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Quando eu escrevi o texto sobre o Waddington (leia aqui), fui alertado por meu querido amigo Ricardo Iglesias Rios que deveria tambem ter falado do Schmalhausen ja que os dois estavam falando das mesmas coisas ao mesmo tempo. E a razao para tal injustica e muito simples, eu nunca havia lido um texto original do Schmalhausen (que pronuncia Schmalgausen segunda minha amiga russa aqui no laboratorio, Olga Balashova). Entao aqui vou escrever sobre as ideias que o Schmalhausen publicou e porque essas ideias de um cara que estava tao a frente do seu tempo se perderam no tempo e sao praticamente inacessiveis hoje em dia.Existem muito poucos textos traduzidos deste autor. O seu unico livro traduzido para o ingles chama-se Fatores da evolucao: A teoria de selecao estabilizadora. Este tambem nao e um livro muito facil de achar. A rede de bibliotecas da Universidade da California nao o tem mas acabei encontrando pra vender na internet. Ele foi publicado em 1946 na Uniao Sovietica e a traducao pro ingles foi publicada em 1949. Naquela epoca, a sintese neo-darwinista ignorava o papel da embriologia para a evolucao. A teoria de heranca mendeliana tinha muita forca e ja que os alelos davam origem ao fenotipo, seja la o que acontecesse durante o desenvolvimento seria somente a leitura de uma mensagem pre-estabelecida. O grande conceito introduzido por Schmalhausen neste livro, como o proprio titulo diz, e o de selecao estabilizadora. Dei-me a liberdade de traduzir um trecho aqui:As selecoes dinamica e estabilizadora sempre atuam juntas. Por um lado, o ambiente externo muda gradualmente mas continuamente de maneira que o papel dinamico da selecao e as variacoes herdaveis da norma possam ser detectadas. Por outro lado, o lento processo de selecao estabilizadora esta o tempo todo causando surgimento de mecanismos reguladores que protegem a norma de disturbios por influencias externas.Isso e, para ele, durante a evolucao podem haver dois tipos de pressoes sobre um fenotipo, para que ele seja mais maleavel e responsivo a mudancas externas ou mutacoes, ou que ele deixe de responder a estas variacoes atraves da criacao mecanismos que garantam aquele caminho de desenvolvimento. Esse e o mesmo conceito que o Waddington propos independentemente e chamou de canalizacao (veja aqui o post sobre o Waddington). Outra coisa importante e que para os dois, o Schamalhausen e o Waddington, existe uma selecao nao so sobre o fenotipo mas sobre o processo de desenvolvimento desse fenotipo. O quao influenciavel esse desenvolvimento e pelo ambiente ou variacoes geneticas varia ao longo da evolucao. A discussao ao longo do livro sobre as implicacoes que a teoria traz e maravilhosa. Ali nasce o conceito de mutacoes escondidas. Quando um fenotipo esta estabilizado, isso faz com que mutacoes se acumulem sem que o desenvolvimento seja afetado. Mas outra consequencia e que ha um acumulo de variabilidade genetica que pode ser mobilizado a qualquer momento em que o desenvolvimento seja pressionado a ser mais responsivo. O Waddington foi alem e mostrou a mobilizacao dessa reserva atraves de alteracoes ambientais bruscas e a selecao de alteracoes, fenomeno que ele chamou de
um morfologista e conseguiu se estabelecer novamente como pesquisador senior Instituto de Zoologia da Academia de Ciencias pesquisando anatomia e embriologia comparadas de peixes e anfibios. Mas ele morreu em Moscou em 1963, antes de ver a queda de Lysenko em 1965 e a retomada da genetica na Uniao Sovietica.Talvez a introducao da biologia do desenvolvimento na sintese darwinista ainda nao fosse acontecer naquela epoca, ate porque o Waddington foi amplamente ignorado por decadas mesmo sem ser perseguido, demitido, preso ou coisa parecida. Esse e um bom exemplo de que a ciencia nao deve sofrer interferencia de governantes. Boicotes por parte do governo podem ser mais mascarados como na distribuicao de fomento. Apesar de hoje em dia ser amplamente aceito na comunidade academica de que existe selecao sobre o desenvolvimento, nos continuamos cultivando quantidades enormes de sementes que sao praticamente clones geneticos. Nao existe reserva para condicoes adversas. O que nos fazemos e o contrario, tentar controlar as condicoes. Nos tentamos compensar a falta de adaptabilidade de nossas cultivares com uma corrida por invencao de pesticidas e transgenicos. Sera que nossos governos capitalistas nao estao fazendo a mesma coisa que o Lysenko fez, so que de uma forma mais velada? Atraves do controle do fomento a pesquisa que da toneladas de dinheiro para o sequenciamento do genoma de um individuo de uma especie? Sera que as pessoas que tomam as decisoes sobre a distribuicao do dinheiro para a pesquisa possuem um bom conhecimento sobre biologia e a teoria evolutiva? Eu acho que nao.Referencias:A traducao para o ingles recebeu uma edicao em 1986 que e a que eu tenho. Nesta ha um prefacio por David B. Wake que utilizei principalmente para o contexto historico.
