Datasets:

omniquad

/

BioNLP11ID-ggp-IOB

like 1

[ "This", "may", "be", "of", "particular", "importance", "for", "data", "in", "which", "the", "relationship", "between", "clustered", "genes", "is", "not", "obvious", ",", "and", "may", "facilitate", "the", "organization", "of", "larger", "datasets", "into", "more", "meaningful", "packages", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "is", "also", "possible", "that", "GenomeCrawler", "(", "in", "its", "current", "form", ")", "could", "be", "used", "to", "interrogate", "intergenic", "portions", "of", "the", "genome", "(", "such", "as", "those", "encoding", "small", "noncoding", "RNAs", "or", "sRNAs", ")", ",", "if", "probes", "representing", "such", "regions", "were", "included", "on", "the", "microarray", ",", "and", "experimental", "conditions", "were", "designed", "to", "promote", "their", "differential", "expression", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Finally", ",", "because", "of", "the", "common", "architecture", "of", "bacterial", "chromosomes", ",", "the", "neighbor", "clustering", "algorithms", "may", "be", "applicable", "to", "microarray", "datasets", "from", "other", "prokaryotes", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Porphyromonas", "gingivalis", "short", "fimbriae", "are", "regulated", "by", "a", "FimS", "/", "FimR", "two", "-", "component", "system" ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Porphyromonas", "gingivalis", "possesses", "two", "distinct", "fimbriae", "." ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "long", "(", "FimA", ")", "fimbriae", "have", "been", "extensively", "studied", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Expression", "of", "the", "fimA", "gene", "is", "tightly", "controlled", "by", "a", "two", "-", "component", "system", "(", "FimS", "/", "FimR", ")", "through", "a", "cascade", "regulation", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "short", "(", "Mfa1", ")", "fimbriae", "are", "less", "understood", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "authors", "have", "recently", "demonstrated", "that", "both", "fimbriae", "are", "required", "for", "formation", "of", "P", ".", "gingivalis", "biofilms", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O" ]

[ "Here", ",", "the", "novel", "finding", "that", "FimR", ",", "a", "member", "of", "the", "two", "-", "component", "regulatory", "system", ",", "is", "a", "transcriptional", "activator", "of", "the", "mfa1", "gene", "is", "promoted", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Unlike", "the", "regulatory", "mechanism", "of", "FimA", "by", "FimR", ",", "this", "regulation", "of", "the", "mfa1", "gene", "is", "accomplished", "by", "FimR", "directly", "binding", "to", "the", "promoter", "region", "of", "mfa1", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "Introduction" ]

[ "O" ]

[ "Porphyromonas", "gingivalis", "is", "a", "gram", "-", "negative", "bacterium", ",", "which", "is", "considered", "to", "be", "a", "major", "periodontal", "pathogen", "(", "Socransky", "&", "Haffajee", ",", "2005", ")", "." ]

[ "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "is", "also", "a", "pathogen", "that", "may", "be", "involved", "in", "coronary", "heart", "disease", "and", "preterm", "births", "(", "Boggess", "et", "al", ".", ",", "2005", ";", "Brodala", "et", "al", ".", ",", "2005", ";", "Chou", "et", "al", ".", ",", "2005", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "ability", "of", "P", ".", "gingivalis", "to", "initiate", "a", "periodontal", "infection", "is", "mainly", "dependent", "on", "the", "expression", "of", "fimbriae", "(", "Malek", "et", "al", ".", ",", "1994", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Two", "distinct", "fimbriae", "are", "found", "on", "the", "surface", "of", "the", "organism", "(", "Dickinson", "et", "al", ".", ",", "1988", ";", "Hamada", "et", "al", ".", ",", "1996", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "long", "(", "major", ")", "filamentous", "structure", "is", "comprised", "of", "a", "FimA", "subunit", "protein", "encoded", "by", "the", "fimA", "gene", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "The", "short", "(", "minor", ")", "fimbriae", "are", "made", "up", "of", "a", "67", "kDa", "protein", "(", "Mfa1", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "Both", "fimbriae", "appear", "to", "be", "involved", "in", "bacterial", "pathogenicity", "(", "Amano", "et", "al", ".", ",", "2004", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "function", "of", "the", "FimA", "protein", "and", "regulation", "of", "fimA", "expression", "have", "been", "extensively", "studied", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "FimA", "protein", "is", "required", "for", "P", ".", "gingivalis", "colonization", "on", "salivary", "coated", "surfaces", ",", "and", "the", "early", "colonization", "of", "dental", "plaque", "(", "Malek", "et", "al", ".", ",", "1994", ";", "Levesque", "et", "al", ".", ",", "2003", ";", "Maeda", "et", "al", ".", ",", "2004", ")", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "A", "P", ".", "gingivalis", "fimA", "mutant", "shows", "impaired", "invasion", "capability", "of", "epithelial", "cells", "compared", "with", "wild", "-", "type", "strain", ",", "suggesting", "the", "involvement", "of", "FimA", "in", "the", "bacterial", "interaction", "with", "surface", "receptor", "(", "s", ")", "on", "gingival", "cells", "(", "Weinberg", "et", "al", ".", ",", "1997", ")", "." ]

