Sachverhalt:
A.
Die St. Peters (halb) insel ist ein beliebtes Ausflugsziel im Bielersee und ist von Erlach aus über den Heidenweg zugänglich. Zur Halbinsel wurde sie zwischen 1868 und 1873, als im Rahmen der ersten Juragewässerkorrektur der Seespiegel abgesenkt wurde. Im östlichen Teil, in der ehemaligen Klosteranlage, befinden sich ein Hotel und ein Restaurant mit verschiedenen Nebenbauten sowie eine Schiffsanlegestelle. Am Südufer, etwa auf halber Länge der Insel, gibt es rund 25 Ferienhäuser. Im Übrigen ist die St. Petersinsel weitgehend frei von Bauten und Anlagen.
Die Halbinsel ist als Objekt Nr. 275 im Inventar der Moorlandschaften von besonderer Schönheit und von nationaler Bedeutung verzeichnet (Anh. 1 und 2 der Moorlandschaftsverordnung vom 1. Mai 1996 [SR 451.35; im Folgenden: MoorLV]). Sie figuriert zudem als Objekt Nr. 1301 (St. Petersinsel-Heidenweg) im Bundesinventar der Landschaften und Naturdenkmäler (Verordnung vom 10. August 1977 [VBLN; SR 451.11]) und ist als Objekt Nr. 222 (Heidenweg/St. Petersinsel) in Anh. 1 und 2 der Verordnung vom 28. Oktober 1992 über den Schutz der Auengebiete von nationaler Bedeutung (Auenverordnung; SR 451.31) aufgenommen. Die Flachmoore von nationaler Bedeutung sind als Objekt Nr. 2383 Heidenweg in Anh. 1 und 2 der Flachmoorverordnung vom 7. September 1994 (Flachmoorverordnung; SR 451.33) inventarisiert. Die gesamte Halbinsel liegt zudem im Wasser- und Zugvögelreservat von nationaler Bedeutung Nr. 111 Hagneckdelta und St. Petersinsel (Anh. 1 der gleichnamigen Verordnung vom 21. Januar 1991 [WZVV, SR 922.32]).
B.
1996 legte die Einwohnergemeinde Twann (heute: Twann-Tüscherz) die Uferschutzplanung Nr. 9 St. Petersinsel, bestehend aus dem Uferschutzplan und den Überbauungsvorschriften (ÜV), öffentlich auf. Dagegen erhoben Eigentümer von Ferienhäusern auf der St. Petersinsel Einsprache. Die Gemeindeversammlung beschloss die Uferschutzplanung am 19. Mai 2003.
Art. 5.1 Abs. 2 und 3 ÜV in der von der Gemeinde beschlossenen Fassung lautet:
2 Bestehende Bauten und Anlagen dürfen unterhalten, aber nicht ausgebaut und erweitert werden.
3 Bauten, die rechtmässig erstellt worden sind, haben Besitzstandsgarantie. Bei einer Zerstörung (Brand, Überflutung, etc.) dürfen die Bauten in gleicher Art und im gleichen Umfang wieder aufgebaut werden. Zerstörte Bauten müssen innert 5 Jahren aufgebaut werden. Bei einem Nichtaufbau innerhalb dieser Frist verfällt die Besitzstandsgarantie.
C.
Im September 2007 wurde das Genehmigungsverfahren beim Amt für Gemeinden und Raumordnung des Kantons Bern (AGR) eingeleitet. Dieses teilte den betroffenen Grundeigentümern am 3. April 2008 mit, dass es Art. 5.1 Abs. 2 und 3 ÜV, d.h. die Möglichkeit zum Wiederaufbau der Ferienhäuser im Zerstörungsfall, aus Gründen des Moorlandschaftsschutzes für bundesrechtswidrig und damit als nicht genehmigungsfähig erachte, und gab ihnen Gelegenheit zur Stellungnahme.
Mit Verfügung vom 22. April 2010 wies das AGR die Einsprachen ab, genehmigte die Uferschutzplanung und änderte Art. 5.1 Abs. 2 und 3 ÜV wie folgt ab:
2 Bestehende Bauten und Anlagen, die rechtmässig erstellt wurden, dürfen unterhalten, aber nicht ausgebaut und erweitert werden. Im Überbauungsplan befindet sich eine Bestandesaufnahme der bestehenden Bauten und Anlagen.
3 Der Wiederaufbau bestehender oder zerstörter Bauten und Anlagen ist unzulässig. Es gelten die Bestimmungen des Bundesgesetzes über den Natur- und Heimatschutz NHG (SR 451.0) und die Verordnung über den Schutz der Moorlandschaften von besonderer Schönheit und von nationaler Bedeutung (LV; SR 451.35).
D.
Dagegen führten die Einsprecher Beschwerde an die Justiz-, Gemeinde- und Kirchendirektion des Kantons Bern (JGK). Diese wies die Beschwerden am 29. Juli 2011 ab.
Die dagegen gerichteten Beschwerden wies das Verwaltungsgericht des Kantons Bern am 4. September 2012 ab, soweit es darauf eintrat.
E.
