স্পিন্ডল যন্ত্র

কোষবিদ্যায়, স্পিন্ডল যন্ত্র হলো কোষ বিভাজনের সময় ইউক্যারিওটিক কোষে গঠিত একটি সাইটোস্কেলেটাল কাঠামো। এটি সিস্টার ক্রোমাটিড থেকে অপত্য কোষকে আলাদা করতে সাহায্য করে। কোষ বিভাজনের দুই ধরনের প্রক্রিয়ায় এটি ভিন্ন নামে পরিচিত। মাইটোসিস কোষ বিভাজন প্রক্রিয়ায় সৃষ্ট মেয়ে কোষগুলো গঠনগতভাবে মূল কোষেরই অনুলিপি। এ সময় স্পিণ্ডল যন্ত্রকে মাইটোটিক স্পিণ্ডল বলা হয়। মিয়োসিস কোষ বিভাজন প্রক্রিয়ায় সৃষ্ট গ্যামেট (শুক্রাণু ও ডিম্বাণু) মূল কোষের অর্ধেক ক্রোমোজোম নিয়ে থাকে। এ সময় স্পিণ্ডল যন্ত্রকে মিওটিক স্পিণ্ডল বলা হয়। স্পিণ্ডল যন্ত্র মূলত তৈরি হয়েছে মাইক্রোটিউবুল নামক সরু নল দিয়ে। এছাড়াও, এতে বিভিন্ন ধরনের প্রোটিন রয়েছে। ক্রোমোজোমের সাথে মাইক্রোটিউবিউলের সংযুক্তি 'কাইনেটোকোর' দ্বারা হয়, যা স্পিন্ডল গঠনের উপর সক্রিয়ভাবে নজর রাখে এবং অকালে অ্যানাফেজের সূত্রপাত রোধ করে। মাইক্রোটিউবিউলের পলিমারাইজেশন ও ডিপলিমারাইজেশনের প্রক্রিয়া ক্রোমোজোমের একত্রীকরণ চালায়। মাইক্রোটিউবিউলগুলোর ডিপলিমারাইজেশন (ভেঙে যাওয়া) কাইনেটোকোরগুলিতে চাপ তৈরি করে। বিপরীত কোষীয় মেরু থেকে উৎপন্ন মাইক্রোটিউবিউলগুলিতে ভগিনী কাইনেটোকোরের বাইপোলার বা দ্বিমুখী সংযুক্তি বিপরীতমুখী চাপের যুগল তৈরি করে। এভাবে ক্রোমোজোমগুলিকে কোষের নিরক্ষীয় অঞ্চলে (equator) সারিবদ্ধ করা হয় এবং বিভাজনের জন্য প্রস্তুত হয়। একবার যখন প্রতিটি ক্রোমোজম বাই-ওরিয়েন্টেড (দ্বিমুখী সংযুক্ত) হয়ে যায়, অ্যানাফেজ শুরু হয়। ভগিনী ক্রোমাটিডগুলিকে একসাথে রাখা কোহেসিন প্রোটিনটি তখন বিচ্ছিন্ন হয়ে যায় এবং ভগিনী ক্রোমাটিডগুলিকে বিপরীত মেরুগুলির দিকে যেতে দেয়। কোশীয় স্পিন্ডল যন্ত্রাংশের মধ্যে রয়েছে স্পিন্ডল মাইক্রোটিউবিউলস, সংশ্লিষ্ট প্রোটিনগুলি, যাদের মধ্যে কাইনেসিন এবং ডাইনেইন মলিকিউলার মোটর অন্তর্ভুক্ত; ঘনীভূত ক্রোমোজোম, এবং কোষের ধরণের উপর নির্ভর করে স্পিন্ডলের মেরুগুলিতে উপস্থিত যেকোনো সেন্ট্রোসোম বা অ্যাস্টার (তারকাকৃতি বিন্যাস)। স্পিন্ডল যন্ত্র ক্রস সেকশনে অনেকটা উপবৃত্তাকার এবং প্রান্তের দিকে সরু হয়ে যায়। চওড়া মাঝের অংশে, যাকে স্পিন্ডল মিডজোন বলা হয়, কাইনেসিন প্রোটিনগুলো অ্যান্টিপ্যারালাল মাইক্রোটিউবিউলগুলি বান্ডল করে। স্পিন্ডল পোল নামে পরিচিত সরু প্রান্তগুলিতে, বেশিরভাগ প্রাণীকোষে সেন্ট্রোসোমগুলি দ্বারা মাইক্রোটিউবিউল তৈরি হয়। অ্যাসেন্ট্রোসোমাল