Hidden morphological diversity among early tetrapods Jason D. Pardo, Matt Szostakiwskyj, Per E. Ahlberg & Jason S. Anderson Phylogenetic analysis of early tetrapod evolution has resulted in a consensus across diverse data sets1, 2, 3 in which the tetrapod stem group is a relatively homogenous collection of medium- to large-sized animals showing a progressive loss of fish characters as they become increasingly terrestrial4, 5, whereas the crown group demonstrates marked morphological diversity and disparity6. The oldest fossil attributed to the tetrapod crown group is the highly specialized aistopod Lethiscus stocki7, 8, which shows a small size, extreme axial elongation, loss of limbs, spool-shaped vertebral centra, and a skull with reduced centres of ossification, in common with an otherwise disparate group of small animals known as lepospondyls. Here we use micro-computed tomography of the only known specimen of Lethiscus to provide new information that strongly challenges this consensus.Digital dissection reveals extremely primitive cranial morphology, including a spiracular notch, a large remnant of the notochord within the braincase, an open ventral cranial fissure, an anteriorly restricted parasphenoid element, and Meckelian ossifications. The braincase is elongate and lies atop a dorsally projecting septum of the parasphenoid bone, similar to stem tetrapods such as embolomeres. This morphology is consistent in a second aistopod, Coloraderpeton, although the details differ. Phylogenetic analysis, including critical new braincase data, places aistopods deep on the tetrapod stem, whereas another major lepospondyl lineage is displaced into the amniotes. These results show that stem group tetrapods were much more diverse in their body plans than previously thought. Our study requires a change in commonly used calibration dates for molecular analyses, and emphasizes the importance of character sampling for early tetrapod evolutionary relationships.TraducaoDiversidade morfologica escondida entre os tetrapodes iniciais A analise filogenetica da evolucao precoce do tetrapodo resultou em um consenso em diversos conjuntos de dados1, 2, 3 em que o grupo do tetrapodo e uma colecao relativamente homogenea de animais de tamanho medio a grande que mostram uma perda progressiva de personagens de "peixe" a medida que se tornam Cada vez mais terrestre4, 5, enquanto o grupo da coroa demonstra uma marcada diversidade morfologica e disparidade6.O fossil mais antigo atribuido ao grupo da coroa tetrapod e o altamente especializado aistopod Lethiscus stocki7, 8, que mostra um tamanho pequeno, alongamento axial extremo, perda de membros, centra vertebral em forma de bobina e um cranio com centros reduzidos de ossificacao, em comum com um grupo diferente de animais pequenos, conhecido como lepospondyls. Aqui, usamos a tomografia computadorizada micro do unico especime conhecido de Lethiscus para fornecer novas informacoes que desafiam fortemente esse consenso. A disseccao digital revela uma morfologia craniana extremamente primitiva, incluindo um entalhe espiracular, um grande remanescente da notocordia dentro da cicatrizacao, uma fissura craniana ventral aberta, um elemento parasfenoide anteriormente restringido e ossificacoes Meckelianas.A cicatrizacao e alongada e situa-se sobre um septo dorsalmente projetado do osso parasfenoide, semelhante aos tetrapodes de caule, como os embolomeres. Esta morfologia e consistente em um segundo aistopod, Coloraderpeton, embora os detalhes sejam diferentes. A analise filogenetica, incluindo os novos dados criticos sobre a cicatrizacao, coloca os