মাইটোকন্ড্রীয় মাতৃকা

মাইটোকন্ড্রিয়নে, মাতৃকা বা ম্যাট্রিক্স হলো অন্তস্থ আবরণীর মধ্যে থাকা স্থান। মাতৃকা তুলনামূলকভাবে জলীয় সাইটোপ্লাজমের তুলনায় সান্দ্র। মাইটোকন্ড্রীয় মাতৃকায় মাইটোকন্ড্রীয় ডিএনএ, রাইবোসোম, দ্রবণীয় এনজাইম, ছোট জৈব অণু, নিউক্লিয়োটাইড কোফ্যাক্টর এবং অজৈব আয়ন থাকে।[১] মাতৃকার এনজাইমগুলি ATP উৎপাদনকারী বিক্রিয়া, যেমন সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র, অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন, পাইরুভেটের জারণ এবং ফ্যাটি অ্যাসিডের বিটা-জারণ প্রভৃতিকে সহজতর করে। গঠন ও উপাদানের আনুপাতিক হারের উপর ভিত্তি করে মাতৃকার সংমিশ্রণ এমন একটি পরিবেশ তৈরি করে যা বিশ্লেষণ এবং সংশ্লেষণের গতিপথগুলিকে অনুকূলভাবে এগিয়ে যেতে দেয়। ম্যাট্রিক্সের ইলেকট্রন পরিবহন শিকল এবং এনজাইমগুলি সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র এবং অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশনে একটি বড় ভূমিকা পালন করে। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র জারণ ক্রিয়ার মাধ্যমে NADH এবং FADH2 তৈরি করে যা অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশনে ATP তৈরি করতে। সাইটোপ্লাজমীয় আন্তঃঝিল্লি সংযোগ স্থানে জলীয় প্রোটিনের পরিমাণ প্রায় ৩.৮ মাইক্রোলিটার/মিলিগ্রাম যেখানে মাইটোকন্ড্রীয় মাতৃকায় এর মাত্রা সাধারণত ০.৮ মাইক্রোলিটার/মিলিগ্রাম এর কাছাকাছি থাকে। মাইটোকন্ড্রিয়া কীভাবে অভ্যন্তরীণ মাইটোকন্ড্রীয় ঝিল্লি জুড়ে অভিস্রবণীয় ভারসাম্য বজায় রাখে তা জানা যায়নি, যদিও ঝিল্লিতে অ্যাকুয়াপোরিন রয়েছে যাকে নিয়ন্ত্রিত পানি পরিবহনের নালিপথ বলে মনে করা হয়। মাইটোকন্ড্রীয় মাতৃকার pH প্রায় ৭.৮, যা মাইটোকন্ড্রিয়ার আন্তঃঝিল্লি ফাঁকের pH থেকে বেশি, যা প্রায় ৭.০–৭.৪। মাইটোকন্ড্রীয় ডিএনএ ১৯৬৩ সালে ন্যাশ এবং মার্গিট আবিষ্কার করেছিলেন। মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে এক বা একাধিক দ্বি-সূত্রক প্রধানত বৃত্তাকার ডিএনএ থাকে। মাইটোকন্ড্রিয়াল ডিএনএ একটি কোষের মোট ডিএনএর 1%। এটি গুয়ানিন এবং সাইটোসিন সামগ্রীতে সমৃদ্ধ, এবং মানুষের মধ্যে এটি বংশানুক্রমে উদ্ভূত হয়। স্তন্যপায়ী প্রাণীর মাইটোকন্ড্রিয়ায় 55s রাইবোসোম থাকে। মাতৃকায় বিভিন্ন ধরনের জৈবরাসায়নিক প্রক্রিয়াগুলির সাথে জড়িত বিভিন্ন ধরনের বিপাকীয় উপাদানের ধারক। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মধ্যে রয়েছে অ্যাসাইল-CoA, পাইরুভেট, অ্যাসিটাইল-CoA, সাইট্রেট, আইসোসাইট্রেট, আলফা-কিটোগ্লুটারেট, সাকসিনাইল-CoA, ফিউমারেট, সাকসিনেট, L-ম্যালেট এবং অক্সালোঅ্যাসিটেট। ইউরিয়া চক্র L-অরনিথিন, কার্বামোয়েল ফসফেট, এবং L-সাইট্রুলিন ব্যবহার করে। ইলেকট্রন পরিবহন শিকল NADH এবং FADH2 কে জারিত করে। প্রোটিন সংশ্লেষণে মাইটোকন্ড্রীয় DNA, RNA এবং tRNA ব্যবহৃত হয়। বিক্রিয়ার নিয়ন্ত্রণে (Ca2+ / K+ / Mg2+) আয়ন ব্যবহৃত হয়। মাতৃকায় উপস্থিত অতিরিক্ত বিপাকীয় উপাদান হলো CO2, H2O, O2, ATP, ADP, এবং Pi. বিভিন্ন প্রক্রিয়ার উৎসেচক বা এনজাইম মাতৃকায় স্থান পায়। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রটি পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ, সাইট্রেট সিন্থেজ, অ্যাকোনিটেজ, আইসোসাইট্রেট ডিহাইড্রোজিনেজ, আলফা-কিটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজিনেজ, সাকসিনাইল-CoA সিন্থেটেজ, ফিউমারেজ ও ম্যালেট ডিহাইড্রোজিনেসজ দ্বারা ত্বরান্বিত হয়। ইউরিয়া চক্র কার্বামোয়েল ফসফেট সিন্থেটেজ ও অরনিথিন ট্রান্সকার্বামাইলেজ দ্বারা সহজতর হয়। বিটা-জারণে পাইরুভেট কার্বোক্সিলেজ, অ্যাসাইল-CoA ডিহাইড্রোজিনেজ এবং β-কিটোথিওলেজ ব্যবহৃত হয়। ট্রান্সঅ্যামিনেসেজ দ্বারা অ্যামিনো অ্যাসিড উৎপাদন সহজতর হয়। অ্যামিনো অ্যাসিডের বিপাকে প্রোটিয়েজ দ্বারা মধ্যস্থতা করা হয়, যেমন প্রিসিকোয়েন্স প্রোটিয়েজ। অভ্যন্তরীণ ঝিল্লি একটি ফসফোলিপিড বাইলেয়ার যা অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশনের কমপ্লেক্স ধারণ করে। এতে ইলেকট্রন পরিবহন শিকল রয়েছে যা ভিতরের ঝিল্লির ক্রিস্টিতে পাওয়া যায় এবং এতে চারটি প্রোটিন কমপ্লেক্স এবং ATP সিন্থেজ থাকে। এই কমপ্লেক্সগুলি হল কমপ্লেক্স I (NADH: কোএনজাইম Q অক্সিডোরেডাকটেজ), কমপ্লেক্স II (সাকসিনেট: কোএনজাইম Q অক্সিডোরেডাকটেজ), কমপ্লেক্স III (কোএনজাইম Q: সাইটোক্রোম c অক্সিডোরেডাকটেজ) ও কমপ্লেক্স IV (সাইটোক্রোম সি অক্সিডেজ)। ইলেকট্রন পরিবহন শিকল pH এবং ইলেকট্রোকেমিক্যাল গ্রেডিয়েন্ট স্থাপনের জন্য দায়ী যা প্রোটনের পাম্পিং এর মাধ্যমে ATP উৎপাদনকে ত্বরান্বিত করে। গ্রেডিয়েন্টটি মাইটোকন্ড্রিয়ার ঝিল্লির পটেনশিয়াল দ্বারা চালিত Ca<sup id="mwlg">2+</sup> এর মতো আয়নগুলির ঘনত্বের নিয়ন্ত্রণ করে। ঝিল্লি শুধু অ-পোলার অণু, যেমন CO2 এবং O2 এবং ছোট অ-চার্জিত পোলার অণু, যেমন H2O ম্যাট্রিক্সে প্রবেশ করতে দেয়। অণুগুলি ট্রান্সপোর্ট প্রোটিন এবং আয়ন পরিবহনকারীর মাধ্যমে মাতৃকায় প্রবেশ করে এবং বেরিয়ে করে। অণুগুলো তখন পোরিনের মাধ্যমে মাইটোকন্ড্রিয়া ছেড়ে যেতে সক্ষম হয়। এই বৈশিষ্ট্যসমূহের দ্বারা প্রয়োজনীয় আয়ন এবং বিপাকীয় উপাদানসমূহের ঘনত্ব নিয়ন্ত্রিত এবং ATP উৎপাদনের হার নির্ধারিত হয়। গ্লাইকোলাইসিসের পরে, অ্যাসিটাইল-CoA উৎপাদনের মাধ্যমে সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের কার্যক্রম শুরু হয়। মাতৃকায় পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ দ্বারা পাইরুভেটের জারণে CO2, অ্যাসিটাইল-CoA ও NADH উৎপন্ন করে। ফ্যাটি অ্যাসিডের বিটা-জারণ একটি বিকল্প ক্যাটাবলিক পথ হিসাবে কাজ করে যা অ্যাসিটাইল-CoA, NADH ও FADH2 তৈরি করে। উৎপাদিত কো-এনজাইম ইলেকট্রন পরিবহন শিকলে ব্যবহৃত হয়। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের সকল এনজাইম মাতৃকায় থাকে (যেমন সাইট্রেট সিন্থেজ, আইসোসাইট্রেট ডিহাইড্রোজিনেজ, আলফা-কিটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজিনেজ, ফিউমারেজ এবং ম্যালেট ডিহাইড্রোজিনেজ), সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ ব্যতীত যা অন্তস্থ আবরণীর প্রোটিন কমপ্লেক্স II এ থাকে এবং ইলেকট্রন পরিবহন শিকলের অংশ। চক্রটি দুটি চক্রে কার্বনের অক্সিডেশনের মাধ্যমে কোএনজাইম NADH এবং FADH2 তৈরি করে। NADH এবং FADH2 এর জারণে সাকসিনাইল-CoA সিন্থেটেজ থেকে GTP তৈরি করে। NADH এবং FADH2 মাতৃকায় উৎপাদিত হয় যা পোরিন এবং পরিবহন প্রোটিনের মাধ্যমে ইলেকট্রন পরিবহন শিকলে অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশনের জন্য স্থানান্তরিত করা হয়। ইলেকট্রন পরিবহন শিকলে জারণের ফলে NADH ও FADH2 ইলেকট্রন ত্যাগ করে NAD+ এবং FAD পুনরুৎপাদিত করে। ইলেকট্রন পরিবহন শিকলের মধ্য দিয়ে যাওয়া ইলেকট্রনের শক্তি দ্বারা প্রোটন আন্তঃঝিল্লি ফাঁকে গমন করে। ইলেকট্রন ইলেকট্রন পরিবহন চেইন সম্পূর্ণ করার জন্য ইলেকট্রন গ্রহণ করে। ATP সিন্থেজের মাধ্যমে প্রোটন মাতৃকায় ফিরে আসে। ATP সিন্থেজ ঘোরানোর জন্য ব্যবহৃত শক্তি হয় প্রোটনের চলাচলকে সহজ করে এবং ATP উৎপাদন করে। ম্যাট্রিক্স এবং ইন্টারমেমব্রেন স্পেসের মধ্যে pH পার্থক্য একটি ইলেকট্রোকেমিক্যাল গ্রেডিয়েন্ট তৈরি করে যার দ্বারা ATP সিন্থেজ অনুকূলভাবে মাতৃকায় প্রোটন প্রেরণ করতে পারে। ইউরিয়া চক্রের প্রথম দুটি ধাপ যকৃত এবং বৃক্ক কোষের মাইটোকন্ড্রীয় মাতৃকায় সংঘটিত হয়। প্রথম ধাপে দুটি ATP অণুর ব্যবহারের মাধ্যমে অ্যামোনিয়া কার্বামোয়েল ফসফেটে রূপান্তরিত হয়। এই বিক্রিয়ায় কার্বামোয়েল ফসফেট সিন্থেটেজ অনুঘটক হিসাবে কাজ করে। অরনিথিন ট্রান্সকার্বামাইলেজের উপস্থিতিতে দ্বিতীয় ধাপে কার্বামোয়েল ফসফেট ও অরনিথিন সিট্রুলাইনে রূপান্তরিত হয়। এই প্রাথমিক ধাপগুলোর পর ইউরিয়া চক্র অন্তস্থ ঝিল্লির স্থানে চলতে থাকে যতক্ষণ না অরনিথিন আবার মাতৃকায় প্রবেশ করে প্রথম ধাপ শুরু করে। আলফা-কিটোগ্লুটারেট ও অক্সালোঅ্যাসিটেট মাতৃকার মধ্যে ট্রান্সঅ্যামিনেশন প্রক্রিয়ার মাধ্যমে অ্যামিনো অ্যাসিডে রূপান্তরিত হতে পারে। অক্সালোঅ্যাসেটেট থেকে অ্যাসপার্টেট এ অ্যাস্পারাজিন তৈরি করার জন্য এই বিক্রিয়া সংঘটিত হয়। আলফা-কিটোগ্লুটারেটের ট্রান্সঅ্যামিনেশন গ্লুটামেট, প্রোলিন এবং আরজিনিন উৎপন্ন করে। এই