Gegen den verwaltungsgerichtlichen Entscheid haben A.X._ und Mitbeteiligte (Verfahren 1C_515/2012; im Folgenden: Beschwerdeführer 1) sowie H.Z._ und Mitbeteiligte (Verfahren 1C_517/2012; im Folgenden: Beschwerdeführer 2) am 11. und 12. Oktober 2012 Beschwerde in öffentlich-rechtlichen Angelegenheiten erhoben. Sie beantragen, der angefochtene Entscheid sei aufzuheben und die Überbauungsvorschriften des Uferschutzplans St. Petersinsel (insbesondere Art. 5.1 Abs. 2 und 3) seien in der von der Gemeindeversammlung am 19. Mai 2003 beschlossenen ursprünglichen Fassung zu genehmigen.
F.
Das Verwaltungsgericht schliesst auf Abweisung der Beschwerden, soweit darauf einzutreten sei. Auch die JGK beantragt Beschwerdeabweisung. Das Bundesamt für Umwelt (BAFU) kommt in seiner Vernehmlassung zum Ergebnis, das streitige Wiederaufbauverbot für Ferienhäuser werde vom Bundesrecht verlangt. Die Gemeinde Twann-Tüscherz hat auf eine Vernehmlassung verzichtet.
In ihren Repliken halten die Beschwerdeführer an ihren Anträgen fest.
G.
Am 28. Juni 2013 führte eine Delegation des Bundesgerichts in Anwesenheit von Parteien- und Behördenvertretern einen Augenschein durch.
Erwägungen:
1.
Gegen den angefochtenen, kantonal letztinstanzlichen Endentscheid über eine Uferschutzplanung, d.h. eine öffentlich-rechtliche Angelegenheit, steht grundsätzlich die Beschwerde in öffentlich-rechtlichen Angelegenheiten ans Bundesgericht offen.
1.1. Die Beschwerdeführer des Verfahrens 1C_517/2012 sind als Eigentümer von Ferienhäusern auf der St. Petersinsel, die am vorinstanzlichen Verfahren teilgenommen haben, zur Beschwerde legitimiert.
1.2. Im Verfahren 1C_515/2012 sind die Mitglieder der Erbengemeinschaft E.X._ als Gesamtrechtsnachfolger befugt, den vom Erblasser begonnenen Rechtsstreit fortzusetzen.
B.X._, C.X._ und D.X._ haben am verwaltungsgerichtlichen Verfahren nicht teilgenommen, obwohl sie bereits am 2. Dezember 2011 durch Schenkung Gesamteigentümer (Einfache Gesellschaft) der Liegenschaft Nr. 1450 geworden sind. Ihre Beschwerdebefugnis kann jedoch offenbleiben: Wie sich aus dem Grundbuchblatt ergibt, ist die Liegenschaft mit einem Nutzniessungsrecht für die bisherige Eigentümerin A.X._ belastet. Diese hat als Nutzniessungsberechtigte weiterhin ein schutzwürdiges Interesse an der Aufhebung oder Änderung des angefochtenen Entscheids und ist daher jedenfalls zur Beschwerde befugt.
1.3. Da die Beschwerden denselben Entscheid des Verwaltungsgerichts betreffen und inhaltlich übereinstimmende Anträge enthalten, rechtfertigt es sich, beide Verfahren zu vereinigen.
2.
Die Beschwerdeführer 1 rügen eine Verletzung des rechtlichen Gehörs bei der Inventarisierung der Moorlandschaft St. Petersinsel: Auch wenn es sich formell um eine Verordnung des Bundes handle, stelle das Inventar materiell eine Summe von Allgemeinverfügungen dar. Vor deren Erlass hätten die betroffenen Grundeigentümer Anspruch auf rechtliches Gehör ( BERNHARD WALDMANN, Der Schutz von Mooren und Moorlandschaften: Inhalt, Tragweite und Umsetzung des Rothenthurmartikels [Art. 24sexies Abs. 5 BV], Freiburg 1997, S. 144 ff., 198 ff.). Dieses sei ihnen - entgegen der Auffassung des Verwaltungsgerichts - nicht gewährt worden: Zwar hätten die Eigentümer ihren Standpunkt anlässlich der Inventarisierung unaufgefordert in einer Eingabe an das kantonale Raumplanungsamt kundgetan. Eine Reaktion darauf sei jedoch unterblieben, weshalb ungewiss sei, ob das Raumplanungsamt bzw. die zuständigen Behörden des Bundes überhaupt von der Eingabe Kenntnis genommen und sich mit den Argumenten der Grundeigentümer auseinandergesetzt hätten. Sie beantragen daher die Edition der Inventarisierungsunterlagen; dieser Antrag sei vom Verwaltungsgericht zu Unrecht abgewiesen worden.
2.1. Art. 23b Abs. 3 NHG sieht vor, dass der Bundesrat die schützenswerten Moorlandschaften bezeichnet; er arbeitet dabei eng mit den Kantonen zusammen, welche ihrerseits die betroffenen Grundeigentümer anhören. Anschliessend legen die Kantone nach Art. 3 Abs. 1 MoorLV den genauen Grenzverlauf der Objekte fest. Sie hören dabei die Grundeigentümerinnen und Grundeigentümer (lit. a) und weitere betroffene Personen (lit. b und c), die Gemeinden (lit. d) und die beschwerdeberechtigten Organisationen (lit. e) an.
