C (citosina) e posteriormente para T (duas mudancas). E importante ressaltar que alguns especialistas afirmam a necessidade de se adequar os pesos das transformacoes entre os nucleotideos devido a uma serie de fatores. Transicoes (de purina a purina, de pirimidina a pirimidina) sao mais comuns que transversoes (de purina a pirimidina) devido as possiveis distorcoes na largura da molecula de DNA e a probabilidade de reparo nas transversoes serem maiores (Miyaki et al., 2001). Criterio: Maxima Verossimilhanca Para melhor compreensao dos estudos da biologia molecular devemos nos recordar dos trabalhos de Fisher durante o seculo XX, matematico e estatistico que dera grande colaboracao as estudos da genetica. Uma de suas teorias e conhecida como metodo de maxima verossimilhanca. Tal metodo preve um modelo probabilistico de evolucao considerando pesos aos diversos tipos de mutacao e suas frequencias (Nei e Kumar, 2000). O resultado dessa modelagem e uma arvore resultante de probabilidades dos organismos serem proximos. Hoje o modelo usado nos estudos de metodos probabilisticos levando em conta a maxima verossimilhanca e um pouco diferente daquele proposto por Fisher (Pereira, 2001). Uma melhor valorizacao da teoria se da aplicando o modelo da maxima verossimilhanca considerando a variacao dos ramos resultantes da filogenia. Principios O objetivo primeiro do metodo de verossimilhanca e estimar a probabilidade, com base em um dos modelos que serao apresentados, de que um conjunto de dados possa ter ocorrido. Na aplicacao voltada a evolucao dos dados geneticos, o metodo ira calcular a probabilidade de que as sequencias tenham sido geradas seguindo as premissas do modelo evolutivo escolhido. A probabilidade e calculada para todas as topologias possiveis variando o tamanho dos ramos. A melhor representacao a mais verossimil , e escolhida para a filogenia. O calculo envolve a ocorrencia de todos os possiveis estados ancestrais dos caracteres. Alguns Modelos Matematicos O desenvolvimento de modelos cada vez mais complexos deu-se gracas ao aumento gradativo do conhecimento a respeito da evolucao de sequencias do DNA (Myiaki et al., 2001). 1) Modelo de um tipo de substituicao (1969): Preve que os nucleotideos em uma sequencia de DNA ocorrem com frequencias iguais e a probabilidade de substituicao de um nucleotideo qualquer i por outro jem um determinado intervalo de tempo dt depende de uma taxa de substituicao u: Pij= udt 2) Modelo de dois parametros (1980): Substituicoes do tipo transicao ocorrem com mais frequencia que as substituicoes do tipo transversoes. Logo, adequou-se pesos diferentes (h taxa de transicao e x para taxa de transversao) como forma de parametro. Pij(dt)= {hdt {xdt 3) Modelo proporcional (1981): O modelo preve que nem sempre as frequencias de nucleotideos sao similares. Sendo assim, toma-se por base j que representa a frequencia especifica para cada nucleotideo: Pij(dt)= ujdt 4) Modelo HKY85 (1985): Combina-se as diferentes taxas de transicao e transversao permitindo uma modelagem mais aperfeicoada em relacao aos outros ate entao desenvolvidos: Pij(dt)= {hjdt para transicao {xjdt para transversao 5) Modelo TN93 (1993): A diferenca na composicao de bases reflete diferencas nao apenas na taxa de transversao e transicao, mas tambem entre as transicoes entre pirimidinas e purinas. Pij(dt)= {hRjdt {hYjdt