বা অ্যানাস্ট্রাল স্পিন্ডলগুলিতে স্পিন্ডল মেরুতে সেন্ট্রোসোম বা অ্যাস্টার থাকে না। উদাহরণস্বরূপ, এটি বেশিরভাগ প্রাণীর স্ত্রী মিয়োসিসের সময় ঘটে। এই ক্ষেত্রে, Ran GTP গ্রেডিয়েন্ট হল স্পিন্ডল মাইক্রোটিউবিউলের গঠন এবং সমাবেশের প্রধান নিয়ন্ত্রক। ছত্রাকের মধ্যে 'স্পিন্ডল পোল বডি'গুলির মধ্যে স্পিন্ডল তৈরি হয়। এই 'স্পিন্ডল পোল বডি' নিউক্লিয়ার এনভেলপের (পর্দা) মধ্যে স্থাপিত থাকে এবং মাইটোসিসের সময় নিউক্লিয়ার পর্দা ভেঙ্গে যায় না। মাইটোটিক স্পিন্ডলের আকার গঠন এবং ক্রোমোজোমের সঠিক বিন্যাস নিশ্চিত করতে স্পিন্ডল মাইক্রোটিউবুলসমূহের গতিশীল দৈর্ঘ্য প্রসারণ ও সংকোচন গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। এই প্রক্রিয়াটি 'ডাইনামিক ইন্সট্যাবিলিটি' নামে পরিচিত। Microtubule-associated proteins (MAPs) মাইক্রোটিউবুলের সাথে সংযুক্ত হয়ে তাদের গতিশীলতা নিয়ন্ত্রণ করে। γ-টিউবুলিন একটি বিশেষ ধরনের টিউবুলিন যা γ-TuRC নামক একটি রিং কমপ্লেক্স তৈরি করে। এটি α/β টিউবুলিন হেটেরোডাইমারগুলির পলিমারাইজেশনের সূচনা করে মাইক্রোটিউবুল তৈরি করতে। পেরিসেন্ট্রোসোমাল অঞ্চলে γ-TuRC যুক্ত হয়ে মাইক্রোটিউবুল মাইনাস-প্রান্তগুলিকে স্থিতিশীল করে এবং সেগুলিকে মাইক্রোটিউবুল সজ্জাকেন্দ্রের (organizing center) কাছাকাছি অবস্থানে নোঙ্গর করে। মাইক্রোটিউবুল-সংযুক্ত প্রোটিন অগমিন (Augmin) বিদ্যমান মাইক্রোটিউবুল থেকে নতুন মাইক্রোটিউবুল তৈরিতে γ-TURC এর সাথে কাজ করে। মাইক্রোটিউবুলের ক্রমবর্ধমান প্রান্তগুলি plus-end microtubule tracking proteins (+TIPs) এর ক্রিয়ার দ্বারা ধ্বংসের (catastrophe) হাত থেকে রক্ষা পায়, যা এদের কাইনেটোকোরের সাথে যুক্ত হওয়াকে সহজ করে। CLIP170 নামক প্রোটিনটি HeLa কোষের মাইক্রোটিউবুল প্লাস-প্রান্তের কাছাকাছি অবস্থান করে এবং প্রোমেটাফেজের সময় কাইনেটোকোরে জমা হয়। CLIP170 কীভাবে প্লাস-প্রান্তগুলিকে শনাক্ত করে তা স্পষ্ট নয়, তবে এর হোমোলগগুলি ধ্বংসের বিরুদ্ধে সুরক্ষা দেয় এবং পুনরুদ্ধারে ভূমিকা রাখে। এটি CLIP170 এর ভূমিকা প্লাস-প্রান্তগুলিকে স্থিতিশীল করতে এবং সম্ভবত কাইনেটোকোরের সাথে সরাসরি সংযুক্তি স্থাপনে মধ্যস্থতা করতে নির্দেশ করে। CLASP1 এর মতো CLIP-associated proteins গুলিও প্লাস-প্রান্তে এবং বাইরের কাইনেটোকোরে অবস্থান করে কাইনেটোকোর মাইক্রোটিউবুলগুলির গতিশীলতা নিয়ন্ত্রণ করতে দেখা গেছে। ড্রসোফিলা, জেনোপাস এবং ইস্ট-এ CLASP এর হোমোলগগুলি সঠিক স্পিন্ডল গঠনের জন্য প্রয়োজনীয়। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে, CLASP1 এবং CLASP2 উভয়ই সঠিক স্পিন্ডল গঠন এবং অ্যানাফেজে মাইক্রোটিউবুল গতিশীলতাকে প্রভাবিত করে। EB1 প্রোটিন সরাসরি ক্রমবর্ধমান মাইক্রোটিউবুলের প্রান্তগুলোতে আবদ্ধ হয় এবং অন্যান্য +TIPs এর বন্ধনকে সমন্বয় করে, যা প্লাস-প্রান্তের পলিমারাইজেশনকে সংযত করে তুলতে পারে। এই মাইক্রোটিউবুল-স্থিতিশীলকারী প্রোটিনগুলির কার্যকালাপের বিপরীতে রয়েছে কিছু মাইক্রোটিউবুল-অস্থিতিশীলকারী ফ্যাক্টর। এরা মাইটোটিক স্পিন্ডল তৈরিতে গতিশীল রিমডেলিং করে, যা ক্রোমোজোমের সমন্বয় ও উভমুখিতা অর্জনে সহায়তা করে। MAPs এর kinesin-13 সুপারফ্যামিলি plus-end-directed মোটর প্রোটিন ধারণ করে যেগুলোর সাথে মাইক্রোটিউবুলকে অস্থিতিশীল করার ক্ষমতা যুক্ত থাকে। এই প্রোটিনগুলো ATP এর শক্তি প্রয়োগ করে প্রোটোফিলামেন্ট গঠনে অস্থিতিশীলকারী কনফরমেশনাল পরিবর্তন সৃষ্টি করে যা kinesin মুক্তিকরণ এবং মাইক্রোটিউবুল ডিপোলিমারাইজেশনের দিকে অগ্রসর হতে দেয়। এদের কার্যকালাপ হ্রাস পেলে অসংখ্য মাইটোটিক ত্রুটি দেখা যায়। অতিরিক্ত মাইক্রোটিউবুল অস্থিতিশীলকারী প্রোটিনগুলির মধ্যে রয়েছে Op18/stathmin এবং katanin, যেগুলি মাইটোটিক স্পিন্ডল পুনর্গঠনের পাশাপাশি অ্যানাফেজের সময় ক্রোমোজোমের পৃথকীকরণে ভূমিকা রাখে। স্পিন্ডল তৈরির সময় সঠিক মাইক্রোটিউবুল গতিশীলতা বজায় রাখতে এই MAPs এর কার্যকালাপ সতর্কভাবে নিয়ন্ত্রিত হয়। এই প্রোটিনগুলির অনেকগুলি অরোরা (Aurora) এবং পোলো-জাতীয় কাইনেজ (Polo-like kinase) সাবস্ট্রেট হিসাবে কাজ করে। একটি সঠিকভাবে গঠিত মাইটোটিক স্পিন্ডলে, বাই-ওরিয়েন্টেড ক্রোমোজোমগুলি কোষের নিরক্ষীয় অঞ্চল বরাবর সারিবদ্ধ থাকে। স্পিন্ডল মাইক্রোটিউবুলগুলি ক্রোমোজমের সাথে প্রায় লম্বভাবে অবস্থান করে থাকে। তাদের প্লাস-প্রান্তগুলি কাইনেটোকোরে (kinetochores) এ এমবেডেড থাকে এবং মাইনাস-প্রান্তগুলি সেল পোলগুলিতে স্থির করা থাকে। সঠিক ক্রোমোজোম বিভাজন নিশ্চিত করতে এবং কোষ বিভাজনের সমতল নির্দিষ্ট করতে এই জটিল বিন্যাসের সুনির্দিষ্ট ওরিয়েন্টেশন প্রয়োজন। যাইহোক, স্পিন্ডল কিভাবে সংগঠিত হয় তা এখনও অস্পষ্ট রয়ে গেছে। এই ক্ষেত্রে দুটি মডেল প্রাধান্য পায়, যা একে অপরের পরিপূরক, পারস্পরিকভাবে বর্জনীয় নয়। সার্চ-অ্যান্ড-ক্যাপচার মডেল: এই মডেলে, সেন্ট্রোজোমাল