Allozavr

Allozavr (,  - “boshqa” +  - “kaltakesak”) – teropodlar turkumidagi allozavrlar oilasiga mansub yirtqich dinozavrlar turkumi. Ular yura davrida yashagan: Kimmeridgian – erta Titon, taxminan 155-145 million yil oldin. Allosaurus yirtqichlar boʻlib, kuchli orqa oyoqlarida harakatlanadi, oldingi oyoqlari esa nisbatan kichik edi. Allosaurian qoldiqlari Shimoliy Amerika, Janubiy Yevropa va Sharqiy Afrikadan maʼlum.

Kashfiyot va mashhurlik 
Birinchi qoldiqlari 1877-yilda Otniel Charlz Marsh tomonidan oʻrganilgan va tasniflangan. Tyrannosavr bilan bir qatorda, Allosavr eng mashhur yirtqich dinozavrdir. U 1925-yilda “Yoʻqotilgan dunyo” yoki R. Bredberining “Momaqaldiroq keldi” qissasining 2005-yilgi film moslashuvi va “Yura davri dunyosi 2” kabi koʻplab badiiy filmlarda suratga tushgan. Allozavrlar eng yorqin va ishonchli tarzda BBCning “Dinozavrlar bilan yurish” seriyasida va “Katta Al balladasi” filmida tasvirlangan.

Tavsif 
Allosaurus oʻnlab yirik, oʻtkir tishlari bilan jihozlangan katta bosh suyagi, ikki oyoqli katta yirtqich hayvon edi. Allosaurus fragilis turining vakillari oʻrtacha uzunligi 8,5 metr, balandligi 3,5 metr va ogʻirligi bir yarim tonnadan ortiq boʻlgan, ammo kattaroq boʻlak qoldiqlarga asoslanib, yirik shaxslarning uzunligi 11 metrga yetishi mumkin, deb taxmin qilish mumkin. ogʻirligi 4 tonnadan ortiq. Allozavr katta va kuchli orqa oyoqlarida harakat qilgan, uning old oyoqlari nisbatan kichik boʻlsa-da, ularning uchta katta kavisli tirnoqlari bor edi. Katta bosh suyagi uzun, ogʻir dumi bilan muvozanatlangan edi.

Turlari 
Amaldagi turlarning aniq soni nomaʼlum, ammo hozirgi kunga qadar quyidagilar ajralib turadi:

 Allosavr fragilis (fragilis - “moʻrt”) - 1877-yilda Marsh tomonidan tasvirlangan turlar. Shimoliy Amerikaning gʻarbiy qismidagi kech yura (kimmeridj — quyi titon). Koʻp sonli namunalar, shu jumladan, Kolorado, Yuta, Vayoming, Nyu-Meksiko shtatlaridan turli yoshdagi turli xil oʻlchamdagi skeletlari topilgan. Klivlend-Lloyd hududida (40 kishi) yopishqoq asfalt yoki loy “yirtqichlar uchun tuzoqlar”ga ommaviy koʻmish tasvirlangan. Oʻrtacha uzunligi 8,5 ni tashkil qiladi, lekin eng kattalarining uzunligi 9,7 metrdan va ogʻirligi 2,3 tonnadan ortiq boʻlishi mumkin. Baʼzida bu turdan boshqa tur ajratiladi - Allosavr atroks - kuchli old oyoqlari va choʻzilgan bosh suyagi bilan keng tarqalgan. Haqiqiy Allosaurus fragilis keyinchalik Morrison shakllanishining pastki va yuqori qismidagi bir nechta namunalar bilan cheklangan boʻlsa-da, Allosavr atroxdan birinchi navbatda boʻyinning nisbati, kichikroq oʻlchami, kalta va mustahkamroq bosh suyagi bilan farqlanadi. Allosavr atroxning haqiqiy holati nomaʼlum, ammo hozirda Allosavr fragilis turiga tegishli allosauruslar orasida turli xil konfiguratsiyadagi preorbital shoxlar va turli uzunlikdagi bosh suyaklari bilan ikkita asosiy shakl guruhi aniq ajralib turadi. Lekin bu turlarni emas, balki populyatsiyani yoki hatto jinsiy farqlarni aks ettiradi. Qisqa tumshuqli morfning noyobligi jinsiy dimorfizm gʻoyasini qoʻllab-quvvatlamasa-da, jagʻning turli biomexanikalari koʻproq ekologik farqlanishga ishora qiladi.  “Epanterias” amplexus - bu Koloradoda yashagan ulkan allozavr boʻlib, u odatda turdagi turning katta namunasi hisoblanadi.  Allosavr jimmadseni Yuta va Vayomingda topilgan deyarli toʻliq skeletlardan ajratilgan, uning haqiqiyligi barcha mualliflar tomonidan tan olinmagan.  Allosavr europaeus - yuqori kimeridjidan - Portugaliyaning quyi titonidan. 2006-yilda toʻliq boʻlmagan bosh suyagidan tasvirlangan turga juda oʻxshash.

