আলোকদিকমুখিতা

জীববিজ্ঞানে, আলোক উদ্দীপকের প্রতিক্রিয়ায় একটি জীবের বৃদ্ধিকে ফটোট্রপিজম বলে। ফোটোট্রপিজম প্রায়শই উদ্ভিদে পরিলক্ষিত হয়, তবে ছত্রাকের মতো অন্যান্য জৈবদেহেও দেখা দিতে পারে। উদ্ভিদের আলো থেকে সবচেয়ে দূরে থাকা কোষগুলিতে অক্সিন নামক একটি হরমোন থাকে যা ফটোট্রপিজম সংগঠিত হলে প্রতিক্রিয়া দেখায়। এটি আলোর উৎস হতে দূরে অবস্থিত কোষের বর্ধনে (elongation) উদ্ভিদকে উদ্দীপ্ত করে। ফোটোট্রপিজম হল উদ্ভিদের অনেকগুলি দিকমুখিতা (ট্রপিজম) বা গতিবিধির মধ্যে একটি, যা বাহ্যিক উদ্দীপনায় সাড়া দেয়। আলোর উৎসের দিকে বৃদ্ধিকে পজিটিভ ফটোট্রপিজম বলা হয়, আর আলো থেকে দূরে বৃদ্ধি হওয়াকে নেতিবাচক ফটোট্রপিজম বলা হয়। নেতিবাচক ফটোট্রপিজমকে আবার স্কোটোট্রপিজমের সাথে গুলিয়ে ফেলা উচিত নয়। স্কোটোট্রপিজম হলো অন্ধকারের দিকে বৃদ্ধি প্রাপ্ত হওয়া, যেখানে নেতিবাচক ফটোট্রপিজম আলোর উৎস থেকে দূরে বা অন্ধকারের দিকে উদ্ভিদের বৃদ্ধিকে নির্দেশ করতে পারে। বেশিরভাগ উদ্ভিদের অঙ্কুর ইতিবাচক ফটোট্রপিজম প্রদর্শন করে এবং তাদের ক্লোরোপ্লাস্টগুলিকে পাতার মধ্যে পুনর্বিন্যাস করে যাতে সালোকসংশ্লেষী শক্তি সর্বোচ্চ হয় এবং সেই সাথে উদ্ভিদের নিজের বৃদ্ধি নিশ্চিত হয়। কিছু লতা অঙ্কুর এর অগ্রভাগ (টিপস) নেতিবাচক ফটোট্রপিজম প্রদর্শন করে, যা তাদেরকে অন্ধকারমুখী করে, কঠিন বস্তুর দিকে বাড়তে এবং তাতে আরোহণ করার সুযোগ করে দেয়। আলোকদিকমুখিতা বা ফটোট্রপিজম এবং অভিকর্ষনঅভিমুখিতা বা গ্র্যাভিট্রপিজমের এই দুইয়ের সমন্বয় উদ্ভিদের সঠিক দিকে বৃদ্ধি হওয়া নিশ্চিত করে। বেশ কিছু সঙ্কেতসূচক অণু রয়েছে যা উদ্ভিদকে কোথা হতে আলো আসছে তার উৎস নির্ধারণ করতে সাহায্য করে । এগুলো বিভিন্ন জিনকে সক্রিয় করে, যা হরমোন গ্রেডিয়েন্টকে পরিবর্তন করে উদ্ভিদকে আলোর দিকে বাড়তে অনুপ্রানিত করে। উদ্ভিদের একেবারে অগ্রভাগটি কোলিওপটাইল (coleoptile) নামে পরিচিত, যা আলোক সংবেদনের জন্য অপরিহার্য। কোলিওপটাইলের মাঝামাঝি অংশ হল সেই জায়গা যেখানে অঙ্কুর এর বক্রতা ঘটে। বিংশ শতাব্দির গোড়ার দিকে বিকশিত, Cholodny–Went হাইপোথিসিস অনুসারে অপ্রতিসম আলো (assymetric light) এর উপস্থিতিতে, অক্সিন উদ্ভীদের ছায়াযুক্ত স্থানের দিকে অগ্রসর হবে এবং সেই দিকের কোষের প্রসারণকে নিশ্চিত করবে যাতে উদ্ভিদটি আলোর উৎসের দিকে বেঁকে যায়। অক্সিন প্রোটন পাম্প