[ "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Earlier", "studies", "by", "the", "authors", "showed", "that", "FimA", "expression", "was", "modulated", "by", "environmental", "cues", ",", "including", "temperature", "and", "hemin", "concentration", ",", "and", "by", "the", "presence", "of", "Streptococcus", "cristatus", ",", "an", "early", "colonizer", "of", "dental", "plaque", "(", "Xie", "et", "al", ".", ",", "1997", ",", "2000b", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-CHEMICAL", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "FimR", ",", "a", "response", "regulator", "of", "the", "fimS", "/", "fimR", "two", "-", "component", "system", "was", "identified", ",", "and", "FimA", "expression", "was", "found", "to", "be", "dramatically", "reduced", "in", "fimR", "mutants", "(", "Hayashi", "et", "al", ".", ",", "2000", ")", "." ]

[ "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Investigation", "of", "the", "mechanism", "of", "regulation", "of", "fimA", "by", "FimR", "indicates", "that", "FimR", "does", "not", "bind", "directly", "to", "the", "fimA", "promoter", ",", "but", "rather", "binds", "to", "the", "promoter", "region", "of", "the", "first", "gene", "(", "pg2130", ")", "in", "the", "fimA", "cluster", ",", "suggesting", "that", "PG2130", "is", "the", "FimR", "target", "gene", ",", "which", "in", "turn", "regulates", "expression", "of", "other", "genes", "in", "the", "fimA", "cluster", ",", "including", "the", "fimA", "gene", "(", "Nishikawa", "et", "al", ".", ",", "2004", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "short", "fimbriae", "(", "Mfa1", ")", "also", "contribute", "to", "P", ".", "gingivalis", "colonization", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O" ]

[ "Coadhesion", "and", "biofilm", "development", "between", "P", ".", "gingivalis", "and", "Streptococcus", "gordonii", "require", "the", "interaction", "of", "Mfa1", "with", "streptococcal", "protein", "SspB", "(", "Park", "et", "al", ".", ",", "2005", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "authors", "have", "recently", "reported", "that", "the", "short", "fimbriae", "are", "required", "for", "P", ".", "gingivalis", "cell", "-", "cell", "aggregation", ",", "an", "essential", "step", "in", "microcolony", "formation", "(", "Lin", "et", "al", ".", ",", "2006", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "A", "mutant", "with", "a", "deficiency", "in", "minor", "fimbriae", "binds", "to", "a", "saliva", "-", "coated", "surface", "but", "does", "not", "form", "microcolonies", "as", "the", "wild", "-", "type", "strain", "does", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Mfa1", "expression", "appears", "to", "fluctuate", "under", "various", "growth", "conditions", "(", "Masuda", "et", "al", ".", ",", "2006", ")", "." ]