Taxminan allozavrlarning suyaklari Avstraliya, Afrikaning yuqori yura davrida ham topilgan, ammo topilmalarning aksariyati Shimoliy Amerikadan (Vyoming, Yuta, Kolorado) kelgan. 

Taʼriflanmagan allozavr turlari Amerika Qoʻshma Shtatlarining yuqori yurada (masalan, “Vyomingoraptor” va boshqalar), shuningdek, Xitoy va Rossiyaning yuqori yurada mavjud boʻlishi mumkin.

Avstraliyaning Quyi boʻr (Alb) davridagi “mitti qutbli allozavr” faqat toʻpiq suyagidan maʼlum, lekin uni Allosavr jinsiga kiritish mumkin emas. Afrikaning Allosaurus tendagurensis turi bu turga mansub boʻlmasligi mumkin, lekin, albatta, allosavridlarga tegishli. Ehtimol, bir vaqtlar yirik allozavrlar asosiy yirtqichlardan biri boʻlgan va uning hududida topilgan har qanday oʻtxoʻr dinozavrlarni ovlagan. Allozavrlar hatto sauropodlar va stegozavrlar kabi katta yoki yaxshi zirhli dinozavrlarga ham hujum qilganligi haqida dalillar mavjud. Allozavrlar Morrison formatsiyasining eng keng tarqalgan yirik teropodlari edi. Allozavrlar baʼzan guruhlarga toʻplanishlari mumkinligi haqida baʼzi dalillar (bir xil turdagi turli aʼzolarning izlari, bir xil turdagi qoldiqlarning ommaviy qabrlari) mavjud, ammo koʻplab paleontologlar ular haqiqiy hayotda yashash uchun juda tajovuzkor boʻlgan deb hisoblashadi. Ushbu turdagi koʻplab topilmalar atrofdagilardan koʻp sonli yirtqichlarni toʻplagan juda katta tana goʻshtidagi tabiiy tuzoqlarni yoki allozavrlar uchun ovqatlanish joylarini koʻrsatishi mumkin.

Oʻlchamlari 
Eng yaxshi oʻrganilgan A. fragilis turlarining vakillari oʻrtacha uzunligi 8,5 metrni, eng kattalari esa 9,7 metrni, kutilgan massasi 2,3 tonnadan ortiqni tashkil qiladi. 1976-yilda Jeyms Madsen turli oʻlchamdagi va turdagi bir qator skeletlarni oʻrganib chiqdi va eng katta allozavrlarning maksimal uzunligi 11 metrga yetdi va massasi 4 tonnadan oshdi, degan xulosaga keldi, garchi bu namunalarning turlarining oʻziga xosligi bahsli boʻlib qolmoqda. Allozavrning (shuningdek, barcha dinozavrlarning) aniq massasini aniqlash qiyin. Ammo Tirannosavr va Giganotosaurus kabi gigant va zich qurilgan boʻr teropodlari bilan solishtirganda, Allosavr juda yengil edi. Eng yaxshi oʻrganilgan Allozavr skeleti, “Katta Al” nomi bilan mashhur boʻlgan MOR 693 namunasi uzunligi taxminan 7,5 metrni tashkil qiladi. 2009-yilda eng ilgʻor GDI usulidan foydalangan holda, ushbu namunaning tana ogʻirligi 1307,7-1976,9 kg, eng ehtimoliy soni esa 1,5 tonna atrofida baholandi.