...Com que roupa que eu vouPro samba que voce me convidou?Eu hoje estou pulando como sapoPra ver se escapo desta praga de urubu...(Noel Rosa)Nos sabemos que os organismos tem diversas modificacoes que sao selecionadas pelo ambiente onde vivem. Mas quando o ambiente varia drasticamente regularmente estes podem ter diversos caminhos de desenvolvimento selecionados que sao disparados nas diferentes situacoes, os chamados polifenismos. Para ilustrar esse fenomeno, escolhi falar das larvas de anfibios que apresentam diversas alteracoes no seu desenvolvimento induzidas pelo ambiente. Os embrioes de salamandras de Hynobius retardatus podem ou nao dar origem a um girino com uma cabeca maior que as facilita para terem habitos carnivoros (vejam na foto ai em cima o girino da direita). E esse Noel Rosa dos anfibios muda de roupa de acordo com o samba. Acontece que os girinos desta especie vivem em pocas aonde estao outros girinos de outros anfibios alem de seus co-especificos. Quando a densidade destes girinos aumenta, seja por mais animais ou por menos agua na poca, os embrioes de H retardatus geram mais girinos carnivoros, canibais inclusive. Mas como os embrioes sentem a densidade populacional ao redor? Michimae e colaboradores (2005) mostraram que a vibracao das nadadeiras dos girinos ao redor dos embrioes induz a formacao de girinos cabecudos carnivoros. E esse fenotipo pode ser induzido inclusive com o bater de nadadeiras falsas feitas de vinil. Assim, da mesma maneira que os fenotipos nesta especie foram selecionados, tambem a sensibilidade a alteracoes ambientais sofreu selecao.Essa coisa de mudar a cabeca e pra quando a festa ta boa mas as vezes a coisa pode ficar feia pro lado dos girinos dessa salamandra. Acontece que la no Japao, nas pocas aonde estes caras ficam, tambem tem uma larva de libelula que acha esses girinos bem apetitosos. Mas o grande lance e que as larvas de libelula tao do lado de fora dagua e ai quando tem muitas destas predadoras por perto os embrioes desenvolvem branquias maiores (vejam na foto o embriao da esquerda que foi criado na presenca de larvas de libelula) que possibilitam que estes malandros fiquem mais distantes da superficie e aguentem um ambiente com menos oxigenio (Iwami e colaboradores, 2007). Ja os girinos da ra Rana Pirica sao a base da cadeia alimentar. Isso e, sao comidos pelas larvas de libelula e pelos girinos de salamandra. Mas esses caras tambem desenvolvem um corpo mais fortinho na presenca dos girinos de salamandra que evitam que estas os engulam, apesar de nao conseguirem evitar serem engolidos pelas larvas de libelula. Ai acontece que o Japao e na verdade um arquipelago. Na ilha principal esses pobres girinos tem que se virar quando tem muito predador e desenvolvem esse corpo mais gordinho. E quando os girinos de salamandra desenvolvem o fenotipo cabecudo carnivoro ai que os girinos de ra desenvolvem corpos mais gordinhos para evitar serem engolidos (Kishida e colaboradores, 2006). Mas entao acontece que uma das ilhas japonesas, Okushiri, nao tem salamandras! Essa ilha se separou da ilha principal, Hokkaido, a algumas dezenas de milhares de anos e so carregou as ras.