সক্রিয় করে, উদ্ভিদের অন্ধকার দিকের কোষে পিএইচ কমিয়ে দেয়। কোষ প্রাচীর অঞ্চলের এই অ্যাসিডিফিকেশন এক্সপ্যান্সিন (expansins) নামে পরিচিত এনজাইমগুলিকে সক্রিয় করে যা কোষের প্রাচীরের কাঠামোতে হাইড্রোজেন বন্ধনকে ব্যাহত করে, কোষের দেয়ালগুলিকে কম অনমনীয় করে তোলে। উপরন্তু, প্রোটন পাম্পের ক্রিয়াকলাপ বৃদ্ধির ফলে উদ্ভিদের অন্ধকার স্থানের কোষে আরও বেশি দ্রবণ প্রবেশ করে, যা এই উদ্ভিদ কোষের সিমপ্লাস্ট (symplast) এবং অ্যাপোপ্লাস্টের (apoplast ) মধ্যে অসমোটিক গ্রেডিয়েন্ট (osmotic gradient) বাড়িয়ে দেয়। এতে অসমোটিক গ্রেডিয়েন্ট বরাবর কোষে জল প্রবেশ করে, যার ফলে টার্গর চাপ (turgor pressure) বৃদ্ধি পায়। কোষের প্রাচীরের শক্তি হ্রাস এবং থ্রেশোল্ডের (yield threshold) উপরে টার্গোর চাপ বৃদ্ধির ফলে কোষগুলি ফুলে যায় এবং যান্ত্রিক চাপ (mechanical pressure) তৈরি হয়। এভাবেই আলোকদিকমুখী বা ফোটোট্রোপিক চলন সংঘটিত হয়। গবেষনায় দেখা যায়, জিনের দ্বিতীয় গ্রুপ, PIN জিন, দ্বারা এনকোড করা প্রোটিনগুলি ফটোট্রপিজমের ক্ষেত্রে প্রধান ভূমিকা পালন করে। এরা অক্সিন পরিবহনকারী, এবং মনে করা হয় যে অক্সিন অবস্থানের মেরুকরণের জন্য তারা দায়ী। প্রাথমিক অক্সিন ক্যারিয়ার হিসাবে বিশেষ করে PIN3 জিন চিহ্নিত করা হয়েছে। এটা সম্ভব যে ফটোট্রপিন আলো গ্রহন করে এবং পিনয়েড কাইনেস (PINOID kinase) [PID] এর কার্যকলাপকে বাধা দেয়, যা তখন PIN3 - এর কার্যকলাপকে উদ্দীপ্ত করে। PIN3- এর এই সক্রিয়করণ অক্সিনের অপ্রতিসম বন্টনের জন্য দায়ী, যা তারপর স্টেমের কোষগুলিকে অপ্রতিসম প্রসারণের দিকে ধাবিত করে। PIN3 মিউট্যান্টদের খাটো হাইপোকোটাইল (hypocotyls ) এবং শিকড় থাকে বন্য-প্রকারের (wild-type) তুলনায় এবং একই ফেনোটাইপ দেখা গেছে অক্সিন প্রবাহ (efflux) ইনহিবিটর নিয়ে জন্মানো উদ্ভিদে । অ্যান্টি-PIN3 ইমিউনোগোল্ড (anti-PIN3 immunogold) লেবেলিং ব্যবহার করে, PIN3 প্রোটিনের গতিবিধি পর্যবেক্ষণ করা হয়। PIN3 সাধারণত হাইপোকোটিল এবং স্টেমের পৃষ্ঠদেশে জমা হয়, তবে ব্রেফেল্ডিন এ (বিএফএ) [Brefeldin A (BFA)], একটি এক্সোসাইটোসিস (exocytosis ) ইনহিবিটারের উপস্থিতিতেও এটি কেন্দ্রীভুত হয়। এই প্রক্রিয়াটি পরিবেশগত উদ্দীপনার প্রতিক্রিয়া হিসাবে PIN3 কে পুনরায় অবস্থান করার সুযোগ করে দেয়। PIN3 এবং PIN7 প্রোটিনগুলি পালস-ইনডিউস্ড (pulse-induced) ফটোট্রপিজম ভূমিকা পালন করে বলে মনে করা হয়। "PIN3" মিউট্যান্টে এর ক্ষেত্রে কার্ভেচার রেসপন্স (curvature responses) উল্লেখযোগ্যভাবে হ্রাস পায়, তবে "PIN7" মিউট্যান্টগুলোর ক্ষেত্রে তা সামান্য হ্রাস পায়। "PIN1", "PIN3", এবং "PIN7" এর মধ্যে কিছু আতিশয্য (redundancy) আছে, কিন্তু মনে করা হয় যে PIN3 পালস-ইনডিউস্ড ফটোট্রপিজমের ক্ষেত্রে একটি বড় ভূমিকা পালন করে। এ ছাড়া রয়েছে ফটোট্রপিন যা কোলিওপটাইলের উপরের অংশে অধিক মাত্রায় থাকে। দুটি প্রধান ফটোট্রপিজম আছে তারা হল PHOT1এবং PHOT2 । একক মিউট্যান্ট PHOT2 ফটোট্রপিক প্রতিক্রিয়া দেখায় বন্য-প্রকার ( wild-type) মিউট্যান্ট এর মত, কিন্তু PHOT1 PHOT2 মিউট্যান্ট এর দৈত উপস্থিতি কোনো প্রকার ফটোট্রপিক প্রতিক্রিয়া দেখায় না। PHOT1 এবং PHOT2 এর উপস্থিতির পরিমাণ ভিন্ন ভিন্ন যা উদ্ভিদের বয়স এবং আলোর তীব্রতার উপর নির্ভর করে। পরিপক্ক অ্যারাবিডোপসিস পাতায় প্রচুর পরিমাণে PHOT2 থাকে এবং ধানের অরথলগগুলোতেও (orthologs) এদের দেখা যায়। নীল বা লাল আলোর উপস্থিতির উপর নির্ভর করে PHOT1 এবং PHOT2 এর অভিব্যক্তি পরিবর্তিত হয়। আলোর উপস্থিতিতে PHOT1 mRNA-এর ডাউন-রেগুলেশন হয়, কিন্তু PHOT2 ট্রান্সক্রিপ্ট এ আপ-রেগুলেশন হয়। উদ্ভিদে mRNA এর উপস্থিতি এবং প্রোটিনের মাত্রা উদ্ভিদের বয়সের উপর নির্ভরশীল। এতে বোঝা যায় যে পাতার পরিপক্কতার সাথে ফটোট্রপিন প্রকাশের মাত্রা পরিবর্তিত হয়। পরিপক্ক পাতায় ক্লোরোপ্লাস্ট থাকে যা সালোকসংশ্লেষণে অপরিহার্য। বিভিন্ন আলোক পরিবেশে ক্লোরোপ্লাস্টের পুনর্বিন্যাস সংগঠিত হয় যা সর্বাধিক সালোকসংশ্লেষণ নিশ্চিত করে। উদ্ভিদে ফটোট্রপিজমের সাথে NPH1 এবং NPL1 জিন সহ বেশ কিছু জিন জড়িত। এরা উভয়ই ক্লোরোপ্লাস্ট পুনর্বিন্যাসের সাথে জড়িত। nph1 এবং npl1 একসাথে উভয় মিউট্যান্ট এর উপস্থিতিতে ফটোট্রপিক প্রতিক্রিয়া হ্রাস হতে দেখা যায়। প্রকৃতপক্ষে, কান্ডের বক্রতা নির্ধারণে দুটি জিনের উভয়ের একসাথে উপস্থিতি বাহূল্যতা (redundant)। সাম্প্রতিক গবেষণায় দেখা গেছে যে PHOT1 এবং PHOT2 ব্যতীত একাধিক AGC কাইনেসেস উদ্ভিদের ফটোট্রপিজমের সাথে জড়িত। প্রথমত, PINOID, একটি লাইট-ইনডিউসিবল ( light-inducible) এক্সপ্রেশন প্যাটার্ন প্রদর্শন করে, যা সরাসরি ফসফোরিলেশনের (phosphorylation.) মাধ্যমে ফটোট্রপিক প্রতিক্রিয়ার সময় PIN3 এর