Nach der gesetzlichen Konzeption werden somit die Grundeigentümer sowohl im Vorfeld der bundesrätlichen Inventarisierung der Moorlandschaft, als auch im kantonalen Grenzziehungsverfahren angehört - anders als bei der Festlegung der Moorbiotope, wo die Grundeigentümer erst nach Inkrafttreten der Bundesinventare im Rahmen des kantonalen Verfahrens zur Bestimmung des Grenzverlaufs angehört werden (vgl. Art. 3 Abs. 1 der Verordnung vom 21. Januar 1991 über den Schutz der Hoch- und Übergangsmoore von nationaler Bedeutung [Hochmoorverordnung; SR 451.32] und Art. 3 Abs. 1 Flachmoorverordnung; WALDMANN, a.a.O. S. 144 f.).
Allerdings können die bundesrätlichen Inventare nicht direkt angefochten und vom Bundesgericht weder aufgehoben noch geändert werden. Daraus folgerte das Bundesgericht im Urteil 1A.14/1999 vom 7. März 2000 E. 2a (in: URP 2001 S. 437), dass es sich nicht zum Verfahren vor Bundesrat auszusprechen habe, insbesondere nicht zur Art und Weise, in der die betroffenen Grundeigentümer im Vorfeld der Inventarisierung, durch die Kantone, angehört worden seien.
2.2. Sollte die Anhörung der Grundeigentümer im Vorfeld der Inventarisierung versäumt worden sein, haben diese immer noch die Möglichkeit, ihre Einwendungen im kantonalen Verfahren zur parzellenscharfen Abgrenzung der Moorlandschaft vorzubringen. Geschieht dies in Form eines Nutzungsplans, so erfolgt die Anhörung der Betroffenen im öffentlichen Auflage- und Einspracheverfahren; diese haben zudem die Möglichkeit, Rechtsmittel gegen den Nutzungsplan zu ergreifen (vgl. Urteil 1A.14/1999 vom 7. März 2000 E. 2a, in URP 2001 S. 437) und damit indirekt auch eine gerichtliche Überprüfung des bundesrätlichen Inventars zu erreichen (vgl. BGE 127 II 184 E. 5a/cc S. 192).
Der Kanton Bern ging ursprünglich davon aus, dass auf einen kantonalen oder kommunalen Nutzungsplan zum Vollzug von Art. 3 MoorLV verzichtet werden könne, weil der Grenzverlauf der Moorlandschaft aufgrund der bundesrätlichen Inventarisierung, welche die gesamte St. Petersinsel umfasse, klar sei, und das Gebiet bereits den nach kantonalem Recht maximal möglichen Schutz geniesse, weil es sich vollständig in einem kantonalen Naturschutzgebiet befinde (Genehmigungsentscheid des AGR E. 3.2.5 S. 10 f.).
Diese Auffassung erscheint insofern problematisch, als sie die nach Art. 3 Abs. 1 MoorLV vorgesehene Anhörung der Grundeigentümer (sowie anderer Berechtigter) entfallen lässt und ihren Rechtsschutz erschwert: Ihnen bleibt nur (aber immerhin) die Möglichkeit, den Erlass einer förmlichen Feststellungsverfügung für ihre Parzelle zu beantragen (Art. 3 Abs. 3 MoorLV).
2.3. Letztlich kann die Frage offenbleiben, weil mit der Uferschutzplanung der Gemeinde Twann eine kommunale Nutzungsplanung vorliegt, die zumindest auch der Umsetzung von Art. 3 MoorLV dient. Insbesondere aus Art. 5 ÜV (der in Abs. 3 ausdrücklich auf die MoorLV verweist) geht hervor, dass der gesamte Sektor 1 "Ferienhäuser", der die Parzellen der Beschwerdeführer umfasst, zur geschützten Moorlandschaft gehört. Im Uferschutzplan wurde den Beschwerdeführern das rechtliche Gehör gewährt und sie konnten geltend machen, ihre Ferienhäuser seien zu Unrecht in den Moorlandschaftsperimeter einbezogen worden. Diese Frage wurde vom Verwaltungsgericht überprüft (vgl. E. 3.2 - 3.5) und ist auch Thema der vorliegenden Beschwerde.
2.4. Unter diesen Umständen ist eine Verletzung des rechtlichen Gehörs der Beschwerdeführer zu verneinen, ohne dass hierfür die Akten des Kantons oder des Bundes zur Inventarisierung der Petersinsel beigezogen werden müssten.
3.
Die Beschwerdeführer rügen weiter eine Verletzung des rechtlichen Gehörs und eine unvollständige Sachverhaltsfeststellung, weil die Vorinstanzen keinen Augenschein vorgenommen hätten. Dieser sei jedoch unabdingbar, um beurteilen zu können, ob das Ferienhausgebiet Teil der Moorlandschaft sei bzw. ob die Ferienhäuser die landschaftliche Schönheit des Gebiets beeinträchtigten.