E ai? Sera que depois de tanto tempo de moleza os embrioes de ra conseguem mudar seus caminhos de desenvolvimento na presenca dos girinos de salamandra? Pois e, os girinos de Rana Pirica que nao viam girinos de salamandras ha tempos ainda fazem corpos mais gordinhos quando se deparam com as tais mas nem de perto ficam tao gordinhos quanto os da ilha principal (Kishida e colaboradores, 2007). Mas mesmo assim e interessante que este possivel fenotipo continue la escondido durante todo este tempo refletindo a historia da populacao.Vale lembrar que estas alteracoes sao ativadas por gatilhos de desenvolvimento que foram selecionados e nao de forma consciente porque os bichos quiseram ficar assim. Muito pouco se sabe sobre como embrioes traduzem sinais em forma de vibracoes em caminhos de desenvolvimento efetivos. Mas a falta deste conhecimento e uma boa demonstracao de que nao prestamos muita atencao na influencia do ambiente sobre o produto do desenvolvimento dos organismos. Leitura recomendada:Existe um livro texto publicado recentemente com uma otima discussao sobre polifenismos e suas consequencias para a evolucao, biologia da conservacao etc. Chama-se "Ecological developmental biology" e tem como autores Scott Gilbert e David Epel.
Nos ja vimos aqui no blog que a obesidade da mae influencia a composicao da flora intestinal da prole. E esta composicao influencia o aparecimento de obesidade nestes filhotes (veja aqui). Mas e o pai? Os pais sao necessarios na hora de fazer os filhotes mas na maioria das especies de animais estes nem tem contato com a sua prole. Entao a principio nao interessa para uma pessoa se a sua mae transou com um cara que nao se liga em fazer exercicios e se amarra em uma comidinha gordurosa. De acordo com a teoria de heranca Mendeliana o importante e a composicao dos genes que estavam ali naquele espermatozoide que fertilizou o ovulo. Mas um estudo recente veio para colocar esta ideia em cheque.O que Ng e colaboradores viram (2010; e assim mesmo que escreve o nome do autor. Nao esqueci nenhuma vogal) foi que, em camundongos, se o pai for alimentado com uma dieta com altos nivies de gordura, as filhas desenvolvem uma forma de diabetes, mesmo comendo uma dieta equilibrada. Quando elas sao submetidas a um teste de resposta ao aumento de glicose, seus niveis deste acucar sobem mais e a secrecao de insulina e debilitada. Essas femeas apresentam uma reducao no numero de celulas , que sao celulas do pancreas responsaveis pela producao de insulina. Alem disso elas possuem a expressao de 77 genes alterada. Muito provavelmente por mecanismos de alteracao da conformacao da cromatina como a metilacao do DNA (boiou? Nesse outro texto aqui eu discuto melhor como a cromatina e importante na influencia do ambiente sobre a expressao genica). Essa e a primeira demonstracao de heranca de caracteres adquiridos pelo pai em mamiferos. O Lamarck deve estar se divertindo la de cima. Mas esse trabalho deixa algumas duvidas. Porque somente as filhas herdam este defeito? Sera que as proximas geracoes tambem sao afetadas? Esta ultima informacao e importante para sabermos o quanto este mecanismo pode ser importante para a evolucao. Ola, Inicio com esse texto abaixo a publicacao de textos de autores convidados aqui no blog. A primeira convidada e a Catarina F. Lira-Medeiros, pesquisadora do Jardim Botanico do Rio de Janeiro. O convite para Catarina se deu pelo seu trabalho com a plasticidade fenotipica em plantas. Espero que voces curtam e comentem!A plasticidade fenotipica e a capacidade de um organismo ou grupo de organismos de se adaptarem as alteracoes ambientais. Nas plantas, que sao sesseis, a plasticidade e um recurso muito importante para a sobrevivencia de individuos ou populacoes principalmente nos dias atuais em que alteracoes ambientais, provocadas principalmente pelo Homem, ocorrem de forma desenfreada. Acredita-se que a plasticidade fenotipica esteja muito ligada as alteracoes epigeneticas do DNA, principalmente quando os individuos possuem pouca variacao genetica entre eles. Epigenetica e o estudo das mudancas produzidas na expressao genica causadas por outros mecanismos que nao as mudancas na sequencia de bases do DNA, dai o nome do epi-(grego: -over, acima) -genetica.Em 1905, o geneticista britanico, Wiliam Bateson (1861-1926) cunhou o termo da genetica como o termo relacionado a hereditariedade e variacao dos organismos, baseado nos trabalhos
apos algumas geracoes canalizar o desenvolvimento para outro caminho. Entao, houve a aquisicao de uma informacao ambiental que foi assimilada por esta populacao e herdada pelos seus descendentes. O Waddington chamou de assimilacao genetica a aquisicao deste fenotipo induzido inicialmente pelo ambiente.Eu vou falar em outros posts sobre mecanismos moleculares de heranca de caracteres adquiridos. Na verdade eu falei disso nesse post aqui mas existem outros mecanismos interessantes pra discutir.Leitura sugerida:O artigo em que o Waddington mostrou a assimilacao genetica:http://www.jstor.org/stable/2405747Esse artigo voces vao ter que pagar pra baixar mas tem uma boa discussao feita pelo Waddington aqui, e de graca.
