Faits:
A. L'entreprise individuelle C._, la société immobilière B._, la Compagnie du chemin de fer Nyon-Saint-Cergue-Morez, D._ et la commune de Nyon sont respectivement propriétaires des parcelles n° 615 et 616, n° 613 et 614, n° 617, n° 618 et n° 621 du registre foncier de la commune de Nyon. Ces biens-fonds, situés au nord ouest de la gare de Nyon, font partie du secteur dit "Martinet-Morâche", lequel a fait l'objet d'un schéma directeur intitulé "Programme d'intention pour l'extension du centre-ville dans le secteur Martinet-Môrache" (ci-après: le Schéma directeur), adopté par la Municipalité de Nyon (ci-après: la municipalité) en 1991.
Ces parcelles sont également, en tout ou partie, comprises dans le plan de quartier "Morâche" (ci-après: le plan de quartier), approuvé le 1er novembre 2005 par le Département des institutions et des relations extérieures du canton de Vaud. Le plan de quartier régit le secteur compris au nord de la gare, entre la rue de la Morâche à l'ouest et la route de Saint-Cergue à l'est et il réglemente l'occupation du vallon du Cossy. Il a pour but de prolonger le centre-ville actuel par un quartier de type centre-ville, en assurant une mixité d'affectations et en aménageant des espaces publics à l'échelle de la ville (art. 4 du règlement du plan de quartier du 1er novembre 2005 [RPQ]). Avec le plan de quartier "Le Martinet", il prévoit, sur une surface d'environ 80'000 m2, la construction de 100'000 m2 de surfaces de plancher (habitation, commerce, artisanat). Les périmètres constructibles du plan de quartier sont divisés en sept unités de réalisation. L'unité 1 correspond à un bâtiment de cinq étages avec une surface brute de plancher de 4'066 m2, affecté à des commerces et à des bureaux. Les unités 2 et 3 comprennent chacune un groupe de bâtiments accolés de six étages, voués à des bureaux, des commerces et des logements, d'une surface brute de plancher respectivement de 5'537 m2 et de 4'408 m2. L'unité 4 est constituée d'un immeuble de cinq étages, affecté à des bureaux dans sa partie sud ouest, suivi de quatre bâtiments de cinq étages dédiés à des logements d'une surface brute de plancher de 7'506 m2.
B. Le 14 novembre 2005, les propriétaires des parcelles n° 615, 616, 613, 614, 617, 618 et 621 ont déposé une demande de permis de construire les bâtiments prévus par les unités de réalisation 1 à 4 du plan de quartier, comprenant 13'740 m2 affectés au logement (correspondant à 117 appartements en PPE) et 7'535 m2 à des activités (bureaux et commerces). S'y ajoutaient 284 places de parc souterraines et 17 places à l'extérieur. Soumis à l'enquête publique du 17 février au 9 mars 2006, ce projet a notamment suscité l'opposition de A._, propriétaire de biens-fonds contigus.
Le 24 septembre 2006, le corps électoral de la commune de Nyon a refusé, à la suite d'un référendum, le crédit de construction et le réaménagement du premier tronçon de la route transversale au nord de la gare, dite "Petite Ceinture" et le crédit d'étude du projet définitif du deuxième tronçon.
Par décision du 23 février 2007, le Service de l'aménagement du territoire (actuellement le Service du développement territorial) du canton de Vaud a refusé l'autorisation spéciale requise par l'art. 120 lit. c de la loi cantonale du 4 décembre 1985 sur l'aménagement du territoire et les constructions (LATC; RSV 700.11) pour les parcs de stationnement de plus de 300 voitures. Le projet ne respectait pas les exigences en matière d'équipement prévues aux art. 19 et 22 al. 2 lit. b de la loi fédérale du 22 juin 1979 sur l'aménagement du territoire (LAT; RS 700).
Un projet réduit à la construction des bâtiments des unités de réalisation 1 à 3 et au sous-sol de l'immeuble 4 a fait l'objet d'une enquête publique complémentaire du 29 septembre au 29 octobre 2007. Le projet modifié comprenait 7'740 m2 affecté au logement (correspondant à 68 appartements) et 5'760 m2 aux activités (bureaux et commerces). Il prévoyait 220 places de stationnement intérieures et 17 places extérieures. L'enquête publique complémentaire a suscité notamment l'opposition de A._. De nouveaux plans prévoyant la réalisation de 158 places intérieures, 255 places pour les deux roues légers et affectant le solde de surface à des dépôts ont été soumis à la municipalité au mois de mars 2008. Selon la synthèse de la Centrale des autorisations CAMAC du Département des infrastructures du canton de Vaud du 4 juin 2008 (annulant et remplaçant la décision du 23 février 2007), les autorisations spéciales requises ont été délivrées. Par décision du 26 septembre 2008, la municipalité a délivré le permis de construire requis et levé l'opposition formée par A._.