মাইক্রোটিউবুল অর্গানাইজিং সেন্টারগুলির (MTOCs) পোলওয়ার্ড বিচ্ছেদের মাধ্যমে স্পিন্ডলটি মূলত সংগঠিত হয়। স্পিন্ডল মাইক্রোটিউবুলগুলি সেন্ট্রোসোম থেকে উদ্ভূত হয় এবং কাইনেটোকোরকে 'খুঁজে বের' করে; যখন তারা একটি কাইনেটোকোরকে আবদ্ধ করে, তখন সেগুলো স্থিতিশীল হয়ে যায় এবং ক্রোমোজোমগুলিতে চাপ প্রয়োগ করে। সেলফ-অ্যাসেম্বলি মডেল: একটি বিকল্প মডেলে, স ঘনীভূত ক্রোমোজমগুলির মধ্যে মাইক্রোটিউবুলগুলি অ্যাসেন্ট্রোজোমাল নিউক্লিয়েশনের মধ্য দিয়ে যায়। সেলুলার মাত্রা দ্বারা সীমাবদ্ধ, মোটর প্রোটিনের মাধ্যমে অ্যান্টিপ্যারালাল মাইক্রোটিউবুলগুলির সাথে পার্শ্বীয় সংযোগ, এবং কাইনেটোকোরের সাথে এন্ড-অন সংযুক্তি সব মিলে মাইক্রোটিউবুলগুলি স্বাভাবিকভাবেই একটি স্পিন্ডল-জাতীয় কাঠামো গ্রহণ করে যেখানে ক্রমোজোমগুলো কোষের নিরক্ষরেখা বরাবর সারিবদ্ধ থাকে। এই মডেলে, মাইক্রোটিউবুলগুলি 'মাইক্রোটিউবুল অর্গানাইজিং সেন্টার'-এ নিউক্লিয়েটেড (গঠিত) হয় এবং কাইনেটোকোরগুলির (kinetochores) সন্ধানে সাইটোপ্লাজম জুড়ে দ্রুত বৃদ্ধি এবং বিপর্যয়ের মধ্য দিয়ে যায়। একবার তারা একটি কাইনেটোকোরকে আবদ্ধ করলে, সেগুলি স্থিতিশীল হয় এবং তাদের গতিশীলতা কমে যায়। একক-ভিত্তিক ক্রোমোজোমটি তখন পর্যন্ত যে মেরুর সাথে সংযুক্ত থাকে তার কাছাকাছি স্থানে দোল খেতে থাকে যতক্ষণ না বিপরীত মেরু থেকে একটি মাইক্রোটিউবুল বোন কাইনেটোকোরটিকে আবদ্ধ করে। এই দ্বিতীয় সংযুক্তি কাইনেটোকোরকে মাইটোটিক স্পিন্ডলের সাথে আরও স্থিতিশীল করে। ধীরে ধীরে, দ্বি-ভিত্তিক ক্রোমোজোমটি কোষের কেন্দ্রের দিকে টানা হয় যতক্ষণ না মাইক্রোটিউবুলের টান সেন্ট্রোমিয়ারের উভয় পাশে ভারসাম্যপূর্ণ হয়; এরপর একত্রিত ক্রোমোজোম মেটাফেজ প্লেটে দুলতে থাকে যতক্ষণ না অ্যানাফেজ শুরু করা বোন ক্রোমাটিডের একত্রীকরণ দূর করে। এই মডেলে, মাইক্রোটিউবুল অর্গানাইজিং সেন্টারগুলি কোষের মেরুতে স্থানীয়কৃত হয়, মাইক্রোটিউবুল পলিমারাইজেশনের মাধ্যমে তাদের বিভাজন চালিত হয় এবং বাইপোলার, প্লাস-এন্ড-নির্দেশিত কাইনেসিন দ্বারা মধ্যস্থতা করা স্পিন্ডল মিডজোনে একে অপরের সাপেক্ষে অ্যান্টিপ্যারালাল স্পিন্ডল মাইক্রোটিউবুলসের 'স্লাইডিং' হয়। এই ধরণের স্লাইডিং বাহিনীগুলি শুধুমাত্র মাইটোসিসের প্রথম দিকে স্পিন্ডল মেরু বিচ্ছেদের জন্যই নয়, বরং পরবর্তী অ্যানাফেজের সময় স্পিন্ডল দীর্ঘায়িতও করে। সেন্ট্রোসোম যেভাবে প্রধানত মাইটোটিক স্পিন্ডলের সংগঠনকে নির্দেশ করে ('সার্চ-অ্যান্ড-ক্যাপচার' প্রক্রিয়া), তার বিপরীতে এই মডেলটি প্রস্তাব করে যে, মাইক্রোটিউবিউলগুলি ক্রোমোজোমের কাছে সেন্ট্রোসোম-বিহীনভাবে নিউক্লিয়েটেড হয় এবং স্বতঃস্ফূর্তভাবে অ্যান্টি-প্যারালাল বান্ডলে জড়ো হয়, একটি স্পিন্ডল-সদৃশ কাঠামো গ্রহণ করে। হিল্ড এবং কারসেন্টির গবেষণাগুলো দেখায় যে, জেনোপাসের ডিমের নির্যাসে ডিএনএ-প্রলিপ্ত কণার চারপাশে কার্যকরী মাইটোটিক স্পিন্ডল এবং নিউক্লিয়াস গঠিত হয় এবং সেন্ট্রোসোম এবং কাইনেটোকোরের অনুপস্থিতিতেও মাইক্রোটিউবিউলের বাইপোলার অ্যারে গঠিত হয়। প্রকৃতপক্ষে, এটাও দেখা গেছে যে, মেরুদণ্ডী কোষে সেন্ট্রোসোমের লেজার অ্যাবলেশন স্পিন্ডলের সমাবেশ বা ক্রোমোজোমের বিভাজনকে বাধা দেয় না। এই পরিকল্পনার অধীনে, মাইটোটিক স্পিন্ডলের আকৃতি এবং আকার ক্রস-লিঙ্কিং মোটর প্রোটিনের বায়োফিজিক্যাল বৈশিষ্ট্যগুলির একটি ফাংশন। ছোট জিটিপেজ র‍্যানের (রেগুলেটর অফ ক্রোমোজোম কনডেনসেশন ১ বা আরসিসি১) গুয়ানিন নিউক্লিয়োটাইড এক্সচেঞ্জ ফ্যাক্টরটি নিউক্লিওসোমের কোর হিস্টোন H2A এবং H2B এর সাথে যুক্ত থাকে। এর ফলে, মাইটোটিক ক্রোমাটিনের চারপাশে জিটিপি-আবদ্ধ র‍্যানের একটি গ্রেডিয়েন্ট তৈরি হয়। আরসিসি১ দিয়ে প্রলেপিত কাচের জপমালা জেনোপাস (Xenopus) ডিমের নির্যাসে মাইক্রোটিউবিউল নিউক্লিয়েশন এবং বাইপোলার স্পিন্ডল গঠনকে উদ্দীপিত করে। এটি প্রকাশ করে যে স্পিন্ডল এসেম্বলির জন্য র‍্যান জিটিপ গ্রেডিয়েন্ট একাই যথেষ্ট। এই গ্রেডিয়েন্ট পরিবহন প্রোটিন ইম্পোর্টিন β/α এর মাধ্যমে স্পিন্ডল অ্যাসেম্বলি ফ্যাক্টরগুলোকে (SAFs) তাদের নিষ্ক্রিয় অবস্থা থেকে মুক্ত করে। মুক্ত SAFs এরপর মাইটোটিক ক্রোমাটিনের চারপাশে মাইক্রোটিউবিউল নিউক্লিয়েশন এবং স্থিতিশীলতা বাড়াতে কাজ করে এবং মাইটোটিক মোটর প্রোটিনগুলো স্পিন্ডল বাইপোলারিটি সংগঠিত করে। মাইটোটিক কাইনেজ দ্বারা অনুঘটিত ফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়া মূলত বলয় তন্তুর গঠনকে নিয়ন্ত্রণ করে। মাইটোসিসের সময় মাইটোটিক সাইক্লিনের উৎপাদন বৃদ্ধি পেলে সাইক্লিন ডিপেন্ডেন্ট কাইনেজ কমপ্লেক্স (CDK) সক্রিয় হয়ে ওঠে। স্তন্যপায়ী কোষে CDK1 (CDC2 নামেও পরিচিত) প্রধান মাইটোটিক কাইনেজ হিসেবে গণ্য হয় এবং সাইক্লিন B1 একে সক্রিয় করে। অরোরা কাইনেজগুলি সঠিক বলয় তন্তু গঠন ও পৃথকীকরণের জন্য অত্যাবশ্যকীয়। অরোরা A সেন্ট্রোজোমের সাথে যুক্ত থাকে এবং মাইটোসিস প্রক্রিয়া