Os organismos ao redor do planeta se adaptaram as mais extremas condicoes climaticas. Agora imagina aqueles animais que resolveram viver nas geladas aguas do mar da Antartica. Um dos protagonistas da nossa historia de hoje, o polvo Paraledone sp. (esse cara aqui em cima), vive em aguas a -1,8oC que estao em equilibrio com o gelo do mar. Acontece que um dos desafios para animais que se adaptaram a este ambiente foi mudar a velocidade com a qual os canais ionicos se abrem e fecham, o que e importante para a transmissao de sinais eletricos ao longo dos neuronios. Um estudo recente mostrou que ao inves de mutacoes nos genes desses canais, esses polvos modificam o RNA que os codificam de maneira diferente nos polos. Entre os anos 40 e 50, uma serie de estudos realizados em axonios muito grandes (os axonios gigantes da figura aqui em baixo) presentes nas lulas (que curiosamente tambem sao moluscos cefalopodes, como nossos protagonistas) estabeleceram as propriedades ionicas das membranas dos neuronios necessarias para a conducao do sinal nervoso. As membranas das celulas possuem uma diferenca de carga eletrica entre suas faces interna e externa, a interna e negativa e a externa positiva. Esse potencial, chamado potencial de repouso, e ativamente criado pela celula atraves da regulacao da permeabilidade da membrana aos diferentes ions presentes em seu interior e exterior. Quando uma sinapse que excita o neuronio e ativada, canais que liberam a entrada de cations, ions positivos, abrem e aumentam a carga interna da membrana. Assim, a membrana passa de um estado polarizado, onde a face interna era mais negativa do que a externa, para um estado despolarizado. Pensando agora na extensao da membrana do neuronio, nos temos um local especifico da membrana, aquele na sinapse, despolarizado e o resto da membrana no potencial de repouso, polarizado. Essa diferenca de potencial gera uma voltagem na membrana e leva a abertura de canais dependentes de voltagem, que se abrem sequencialmente de acordo com a passagem da corrente liberando a entrada de Na+ na celula. Apos a passagem da corrente, a membrana deve voltar a seu potencial de repouso. Enquanto isso nao acontecer, este neuronio nao vai ser capaz de transmitir uma atividade sinaptica seguinte. Para restabelecer a carga negativa interna, canais de K+ se abrem para a saida deste cation da celula. Acontece no entanto, que a velocidade de abertura e fechamento destes canais de K+ depende da temperatura em que este animal, e seu neuronio, estao.Seguindo a logica Mendeliana que aprendemos na escola, o que deveriamos esperar? O logico seria pensar que aqueles animais que foram viver em regioes muito frias selecionaram mutacoes nos genes dos canais que possibilitem que eles tenham uma dinamica de abertura e fechamento mais rapida nestas temperaturas. E foi exatamente oque os pesquisadores Sandra Garrett e Joshua Rosenthal (2012), da Universidade de Porto Rico, testaram. Eles compararam os genes dos canais de K+ do polvo da Antartica, Paraledone sp., e de um polvo que eles coletaram nos corais de Porto Rico, o Octopus vulgaris, que vivem numa temperatura que varia
entre 25 e 35oC. Acontece que as sequencias eram bem similares e quando estes canais foram expressos em oocitos de sapos pela injecao do DNA, suas propriedades eletrofisiologicas nao eram diferentes em qualquer temperatura. O canal do polvo antartico nao compensa para o frio, ele abre 14 vezes mais devagar e fecha 60 vezes mais lento no frio do que o canal porto-riquenho a 25oC. Mas e entao, o que poderia estar acontecendo? Acontece que muita coisa pode acontecer apos o gene ser lido para fazer o RNA mensageiro. Uma das modificacoes possiveis e a acao de enzimas chamadas deaminases de adenina que transformam adeninas em ionodinas, um nucleotideo diferente, que sao lidas como guanina e podem causar a alteracao do aminoacido que e lido naquele codon. Eles entao isolaram os RNAs de nervos das diferentes especies e encontraram diferentes pontos de edicao. Alguns desses pontos eram exclusivos de uma especie. E quando canais com estas substituicoes foram expressos, alguns mostraram uma adaptacao a temperatura, lentificando a resposta no canal tropical ou acelerando o fechamento no canal antartico.Estes autores entao coletaram diversas especies de polvo ao longo do planeta e observaram que o aparecimento da edicao que leva a aceleracao do fechamento em temperaturas frias e altamente correlacionada com a temperatura da agua onde a especie vive. Isso inclui especies que estao na Antartica e outras no polo norte ou regioes temperadas da California! E certo que ainda precisamos saber como a edicao do RNA e diferente entre as especies de diferentes temperaturas. Nao acredito que seja a selecao de uma mutacao que leve a mesma adaptacao em especies tao distantes geograficamente. Talvez estejamos diante de um mecanismo de resposta ao ambiente, plasticidade, que possa ser selecionado. Como ja discutimos por aqui, existem mecanismos de selecao sobre a resposta ao ambiente (deem uma olhada nos posts sobre o Waddington e sobre o Schmalhausen). Neste caso parece um mecanismo interessante para a adaptacao sobre o canal sem modificar a base dessa sequencia tao importante, la no DNA.Para um bom texto sobre a propagacao do potencial criado na sinapse veja aqui.
