Tremarctinae

Tremarctinae yoki kalta yuzli ayiqlar — Ursidae turkumining kichik oilasi aʼzosi boʻlib, uning bitta tirik vakili, Janubiy Amerikaning koʻzoynakli ayigʻi (Tremarctos ornatus) va toʻrt avlodga mansub bir nechta yoʻqolib ketgan turlar: Florida koʻzoynakli ayigʻi (Tremarctos floridanus), Shimoliy Amerika giganti — kalta yuzli ayiqlar Arctodus (A. pristinus va A. simus), Janubiy Amerika giganti — kalta yuzli ayiq Arctotherium (jumladan, A. angustidens, A. vetustum, A. bonariense, A. wingei va A. tarijense) hamda Plionarktos (P. edensis va P. harroldorum) turlarining ajdodi sanaladi. Ular orasidagi kichik yuzli gigant ayiqlar (Arctodus simus va Arctotherium angustidens) Amerikadagi eng yirik yirtqich hayvonlardan biri ekanligi taxmin qilinadi. Guruh Shimoliy Amerikaning sharqiy qismida yashagan va keyinchalik Amerika qitʼasidagi hayvonlarning kang koʻlamli koʻchishining bir qismi sifatida Janubiy Amerika hududiga koʻchib oʻtgan deya taxmin qilinadi. Koʻpchilik kichik yuzli ayiqlar pleystotsen oxiriga borib yoʻq boʻlib ketishgan.

Evolyutsiyasi 

Tremarktin ayiqlar Shimoliy Amerikaning Oʻrta Gemfiliya davrida (eng qadimgi soʻnggi Miosen, ~10M) umumiy ajdodi Plionarktosdan kelib chiqqan; Plionarktosning oxirgi vakili Blankanning boshida (erta Pliotsen, ~3,3 million) yashaganligi qayd etilgan. Miosen — Pliotsen chegarasi (~5 million) atrofida tremarktinlar boshqa ursidlar qatori xilma-xillikda portlovchi nurlanishni boshdan kechirdi, chunki usha davrda C4 oʻsimliklari (oʻtlar) va ochiq yashash joylari katta maydonni qamrab olgan edi. Dunyoda harorat sezilarli darajada pasaydi va mavsumiylik kuchaydi shuningdek, fauna aylanmasi butun Yevrosiyo faunasining 60-70 foizini va Shimoliy Amerika oʻsimliklarining 70-80 foizini yoʻq boʻlib ketishiga sabab boʻldi. Shunga mos ravishda, 2008-yilgi tadqiqot shuni koʻrsatadiki, Arctotherium, Arctodus va Tremarctos uchun oʻrtacha farqlanish sanalari 4,8 million yilni, Arctotherium va Tremarktos oʻrtasidagi farq esa 4,1 million yilni tashkil etadi. Keyingi tadqiqot Arctodus va Tremarktos oʻrtasidagi ajralish vaqtini taxminan 5,5 million yil ichida sodir boʻlganligini hisoblab chiqdi. Har uchala avlod birinchi boʻlib Shimoliy Amerikaning Blankan (Pliotsen/Pleystotsen chegarasi) davrida yashaganligi qayd etilgan.

Noaniq Arctotherium birinchi marta El Salvadorning soʻnggi Pliotsen davridan boshlab uchrashi aniqlangan. Erta pleystosenda qisqa yuzli ayiqlar Shimoliy va Janubiy Amerikada katta populyatsiyasini qayd etishgan. Oʻrta kattalikdagi Arctodus pristinus Shimoliy Amerika qitʼasida keng miqyosda tarqalgan, Tremarctos floridanus Fors koʻrfazi sohiliga xos jonivor hisoblanadi. Janubiy Amerikadagi Arctotheriumning uchrash vaqtiga doir qaydlar Argentinada taxminan 1 million yil davomida ulkan Arctotherium angustidens boʻlganligini hamda ehtimol, u quruqlikdagi eng katta yirtqich sutemizuvchilardan biri ekanligi taxmin qilinadi. Arctotheriumning oldingi 1,5 million yildagi evolyutsion tarixi va ularning Janubiy Amerikadagi tarixi fanga nomaʼlumligicha qolmoqda. Oʻrta pleystosenda Arctodus ham, Arctotherium ham yangi shakllarga yoʻl berdi; Arctodus pristinus oʻz oʻrnini Alyaskadan Meksikagacha boʻlgan butun qitʼa oraligʻida yashovchi ulkan Arctodus simusi turiga boʻshatib berdi. Arctotherium angustidens, boshqa tomondan, bir qator kichikroq, oʻrta oʻlchamli tur — Arctotherium vetustumlar bilan oʻrin almashdi, biroz vaqtdan keyin Arctotherium bonariense va Arctotherium tarijense kabi turlar rivojlandi. Kichikroq Arctotherium wingei faqat kech Pleystotsen yozuvlaridan maʼlum boʻlsa-da, Arctotherium oila daraxtida turning koʻproq arxaik mavqei Oʻrta Pleystotsenda kelib chiqqanligini koʻrsatadi. Arctotherium wingei Arctotheriumning yagona maʼlum turi boʻlib, asosan janubiy konusning shimolida joylashgan va Markaziy Amerika hududlarida uchragan.

Pleystotsen terminalida Arctodus simus, Tremarctos floridanus, Arctotherium tarijense va Arctotherium wingei birgalikda Alyaskadan Patagoniyaning janubiy qismigacha boʻlgan hududlarida yashagan. Bu shakllarning barchasi erta golosen oxirida yoʻq boʻlib ketgan. Taxminan oʻsha paytda, ko'zoynakli ayiq deb nomlanuvchi Tremarctos ornatus Janubiy Amerikaning fotoalbom yozuvlarida uchraydi. Olimlarning taʼkidlashicha, koʻzoynakli ayiqlar Arctotherium wingei yoʻq boʻlib ketganidan keyin Markaziy va Janubiy Amerikaga koʻchib oʻtgan, Andean yozuvlari Arctotherium sp.ni koʻzoynakli ayiq sifatida tasvirlamagan.

Anatomiyasi 
Tremarctinae zamonaviy ayiqlarga nisbatan nomutanosib ravishda qisqa tumshuqqa ega boʻlib, bu holat ularga „qisqa yuzli“ nomini berilishiga sabab boʻladi. Bu zohiriy kaltalik ursinae ayiqlari bilan solishtirganda tremarktin ayiqlarining chuqur tumshugʻi va kalta burun suyaklari tufayli yuzaga kelgan illyuziya ekanligini anglash mumkin. Tremarctinae koʻpchilik tirik ayiqlarga qaraganda chuqurroq, ammo qisqaroq yuz tuzilishiga ega boʻlgan. Tremarktin va ursin ayiqlari oʻrtasidagi osteoologik farqlarga, m1 molaridagi trigonid va talonid oʻrtasidagi qoʻshimcha yonboshdagi doʻnglik, mandibulada premasseterik chuqurcha va koʻpincha tremarktin ayiqlarining son suyagidagi entepikondilar teshik kabilar kiradi. Bundan tashqari, tremarktin ayiqlarning bosh suyagi chuqurroq va braxitsefal boʻlib, ularning zigomatik yoylari hamda glenoid chuqurchalari yaxshi rivojlangan shuningdek, ursinlarga nisbatan kattaroq molarlarga ham ega. Bundan tashqari, tremarktin ayiqlarining orbitalari ham nisbatan kattaroq, yumaloqroq va laterallashgan.