অ্যামিনো অ্যাসিডগুলি তখন মাতৃকার মধ্যে ব্যবহৃত হয় বা প্রোটিন তৈরি করতে সাইটোপ্লাজমে পরিবাহিত হয়। মাতৃকার মধ্যে নিয়ন্ত্রণ প্রাথমিকভাবে আয়ন ঘনত্ব, বিপাকীয় উপাদান ঘনত্ব এবং শক্তি চার্জ দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়। যেমন, Ca2+ সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের বিভিন্ন কার্যাবলি নিয়ন্ত্রণ করে। ম্যাট্রিক্সে পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ, আইসোসিট্রেট ডিহাইড্রোজিনেজ এবং আলফা-কিটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজিনেজ সক্রিয় করে যা চক্রের বিক্রিয়া হার বৃদ্ধি করে। মাতৃকায় মধ্যবর্তী উৎপাদ এবং কোএনজাইমের ঘনত্বও অ্যানাপ্লেরোটিক ও ক্যাটপ্লেরোটিক প্রভাবের কারণে ATP উৎপাদনের হার বৃদ্ধি বা হ্রাস করে। আলফা-কিটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজিনেজ, আইসোসাইট্রেট ডিহাইড্রোজিনেজ, সাইট্রেট সিন্থেজ এবং পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজের কাজের প্রতিবন্ধক হিসাবে কাজ করতে পারে। বিশেষ করে অক্সালোঅ্যাসেটেটের ঘনত্ব থাকে, তাই এর ঘনত্বের কোনো ওঠানামা সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রকে প্রভাবিত করে। ATPও পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ, আইসোসাইট্রেট ডিহাইড্রোজিনেজ, ইলেকট্রন পরিবহন শিকল প্রোটিন কমপ্লেক্স এবং এটিপি সিন্থেসের জন্য একটি প্রতিবন্ধক হিসাবে কাজ করে। অন্যদিকে ADP সক্রিয়কারক হিসাবে কাজ করে। মাইটোকন্ড্রিয়ায় ইলেকট্রন পরিবহন শিকলে প্রাপ্ত প্রোটিন তৈরি করতে ডিএনএর নিজস্ব সেট রয়েছে ব্যবহৃত হয়। মাইটোকন্ড্রীয় ডিএনএ শুধু প্রায় তেরোটি প্রোটিন কোড করে যা মাইটোকন্ড্রীয় ট্রান্সক্রিপ্ট, রাইবোসোমীয় প্রোটিন, রাইবোসোমীয় আরএনএ, ট্রান্সফার আরএনএ এবং ইলেকট্রন পরিবহন শিকলের প্রোটিন কমপ্লেক্সে পাওয়া প্রোটিন উপ-একক প্রক্রিয়াকরণে ব্যবহৃত হয়। মাইটোকন্ড্রীয় ডিএনএ মাইটোকন্ড্রিয়ন Voet, Donald; Voet, Judith (২০১৩)। Fundamentals of Biochemistry Life at the Molecular Level। John Wiley & Sons, Inc.। পৃষ্ঠা 582–584। আইএসবিএন 978-1118129180।  Stryer, L; Berg, J (২০০২)। Biochemistry। W.H. Freeman। পৃষ্ঠা 509–527, 569–579, 614–616, 638–641, 732–735, 739–748, 770–773। আইএসবিএন 978-0-7167-4684-3।  Mitchell, Peter; Moyle, Jennifer (১৯৬৭-০১-১৪)। "Chemiosmotic Hypothesis of Oxidative Phosphorylation" (ইংরেজি ভাষায়): 137–139। ডিওআই:10.1038/213137a0। পিএমআইডি 4291593।  Soboll, S; Scholz, R (১৯৭৬)। Distribution of metabolites between mitochondria and cytosol of perfused liver। Elsevier। পৃষ্ঠা 29–40। আইএসবিএন 978-0-444-10925-5।  