Das Verwaltungsgericht wies den Antrag ab, weil die Rechtmässigkeit des Moorlandschaftsperimeters einerseits und die Schutzzielverträglichkeit eines Wiederaufbaus von Ferienhäusern andererseits Rechtsfragen seien, deren Beurteilung nicht von der Detailausgestaltung oder der konkreten Lage der einzelnen Häuser abhänge. Es sei daher nicht ersichtlich, inwiefern ein Augenschein vor Ort den Sachverhalt schlüssiger klären könnte.
Diese Auffassung ist von Bundesrechts wegen nicht zu beanstanden. Unter diesen Umständen lag es im Ermessen des Verwaltungsgerichts, auf einen Augenschein zu verzichten.
4.
Das Verwaltungsgericht bejahte die Zugehörigkeit des moorfreien Teils der Insel, auf der sich die Ferienhäuser befinden, zur geschützten Moorlandschaft. Der Ferienhausbereich sei fast vollständig von Flachmooren umgeben. Der Bezug zwischen diesem Teil und den Moorbiotopen sei in visueller, landschaftlicher wie auch geschichtlicher Beziehung sehr eng, da die Moorlandschaft eine direkte Folge der Entstehung der Halbinsel sei. Eine vorbestehende Siedlung schliesse die Aufnahme eines Gebiets ins Bundesinventar der Moorlandschaften gemäss Art. 23b Abs. 3 NHG nicht aus; vielmehr könnten Moorlandschaften von nationaler Bedeutung auch besiedelte Gebiete oder Dörfer umfassen (z.B. Moorlandschaften Nr. 5 Pfäffikersee und Nr. 163 Gurnigel/Gantrisch). Unter diesen Umständen wäre es nicht gerechtfertigt, die Ferienhausparzellen aus der Moorlandschaft auszuklammern.
4.1. Die Beschwerdeführer machen geltend, es sei nicht ersichtlich, weshalb die gesamte Insel, einschliesslich der moorfreien Gebiete (Ferienhausgebiet; Inselkopf mit Hotel, Landwirtschaftsbetrieb und Rebberg) in die Moorlandschaft einbezogen worden sei; sie legen aber nicht dar, inwiefern die Erwägungen des Verwaltungsgerichts Bundesrecht verletzen. Dies ist auch nicht ersichtlich, wie im Folgenden darzulegen sein wird.
4.2. Gemäss Art. 23b NHG ist eine Moorlandschaft eine in besonderem Masse durch Moore geprägte, naturnahe Landschaft, deren moorfreier Teil zu den Mooren in enger ökologischer, visueller, kultureller oder geschichtlicher Beziehung steht (Abs. 1). Um von besonderer Schönheit und nationaler Bedeutung zu sein, muss die Moorlandschaft zudem in ihrer Art einmalig sein oder in einer Gruppe von vergleichbaren Moorlandschaften zu den wertvollsten gehören (Abs. 2).
Die gesamte St. Petersinsel - einschliesslich des sie umgebenden Flachwassergebiets - ist im BLN als Landschaft von nationaler Bedeutung inventarisiert; sie wird dort als durch den Aufenthalt von Jean-Jacques Rousseau berühmt gewordene Landschaft von hervorragendem Schönheitswert mit einer vielfältigen Vogelwelt beschrieben. Grosse Teile der Halbinsel sind mit Flachmooren bedeckt. Diese reichen bis an den See heran und setzen sich in der Ufervegetation (Röhricht) fort. Die Insel ist (auch in den moorfreien Teilen) von einem beinahe geschlossenen Ring moortypischer Fläche umgeben (vgl. Anh. 2 MoorLV, Objekt Nr. 275, S. 4). Die gesamte Halbinsel mit den angrenzenden Flachwasserbereichen ist denn auch als Wasser- und Zugvögelreservat von nationaler Bedeutung ausgeschieden.
Das Ferienhausgebiet ist gleichzeitig mit den Moorgebieten (durch die Juragewässerkorrektur) entstanden und unterscheidet sich weder in geographischer noch geologischer Hinsicht signifikant von der umliegenden Umgebung. Es weist lediglich aufgrund seiner früheren intensiven landwirtschaftlichen Nutzung keinen Moorcharakter auf. Es grenzt an drei Seiten an Flachmoorgebiete an: unmittelbar im Westen und mittelbar (lediglich durch einen Streifen ehemaligen Ackerlands bzw. Wald davon getrennt) im Norden und Osten. Im Süden befindet sich das Ufer mit (zumindest teilweise noch bestehendem) Röhricht. Unter diesen Umständen durfte der Bundesrat eine enge ökologische, visuelle und geschichtliche Beziehung zwischen dem moorfreien Ferienhausgebiet und dem Moorgebiet bejahen und die gesamte (Halb-) Insel in die Moorlandschaft von besonderer Schönheit und von nationaler Bedeutung Nr. 275 "Petersinsel" aufnehmen.
5.