C. Le 17 octobre 2008, A._ a recouru contre cette décision auprès de la Cour de droit administratif et public du Tribunal cantonal du canton de Vaud (ci-après: le Tribunal cantonal). Le 24 mars 2009, le Tribunal cantonal a tenu audience et procédé à une inspection locale en présence des parties. Au cours de la procédure cantonale, le 20 mai 2009, le Service cantonal de l'environnement et de l'énergie du canton de Vaud (ci-après: le SEVEN) s'est déterminé sur les conséquences de la non-réalisation de la "Petite Ceinture", en tenant compte des nouvelles données de trafic produites par la municipalité. Se référant à une notice technique datée de février 2007 émanant des bureaux X._ et Y._, il a relevé que la seule réalisation du plan de quartier Morâche n'entraînait pas d'augmentation de plus de 0,2 dB(A) le long des axes routiers voisins, en tenant compte du réseau routier existant, sans la "Petite Ceinture". Sur requête du juge instructeur, la municipalité a produit, le 30 juin 2009, un rapport du bureau X._ relatif au respect de l'art. 9 de l'ordonnance fédérale du 15 décembre 1986 sur la protection contre le bruit (OPB; RS 814.41) tenant compte des données de trafic les plus récentes. Le 20 juillet 2009, le SEVEN s'est déterminé sur ce rapport. Le 2 octobre 2009, la municipalité a confirmé que le permis de construire avait été délivré pour le projet correspondant aux plans modifiés en mars 2008, ce qui impliquait notamment que 158 places de parc intérieures avaient été autorisées.
Par arrêt du 6 octobre 2009, le Tribunal cantonal a rejeté le recours. Il a considéré en substance que le projet litigieux était notamment conforme aux art. 104 al. 3 LATC, 12 RPQ, 22 al. 2 lit. b et 19 LAT.
D. Par acte intitulé "recours de droit public", A._ demande au Tribunal fédéral de réformer cet arrêt, en ce sens que l'autorisation de construire n'est pas délivrée. Il conclut subsidiairement à l'annulation de l'arrêt attaqué et au renvoi de la cause à l'autorité cantonale pour nouveau jugement dans le sens des considérants. Il se plaint notamment d'un établissement inexact des faits, d'une application arbitraire de l'art. 72b du règlement d'application de la LATC du 19 septembre 1986 (RATC; RSV 700.11.1) et de la violation des art. 19, 22 al. 2 lit. b et 25a LAT.
Le Tribunal cantonal et le Service du développement territorial se réfèrent aux considérants de l'arrêt attaqué. La Municipalité de Nyon, B._ et C._ concluent au rejet du recours.
E. Par ordonnance du 3 décembre 2009, le Président de la Ire Cour de droit public a admis la requête d'effet suspensif présentée par le recourant.
Considérant en droit:
1. Dirigé contre une décision finale (art. 90 LTF) prise en dernière instance cantonale (art. 86 al. 1 lit. d LTF) dans le domaine du droit public de l'aménagement du territoire et des constructions (art. 82 lit. a LTF), le recours est en principe recevable comme recours en matière de droit public selon les art. 82 ss LTF, aucune des exceptions prévues à l'art. 83 LTF n'étant réalisée. Le fait que le recours soit inexactement intitulé "recours de droit public" ne prête pas à conséquence (cf. ATF 131 I 291 consid. 1.3; 126 II 506 consid. 1b p. 509). Le recourant a pris part à la procédure de recours devant le Tribunal cantonal. En tant que propriétaire de parcelles directement voisines du projet, il est particulièrement touché par l'arrêt attaqué confirmant l'octroi d'un permis de construire pour un projet de construction qu'il tient en particulier pour non conforme aux art. 19, 25 et 22 al. 2 lit. b LAT. Il peut ainsi se prévaloir d'un intérêt personnel et digne de protection à l'annulation de l'arrêt attaqué. Il a dès lors qualité pour agir au sens de l'art. 89 al. 1 LTF. Les autres conditions de recevabilité sont par ailleurs réunies, si bien qu'il y a lieu d'entrer en matière.