শুরুতে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা রাখে বলে মনে করা হয়। অরোরা B ক্রোমোজোমাল প্যাসেঞ্জার কমপ্লেক্সের একটি অংশ এবং ক্রোমোজোম-মাইক্রোটিউবিউল সংযুক্তি এবং ভগিনী ক্রোমাটিড সংযুক্তিকে নিয়ন্ত্রণ করে। পোলো-লাইক কাইনেজ বা PLK, বিশেষ করে PLK1, মাইক্রোটিউবিউল গতিবিদ্যা নিয়ন্ত্রণের মাধ্যমে বলয় তন্তু রক্ষণাবেক্ষণে গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। DNA প্রতিলিপি সম্পন্ন হওয়ার পর, 'সিস্টার ক্রোমাটিড' গুলো জট পাকানো DNA এবং প্রোটিনের একটি স্থূল ভরের সাথে আবদ্ধ থাকে। মাইটোসিস প্রক্রিয়া শুরু হলে, প্রতিলিপিত জিনোমের একটি নাটকীয় পুনর্গঠন সংগঠিত হয়। এতে সিস্টার ক্রোমাটিডগুলো পরস্পর থেকে আলাদা এবং বিচ্ছিন্ন হয়ে যায়। এছাড়া, ক্রোমোজোমগুলো দৈর্ঘ্যে সংকুচিত হতে শুরু করে; প্রাণীকোষে এই সংকোচনের পরিমাণ ১০,০০০ গুণ পর্যন্ত হতে পারে। এই ঘটনাটি 'কনডেনসেশন' নামে পরিচিত। কনডেনসেশন প্রক্রিয়াটি প্রোফেজে শুরু হয়, এবং মেটাফেজে স্পিন্ডলের কেন্দ্রে সারিবদ্ধ হওয়ার সময় ক্রোমোজোমগুলো ছোট দণ্ডাকার আকৃতিতে পৌঁছায়। এ কারণে মাইটোটিক ক্রোমোজোমগুলো "X" আকৃতি ধারণ করে (যেটা ক্যারিওটাইপে দেখা যায়)। প্রতিটি কনডেন্সড সিস্টার ক্রোমাটিড তাদের দৈর্ঘ্য বরাবর কোহেসিন প্রোটিন দ্বারা যুক্ত থাকে এবং প্রায় কেন্দ্রের কাছাকাছি অংশটি যুক্ত থাকে সেন্ট্রোমিয়ারে। এই গতিশীল পুনর্বিন্যাসগুলি জিনোমের সঠিক বণ্টন নিশ্চিত করার জন্য অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ। তবুও, মাইটোটিক ক্রোমোজোম গঠন সম্পর্কে আমাদের বোঝার পরিধি অনেকটাই সীমিত। তবে কিছু গুরুত্বপূর্ণ আণবিক নিয়ামককে এখানে শনাক্ত করা হয়েছে: টপোআইসোমারেজ II: এটি ATP হাইড্রোলাইসিস ব্যবহার করে DNA জটের সমাধান করে এবং সিস্টার ক্রোমাটিড বিচ্ছেদে সাহায্য করে। কনডেনসিন: এটি একটি পাঁচ-সাবইউনিট কমপ্লেক্স যা ক্রোমোজম কনডেনসেশনে ভূমিকা রাখে এবং ATP হাইড্রোলাইসিস ব্যবহার করে। Xenopus ডিমের নির্যাসে পরীক্ষা থেকে লিঙ্কার হিস্টোন H1 কে মাইটোটিক ক্রোমোজোম সংকোচনের একটি গুরুত্বপূর্ণ নিয়ন্ত্রক হিসেবে চিহ্নিত করা হয়েছে। মাইটোসিসের সময়, স্পিন্ডল তৈরি হওয়ার পর, কোষ বিভাজনের একটি গুরুত্বপূর্ণ পর্যায়ে পৌঁছায়। এই পর্যায়কে স্পিন্ডল অ্যাসেম্বলি চেকপয়েন্ট বলা হয়। এই চেকপয়েন্টের সময়, যদি সকল ক্রোমোজোম সঠিকভাবে মাইটোটিক স্পিন্ডলের সাথে সংযুক্ত না থাকে, তাহলে