Im Folgenden ist zu prüfen, ob die Zugehörigkeit zur geschützten Moorlandschaft den Wiederaufbau der Ferienhäuser im Fall ihrer Zerstörung ausschliesst.
5.1. Dies wurde vom Verwaltungsgericht bejaht; insbesondere widerspreche der Wiederaufbau den Schutzzielen, den Bestand geschützter Vogel- und Tierarten zu erhalten, Neubauten auf der St. Petersinsel zu verhindern und die Erholungsnutzung den Zielen des Moorbiotop- und Moorlandschaftsschutzes anzupassen. Die (unbestritten rechtmässig erbauten) Ferienhäuser bildeten einen Fremdkörper in der - mit Ausnahme des historischen Klosterkomplexes - weitgehend von Bauten und Anlagen freien Insel und beeinträchtigten deren landschaftliche Schönheit. Die Häuser hätten durch die zeitweilige Präsenz von Personen auch störende Auswirkungen auf Flora und Fauna (Entzug von Rückzugsorten für Tiere, Zurückdrängen der moorlandschaftstypischen Vegetation). Den Wiederaufbau der Ferienhäuser zu gestatten würde bedeuten, diese mit den Schutzzielen nicht zu vereinbarenden Störungen dauerhaft hinzunehmen.
5.2. Dagegen machen die Beschwerdeführer geltend, die Ferienhäuser gehörten zur traditionellen Besiedlung und Nutzung der Petersinsel. Es gebe keinen natürlichen Zustand der Landverbindung Heidenweg i.S. einer unberührten Landschaft; vielmehr sei diese von Anfang an auch touristisch und zu Erholungszwecken genutzt und besiedelt worden. Die Ferienhäuser seien daher charakteristische Elemente der Moorlandschaft i.S.v. Art. 4 Abs. 1 lit. b MoorLV, die neben geomorphologischen Elementen und Biotopen auch Kulturelemente sowie die vorhandenen traditionellen Bauten und Siedlungsmuster umfassten. Sie seien zu erhalten und dürften im Falle der Zerstörung auch wieder aufgebaut werden.
Der Wiederaufbau eines zerstörten Ferienhauses sei im Übrigen keine Veränderung des Zustands der Moorlandschaft i.S.v. Art. 4 Abs. 1 lit. a MoorLV, sondern stelle lediglich den vorbestehenden Zustand wieder her. Art. 23d Abs. 2 NHG enthalte keine abschliessende Aufzählung der zulässigen Nutzungen. Die Kommentierung im NHG-Kommentar ( PETER M. KELLER, in: Keller/Zufferey/Fahrländer, Kommentar NHG, Zürich 1997, N. 9 zu Art. 23d NHG) lasse sogar Neubauten zu, um Baulücken in einer bestehenden Siedlung zu schliessen. Dann müsse erst recht der Wiederaufbau bestehender Ferienhäuser gestattet sein.
Art. 5 Abs. 2 lit. e MoorLV lasse eine touristische Nutzung und die Nutzung zur Erholung im Einklang mit den Schutzzielen ausdrücklich zu. Der Rückgang von bedrohten oder geschützten Tieren und Pflanzen sei nicht auf die Ferienhäuser zurückzuführen, die vor allem am Wochenende und während der Ferienzeit benutzt würden und im Winter geschlossen seien, sondern auf andere Faktoren, insbesondere die intensive touristische Nutzung durch Tagestouristen und die Boots- und Schifffahrt. Diese Nutzung nehme ständig zu, zumal der Gastgewerbebetrieb im ehemaligen Kloster umfassend renoviert und modernisiert worden sei.
5.3. Das BAFU erachtet dagegen die durch die Nutzung der Ferienhäuser bewirkte Störung der Fauna im Fall der Moorlandschaft St. Petersinsel als eine besonders schwere Beeinträchtigung des Schutzziels, die bei jeder sich bietenden Gelegenheit zu beheben sei (Art. 8 MoorLV).
5.4. Gemäss Art. 78 Abs. 5 BV (früher Art. 24sexies Abs. 5 aBV) sind Moore und Moorlandschaften von besonderer Schönheit und gesamtschweizerischer Bedeutung geschützt. Es dürfen darin weder Anlagen gebaut noch Bodenveränderungen vorgenommen werden. Ausgenommen sind Einrichtungen, die dem Schutz oder der bisherigen landwirtschaftlichen Nutzung der Moore und Moorlandschaften dienen. Art. 78 Abs. 5 BV sieht somit ein absolutes Veränderungsverbot sowohl für Moore als auch für Moorlandschaften vor und lässt Ausnahmen nur zu, wenn sie dem Schutz oder der bisherigen landwirtschaftlichen Nutzung dienen. Art. 78 Abs. 5 BV räumt dem Schutz von Mooren und Moorlandschaften absoluten Vorrang ein und belässt keinen Raum für eine Abwägung mit anderen Interessen im Einzelfall (BGE 138 II 281 E. 6.2 S. 295 mit Hinweisen).