Skelet tuzilishi 
A. fragilisda 9 ta boʻyin umurtqasi, 14 ta dorsal umurtqa va 5 ta sakral umurtqasi boʻlgan. Kaudal umurtqalarning soni nomaʼlum: J. Madsen 48-51 va Grigoriy S. Pol - 45 dan koʻp boʻlmagan deb hisoblaydi. Allozavrning orqa boʻyin va old orqa umurtqalarida, boshqa koʻplab teropodlar singari, teshiklari bilan tashqariga ochiladigan boʻshliqlar mavjud. Ehtimol, bu umurtqalar pnevmatizatsiya qilingan: qushlardagi kabi bachadon boʻyni havo qoplarining oʻsishi u yerga kirgan. Pnevmatik boʻlishi mumkin boʻlgan teshiklar Allozavr oyoq-qoʻllarining uzun suyaklarida ham uchraydi. Bundan tashqari, baʼzi dorsal umurtqalarning yuzasida baʼzi qushlardagiga oʻxshash chuqurliklar mavjud boʻlib, ularda oʻpkaning oʻsimtalari yotadi.

Ehtimol, allosaurus, boshqa teropodlar singari, gastraliya  boʻlgan, ammo mavjud topilmalarning talqini noaniq va bu topilmalar juda kam uchraydi; ehtimol, allosavrning gastraliasi yaxshi ossifikatsiyalanmagan. Allosavr 1996-yilda isbotlangan furkulaga ega edi. Baʼzi allozavriy namunalarda pubik suyaklarning uchlari bogʻlanmagan; ehtimol bu ularga yerga yotishga yordam bergandir; Jeyms Madsonning fikricha, bu urgʻochilarga tuxum qoʻyishga yordam bergan va jinsiy dimorfizmning namoyon boʻlgan.

Allozavrning old panjalari orqa oyoqlariga nisbatan nisbatan qisqa edi (kattalarda, orqa oyoqlarning uzunligining atigi 35% ni tashkil qiladi), ularning uchta barmoqlari bor edi, ular katta, kuchli kavisli tirnoqlari bilan tugaydi. Bilaklari yelkalaridan bir oz qisqaroq edi (yelka suyagi uzunligining ulnaga nisbati taxminan 1:1,2); bilak uzunligi boʻyicha ulnaga teng edi. Old panjadagi uchta barmoqdan oʻrtasi eng kattasi boʻlib, boshqalardan falanjlar soni bilan ajralib turardi. Allosavr oyoqlari harakat tezligi uchun emas, balki barqarorlik uchun moslashtirilgan. Oyoqda uchta qoʻllab-quvvatlovchi barmoq bor edi, biri esa yurish paytida ishlatilmaydi. Shuningdek, orqa oyoqda beshinchi koʻk barmogʻi borligi haqida maʼlumotlar mavjud. Allozavrning yugurish tezligi 30–55 km/soat deb baholanadi; katta ehtimol bilan, bu juda mobil ovchi edi.

Bosh suyagining tuzilishi 

Allozavrning bosh suyagi boshqa teropodlarnikiga nisbatan kichik edi. Masalan, tiranozavrlar va yirik karcharodontozavrlarning bosh suyagi ikki barobar katta edi. Paleontolog G.S.Pol oʻziga maʼlum boʻlgan allozavrlarning barcha bosh suyaklarini oʻrganib chiqib, ularning eng kattasi 845 mm ga yetgan degan xulosaga keldi. Har bir premaxillaning beshta D shaklidagi tishi bor edi va har bir yuqori jagʻda turga qarab oʻn toʻrtdan oʻn yettigacha tish bor edi. Har bir pastki jagʻda oʻn toʻrtdan oʻn yettigacha tish bor edi, pastki jagʻda oʻn olti tishli bosh suyagi eng keng tarqalgan. Tishlar kaltaroq, torroq va bosh suyagining orqa tomoniga egilgan. Barcha tishlarning arra tishlari bor edi va ular tushib ketgandan keyin osongina almashtirildi. Allosavrning jagʻlari juda zaif ekanligi bilan mashhur: 2001-yilda Allozavrning (“Katta Al”) tishlash kuchi 805-2148 N ga teng, bu leopard, sher va Mississipiya alligatoridan kamroqdir. Biroq, suyak boʻlaklari boʻlgan allozavr koprolitlari, shuningdek, sauropodlar suyaklarida yirtqichlar tomonidan qoldirilgan tishlarning chuqur joʻyaklari maʼlum, bu esa ancha katta tishlash kuchidan dalolat beradi. 2005-yilda mandibulyar modellashtirish shuni koʻrsatdiki, “Katta Al” ning tishlash kuchi 20,311 N gacha boʻlishi mumkin edi, USNM 4734 (ilgari “Antrodemus valens” deb nomlanuvchi va hozirda A. fragilisning qisqa burunli morfasi sifatida tasniflanadi), qisqaroq va kattaroq jagʻlar bilan - 26 307 N. Bu tishlash kuchi amalda oʻlchangan har qanday zamonaviy hayvonlarnikidan kattaroqdir, eng katta timsohlar bundan mustasno, lekin shu bilan birga, u oʻxshash oʻlchamdagi tiranozavrlarnikidan sezilarli darajada kamroqdir. Biroq, allozavrlar jagʻning siqilish kuchiga emas, balki egiluvchan boʻyin va oʻtkir Komodo tishlariga koʻproq tayangan boʻlishi mumkin.