2. Dans un grief qu'il convient d'examiner en premier lieu, le recourant se plaint d'un établissement inexact des faits au sens de l'art. 97 LTF.
2.1 En principe, le Tribunal fédéral statue sur la base des faits établis par l'autorité précédente (art. 105 al. 1 LTF). Toutefois, selon l'art. 97 al. 1 LTF, le recourant peut critiquer les constatations de faits à la double condition que ceux-ci aient été établis de façon manifestement inexacte ou en violation du droit au sens de l'art. 95 LTF et que la correction du vice soit susceptible d'influer sur le sort de la cause, ce qu'il doit rendre vraisemblable par une argumentation répondant aux exigences de l'art. 42 al. 2 LTF, respectivement de l'art. 106 al. 2 LTF (ATF 133 II 249 consid. 1.4.3 p. 254 s.).
2.2 Aux termes de l'art. 42 al. 1 LTF, le mémoire de recours doit contenir les conclusions et les motifs à l'appui de celles-ci. Les motifs doivent exposer succinctement en quoi l'acte attaqué viole le droit (art. 42 al. 2 LTF). Pour satisfaire à cette obligation de motiver, le recourant doit discuter les motifs de la décision entreprise et indiquer précisément en quoi il estime que l'autorité précédente a méconnu le droit; il faut qu'à la lecture de son exposé, on comprenne clairement quelles règles de droit auraient été, selon lui, transgressées par l'autorité cantonale (cf. ATF 134 II 244 consid. 2.1 p. 245 s.; 134 V 53 consid. 3.3).
2.3 En l'espèce, le recourant prétend d'abord que l'état de fait serait lacunaire, en ce que ni l'art. 12 al. 1 et 4 RPQ, ni l'arrêt du Tribunal cantonal AC.2007.0102 du 23 décembre 2008 n'y seraient reproduits. Ce grief doit d'emblée être rejeté, dans la mesure où il se rapporte non pas à une constatation de fait, mais à une question de droit, et sort ainsi du cadre de l'application de l'art. 97 LTF. De surcroît, cette critique manque de pertinence, puisque l'arrêt attaqué fait référence tant à l'article qu'au jugement précités.
Le recourant reproche ensuite au Tribunal cantonal de ne pas avoir retenu que "la construction du sous-sol du bâtiment 4, soit le parking, équivalait à la construction d'un étage dépassant côté vallon de Cossy le terrain naturel en déclivité". Un tel édifice à toit plat en gravier figerait pour une durée indéterminée "un mur de Berlin" en face des parcelles dont il est propriétaire. Ce faisant, l'intéressé ne démontre pas, comme il lui appartenait de le faire (cf. supra consid. 2.2), en quoi cette précision serait susceptible d'influer sur le sort de la cause. En effet, il ne remet pas en cause le raisonnement du Tribunal cantonal, lequel a retenu que la municipalité n'avait pas abusé du large pouvoir d'appréciation dont elle dispose en matière d'esthétique en estimant que le toit du parking souterrain s'implantait dans un environnement fortement urbanisé, de sorte qu'il ne devrait pas poser de problème d'intégration. Partant, il y a lieu de rejeter le grief de l'établissement inexact des faits, dans la mesure de sa recevabilité.
3. Le recourant prétend ensuite que les conditions autorisant une enquête complémentaire (art. 72b RATC) n'étaient pas remplies et il reproche au Tribunal cantonal de ne pas avoir considéré que le changement important apporté par le nouveau projet nécessitait une nouvelle enquête publique au sens de l'art. 109 LATC. A cet égard, il fait valoir une application arbitraire de l'art. 72b RATC.
3.1 Selon la jurisprudence, l'arbitraire, prohibé par l'art. 9 Cst., ne résulte pas du seul fait qu'une autre solution pourrait entrer en considération ou même qu'elle serait préférable; le Tribunal fédéral ne s'écarte de la solution retenue par l'instance précédente que si elle est manifestement insoutenable, méconnaît gravement une norme ou un principe juridique clair et indiscuté ou si elle heurte de manière choquante le sentiment de la justice ou de l'équité. Il ne suffit pas que la motivation de la décision soit insoutenable; encore faut-il qu'elle soit arbitraire dans son résultat (ATF 135 V 2 consid. 1.3 p. 4; 134 I 263 consid. 3.1 p. 265 s. et les arrêts cités). Il appartient au recourant de démontrer l'arbitraire de la décision attaquée, conformément aux exigences de motivation déduites de l'art. 106 al. 2 LTF (ATF 134 I 263 consid. 3.1 p. 265; 133 I 149 consid. 3.1 p. 153 et les références).