No Brasil e no mundo cresce o cultivo de plantas transgenicas, aquelas que tiveram genes introduzidos por engenharia genetica. Em teoria, o uso destas plantas e aprovado apos analisadas mudancas nas substancias que elas produzem. A intencao e saber se estas podem causar mal aqueles que a consomem. Porem, um novo trabalho que mostra a transferencia genetica entre especies de planta traz uma nova critica. Nos nao sabemos onde o gene introduzido vai parar.Plantas transgenicas sao todas aquelas que tiveram material genetico nao pertecente a sua especie introduzidos ao seu DNA. Este novo material genetico geralmente contem um ou mais genes que melhoram a sua produtividade. Este gene pode aumentar um hormonio vegetal que esta envolvido no acumulo de nutrientes, por exemplo, e os tomates ficarem mais gordinhos. Mas a maioria das linhagens cultivadas hoje em dia receberam genes envolvidos com a resistencia ao uso de herbicidas. Assim, os fazendeiros podem utilizar mais destas drogas sem matar as plantas que eles querem produzir. Mas quando pensamos nos genes dentro de um organismo, como nos, geralmente pensamos que estes sao propriedade dele nao e? Nos nao pensamos que nossos genes vao sair passeando por ai.So que nao e bem assim. Quando comemos um alface, os genes daquele alface vao parar tambem no nosso intestino. E se de alguma maneira os genes do alface entrarem em uma celula do seu intestino? Na relacao com microrganismos e virus a coisa fica ainda mais promiscua. Estes vivem entrando em celulas por ai e com certeza trocam muito material genetico nestes processos. Mas o que Yoshida e colaboradores mostraram num artigo publicado esta semana na Science foi que plantas trocam genes entre si. Assim, nos nao podemos garantir que os genes introduzidos por nos em cultivos nao vao parar em especies da natureza. Esses caras estudaram uma planta parasita, S. hermonthica, que ataca algumas plantas cultivadas, como o arroz (olha la em cima a planta roxa atacando uma plantacao de milho). Dai eles procuraram por sequencias geneticas tipicas do grupo ao qual esses cultivares pertencem (mas nao S. Hermonthica), as monocotiledoneas. E foi batata. Opa, bem, nao exatamente batata. Eles encontraram um gene de monocotiledonea na S. Hermonthica, que e uma dicotiledonea. Agora imaginem se uma planta parasita dessa rouba justamente o gene de resistencia a herbicidas. Vai virar um super parasita que nao morre com herbicida. E primordial agora saber o quanto essas transferencias sao frequentes. A liberacao do cultivo de transgencios no Brasil e centralizada pela Comissao Tecnica Nacional de Biosseguranca, CTNBio. Ao meu ver, esta aprovacao deveria ser melhor discutida com outras entidades, como o IBAMA, a EMBRAPA e a comunidade academica. A lei de biosseguranca contem tambem a regulacao sobre o uso de celulas tronco. Uma bizarrice. O uso de transgenicos em cultivos vegetais merece uma discussao separada. A falta de discussao sobre assuntos de tal importancia sempre gera erros em tomadas de decisao. O cultivo de soja no Brasil, por exemplo, tem a caracetristica de ser feito muito proximo a grandes areas protegidas (que muitas vezes sao ate derrubadas pra dar lugar