[ "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "a", "nutrient", "-", "limited", "medium", ",", "expression", "of", "FimA", "and", "Mfa1", "are", "inhibited", "in", "P", ".", "gingivalis", ",", "whereas", "such", "differences", "are", "not", "found", "in", "gingipain", "expression", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "A", "recent", "study", "has", "shown", "that", "expression", "of", "mfa1", "is", "repressed", "in", "the", "presence", "of", "some", "common", "oral", "plaque", "bacteria", "such", "as", "S", ".", "gordonii", ",", "Streptococcus", "sanguinis", "and", "Streptococcus", "mitis", "(", "Park", "et", "al", ".", ",", "2006", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "However", ",", "very", "little", "is", "known", "about", "regulatory", "mechanisms", "of", "mfa1", "expression", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "In", "this", "study", ",", "it", "is", "demonstrated", "that", "FimR", "is", "a", "positive", "regulator", "of", "Mfa1", "expression", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "Evidence", "is", "provided", "that", "unlike", "FimR", "-", "dependent", "fimA", "expression", ",", "FimR", "regulates", "mfa1", "expression", "by", "directly", "binding", "to", "the", "promoter", "region", "of", "mfa1", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "Results" ]

[ "O" ]

[ "Role", "of", "FimR", "in", "mfa1", "expression", "The", "fimA", "gene", "is", "the", "only", "gene", "known", "to", "be", "tightly", "controlled", "by", "the", "FimS", "/", "FimR", "system", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "It", "was", "postulated", "that", "the", "expression", "of", "other", "genes", "may", "also", "be", "controlled", "by", "this", "two", "component", "regulatory", "system", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "To", "investigate", "effects", "of", "FimR", "on", "expression", "of", "the", "mfa1", "gene", ",", "an", "insertional", "fimR", "mutant", "was", "constructed", "by", "allelic", "replacement", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Expression", "of", "fimA", "and", "mfa1", "in", "the", "fimR", "-", "mutant", "was", "determined", "using", "real", "-", "time", "PCR", "analysis", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Statistically", "significant", "differences", "of", "the", "level", "of", "gene", "expression", "in", "33277", "and", "the", "fimR", "-", "mutant", "were", "calculated", "by", "a", "Student", "'", "s", "t", "-", "test", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "As", "shown", "in", "Fig", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "1a", ",", "expression", "of", "the", "fimA", "gene", "was", "abolished", "in", "the", "fimR", "-", "mutant", "strain", "FRE", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "This", "result", "is", "consistent", "with", "previous", "observations", "(", "Hayashi", "et", "al", ".", ",", "2000", ";", "Nishikawa", "et", "al", ".", ",", "2004", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "striking", "finding", "is", "that", "expression", "of", "the", "mfa1", "gene", "was", "also", "repressed", "threefold", "in", "the", "fimR", "-", "mutant", ",", "although", "not", "to", "the", "degree", "observed", "with", "the", "fimA", "expression", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "However", ",", "the", "fimR", "-", "mutation", "had", "no", "effect", "on", "expression", "of", "rgpA", ",", "a", "gene", "encoding", "the", "arginine", "-", "specific", "protease", ",", "or", "the", "P", ".", "gingivalis", "16S", "RNA", "gene", "." ]

[ "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "B-PROTEIN", "I-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "This", "analysis", "suggests", "the", "FimS", "/", "FimR", "system", "is", "required", "for", "expression", "of", "both", "major", "and", "minor", "fimbriae", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "I-PROTEIN", "O" ]

[ "To", "determine", "production", "of", "long", "(", "major", ")", "and", "short", "(", "minor", ")", "fimbriae", "in", "the", "fimR", "-", "mutant", ",", "western", "blotting", "was", "performed", "with", "a", "polyclonal", "anti", "-", "FimA", "or", "anti", "-", "Mfa1", "antibody", "to", "compare", "fimbrial", "production", "in", "wild", "-", "type", "strain", "(", "33277", ")", ",", "the", "fimR", "-", "mutant", "(", "FRE", ")", ",", "the", "fimA", "-", "mutant", "(", "FAT", ")", "and", "the", "mfa1", "-", "mutant", "(", "MFAE", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O", "O" ]