3.2 A teneur de l'art. 72b RATC, l'enquête complémentaire doit intervenir jusqu'à l'octroi du permis d'habiter ou d'utiliser, mais au plus tard dans les quatre ans suivant l'enquête principale (al. 1). Elle ne peut porter que sur des éléments de peu d'importance, qui ne modifient pas sensiblement le projet ou la construction en cours (al. 2). La procédure est la même que pour une enquête principale, les éléments nouveaux ou modifiés devront être clairement mis en évidence dans les documents produits (al. 3).
3.3 En l'occurrence, le Tribunal cantonal a retenu que le projet modifié mis à l'enquête publique complémentaire correspondait au projet ayant fait l'objet de l'enquête principale, sous réserve d'une réduction des places de parc et de la renonciation à la construction du bâtiment de l'unité de réalisation 4, dont seul le sous-sol affecté à un garage souterrain était maintenu. Il a considéré que comme le projet finalement autorisé correspondait à une version réduite du projet initial, sans modification de ce dernier (sous réserve des points de détail), le fait d'avoir procédé à une enquête publique complémentaire et non pas à une nouvelle enquête principale ne prêtait pas le flanc à la critique.
Le recourant estime au contraire que la réduction de plus d'un tiers du projet de 21'275 m2 à 13'500 m2 n'est pas un élément de peu d'importance. De plus, le fait de ne prévoir plus que trois bâtiments et le sous-sol du quatrième bâtiment - qui représenterait un étage apparent en raison du terrain naturel - modifierait sensiblement le projet et ne porterait pas sur des points secondaires. Ces critiques sont l'expression d'une appréciation subjective de l'ampleur de la modification du projet et ne sont pas de nature à démontrer le caractère manifestement insoutenable de l'argumentation du Tribunal cantonal. En effet, quand bien même la voie de l'enquête publique principale aurait pu être envisagée, la solution retenue ne méconnaît pas gravement une norme ou un principe juridique clair et indiscuté, et ne heurte pas de manière choquante le sentiment de la justice. Elle n'est, de surcroît, pas arbitraire dans son résultat, puisque, ainsi que le relève pertinemment le Tribunal cantonal, cette manière de procéder n'a pas empêché le recourant de faire valoir pleinement ses moyens dans le cadre de l'opposition qu'il a formée lors de l'enquête publique complémentaire.
Dans ces conditions, en considérant que la mise à l'enquête publique complémentaire du 29 septembre au 29 octobre 2007 du projet réduit à la construction des bâtiments des unités de réalisation 1 à 3 et au sous-sol du bâtiment 4 était conforme à l'art. 72b RATC, le Tribunal cantonal n'a pas versé dans l'arbitraire.
4. Le recourant se prévaut, pour la première fois devant le Tribunal de céans, d'une violation du principe de coordination ancré à l'art. 25a LAT.
4.1 L'art. 25a LAT énonce, à ses alinéas 1 à 3, des principes en matière de coordination "lorsque l'implantation ou la transformation d'une construction ou d'une installation nécessite des décisions émanant de plusieurs autorités". Une autorité chargée de la coordination doit en particulier veiller à ce que toutes les pièces du dossier de demande d'autorisations soient mises simultanément à l'enquête publique (art. 25a al. 2 lit. b LAT) et à ce qu'il y ait une concordance matérielle des décisions ainsi que, en règle générale, une notification commune ou simultanée (art. 25a al. 2 lit. d LAT); ces décisions ne doivent pas être contradictoires (art. 25a al. 3 LAT). Ces principes ont été conçus pour être mis en oeuvre au stade de l'autorisation de construire; la loi prévoit cependant qu'ils "sont applicables par analogie à la procédure des plans d'affectation" (art. 25a al. 4 LAT).