Jagʻlar orasidagi yaxshi rivojlangan ilgak boʻgʻimi bosh suyagining orqa tomoniga kuchli siljigan, bu Allozavrga ogʻzini juda keng ochish imkoniyatini bergan. Bundan tashqari, pastki jagʻning oʻrtasida bu imkoniyatni oshiruvchi yana bir artikulyatsiya mavjud edi. Allozavrning maksimal ogʻzi ochilishi 79° dan 92° gacha baholanadi. Taxminlarga koʻra, bu moslashuv Allozavr uchun katta sauropodlarning yon tomonlaridan koʻp miqdorda goʻshtni ushlashi va ularni deyarli tiriklayin yeyishi uchun zarur boʻlgan.

Bosh suyagining juft choʻqqilari bor edi, ular asta-sekin shoxlarga aylandi. Bu shoxlar barcha allozavrlar uchun har xil boʻlgan kattalashgan qosh tizmalari edi. Ushbu oʻsishlarning suyak asosining tepasida, ehtimol, keratin qoplamasi qatlami mavjud edi. Ehtimol, bu taroqlar koʻzlarni yorqin quyosh nurlaridan himoya qilish uchun moʻljallangan. Ilgari allozavrlar ularni yiqitgan deb oʻylashgan, ammo bu gipoteza endi rad etilgan.

Allosavrning havo yoʻllari Ceratozavr va Marshosaurus kabi ibtidoiy teropodlarga qaraganda ancha rivojlangan boʻlib, Allosavr yuqori darajada rivojlangan hid hissi va ehtimol vomeronazal organga aylandi. Bosh suyagining old suyaklari ingichka boʻlib, miya termoregulyatsiyasini yaxshilash uchun boʻlishi mumkin.

Sistematika 
Allosavridlar Allosauroids superfamilasining Allosaurids oilasiga tegishli. Allosauridlar oilasi 1878-yilda Otniel Charlz Marsh tomonidan taklif qilingan, ammo bu atama 1970-yillargacha ishlatilmagan va allozavrlar va karnozavrlar bir xil megalozavrlar oilasiga joylashtirilgan.

Madsenning allozavrlar haqidagi asarlari nashr etilgandan soʻng, “allosavridlar” atamasi koʻplab paleontologlar tomonidan qoʻllana boshlandi. Allosavridlar odatda megalosaridlardan kattaroq edi. Indosavr, Piatnitskisavr, Piveteausaurus, Yanchuanosavr, Acrocantosavr, Chilantaisaurus, Compsosuchus va Szechuanosaurus kabi dinozavrlar allozavrlar bilan chambarchas bogʻliq.

Allosauridlar Allosauroids super oilasining oilalaridan biri boʻlib, ular tarkibiga karcharodontozauridlar va sinraptoridlar ham kiradi. Ilgari tiranozavrlarning ajdodlari hisoblangan allosauroidlar, Stokesozavr kabi dinozavrlar esa ularning qarindoshlari hisoblangan, ammo hozirda bunday emasligi aniqlangan.

Oʻrganish tarixi 
1880-yillarda Marsh va Kope oʻrtasidagi “suyak urushlari” tufayli turlar va jinslar nomlari boʻyicha chalkashliklar mavjud edi. Birinchi fotoalbom 1869-yilda geolog Ferdinand Vandiver Xeyden tomonidan tasvirlangan. Haydenga tosh qoldiqlarni Kolorado dehqonlari berishgan, ular ularni Morrison formatsiyasidan topgan. Hayden namunalarni Jozef Leydiga yubordi, u ularni oʻsha paytdagi mashhur Yevropa dinozavr Poekilopleuron qoldiqlari deb oʻyladi. Keyinchalik, Leidi bu qoldiqlarni alohida jinsga – Antrodemusga ajratishga qaror qildi.