[ "Density", "of", "protein", "bands", "was", "determined", "by", "UVP", "Bioimaging", "System", "(", "UVP", ",", "CA", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "This", "analysis", "revealed", "that", "the", "expression", "of", "the", "fimA", "and", "mfa1", "genes", "was", "consistent", "at", "the", "mRNA", "level", "and", "protein", "level", "(", "Fig", ".", "1b", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "FimA", "protein", "was", "not", "detectable", "in", "the", "fimR", "-", "mutant", ",", "while", "a", "50", "%", "lower", "level", "of", "Mfa1", "protein", "was", "found", "in", "the", "fimR", "-", "mutant", "compared", "with", "that", "in", "wild", "-", "type", "strain", "33277", "." ]

[ "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "O" ]

[ "Similarly", ",", "there", "was", "no", "apparent", "change", "in", "RgpA", "production", "in", "the", "fimR", "-", "mutant", ",", "which", "was", "detected", "by", "anti", "-", "RgpA", "serum", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "Identification", "of", "the", "transcriptional", "start", "site", "of", "the", "mfa1", "gene" ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "To", "identify", "the", "promoter", "region", "of", "mfa1", ",", "the", "transcriptional", "start", "site", "was", "first", "determined", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "RACE", "experiment", "was", "first", "conducted", "with", "mfa1", "-", "specific", "reverse", "primers", "MfaTSR1", "located", "at", "135", "bp", "up", "-", "stream", "of", "the", "potential", "start", "codon", "and", "MfaTSR2", "located", "at", "37", "bp", "downstream", "of", "the", "potential", "start", "codon", "(", "Fig", ".", "2a", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "transcriptional", "start", "site", "(", "the", "A", ")", "of", "mfa1", "was", "at", "434", "bp", "upstream", "from", "the", "potential", "start", "codon", "(", "Fig", ".", "2b", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "To", "verify", "the", "result", ",", "the", "RACE", "experiment", "was", "repeated", "with", "mfa1", "-", "specific", "reverse", "primers", "MfaTSR3", "and", "MfaTSR4", "located", "at", "237", "bp", "upstream", "of", "the", "potential", "start", "codon", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "same", "transcriptional", "start", "site", "was", "identified", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "To", "confirm", "the", "result", "of", "RACE", ",", "reverse", "-", "transcriptional", "PCR", "using", "three", "sets", "of", "primers", "was", "performed", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "As", "shown", "in", "Fig", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "2c", ",", "the", "PCR", "product", "was", "generated", "only", "with", "primers", "MfaTSF1", "(", "corresponding", "to", "+", "6", "to", "+", "25", ")", "and", "MfaTSR5", "(", "+", "805", "to", "+", "824", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "There", "was", "no", "PCR", "product", "generated", "from", "RT", "-", "PCR", "using", "the", "primers", "(", "MfaTSF3", ",", "from", "-", "139", "to", "-", "121", "or", "MfaTSF2", ",", "from", "-", "66", "to", "-", "47", ")", "which", "correspond", "to", "the", "DNA", "sequences", "upstream", "from", "the", "transcriptional", "start", "site", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "This", "transcriptional", "start", "site", "is", "390", "bp", "upstream", "of", "the", "site", "previously", "reported", "(", "Park", "et", "al", ".", ",", "2006", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "is", "likely", "that", "mfa1", "gene", "possesses", "two", "functional", "promoters", ",", "which", "are", "also", "detected", "in", "the", "fimA", "gene", "of", "P", ".", "gingivalis", "(", "Xie", "&", "Lamont", ",", "1999", ";", "Nishikawa", "et", "al", ".", ",", "2004", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Binding", "of", "FimR", "to", "the", "promoter", "region", "of", "mfa1" ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN" ]