4.2 En l'espèce, le recourant rappelle d'abord que la décision du 23 février 2007 du Service de l'aménagement territorial avait constaté que le projet ne respectait pas les exigences en matière d'équipement prévues par la LAT. Il prétend ensuite que la coordination requise entre le projet de construction litigieux et celui remanié de la route dite "Petite Ceinture" ou de la nouvelle route de desserte, n'a pas été réalisée. Partant, il fonde son raisonnement sur la décision sur 23 février 2007 qui se rapportait au projet initial non autorisé, et feint d'ignorer que la décision de la Centrale des autorisations CAMAC du 4 juin 2008 a annulé la décision finale du 23 février 2007 et a délivré les autorisations cantonales spéciales requises pour le projet réduit. De même, le recourant semble ignorer les mesures qui ont été prises depuis lors. Il perd ainsi de vue qu'au cours de la procédure cantonale, le Service cantonal de l'environnement et de l'énergie du canton de Vaud s'est déterminé sur les conséquences de la non-réalisation de la "Petite Ceinture", en tenant compte des nouvelles données de trafic produites par la municipalité. Se référant à la notice technique des bureaux X._ et Y._, il a relevé que la seule réalisation du plan de quartier "Morâche" n'entraînait pas d'augmentation de plus de 0,2 dB(A) le long des axes routiers voisins en tenant compte du réseau routier existant, sans la concrétisation de la "Petite Ceinture". On peine à suivre le recourant, qui fonde l'essentiel de son argumentation sur la décision du 23 février 2007, sans pour autant soutenir que les éléments postérieurs à cette date, figurant dans l'état de fait de l'arrêt attaqué, seraient inexacts.
Dans ces conditions, le grief de la violation du principe de coordination doit être rejeté.
5. Le recourant reproche encore au Tribunal cantonal d'avoir violé les art. 22 al. 2 lit. b et 19 LAT.
5.1 Aux termes de l'art. 22 al. 2 lit. b LAT, une autorisation de construire ne peut être délivrée que si le terrain est équipé. Tel est le cas selon l'art. 19 al. 1 LAT, lorsqu'il est desservi d'une manière adaptée à l'utilisation prévue par des voies d'accès et par des conduites auxquelles il est possible de se raccorder sans frais disproportionnés pour l'alimentation en eau et en énergie, ainsi que pour l'évacuation des eaux usées. Une voie d'accès est adaptée à l'utilisation prévue lorsqu'elle est suffisante d'un point de vue technique et juridique pour accueillir tout le trafic de la zone qu'elle dessert (ATF 121 I 65 consid. 3a p. 68 et les arrêts cités). Il faut aussi que la sécurité des usagers soit garantie sur toute sa longueur, que le revêtement soit adéquat en fonction du type de véhicules qui vont l'emprunter, que la visibilité et les possibilités de croisement soient suffisantes et que l'accès des services de secours (ambulance, service du feu) et de voirie soit assuré (arrêt 1C_221/2007 du 3 mars 2008 consid. 7.2; arrêt 1P.115/1992 du 6 mai 1993 consid. 4, in ZBl 95/1994 p. 89 et les références citées).
5.2 Se référant à nouveau à la décision du Service de l'aménagement du territoire du 23 février 2007 et à l'arrêt du Tribunal cantonal du 23 décembre 2008, le recourant estime que le terrain est actuellement insuffisamment équipé puisqu'il n'est pas desservi de manière adaptée à l'utilisation prévue, vu que le crédit pour la construction de la "Petite Ceinture" a été refusé: une partie du trafic induit par les nouvelles constructions ne pourrait être absorbée par la "Petite Ceinture".