Paleobiologiya 
Tremarktin ayiqlar chuqurliklarda yashagan — Arctotherium wingei hamda Tremarctos ornatus kabi koʻproq oʻrmon hududida yashaydigan kichik va asosan oʻtxoʻr ayiqlardan ulkan goʻshtxoʻr va moslashuvchan ayiq turlari Arctotherium angustidens va Arctodus simusgacha boʻlgan barcha ayiq turlarini oʻzida qamrab oladi. Mazkur gigant turlar yuzaki jihatlariga koʻra oʻxshash boʻlib koʻrinsa-da, aslida ikkala tur ham asosiy, sezilarli farqlarga ega edi. Arctodus simus Shimoliy Amerika hududida 800 000 yil davomida yashagan, Arctotherium angustidens ochiq tekisliklarda joylashgan Janubiy konus maydonlari bilan cheklangan hududlarda uchragan. Bundan tashqari, Arctodus simus oʻz ovqatlanish ratsionini Alyaskadagi kvazi yirtqich hayvonlar ovqatlanishidan klassik omnivor holatiga oʻzgartirgan boʻlsa, izotop tadqiqotlariga koʻra, Arctotherium angustidens namunalari ularning haqiiqy yirtqich va goʻshtxoʻr boʻlganliklarini koʻrsatadi. Bundan tashqari, kuchli Arctotherium angustidensdan farqli oʻlaroq, Arctodusning ancha nozik tana shakli tadqiqotchilarni hayratda qoldirgan. Biroq, Janubiy Amerikadagi Chapalmalaniya prokionidlari hamda Shimoliy Amerikadagi Borofag va Agrioterium kabi yirtqich hayvonlarning pliotsen davrida yoʻq boʻlib ketishi Arktod va Arktoteriy singari turlarda gigantizmga umumiy turtki boʻlganligi haqida taxmin qilinadi.

Arctodus va Tremarktos turlari oʻtxoʻr ayiqlarga xos ayrim xususiyatlarga ega. Katta yonoq tishlari, chuqur ostki jagʻ va katta yuqorigi jagʻ mushaklariga koʻra shunday xulosaga kelish mumkin. Oʻtxoʻr yirtqich hayvonlarda mikroblar taʼsirida oʻsimlik moddalarini parchalash uchun samarali ovqat hazm qilish tizimi yoʻqligi sababli, ular oʻsimlik moddalarini uzoq chaynash yoki panjalarida maydalash orqali parchalashlari kerak boʻlgan hamda shu bilan jagʻning yuqori mexanik ustunligini [aydo qilish uchun ayrim xususiyatlarga ega boʻlishi kerak boʻlgan. Agarda jagʻning bunday tuzilishi ovqatlanish bilan bogʻliq boʻlmasa, u holda bu uning ajdodlaridan oʻtgan boʻlishi mumkin degan taxminlarga sabab boʻladi.

Sistematika 
Anʼanaga koʻra, tremarktin ayiqlarning filogenetik ichki munosabatlarini tahlil qilish davomida, Arctodus va Arctotheriumning qisqa yuzli ayiq toʻdasiga nisbatan basal guruhlar sifatida shakllanishi Plionarktos va Tremarktos davrida kuzatilganligi aniqlangan. Arctotheriumga tegishli ayiqlarning yaqinliklarini oʻrganish bilan bogʻliq tadqiqotlar shuni koʻrsatadiki, ular Arktoddan koʻra koʻzoynakli ayiq turlari bilan chambarchas bogʻliq boʻlib, bu ikki naslda katta hajmdagi konvergent evolyutsiyani paydo qilgan.

Tremarktin ayiqlar vaqti-vaqti bilan eski ilmiy adabiyotlarda arktodontlar yoki arktoterlar singari nomlar bilan ham uchrab turadi, ammo bu nomlar bugungi kunda deyarli qoʻllanilmaydi.

Taksonomiya 
Tremarktin ayiqlarining quyidagi taksonomiyasi Mitchell va boshqa olimlar tomonidan keng oʻrganilgan (2016-yil):

 Tremarctinae kenja oilasi (Merriam & Stock, 1925)
 † Plionartos (Frik, 1926)
 † Plionactos harroldorum (Tedfored va Martin, 2001)
 † Plionactos edensis (Frik, 1926)
 † Arctodus (Leidy, 1854)
 † Arctodus simus (Cope, 1879)
 † Arctodus pristinus (Leidy, 1854)
 † Arctotherium (Burmeister, 1879)
 † Arctotherium angustidens (Gervais & Ameghino, 1880)
 † Arctotherium vetustum (Ameghino, 1885)
 † Arctotherium wingei (Ameghino, 1902)
 † Arctotherium bonariense (Gervais, 1852)
 † Arctotherium tarijense (Ameghino, 1902)
 Tremarctos (Gervais, 1855)
 † Tremarctos floridanus (Gildey, 1928)
 Tremarctos ornatus (Kuvye, 1825) — koʻzoynakli ayiq

Galereya

Manbalar 

Ayiqlar
Hayvonlar
Amerika faunasi