Ushbu turdagi turlarning birinchi fotoalbomlari Morrison formatsiyasining yuqori yura davrida topilgan. Othniel Charlz Marsh 1877-yilda A. fragilis turini uchta qisman saqlanib qolgan umurtqa, qovurgʼa boʻlaklari, tishlar, oyoq suyaklari va humerusdan tasvirlab berdi. “Gʻalati kaltakesak” degan maʼnoni anglatuvchi “Allosavr” nomining oʻzi uning umurtqalari oʻsha paytda maʼlum boʻlgan boshqa dinozavrlarnikidan juda farq qilganligi sababli berilgan. Turlarning nomi fragilis, “moʻrt” yoki “moʻrt” degan maʼnoni anglatadi, umurtqa pogʻonasining moʻrt tuzilishi tufayli berilgan. Shu sababli, hozirda Allosavrning turlari yoki kichik turlari sifatida tasniflangan baʼzi qazilma qoldiqlar alohida avlodlarga ajratilgan. Bunday turlarga Creosaurus, Labrosaurus va Epanterias kiradi.

Koloradoda Allosaurus holotipi kashf etilgandan va tavsiflanganidan soʻng, Marsh oʻz ishini Vayomingda jamladi, keyin 1883-yilda yana Koloradoda ishladi, u yerda Deputat Flesh deyarli toʻliq Allosavr skeletini va bir nechta qismanlarini topdi. 1879-yilda Kopening yordamchilaridan biri Vayoming shtatining Komo-bluff hududidan namuna topdi, biroq Kope bu namunalarni juda ko‘p bo‘lgani uchun qazib ololmadi. 1903-yilda (Koup oʻlimidan bir necha yil oʻtgach) bu namunalar qazilganda, ular eng mukammal teropod qoldiqlaridan biri ekanligi aniqlandi. Bundan tashqari, Komo Bluffda Allozavr skeleti bilan bir qatorda Apatozavr skeleti topilgan. Komo-bluffda boshqa teropodlarning qoldiqlari ham topilgan, ammo ular hali tasvirlanmagan.

Sarlavhadagi chalkashlik Marsh va Koup qoldirgan tavsiflarning qisqaligi bilan yanada kuchayadi. 1901-yilda Samuel Vendell Uiliston Kreozavr va Epanteriyalarni Allozavrdan alohida avlodlarga ajratish notoʻgʻri ekanligini aytdi. Dalil sifatida Uiliston Marsh hech qachon allozavrni kreozavrdan ajrata olmasligini taʼkidladi. Vaziyatni tushunishga birinchi urinish 1920-yilda Charlz V. Gilmur tomonidan qilingan. U Antrodemusga tegishli ekanligi aniqlangan dum umurtqalari allozavrnikidan farq qilmaydi, degan xulosaga keldi. Shunday qilib, erta ismga ustunlik berish kerak, chunki ular ustunlik qiladi. Oʻshandan beri,  Klivlend Lloydda topilgan qoldiqlarni oʻrganib, Allozavr nomidan foydalanish kerak degan xulosaga kelguniga qadar, Antrodemus nomi ellik yildan koʻproq vaqt davomida ushbu jinsning nomi uchun ishlatilgan juda kam material.

Klivlend Lloyddan olingan qoldiqlar 
Klivlend Lloydda (AQSh, Klivlend, Yuta shtati yaqinida joylashgan) “Dinozavr kareri” deb ataladigan joy topildi, unda 44 ta Allosaurus (Allosavr fragilis) skeleti topildi. Yura davrida bu joy botqoq boʻlib, unda bahaybat braxiozavr botqoq boʻlib qolgan va vaqt oʻtishi bilan allozavrlar oziqlanish uchun uning atrofida toʻplangan. Natijada ularning koʻplari botqoqqa tortildi. 1965-yil oktyabr oyida Klivlend Lloyd yovvoyi tabiat qoʻriqxonasi deb eʼlon qilindi.

Manbalar

Adabiyot 

 Naish D., Barrett P. Dinozavrlar: Yerdagi 150 000 000 yillik hukmronlik / Tarjimon Rybakov K. Ilmiy muharrir Averyanov A., Biol doktori. Fanlar. - 1. - “Alpina nofiction” MChJ, 2019. - 223 b. — ISBN 978-5-0013-9010-7

Havolalar 

 Dinopediaʼda Allosaurus profili .
 Allosaurus fragilis dinozavrov.net saytida .
 Allozavrlar dinosaur.ru saytida.