হার্ডি–উইনবার্গ সূত্র

হার্ডি–উইনবার্গ সূত্র (ইংরেজি: Hardy–Weinberg principle) বা হার্ডি–উইনবার্গ নীতি বা হার্ডি–উইনবার্গ সাম্যাবস্থা হল জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞানের একটি গুরুত্বপূর্ণ সূত্র যা ১৯০৮ সালে ব্রিটিশ গণিতজ্ঞ গডফ্রি হ্যারল্ড হার্ডি ও জার্মান চিকিৎসক উইলহেল্ম উইনবার্গ কর্তৃক স্বাধীনভাবে আবিষ্কৃত হয়েছিল। সূত্রটি পপুলেশনে জিনের গতিবিধি নির্ণায়ক। হার্ডি ও উইনবার্গের মতে: জিন মজুতে বিশেষ কোন জিনের অ্যালিলগুলির আনুপাতিক পরিমাণ কোন ব্যতিচার ব্যতিরেকে সাধারণত স্থির থাকে। জিনের অ্যালিলগুলির পরিমাণ স্থির থাকলে পপুলেশনের কোনো প্রজাতিভুক্ত জীবদের বিভিন্ন জেনোটাইপের বিস্তার সাম্যবস্থা বজায় রেখে চলে। আনুপাতিক মাত্রার পরিবর্তন হলে এই সাম্যবস্থা নষ্ট হয়ে যায়। মূলত জীবজগতের যে কোন পপুলেশনেই এই সূত্র প্রযোজ্য হয় না। শুধুমাত্র মেন্ডেলীয় পপুলেশনে এই সূত্রটি প্রযোজ্য। যে কোন যৌন জননকারী ছোট বা বড় পপুলেশনকে বলা হয় মেন্ডেলীয় পপুলেশন। প্রসঙ্গত মেন্ডেলীয় পপুলেশনে জিনের উত্তর লব্ধি মেন্ডেলের সূত্র অনুসারে হয়। এই পপুলেশনের জনিতৃজনুর জিনগুলি পুরুষ ও স্ত্রী গ্যামেটের মাধ্যমে পরবর্তী জনুতে সঞ্চারিত হয় ও বিস্তার লাভ করে। যখন বৃহৎ পপুলেশনে স্ত্রী ও পুরুষ অবাধে মেলামেশা করতে পারে এবং পপুলেশনে পরিব্যক্তি (বা মিউটেশন), প্রাকৃতিক নির্বাচন, জেনেটিক ড্রিফট, জিন প্রবাহ, পরিযান প্রভৃতি অভিব্যক্তি মূলক শক্তি কার্যকরী না হয়, তাহলে সেই পপুলেশনে বংশপরম্পরায় অ্যালিলগুলির আনুপাতিক মান অপরিবর্তিত থাকবে এবং জিনোটাইপের বিস্তারে ভারসাম্য বজায় থাকবে। লেখচিত্রে একটি জিন নেওয়া হয়েছে যার দুটি অ্যালিল A এবং a। শর্তাবলী অক্ষুণ্ণ রেখে চললে, জিনোটাইপের আনুপাতিক মাত্রা f(A)=p এবং f(a)=q। আবার, হোমোজাইগাস ও হেটেরোজাইগাস ধরে হিসেব করতে গেলে, f(AA)=p², f(aa)=q² এবং f(Aa)=2pq। যেহেতু জিনোটাইপের আনুপাতিক মাত্রার মোট যোগফল ১ হতেই হবে তাই, p2 + 2pq + q2 = 1 এখান থেকে, p + q = 1। জিনোটাইপের আনুপাতিক মাত্রার নির্ধারক সূত্র: পানেট বর্গ বা দ্বিপদ সম্প্রসারণের উপাদানগুলির সংক্ষিপ্তকরণ, আমরা একটি একক প্রজন্মের পরে বংশধরদের মধ্যে প্রত্যাশিত জিনোটাইপ অনুপাত পাই: