קרל פון פריש הראה כי בעלי חיים המסתמכים על סימני דרך ויזואליים עלולים להתבלבל כתוצאה מדפוסים חוזרניים, בפרט באדריכלות ידי אדם, ובמחקרו מ-1974 הדגים כיצד אווזה החלה לבנות את קינה מחדש כל יום בגומחה הצמודה לקודמת משום שלא הבחינה בדפוס החוזרני במבנה.
ניווט על פי מסלול.
(באנגלית: Route following) הוא ניווט המתאפיין בתנועה ישירה בין סימני דרך ושינוי כיווני התנועה כאשר בעל החיים מזהה באמצעות חושיו שהגיע לסימן הדרך הבא. ניווט על פי סימני דרך יכול להתקיים גם אם כיוון התנועה לא משתנה בעת ההגעה לסימן הדרך אולם מקרים כאלה יותר קשה לחקור, אלא אם סימני הדרך מוסרים בצורה שיטתית מהמסלול על מנת לזהות את השפעתם.
כדי לבחון את השימוש בסימני דרך ביוני דואר שיחררו קבוצת יונים מספר רב של פעמים מנקודה במרחק 5 קילומטרים מביתן ותעופתן חזרה תועדה באמצעות מכשירי GPS. בתחילת הניסוי המסלולים שכל יונה עשתה התאפיינו בשונות גבוהה ולקראת סוף הניסוי כל יונה ניווטה במסלול יחיד עם חריגות בודדות בלבד. תוצאות דומות נצפו כאשר הניסוי בוצע תחת הפרעות מגנטיות ובתנאי רוח שונים, דבר שחיזק את השערת החוקרים כי היונים מסתמכות על רצף של סימני דרך ויזואליים.
מחקרים הראו כי מיני עטלפים רבים עפים כל לילה בין הקן לאזורי הציד שלהם במסלולים קבועים. מסלולים אלה נמצאים לרוב בצמוד לתצורות נוף ישרות כמו קווי עצים, עמקים, נהרות וקירות טבעיים ומלאכותיים. מחקר משנת 1991 הראה כי נתיבי התעופה של העטלפים לעיתים תכופות אינם הדרך הקצרה ביותר בין הקן לאזורי הציד, ממצא אשר מחזק את ההשערה כי עטלפים מנווטים באמצעות סימני דרך. השימוש במסלולי התעופה הקבועים נפוץ בעיקר בקרב עטלפים קטנים אשר מחפשים מזון במרחק של קילומטרים בודדים מקינם, ובשנת 2003 הראה אקלוף כי עטלפים המפגינים את ההתנהגות הזו הם בעלי חוש ראייה פחות מפותח. במקרים מסוימים עטלפים מנווטים לאורך קילומטרים בתוך המערה שלהם בחשכה על מנת להגיע לפתח המערה כל לילה ללא אותות ויזואליים כלל, וחוקרים הציעו את האפשרות שעטלפים משתמשים בסימני דרך אותם מזהים באמצעות אקולוקציה על מנת לנווט. לאובייקטים טבעיים כמו צמחים יש חתימות ייחודיות אשר העטלפים מסוגלים לזהות, והוצע על ידי חוקרים שהניווט מתבצע באמצעות חוש הראייה לאורך תצורות נוף ישרות עד להגעה לסימני דרך בולטים אותם הם קולטים באקולוקציה. עדויות עקיפות התומכות בהשערה כי העטלפים משתמשים בניווט על פי סימני דרך אקוסטיים נבעו ממחקר שהראה שעטלפים מסוגלים לנווט חזרה למערה בה הם חיים ממרחק של 15 קילומטר כאשר עיניים מכוסות, אך לא מסוגלים לבצע את אותו הניווט כאשר חוש השמיעה שלהם מנוטרל. עם זאת, נכון להיום לא בוצע מחקר מעמיק בו מסלולי התעופה שונו על ידי הוספה, החסרה או שינוי בסימני הדרך ובחינת תגובתם של העטלפים לשינויים הללו כך שהיפותזת הניווט באמצעות סימני דרך אקוסטיים עוד לא הוכחה.
אינטגרצית מסלול.
