים אלו, בעיקר בצומת הטמפורלי-פריאטלי הימני שמקושר בין היתר לתפקודי תיאורית התודעה . ממצא זה רלוונטי גם בחולי סכיזופרניה. בנוסף, נמצא כי קיים עיכוב בזמני התגובה לחיקוי אצל אנשים עם תסמונת אספרגר, ונראה כי עיכוב זה מעיד על ליקוי בקשר הפונקציונלי שבין אזורי המוח האחראיים על נוירוני המראה והתוצר הנראה שלהם, קרי, החיקוי. יתרה מכך, ישנן הוכחות לליקוי פונקציונלי בקשר שבין ראייה ואזורים שונים במערכת נוירוני המראה בקרב אוטיסטים. בהמשך לכך, במחקר אשר התמקד בזיהוי רגשות נבחנה פעילות מוחית של ילדים עם אוטיזם בעלי רמת תפקוד גבוהה. בתוך כך, נצפתה פעילות נמוכה בחלק ממערך נוירוני המראה ובמרכזי הרגש במוח. ממצאים אלו עולים בקנה אחד עם הטענה שמערכת נוירוני המראה משחקת תפקיד גם בהבנת רגשות האחר והזדהות איתם. מחקר נוסף התייחס באופן ייחודי וישיר למרכיב החברתי-רגשי בקרב אוטיסטים. המחקר בחן את תפקוד מערכת נוירוני המראה במהלך התנסות במטלות חברתיות שכללו צפייה וחיקוי הבעות פנים המציגות רגשות בסיסים. נמצא, כי ילדים עם אוטיזם הראו הפחתה בפעילות מערכת נוירוני המראה במהלך הפעילות בהשוואה לילדים עם התפתחות תקינה. יתרה מכך, נמצא מתאם בין חומרת הלקות ורמת הפעילות שנמדדה באזורי נוירוני המראה במהלך המטלה. אם כן, קיימת עדות ראשונית לכך שהמקור לתופעת האוטיזם המורכבת הוא ליקוי במערכת נוירוני המראה. כלומר, ליקוי בהתאמה בין ייצוגים של האחר לעצמי, הנגרם תחילה בשל ליקוי ביכולת החיקוי ובעקבות כך נוצרים ליקויים במיומנויות שונות של תיאורית התודעה. לפי מחקרים ראשוניים אלו, ייתכן כי רמת הפעילות באזורי נוירוני המראה במהלך חיקוי חברתי (מאנגלית: Social Mirroring) יכולה לשמש כסממן ביולוגי יעיל של הפגיעה בקרב אוטיסטים.
תיאורית הסימולציה.
נראה כי שלל הראיות בנוגע לקיומו של קשר בין יכולת חיקוי לתיאורית התודעה מקבלות ביטוי במודל, הנקרא 'תיאורית הסימולציה' (מאנגלית: Simulation Theory), אודות דרך פעולתה של תיאורית התודעה. תאוריה זו מציעה כי ילדים קוראים את תודעת האחר על ידי כך שהם משתמשים בתודעה עצמית במטרה לדמות את התהליך המנטלי באופן שסביר שפועל אצל האחר, וזהו בעצם הרובד הסמוי של יכולת חיקוי. לכן, נראה כי חיקוי הוא הבסיס המקדים להתפתחות תיאורית התודעה משום שעל ידי תרגום של התנהגות נצפית נוצר בסיס הכרחי להבנת הקשר שבין מצבים מנטליים ופעולות.
הקשר שבין מוח וחינוך.