Im Gegensatz zu Art. 78 Abs. 5 BV differenzieren das NHG und das darauf beruhende Verordnungsrecht zwischen Moorbiotopen und Moorlandschaften. Art. 23d Abs. 1 NHG lässt die Gestaltung und Nutzung von Moorlandschaften zu, soweit dies der Erhaltung der für die Moorlandschaften typischen Eigenheiten nicht widerspricht. Damit wird das Kriterium der Schutzzieldienlichkeit durch dasjenige der Schutzzielverträglichkeit ersetzt (BGE 138 II 281 E. 62 S. 296 mit Hinweisen). Unter dieser Voraussetzung erklärt Art. 23d NHG Abs. 2 insbesondere folgende Nutzungen für zulässig:
a. die land- und forstwirtschaftliche Nutzung;
b. den Unterhalt und die Erneuerung rechtmässig erstellter Bauten und Anlagen;
c. Massnahmen zum Schutz von Menschen vor Naturereignissen;
d. die für die Anwendung der Buchstaben a-c notwendigen Infrastrukturanlagen.
Insofern gilt in Moorlandschaften kein absolutes Veränderungsverbot, sondern es ist jeweils zu prüfen, ob ein Vorhaben mit den Schutzzielen vereinbar ist. Eine Interessenabwägung ist aber auch hier nicht zulässig: Widerspricht ein Vorhaben den Schutzzielen, so ist es unzulässig, unabhängig vom Gewicht der übrigen auf dem Spiele stehenden Interessen ( KELLER, NHG-Kommentar, Vorbem. 9 zu Art. 23a-23d NHG).
Nach ständiger Praxis des Bundesgerichts (vgl. zuletzt BGE 138 II 281 E. 6.3 S. 297 mit Hinweisen) bleibt für weitere als die in Art. 23d Abs. 2 NHG umschriebenen Nutzungen nur ein sehr enger Raum. Unzulässig sind insbesondere Erweiterungen von bestehenden Bauten und Anlagen sowie Neubauten, es sei denn, diese dienten - direkt oder indirekt - dem Schutz der Moorlandschaft (BGE 138 II 23 E. 3.3 S. 28 f.).
5.5. Wie das Verwaltungsgericht festgestellt hat und das Bundesgericht am Augenschein verifizieren konnte, wurden die ersten Ferienhäuser auf der St. Petersinsel in den 1930er Jahren errichtet, d.h. sie entstanden somit später als die Landverbindung (zwischen 1868 und 1873) und die Moorlandschaft. Die meisten heute bestehenden Häuser stammen aus den 1960er Jahren. Die Ferienhäuser weisen keinen Zusammenhang mit der landwirtschaftlichen Nutzung der Flachmoorgebiete auf, sondern dienen ausschliesslich Erholungszwecken. Sie gehören auch nicht zum historischen Klosterkomplex. Insofern stellen sie keine moorlandschaftstypische Besiedlung i.S.v. Art. 4 Abs. 1 lit. b und Art. 5 Abs. 2 lit. d MoorLV dar, zu deren Erhaltung u.U. auch neue Bauten und Anlagen (z.B. zur Lückenschliessung) bewilligt werden dürfen (vgl. KELLER, NHG-Kommentar, N. 9 zu Art. 23d; WALDMANN, a.a.O., S. 318 ff.)
5.6. Zu prüfen ist daher, ob ihr Wiederaufbau von Art. 23d Abs. 2 lit. b NHG umfasst ist. Diese Bestimmung erwähnt lediglich den Unterhalt und die Erneuerung, nicht aber den Wiederaufbau, im Gegensatz etwa zu Art. 24c Abs. 2 RPG. Es liegt daher nahe anzunehmen, dass der Gesetzgeber die Besitzstandsgarantie in Moorlandschaften auf die eigentliche Substanzerhaltung im Rahmen der normalen Lebensdauer beschränken wollte (so KELLER, NHG-Kommentar, N. 14 zu Art. 23d; WALDMANN, a.a.O. S. 260; offengelassen im Urteil 1A.40/2005 vom 7. September 2005 E. 4.7, in: URP 2005 S. 699).
Für diese Auslegung spricht auch Art. 8 MoorLV. Danach werden die Kantone beauftragt, bestehende Beeinträchtigungen von Objekten bei jeder sich bietenden Gelegenheit soweit als möglich zu beheben. Bauten und Anlagen, die weder dem Biotopschutz dienen noch zu den charakteristischen Elementen der Moorlandschaft gehören, stellen grundsätzlich eine Beeinträchtigung der landschaftlichen Schönheit dar (Art. 4 Abs. 1 MoorLV). Werden sie zerstört, so würde es daher den Schutzzielen und insbesondere Art. 8 MoorLV widersprechen, ihren Wiederaufbau zu bewilligen.
5.7. Im vorliegenden Fall kommt hinzu, dass die Ferienhäuser mit dem Schutz der Wasser- und Zugvögel kollidieren und ihr Wiederaufbau deshalb schon nach Art. 23d Abs. 1 NHG unzulässig ist.