Ce faisant, le recourant ne discute pas les motifs avancés par le Tribunal cantonal dans l'arrêt attaqué. Celui-ci a en effet clairement exposé que le projet finalement autorisé différait de celui qui avait été considéré comme non conforme aux exigences en matière d'équipement dans la décision du 23 février 2007, en ce sens qu'il ne portait désormais plus sur le groupe de bâtiments bordant la "Petite Ceinture" (unité de réalisation 4). L'instance précédente a ensuite examiné si l'équipement pouvait être considéré comme suffisant, compte tenu de cette modification du projet et dans l'hypothèse où la "Petite Ceinture" n'était pas réalisée. A cet égard, elle a constaté que la non-réalisation de la "Petite Ceinture" sera sans incidence sur la possibilité d'accéder au parking des futurs bâtiments, puisque l'accès est prévu depuis la rue de la Morâche. Elle a ensuite étudié si l'absence de la "Petite Ceinture", qui devait absorber une partie du trafic induit par le projet, aurait pour conséquence que l'accroissement du trafic ne pourrait pas être absorbé par le réseau routier existant. Le Tribunal cantonal est arrivé à la conclusion que, compte tenu des mouvements induits par le projet et des caractéristiques du réseau routier existant, la capacité du réseau sera suffisante pour absorber le trafic supplémentaire. Selon le rapport de X._ et de Y._ susmentionné, les problèmes liés à la non-réalisation de la "Petite Ceinture" se poseront essentiellement en cas de réalisation du centre commercial prévu par le plan de quartier "Martinet". Le Tribunal cantonal a également examiné si les dispositions du droit fédéral relatives à la protection contre le bruit ou à la pollution de l'air pouvaient être respectées et a conclu que le projet était conforme à l'ordonnance fédérale du 15 décembre 1986 sur la protection contre le bruit (OPB; RS 814.41) et à l'ordonnance fédérale du 16 décembre 1985 sur la protection de l'air (OPair; RS 814.318.142.1).
Sans contester l'examen détaillé opéré par le Tribunal cantonal, le recourant se borne à soutenir que la réalisation de la "Petite Ceinture" serait une "condition au plan de quartier Morâche". Or, le fait que l'expression "Petite Ceinture" soit mentionnée dans les art. 4, 5, 8, 14 et 16 RPQ n'a pas de portée juridique: il s'agit d'une expression utilisée pour délimiter géographiquement la zone considérée dans le texte. Pour le surplus, le recourant n'expose pas en quoi la décision attaquée contreviendrait à l'art. 19 LAT et se contente, en définitive, de formuler des critiques de manière appellatoire. Partant, le grief est infondé, dans la faible mesure de sa recevabilité.
6. Enfin, le recourant prétend que le Tribunal cantonal a arbitrairement considéré que la décision du 23 février 2007, entrée en force de chose jugée formelle, pouvait être remplacée par la décision du 4 juin 2008.
S'il est vrai que la décision du 23 février 2007 est finale, il est cependant indéniable que cette décision était fondée d'une part sur un projet différent, d'autre part sur des éléments de fait considérés dans l'arrêt du Tribunal cantonal du 23 décembre 2008 comme insuffisants, raison pour laquelle le magistrat compétent dans cette décision, a sollicité un rapport d'impact complémentaire. Or, le projet de construction qui fait l'objet du présent litige n'est pas le projet initial, pour lequel la décision du 23 février 2007 a été rendue. L'objet de l'arrêt attaqué est bien le projet de construction réduit qui a été soumis à l'enquête publique complémentaire du 29 septembre au 29 octobre 2007 et pour lequel la Centrale des autorisations CAMAC a, par décision du 4 juin 2008, octroyé les autorisations spéciales requises. Ladite décision précise d'ailleurs, déjà dans son intitulé, qu'elle "annule et remplace la décision du 23 février 2007", laquelle est sans objet, dès lors que le projet a été modifié. Le Tribunal cantonal n'a donc pas fait preuve d'arbitraire en relevant que la décision du 4 juin 2008 remplaçait celle du 23 février 2007.
7. Il s'ensuit que le recours doit être rejeté, dans la mesure de sa recevabilité. Le recourant, qui succombe, doit supporter les frais judiciaires (art. 65 et 66 LTF). Il versera en outre une indemnité de dépens aux intimées, qui ont eu recours à un avocat (art. 68 al. 2 LTF). Ni la Municipalité de Nyon, ni le Conseil d'Etat n'ont en revanche droit à des dépens (art. 68 al. 3 LTF).
Par ces motifs, le Tribunal fédéral prononce:
1. Le recours est rejeté, dans la mesure de sa recevabilité.
2. Les frais judiciaires, arrêtés à 3'000 francs, sont mis à la charge du recourant.
3. Une indemnité de 2'000 francs est allouée à B._ et C._ à titre de dépens, à la charge du recourant.
4. Le présent arrêt est communiqué aux mandataires du recourant, des intimées et de la Municipalité de Nyon, au Service du développement territorial ainsi qu'au Tribunal cantonal du canton de Vaud, Cour de droit administratif et public.
Lausanne, le 16 mars 2010
Au nom de la Ire Cour de droit public
du Tribunal fédéral suisse
Le Président: La Greffière:
Féraud Tornay Schaller