Porcelli, Anna Maria; Ghelli, Anna (২০০৫-০১-২৮)। "pH difference across the outer mitochondrial membrane measured with a green fluorescent protein mutant": 799–804। ডিওআই:10.1016/j.bbrc.2004.11.105। পিএমআইডি 15607740।  Dimroth, P.; Kaim, G. (২০০০-০১-০১)। "Crucial role of the membrane potential for ATP synthesis by F(1)F(o) ATP synthases": 51–59। আইএসএসএন 0022-0949। ডিওআই:10.1242/jeb.203.1.51। পিএমআইডি 10600673।  Karmen, A.; Wroblewski, F. (১৯৫৫-০১-০১)। "Transaminase activity in human blood": 126–131। আইএসএসএন 0021-9738। ডিওআই:10.1172/JCI103055। পিএমআইডি 13221663। পিএমসি 438594 ।  King, John V.; Liang, Wenguang G. (২০১৪-০৭-০৮)। "Molecular basis of substrate recognition and degradation by human presequence protease": 996–1007। আইএসএসএন 1878-4186। ডিওআই:10.1016/j.str.2014.05.003। পিএমআইডি 24931469। পিএমসি 4128088 ।  Alberts, Bruce; Johnson, Alexander (১৯৯৪)। Molecular Biology of the Cell। Garland Publishing Inc। আইএসবিএন 978-0-8153-3218-3।  Anderson, S.; Bankier, A. T. (১৯৮১-০৪-০৯)। "Sequence and organization of the human mitochondrial genome" (ইংরেজি ভাষায়): 457–465। ডিওআই:10.1038/290457a0। পিএমআইডি 7219534।  Iuchi, S.; Lin, E. C. C. (১৯৯৩-০৭-০১)। "Adaptation of Escherichia coli to redox environments by gene expression" (ইংরেজি ভাষায়): 9–15। আইএসএসএন 1365-2958। ডিওআই:10.1111/j.1365-2958.1993.tb01664.x। পিএমআইডি 8412675।  Tuchman, Mendel; Plante, Robert J. (১৯৯৫-০১-০১)। "Mutations and polymorphisms in the human ornithine transcarbamylase gene: Mutation update addendum" (ইংরেজি ভাষায়): 293–295। আইএসএসএন 1098-1004। ডিওআই:10.1002/humu.1380050404 । পিএমআইডি 7627182।  Kirsch, Jack F.; Eichele, Gregor (১৯৮৪-০৪-১৫)। "Mechanism of action of aspartate aminotransferase proposed on the basis of its spatial structure": 497–525। ডিওআই:10.1016/0022-2836(84)90333-4। পিএমআইডি 6143829।  Denton, Richard M.; Randle, Philip J. (১৯৭৫-১০-০১)। "Regulation of mammalian pyruvate dehydrogenase" (ইংরেজি ভাষায়): 27–53। আইএসএসএন 0300-8177। ডিওআই:10.1007/BF01731731। পিএমআইডি 171557।  Fox, Thomas D. (২০১২-১২-০১)। "Mitochondrial Protein Synthesis, Import, and Assembly": 1203–1234। আইএসএসএন 0016-6731। ডিওআই:10.1534/genetics.112.141267। পিএমআইডি 23212899। পিএমসি 3512135 ।  Grivell, L.A.; Pel, H.J. (১৯৯৪)। "Protein synthesis in mitochondria" (পিডিএফ): 183–194। ডিওআই:10.1007/bf00986960। পিএমআইডি 7969106।