Gemäss Art. 4 Abs. 1 lit. c MoorLV ist auf die nach Artikel 20 der Verordnung vom 16. Januar 1991 über den Natur- und Heimatschutz (NHV; SR 451.1) geschützten Pflanzen- und Tierarten sowie die in den vom Bundesamt erlassenen oder genehmigten Roten Listen aufgeführten, gefährdeten und seltenen Pflanzen- und Tierarten besonders Rücksicht zu nehmen. Die St. Petersinsel ist ein Wasser- und Zugvögelreservat von internationaler und nationaler Bedeutung (WZVV-Objekt Nr. 111), das einerseits der Erhaltung von Ruhegebieten für die Überwinterung von Zugvögeln und andererseits dem Schutz der Brutgebiete der Wasservögel dient. Im Moorlandschaftsinventar (Anh. 2 MoorLV, Objekt Nr. 275, S. 5) werden als besondere Schutzziele die Fernhaltung des Erholungstourismus von den Moorbiotopen und den angrenzenden Flachwasserbereichen sowie die Reduzierung von Störungen der Brutgebiete und Nahrungsgründe der feuchtgebietsbewohnenden Vogelarten genannt.
Wie das BAFU in seiner Vernehmlassung und am Augenschein ausgeführt hat, sind die Vögel z.T. sehr scheu gegenüber Menschen; ihr Bestand schwindet, wo eine von Menschen genutzte Infrastruktur vorhanden ist, sei es, weil sie die Insel nicht mehr aufsuchen, sei es, weil der Bruterfolg abnimmt. Zwar sind die Ferienhäuser im Winter, wenn die Zugvögel die Insel besuchen, überwiegend geschlossen; dagegen fällt die Brutzeit der Wasservögel (i.d.R. von März bis Anfang/Mitte Juli) mit der Ferienhausnutzung zusammen.
Hinzu kommt, dass die mit den Ferienhäusern verbundenen Anlagen (Ufermauern, Bootshafen und -stege) eine Verminderung des Röhrichts zur Folge haben, das als Lebensraum der Wasser- und Zugvögel sowie zahlreicher anderer geschützter Tier- und Pflanzenarten dient. Insbesondere die Ufermauern vervielfältigen die Erosionsaktion der Wellen, was zur Zerstörung der Flachwasser-Lebensgemeinschaften führt. Am Augenschein konnte festgestellt werden, dass das Röhricht im Bereich des Ferienhausgebiets zurückgegangen und an vielen Stellen ganz verschwunden ist.
Steht die Ferienhausnutzung somit nicht in Einklang mit den Schutzzielen, kann sie sich auch nicht auf Art. 5 Abs. 2 lit. e MoorLV stützen.
5.8. Zwar ist den Beschwerdeführern einzuräumen, dass der intensive Ausflugs- und Bootsverkehr vom Festland her eine erhebliche Störungsquelle für die geschützte Fauna und Flora darstellt. Dies bedeutet aber lediglich, dass die Behörden auch gegen diese Störungen vorgehen müssen. Wie der Vertreter des Amts für Naturförderung am Augenschein erläutert hat, werden den Besuchern gewisse Fusswege, Stege, Aussichtspunkte und Badestrände (Hechtenbucht, Seeklubecke und am Inselkopf) zugewiesen, um sie von den empfindlichen Gebieten fernzuhalten; zudem versucht man, das Verständnis für den Wert der Fauna und Flora und ihren Schutz zu wecken. Im Ufer- und Riedlandbereich, ausserhalb der markierten Wege und Strände, gilt vom 1. März bis 30. September ein Betretverbot; untersagt ist auch (ganzjährig) die Durchfahrt und das Verankern von Schiffen aller Art, das Befahren mit Spiel- und Sportgeräten und das Baden (Art. 5 der Schutzvorschriften für das kantonale Naturschutzgebiet St. Petersinsel und Heidenweg vom 5. Juli 1989). Sollte dies nicht genügen, um den Artenschutz sicherzustellen, müssten zusätzliche Massnahmen getroffen werden.
6.
Die Beschwerdeführer wenden weiter ein, dass ein Wiederaufbauverbot nur Sinn mache, wenn innert nützlicher Frist mit der Entfernung aller Ferienhäuser gerechnet werden könnte. Dies sei nicht der Fall, da die Lebensdauer des Tragwerks eines Hauses bis zu 200 Jahre betrage, und durch geeignete Massnahmen praktisch unendlich verlängert werden könne. Zudem befänden sich schon heute rund 25 Ferienhäuser auf der Insel. Werde eines dieser Häuser zerstört und nicht wieder aufgebaut, blieben die übrigen 24 Häuser bestehen, weshalb sich für den Moorlandschaftsschutz nichts ändere. Unter diesen Umständen sei ein Wiederaufbauverbot völlig unverhältnismässig.
Zudem bleibe z.B. nach einem Brand eine Brandruine bestehen, welche die Landschaft stärker beeinträchtigen würde als der Wiederaufbau. Auch zur Entfernung der Ruine müssten (wie beim Wiederaufbau) kurzfristig Baumaschinen eingesetzt werden.