אינטגרציית מסלול(באנגלית: "Path integration") היא אסטרטגית ניווט בה בעלי חיים סוכמים את הכיוון והמרחק של התנועה שלהם על מנת להעריך באופן מדויק את מיקומם ביחס לנקודת המוצא. אם נבחן את השיטה בכלים גאומטריים, בעל החיים נדרש לחשב את הוקטור מנקודת ההתחלה כסכום של הווקטורים בהם נע לאורך המסע.
אינטגרצית המסלול הוצעה לראשונה כאסטרטגית ניווט בבעלי חיים על ידי צ'ארלס דרווין ב-1873, ומאז נצפתה כאמצעי ניווט מרכזי במיני נמלים, מכרסמים וציפורים. אינטגרצית מסלול חשובה במיוחד במצבים בהם בעלי החיים מנווטים בסביבות דלות סימני דרך ואותות ויזואליים כמו בלילות מעוננים, מעל אוקיינוסים או בתוואי שטח חסר מאפיינים בולטים כמו מדבריות חול.
סדרת מחקרים שנעשו בנמלה נווטת שחורה ("Cataglyphis fortis)" שחיה במדבר סהרה במישורי מלח נטולי סימני דרך הוכיחו כי היא עושה שימוש באינטגרצית מסלול באמצעות ניסויי העתקה. במסגרת הניסויים פרטים נלקחו לאחר שנעו מרחק מסוים מנקודה מוכרת, דוגמת הקן בו הם חיים, ושוחררו בנקודה אחרת כדי לבחון את חזרתם. החוקרים ראו כי הנמלים נעו בוקטור (כיוון ומרחק) שהיה מוביל אותן לקן אם לא היו מוזזות לנקודה אחרת, וכך קבעו כי למין יכולת לבצע אינטגרצית מסלול.
מחקרים שנערכו על נמלים מהמין "Cataglyphis bicolor" הראו שגם הן מבצעות אינטגרצית מסלול כאמצעי ניווט. את המידע הכיווני הנמלים מסיקות על פי מיקום השמש או על פי דפוסי אור מקוטב, ואת המרחק היא מחשבת באמצעות אמידת צעדים או זרימה אופטית (באנגלית: ) המספקת מידע על המהירות בה היא נעה.
מחקר שנערך בשנת 2004 בחן את יכולתן של הנמלים לבצע אינטגרצית מסלול כאשר הן נעות על פני תוואי שטח הכולל שיפועים משתנים ולא רק במישור. החוקרים ראו שהנמלים מסוגלות לנווט חזרה באופן מדויק, ולטענתם מנגנון אמידת המרחק של הנמלים מסוגל לחשב את ההיטל האופקי של גבעות ועמקים. המננון שהחוקרים תיארו במחקר הוא מורכב יותר מזה שהיה ידוע עד כה בנמלים, והוא מסביר את יכולתן לנווט על פי המרחק המוחלט בין שתי הנקודות ולא על פי מספר הצעדים שספרו.
יונקים מסוימים מבצעים אינטגרצית מסלול באמצעות מערכת שיווי המשקל שלהם שיכולה לזהות שינויים בתאוצה בשלושה ממדים, באמצעות המערכת המוטורית שמדווחת לאזורים אחרים במוח על תנועות הגוף ובעזרת מידע על זרימה אופטית המגיע מהעיניים. אותות ממערכות החישה השונות מגיעים להיפוקמפוס, שהוא החלק במוח שמנתח את התנועה ומתרגם אותה לתפיסת המיקום במרחב. ייתכן ויונקים בעלי חושים נוספים כמו אקולוקציה וחישה מגנטית מסוגלים לשלב אותות אלו בתהליך אינטגרצית המסלול.
מפה קוגניטיבית.
אסטרטגית הניווט המורכבת ביותר היא המפה קוגנטית, המתארת מצב בו בעל החיים מחזיק מיפוי מרחבי של הסביבה במוחו. המפה הקוגניטיבית נוצרת על ידי ארגון מנטלי של אותות ומידע מרחבי אשר בעל החיים קולט מסביבתו ומאפשרת ניווט חופשי שלא דורש מעבר בסימני דרך מוכרים, כמו שנדרש בניווט על פי מסלול. יתרונה הבולט של המפה הקוגניטיבית הוא היכולת להשתמש בקיצורי דרך ולנוע במסלול חדש בין שתי נקודות בתוך תחום המפה.