অ্যানাফেজ শুরু হবে না। অ্যানাফেজ হলো মাইটোসিসের সেই পর্যায় যেখানে ভগিনী ক্রোমাটিড আলাদা হয়ে দুটি ভিন্ন কোষে চলে যায়। স্পিন্ডল অ্যাসেম্বলি চেকপয়েন্ট ব্যর্থ হলে অ্যানিউপ্লয়েডি দেখা দিতে পারে। অ্যানিউপ্লয়েডি হলো কোষে অস্বাভাবিক সংখ্যক ক্রোমোজোম থাকা। অ্যানিউপ্লয়েডি বার্ধক্য, জন্মগত ত্রুটি এবং ক্যান্সারের সাথে সম্পর্কিত। টিস্যুর গঠনবিন্যাস, কোষের ভাগ্য নির্ধারণ এবং রূপগঠনের জন্য কোষ বিভাজনের দিক বা অভিমুখ (orientation) অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ। হার্টউইগ নিয়ম অনুসারে, কোষগুলি সাধারণত তাদের দীর্ঘ অক্ষ বরাবর বিভাজিত হয়। এই কোষ বিভাজনের অক্ষটি নির্ধারিত হয় স্পিন্ডল যন্ত্রের (spindle apparatus) অভিমুখের দ্বারা। কোষগুলি স্পিন্ডল যন্ত্রের দুটি সেন্ট্রোসোমকে সংযোগকারী রেখা বরাবর বিভক্ত হয়। গঠনের পর, স্পিন্ডল যন্ত্রটি কোষের ভিতরে ঘোরা শুরু করে। সেন্ট্রোসোম থেকে উদ্ভূত অ্যাস্ট্রাল মাইক্রোটিউবুলগুলি কোষের পর্দায় পৌঁছায় যেখানে সেগুলিকে নির্দিষ্ট কর্টিকাল ইঙ্গিতের (cortical clues) দিকে টেনে নেওয়া হয়। ল্যাবে, আঠালো প্যাটার্ন দ্বারা কর্টিকাল ইঙ্গিতগুলির বিন্যাস নির্ধারণ করা হয়। জীবদেহে (in vivo) কোষের শীর্ষবিন্দুতে অবস্থিত ট্রাইসেলুলার জাংশনের (tricellular junction) স্থানীয়করণ দ্বারা মেরুতা (polarity) নির্দেশিত হয়। কর্টিকাল ইঙ্গিতগুলির স্থানিক বিন্যাস একটি শক্তির ক্ষেত্র তৈরি করে যা চূড়ান্ত স্পিন্ডল যন্ত্রের ওরিয়েন্টেশন এবং পরবর্তীতে কোষ বিভাজনের অভিমুখ নির্ধারণ করে। সেন্ট্রাল স্পিন্ডল স্পিণ্ডল বিষ C. E. Walczak; R. Heald (২০০৮)। "Mechanisms of Mitotic Spindle Assembly and Function"। International Review of Cytology। 265: 111–158। আইএসবিএন 9780123743329। ডিওআই:10.1016/s0074-7696(07)65003-7। পিএমআইডি 18275887। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Helmke KJ, Heald R, Wilbur JD (২০১৩)। "Interplay between spindle architecture and function" (পিডিএফ)। Int. Rev. Cell Mol. Biol.। International Review of Cell and Molecular Biology। 306: 83–125। আইএসবিএন 9780124076945। এসটুসিআইডি 8145444। ডিওআই:10.1016/B978-0-12-407694-5.00003-1। পিএমআইডি 24016524। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) উইকিমিডিয়া কমন্সে স্পিন্ডল যন্ত্র সম্পর্কিত মিডিয়া দেখুন।