উপকোষীয় স্থানান্তর নির্ধারণ করে। দ্বিতীয়ত, D6PK এবং এর D6PKL হোমোলগগুলো PIN3 এর অক্সিন পরিবহন কার্যকলাপকে সম্ভবত ফসফোরিলেশনের মাধ্যমেও নিয়ন্ত্রিত (modulates) করে । তৃতীয়ত, D6PK/D6PKLs, PDK1.1 এবং PDK1.2 এর আপস্ট্রিম একটি অপরিহার্য অ্যাক্টিভেটর হিসাবে কাজ করে এই AGC কাইনেসগুলোর জন্য । মজার বিষয় হল, বিভিন্ন AGC কাইনেসেস ফটোট্রপিক প্রতিক্রিয়ার অগ্রগতির সময় বিভিন্ন স্টেপে অংশগ্রহণ করতে পারে । D6PK/D6PKLs, PINOID এর চেয়ে বেশি ফসফোসাইটকে ফসফরিলেট (phosphorylate) করার ক্ষমতা প্রদর্শন করে। ২০১২ সালে, সাকাই এবং হাগা রূপরেখা দিয়েছিলেন যে কীভাবে কাণ্ডের ছায়াযুক্ত এবং আলোকিত দিকে অক্সিনের বিভিন্ন ঘনত্ব তৈরি হতে পারে, যা ফটোট্রপিক প্রতিক্রিয়ার জন্ম দেয়। কাণ্ড ফটোট্রপিজম সংক্রান্ত পাঁচটি মডেল প্রস্তাব করা হয়েছে, অ্যারাবিডোপসিস থালিয়ানা (Arabidopsis thaliana) কে পর্যবেক্ষন উদ্ভিদ হিসাবে ব্যবহার করা হয়েছে। প্রথম মডেল প্রথম মডেলে, আগত আলো উদ্ভিদের আলোর দিকে অক্সিনকে নিষ্ক্রিয় করে দেয় যার ফলে ছায়াযুক্ত অংশটি বাড়তে থাকে এবং অবশেষে উদ্ভিদটিকে আলোর দিকে বাঁকিয়ে দেয়। দ্বিতীয় মডেল দ্বিতীয় মডেলে, আগত আলো উদ্ভিদের আলোর দিকের অংশে অক্সিনের জৈবসংশ্লেষণকে বাধা দেয়, ফলে অক্সিনের ঘনত্ব অপ্রভাবিত দিকের তুলনায় হ্রাস পায়। তৃতীয় মডেল তৃতীয় মডেলে, উদ্ভিদের আলোকিত এবং অন্ধকার উভয় দিক থেকে অক্সিনের অনুভূমিক প্রবাহ হয়। আগত আলো উন্মুক্ত দিক থেকে ছায়াযুক্ত দিকে আরও অক্সিন প্রবাহিত করে, যাতে ছায়াযুক্ত দিকে অক্সিনের ঘনত্ব বৃদ্ধি পায় এবং ফলশ্রুতিতে উদ্ভিদে অধিকতর বৃদ্ধি ঘটে। চতুর্থ মডেল চতুর্থ মডেলে দেখা যায় যে উদ্ভিদটি আলো গ্রহণ করছে অক্সিন বেসিপেটালকে উন্মুক্ত দিকে বাধা দিতে, যার ফলে অক্সিনটি কেবল নিচের দিকের ছায়াযুক্ত অংশে প্রবাহিত হয়। পঞ্চম মডেল পঞ্চম মডেল, মডেল ৩ এবং মডেল ৪ এর উভয়ের বৈশিষ্ট ধারণ করে। এই মডেলের প্রধান অক্সিন প্রবাহ উদ্ভিদের উপরের অংশ হতে উল্লম্বভাবে নিচের অংশে আসে এবং কিছু অক্সিন মূল অক্সিন প্রবাহ হতে উদ্ভিদের উভয় পাশে অনুভূমিকভাবে ভ্রমণ করে। আগত আলো মূল উল্লম্ব অক্সিন প্রবাহ হতে বিকিরণিত (irradiated) উন্মুক্ত দিকে অনুভূমিক অক্সিন প্রবাহকে বাধা দেয়। সাকাই (Sakai) এবং হাগার (Haga) গবেষণা অনুসারে, হাইপোকোটিলে পর্যবেক্ষিত এসিমেট্রিক