6.1. Es trifft zu, dass die Lebensdauer der bestehenden Ferienhäuser mit geeigneten Unterhalts- und Erneuerungsarbeiten verlängert werden kann, weshalb es - trotz des Wiederaufbauverbots - geraume Zeit dauern kann, bis die Ferienhaussiedlung auf der Petersinsel ganz verschwunden ist. Allerdings stehen die in Art. 23d Abs. 2 NHG genannten Nutzungen unter dem Vorbehalt der Schutzzielverträglichkeit und sind vor dem Hintergrund von Art. 78 Abs. 5 BV restriktiv auszulegen. Insofern umfassen "Unterhalt" und "Erneuerung" i.S.v. lit. b nur Massnahmen zur Erhaltung und Modernisierung der bestehenden Baute im Rahmen der normalen Lebensdauer (vgl. Keller, NHG-Kommentar, N. 14 zu Art. 23d).
Dagegen entsteht durch den Wiederaufbau eine vollständig neue Baute, deren Lebensdauer (anders als beim Vorgängerbau) noch nicht (auch nicht teilweise) abgelaufen ist. Insofern wird nicht der vorherige Zustand wieder hergestellt, sondern die Schutzzielbeeinträchtigung wird in zeitlicher Hinsicht massgeblich verlängert. Hinzu kommt, dass durch den Einsatz neuer Technologien und Baumaterialien erfahrungsgemäss beständigere Bauten geschaffen werden. Zudem geht der Wiederaufbau mit Bodenveränderungen und Störungen (durch Baumaschinen etc.) einher, die in der Moorlandschaft unzulässig sind. Aus allen diesen Gründen erscheint es gerechtfertigt, den Wiederaufbau einer zerstörten Baute nicht zuzulassen, auch wenn in der Umgebung noch weitere Ferienhäuser vorhanden sind.
6.2. Sofern nach einem Brand oder einer Überschwemmung überhaupt eine Ruine verbleibt, muss im Einzelfall entschieden werden, ob es den Schutzzielen der Moorlandschaft besser entspricht, diese zu beseitigen oder sie z.B. überwachsen zu lassen.
7.
Schliesslich widerspricht das streitige Wiederaufbauverbot auch nicht der Eigentumsgarantie (Art. 26 BV).
Diese wird bereits in der Verfassung, durch Art. 78 Abs. 5 BV, im Interesse des Moorlandschaftsschutzes beschränkt. Diese verfassungsrechtliche Vorgabe wird durch Art. 23d NHG, die Bestimmungen der MoorLV sowie die streitigen Überbauungsvorschriften des kommunalen Uferschutzplans konkretisiert.
Der Wiederaufbau gehört ohnehin nicht zum Kern der Eigentumsgarantie, da es nicht um den Schutz der bestehenden Substanz und der dafür getätigten Investition geht. Vielmehr setzt der Wiederaufbau bereits voraus, dass der frühere Besitzstand zerstört worden ist (vgl. Urteil 1A.251/2003 vom 2. Juni 2004 E. 3, in: ZBl 106/2005 S. 380; RDAF 2006 I 625; Urteil 1A.40/2005 vom 7. September 2005 E. 4.6 und 4.7). Das Wiederaufbauverbot bewirkt daher in aller Regel auch keine materielle Enteignung (Urteil A.389/1986 vom 17. September 1987, in: ZBl 90/1989 S. 543, E. 3 betr. ein abgebranntes Badehäuschen).
Das Wiederaufbauverbot ist nach dem oben (E. 5 und 6) Gesagten eine geeignete, erforderliche und verhältnismässige Massnahme, um die Beeinträchtigung der Moorlandschaft durch die Ferienhäuser und ihre Nutzung zumindest längerfristig zu beseitigen.
Unter diesen Umständen verletzt das vom AGR im Genehmigungsentscheid angeordnete Wiederaufbauverbot auch nicht die von den Beschwerdeführern hilfsweise angerufene Gemeindeautonomie.
8.
Die Beschwerden sind somit abzuweisen. Bei diesem Ausgang des Verfahrens tragen die Beschwerdeführer die Gerichtskosten und haben keinen Anspruch auf eine Parteientschädigung (Art. 66 und 68 BGG).
Demnach erkennt das Bundesgericht:
1.
Die Verfahren 1C_515/2012 und 1C_517/2012 werden vereinigt.
2.
Die Beschwerden werden abgewiesen.
3.
Die Gerichtskosten von Fr. 6'000.-- werden den Beschwerdeführern des Verfahrens 1C_515/2012 und des Verfahrens 1C_517/2012 je zur Hälfte (Fr. 3'000.--) auferlegt.
4.
Es werden keine Parteientschädigungen zugesprochen.
5.
Dieses Urteil wird den Parteien, der Einwohnergemeinde Twann-Tüscherz, der Justiz-, Gemeinde- und Kirchendirektion und dem Verwaltungsgericht des Kantons Bern sowie dem Bundesamt für Umwelt schriftlich mitgeteilt.
Lausanne, 17. September 2013
Im Namen der I. öffentlich-rechtlichen Abteilung
des Schweizerischen Bundesgerichts
Das präsidierende Mitglied: Aemisegger
Die Gerichtsschreiberin: Gerber