[ "The", "previous", "study", "has", "shown", "that", "the", "mechanism", "of", "FimR", "activation", "of", "the", "fimA", "gene", "involves", "a", "regulatory", "cascade", "(", "Nishikawa", "et", "al", ".", ",", "2004", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "was", "postulated", "that", "different", "mechanisms", "might", "be", "involved", "in", "FimR", "-", "mediated", "mfa1", "expression", ",", "since", "expression", "regulation", "of", "mfa1", "by", "FimR", "was", "not", "controlled", "as", "tightly", "as", "observed", "for", "fimA", "expression", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "One", "possibility", "is", "that", "FimR", "modulates", "mfa1", "expression", "by", "directly", "binding", "to", "the", "promoter", "region", "of", "mfa1", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "To", "test", "this", "hypothesis", ",", "electrophoretic", "mobility", "shift", "assays", "were", "performed", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "mfa1", "promoter", "(", "positioned", "from", "+", "18", "to", "-", "138", ")", ",", "fimA", "promoter", "(", "positioned", "from", "-", "22", "to", "-", "190", ")", "(", "Xie", "&", "Lamont", ",", "1999", ")", "and", "mfa1", "coding", "DNA", "(", "positioned", "from", "+", "1253", "to", "+", "1373", ")", "were", "generated", "by", "PCR", "with", "the", "5", "'", "biotin", "-", "labeled", "primers", "(", "Table", "1", ")", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "recombinant", "FimR", "(", "rFimR", ")", "was", "expressed", "in", "pET", "expression", "system", "and", "purified", "from", "E", ".", "coli", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O" ]

[ "The", "rHGP44", "protein", ",", "a", "binding", "domain", "of", "P", ".", "gingivalis", "gingipains", "(", "Xie", "et", "al", ".", ",", "2006", ")", ",", "expressed", "in", "the", "same", "system", "and", "purified", "by", "the", "same", "procedures", "as", "rFimR", "was", "used", "as", "a", "control", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Cold", "competitor", "chase", "experiments", "with", "a", "100", "-", "fold", "excess", "of", "unlabeled", "DNA", "probe", "as", "a", "specific", "competitor", "were", "also", "used", "to", "demonstrate", "the", "specificity", "of", "rFimR", "binding", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "As", "shown", "in", "Fig", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "3", ",", "the", "DNA", "fragment", "of", "the", "mfa1", "promoter", "region", "was", "shifted", "in", "the", "presence", "of", "the", "rFimR", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "Retarded", "mfa1", "promoter", "-", "rFimR", "complex", "was", "detected", "with", "as", "little", "as", "10", "pmol", "muL", "-", "1", "rFimR", "(", "Fig", ".", "3", ")", "." ]

[ "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "As", "the", "concentration", "of", "rFimR", "increased", ",", "the", "retarded", "protein", "-", "DNA", "complex", "became", "evident", ",", "with", "complete", "loss", "of", "the", "mfa1", "promoter", "DNA", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O" ]

[ "The", "unlabeled", "mfa1", "promoter", "fragments", "effectively", "competed", "with", "the", "labeled", "fragment", ",", "suggesting", "a", "specific", "interaction", "between", "rFimA", "and", "the", "mfa1", "promoter", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "To", "investigate", "the", "role", "of", "phosphorylation", "of", "FimR", "in", "its", "binding", "to", "the", "mfa1", "promoter", "region", ",", "EMSA", "experiments", "were", "also", "performed", "with", "the", "phosphorylated", "rFimR", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "No", "significant", "difference", "was", "detected", "in", "the", "level", "of", "DNA", "binding", "between", "the", "phosphorylated", "rFimR", "and", "unphosphorylated", "rFimR", "(", "data", "not", "shown", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "In", "agreement", "with", "a", "previous", "report", "(", "Nishikawa", "et", "al", ".", ",", "2004", ")", ",", "rFimR", "did", "not", "bind", "to", "the", "fimA", "promoter", "region", ",", "suggesting", "that", "regulation", "of", "fimA", "expression", "by", "FimR", "is", "through", "a", "different", "mechanism", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Moreover", ",", "incubation", "of", "rHGP44", "with", "mfa1", "promoter", "fragment", "did", "not", "retard", "the", "DNA", "movement", "in", "polyacrylamide", "gel", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "There", "was", "also", "no", "DNA", "shift", "detected", "when", "rFimR", "was", "incubated", "with", "the", "coding", "region", "of", "mfa1", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "These", "data", "clearly", "show", "that", "FimR", "protein", "can", "bind", "specifically", "to", "the", "mfa1", "promoter", "region", ",", "acting", "as", "an", "activator", "of", "mfa1", "transcription", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "EMSA", "experiments", "were", "also", "performed", "to", "examine", "whether", "the", "rFimR", "binds", "to", "the", "other", "promoter", "region", "identified", "by", "Park", "et", "al", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "(", "2006", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "biotin", "-", "labeled", "DNA", "fragment", "corresponding", "to", "this", "promoter", "region", "did", "not", "shift", "in", "the", "presence", "of", "the", "rFimA", "protein", "(", "data", "not", "shown", ")", ",", "suggesting", "that", "only", "the", "promoter", "identified", "here", "is", "involved", "for", "mfa1", "expression", "mediated", "by", "FimR", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "Discussion" ]