অক্সিন বিতরণ এবং পরবর্তীতে ফটোট্রপিক প্রতিক্রিয়া এই পঞ্চম সিনারিওর সাথে সবচেয়ে সামঞ্জস্যপূর্ণ বলে মনে হয়। অ্যারাবিডোপসিস থালিয়ানার (Arabidopsis thaliana) মতো উদ্ভিদের ফটোট্রপিজম নীল আলোর রিসেপ্টর দ্বারা পরিচালিত হয় যাকে ফোটোট্রপিন বলা হয়। উদ্ভিদের অন্যান্য আলোক সংবেদনশীল রিসেপ্টরগুলির মধ্যে রয়েছে ফাইটোক্রোম যা লাল আলো এবং ক্রিপ্টোক্রোম যা নীল আলো অনুভব বা সেন্স করে। উদ্ভিদের বিভিন্ন অঙ্গ বিভিন্ন তরঙ্গদৈর্ঘ্যের আলোর উপস্থিতির জন্য বিভিন্ন ফটোট্রপিক প্রতিক্রিয়া প্রদর্শন করতে পারে। স্টেম টিপ (শাখার অগ্রাংশ) নীল আলোতে ইতিবাচক ফটোট্রপিক প্রতিক্রিয়া প্রদর্শন করে, অন্যদিকে উদ্ভিদের মূলের টিপ (মূলের অগ্রাংশ) নীল আলোতে নেতিবাচক ফটোট্রপিক প্রতিক্রিয়া প্রদর্শন করে। মূলে টিপস এবং বেশিরভাগ স্টেম টিপস উভয়ই লাল আলোতে ইতিবাচক ফটোট্রপিজম প্রদর্শন করে।[তথ্যসূত্র প্রয়োজন] ক্রিপ্টোক্রোম হল ফটোরিসেপ্টর যা নীল/ইউভি-এ আলো (blue/UV-A light) শোষণ করে এবং তারা উদ্ভিদের সার্কাডিয়ান ছন্দ (circadian rhythm) এবং ফুল ফোটার সময় নিয়ন্ত্রণ করতে সাহায্য করে। ফাইটোক্রোম হল ফটোরিসেপ্টর যা লাল/অবলোহিত আলো অনুভব করে, কিন্তু এরা নীল আলোও শোষণ করে; এরা অন্যান্য জিনিসের মধ্যে প্রাপ্তবয়স্ক গাছপালা এবং বীজের অংকুরোদগম নিয়ন্ত্রণ করতে পারে। ফাইটোক্রোম এবং ক্রিপ্টোক্রোম এর সমন্বিত প্রতিক্রিয়া উদ্ভিদকে বিভিন্ন ধরণের আলোতে সাড়া দিতে সহায়তা করে। ফাইটোক্রোম এবং ক্রিপ্টোক্রোম একসাথে হাইপোকোটিলে গ্র্যাভিট্রোপিজমকে বাধা দেয় এবং ফটোট্রপিজমের ক্ষেত্রে অবদান রাখে। Strong ও Ray 1975। Goyal, A., Szarzynska, B., Fankhauser C. (2012). Phototropism: at the crossroads of light-signaling pathways. Cell 1-9. Sakai, T.; Kagawa, T. (২০০১)। "Arabidopsis nph1 and npl1: Blue light receptors that mediate both phototropism and chloroplast relocation": 6969–6974। ডিওআই:10.1073/pnas.101137598 । পিএমআইডি 11371609। পিএমসি 34462 ।  Liscum, E. (2002). Phototropism: Mechanisms and Outcomes. Arabidopsis Book 1-21. Christie, J.M.; Murphy, A.S. (২০১৩)। "Shoot phototropism in higher plants: New light through old concepts": 35–46। ডিওআই:10.3732/ajb.1200340। পিএমআইডি 23048016।  