אחד הניסויים שהדגימו בבירור את יכולת הניווט שהמפה הקוגניטיבית מאפשרת הוא מבוך המים של מוריס. ניסוי זה נעשה בעיקר במכרסמים ונועד לבדוק למידה וזיכרון מרחביים. במסגרת הניסוי המקורי נדרשה החולדה לאתר במה שקופה בבריכה עגולה שמאפשרת לה לצאת מהמים. החוקרים הכניסו את החולדה בכל פעם בנקודה אחרת לבריכה ולכן, בצירוף העובדה שהחולדה לא יכולה לראות את הבמה, החולדות היו צריכות להיעזר באותות ויזואליים מחוץ לבריכה על מנת להסיק את מיקום הבמה. במהרה החולדות למדו לשחות בקו ישיר לבמה מכל נקודת התחלה בבריכה, והחוקרים קבעו כי תפיסת מיקום הבמה אינה תלויה במיקומה הנוכחי של החולדה. לשם השוואה, בניווט על פי מסלול החולדה הייתה צריכה להתחיל בנקודה מוכרת כדי להיות מסוגלת להמשיך בניווט.
מחקר שנעשה בעטלף פירות מצוי הראה כי עטלפים ממין זה מחזיקים במפה קוגניטיבית בקנה מידה של קילומטרים רבים המבוססת על אותות ויזואליים. במסגרת ניסוי שתי קבוצות עטלפים נאספו ממערה במרכז ישראל בה חיו ושוחררו במרחק של 44 קילומטרים בנקודה בה לא ביקרו, אולם סביר שראו ממרחק בתעופתם מגובה רב. החוקרים ניתחו את תעופת העטלפים באמצעות מכשירי GPS וראו כיצד הקבוצה שהואכלה טרם השחרור עפה בקו ישר למערה, ולעומתה הקבוצה שלא הואכלה עפה ישירות לעץ פרי בו העטלפים ביקרו, כ-30 קילומטרים מהמערה. לטענת החוקרים מסלולם הישיר של העטלפים למקומות אשר לא יכלו לקלוט ויזואלית מנקודת השחרור מעיד על השימוש במפה קוגניטיבית.
כדי לאשש את הממצאים, החוקרים אספו שתי קבוצות עטלפים אחרות ושחררו אותם במכתש המרוחק 84 קילומטר מהמערה. המכתש ממוקם במדבר ובמרחק רב מאזור המחיה של העטלפים, ולכן לטענת החוקרים ניתן להניח כי המיקום לא מוכר לאף אחד מהפרטים. העטלפים חולקו לשתי קבוצות, הראשונה שוחררו מתחתית המכתש ובשל כך לא יכלה להשתמש בסימני דרך ויזואליים על פני השטח, והשנייה שוחררה מהר בסמוך למכתש ויכלה לראות את סביבתה. כ-75% מהעטלפים הצליחו למצוא את דרכם חזרה למערה, וייתכן שחלק מה-25% הנותרים חזרו אולם איבדו את מכשיר ה-GPS שנשאו בדרך. שתי הקבוצות התאפיינו באותו שיעור חזרה של כ-75%, אולם הן נבדלו משמעותית בדפוסי התעופה של הפרטים, בפרט בקילומטרים הראשונים. הקבוצה נטולת העזרים הוויזואליים הפגינה חוסר התמצאות ועפה במעגלים בתוך המכתש וגם לאחר שיצאה ממנו, בעוד שהקבוצה ששוחררה מההר עפה בקו ישר בכיוון המערה. לטענת החוקרים, ממצאים אלו מדגישים את חשיבותם של אותות ויזואליים מרוחקים כמו הים, הרים ומקורות אור מלאכותיים שהיו זמינים לקבוצת הביקורת עבור ניווט במרחקים גדולים. החוקרים הציעו היפותזה לפיה העטלפים מיקמו את עצמם בעזרת טריאנגולציה ביחס לאותות הוויזואליים המרוחקים, אותם יכלו לראות גם מהמערה בה חיו, וכך יכלו לחשב מסלול תעופה ביחס אליהם. היכולת שהפגינו העטלפים לנווט בחופשיות באמצעות טריאנגולציה של סימני דרך מוכרים נחשבת לצורה פשוטה של מפה קוגניטיבית.
חושים המשמשים בניווט.
מצפן שמש.