[ "O" ]

[ "The", "two", "-", "component", "regulatory", "system", "is", "a", "major", "mechanism", "of", "signal", "transduction", "and", "is", "widespread", "in", "bacteria", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Six", "putative", "two", "-", "component", "regulatory", "systems", "were", "detected", "by", "surveying", "the", "P", ".", "gingivalis", "W83", "genome", "database", "for", "homologues", "of", "the", "two", "-", "component", "sensor", "histidine", "kinase", "(", "Hasegawa", "et", "al", ".", ",", "2003", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Although", "most", "target", "genes", "of", "P", ".", "gingivalis", "two", "-", "component", "systems", "are", "unknown", ",", "the", "role", "of", "the", "FimS", "/", "FimR", "in", "expression", "of", "the", "fimA", "gene", "is", "well", "defined", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Expression", "of", "minor", "fimbriae", "(", "mfa1", ")", "in", "a", "fimR", "mutanthas", "been", "investigated", "." ]

[ "O", "O", "B-PROTEIN", "I-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O" ]

[ "A", "comparison", "of", "the", "transcriptional", "level", "of", "the", "mfa1", "in", "P", ".", "gingivalis", "wild", "-", "type", "strain", "and", "in", "the", "fimR", "mutant", "indicates", "that", "the", "FimS", "/", "FimR", "system", "is", "a", "positive", "regulator", "for", "the", "mfa1", "gene", ",", "although", "the", "system", "controls", "two", "fimbrial", "genes", "at", "different", "levels", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "It", "is", "hypothesized", "that", "the", "FimS", "/", "FimR", "system", "regulates", "expression", "of", "each", "fimbrial", "gene", "through", "a", "unique", "mechanism", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "The", "previous", "study", "suggested", "that", "regulation", "of", "fimA", "expression", "by", "FimR", "is", "through", "a", "regulation", "cascade", "involving", "interaction", "of", "FimR", "and", "the", "promoter", "region", "of", "the", "first", "gene", "in", "the", "fimA", "cluster", "(", "Nishikawa", "et", "al", ".", ",", "2004", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "Here", "it", "is", "demonstrated", "that", "FimR", "binds", "directly", "to", "the", "promoter", "region", "of", "the", "mfa1", "gene", ",", "suggesting", "a", "direct", "role", "of", "FimR", "in", "activation", "of", "mfa1", "expression", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "It", "has", "also", "been", "reported", "previously", "that", "the", "transcriptional", "activity", "of", "fimA", "was", "reduced", "in", "the", "fimA", "mutant", ",", "indicating", "multiple", "levels", "of", "control", "of", "fimA", "expression", "in", "P", ".", "gingivalis", "(", "Xie", "et", "al", ".", ",", "2000a", ")", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-ORGANISM", "I-ORGANISM", "I-ORGANISM", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]

[ "This", "may", "explain", "the", "much", "tighter", "control", "of", "fimA", "expression", "by", "FimR", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O", "B-PROTEIN", "O" ]

[ "However", ",", "the", "possibility", "cannot", "be", "excluded", "that", "other", "regulatory", "elements", "are", "also", "involved", "in", "expression", "of", "the", "mfa1", "gene", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "B-PROTEIN", "O", "O" ]

[ "A", "two", "-", "component", "regulatory", "system", "typically", "contains", "a", "membrane", "-", "bound", "histidine", "kinase", "sensor", "and", "a", "cytosolic", "response", "regulator", "." ]

[ "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O", "O" ]