Hager, Achim (২০০৩-১২-০১)। "Role of the plasma membrane H+-ATPase in auxin-induced elongation growth: historical and new aspects": 483–505। আইএসএসএন 1618-0860। ডিওআই:10.1007/s10265-003-0110-x। পিএমআইডি 12937999।  Cosgrove, Daniel J.; Van Volkenburgh, Elizabeth (সেপ্টেম্বর ১৯৮৪)। "Stress relaxation of cell walls and the yield threshold for growth: Demonstration and measurement by micro-pressure probe and psychrometer techniques": 46–54। আইএসএসএন 0032-0935। ডিওআই:10.1007/BF00397420। পিএমআইডি 11540811।  Ding, Z.; Galván-Ampudia, C.S. (২০১১)। "Light-mediated polarization of the PIN3 auxin transporter for the phototropic response in Arabidopsis": 447–453। ডিওআই:10.1038/ncb2208। পিএমআইডি 21394084।  Friml, J.; Wisniewska, J. (২০০২)। "Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis": 806–809। ডিওআই:10.1038/415806a। পিএমআইডি 11845211।  Haga, K.; Sakai, T. (২০১২)। "PIN Auxin Efflux Carriers Are Necessary for Pulse-Induced But Not Continuous Light-Induced Phototropism in Arabidopsis": 763–776। ডিওআই:10.1104/pp.112.202432 । পিএমআইডি 22843667। পিএমসি 3461554 ।  Labuz, J.; Sztatelman, O. (২০১২)। "The expression of phototropins in Arabidopsis leaves: developmental and light regulation": 1763–1771। ডিওআই:10.1093/jxb/ers061। পিএমআইডি 22371325।  Sakai, T; Haga, K (২০১২)। "Molecular genetic analysis of phototropism in Arabidopsis": 1517–34। ডিওআই:10.1093/pcp/pcs111। পিএমআইডি 22864452। পিএমসি 3439871 ।  "Phototropins: Photoreceptors that provide a novel photochemical mechanism for signaling"। ২০১৫-১১-১৮ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১৬-০৪-১৬।  "Phytochrome"। plantphys.info। সংগ্রহের তারিখ ২০১৬-০৪-১৬।  Eckardt, N. A. (১ মে ২০০৩)। "A Component of the Cryptochrome Blue Light Signaling Pathway": 1051–1052। ডিওআই:10.1105/tpc.150510। পিএমসি 526038 ।  McCoshum, S., Kiss, J.Z. (2011). Green light affects blue-light based phototropism in hypocotyls of Arabidopsis thaliana. Journal of the Torrey Botanical Society 138(4), 409-417. ডিওআই:10.3159/TORREY-D-11-00040.1. জেস্টোর 41475107.