উপরের পাঁচটি সমীকরণকে একসাথে প্রয়োগ করে দেখা যাবে যে A অ্যালিলের আনুপাতিক মাত্রা পরের প্রজন্মেও p এবং a অ্যালিলের আনুপাতিক মাত্রা পরের প্রজন্মেও q ই থাকবে। তাই এই সূত্রটি c তম প্রজন্মের জন্য একই রূপ ধারণ করে থাকে: ( p + q ) c = 1 {\displaystyle (p+q)^{c}=1} অন্য রূপে: (n সংখ্যক অ্যালিল) ( p 1 + ⋯ + p n ) c = ∑ k 1 , … , k n   ∈ N : k 1 + ⋯ + k n = c ( c k 1 , … , k n ) p 1 k 1 ⋯ p n k n {\displaystyle (p_{1}+\cdots +p_{n})^{c}=\sum _{k_{1},\ldots ,k_{n}\ \in \mathbb {N} :k_{1}+\cdots +k_{n}=c}{c \choose k_{1},\ldots ,k_{n}}p_{1}^{k_{1}}\cdots p_{n}^{k_{n}}} উদাহরণ ১ প্রকার ধর্মী একদিনের জন্য মানুষ ফিনাইল থায়োকার্বামাইড (PTC) নামে এক রাসায়নিক পদার্থের স্বাদ তিক্ত অনুভব করে এই দিনটির প্রচ্ছন্ন ধর্মী পরিবর্তন মানুষের উক্ত রাসায়নিক পদার্থটির স্বাদ অনুভব করার ক্ষমতা নষ্ট করে দেয়। ধরা যাক মানুষের PTC এর স্বাদ অনুভূতির জন্য দায়ী জিনের প্রকট অ্যালিল T এবং প্রচ্ছন্নধর্মী অ্যালিল t। তাই TT, Tt জিনোটাইপ যুক্ত মানুষ স্বাদ গ্রহণে সমর্থ কিন্তু tt জিনোটাইপ যুক্ত মানুষ স্বাদ গ্রহণে অসমর্থ। কল্পিত আনুপাতিক মাত্রা ধরা যাক, TT=0.36, Tt=0.48, tt= 0.16। তাহলে, এরকম জেনোটাইপীয় বিস্তার অনুসারে T ও t জিনের আনুপাতিক মান হয়, p = f ( T ) = 0.36 + ( 1 2 ∗ 0.48 ) = 0.6 {\displaystyle p=f(T)=0.36+({\frac {1}{2}}*0.48)=0.6} q = f ( t ) = 0.16 + ( 1 2 ∗ 0.48 ) = 0.4 {\displaystyle q=f(t)=0.16+({\frac {1}{2}}*0.48)=0.4} সুতরাং, পরিষ্কার যে, p + q = 1 {\displaystyle p+q=1} এবং, p 2 = f ( T T ) = 0.36 {\displaystyle p^{2}=f(TT)=0.36} 2 p q = f ( T t ) = 0.48 {\displaystyle 2pq=f(Tt)=0.48} q 2 = f ( t t ) = 0.16 {\displaystyle q^{2}=f(tt)=0.16} উল্লিখিত যে, কোন পপুলেশনের জিনোটাইপ গুলি প্রথমে সাম্যবস্থায় না থাকলেও একবার অবাধ মিলন ঘটলে পরবর্তী জনুতেই সাম্যবস্থা অর্জন করে। আর একবার সাম্যবস্থা অর্জিত হলে ও শর্তাবলী অক্ষুণ্ণ থাকলে জিনের আনুপাতিক মানের কোন পরিবর্তন আসে না। উদাহরণ ২ একটি পপুলেশনে দেখা গেল চার শতাংশ লোক অ্যালবিনিজম-এ আক্রান্ত যদি পপুলেশনে ১০০০০০ লোক থাকে, তাহলে যে জিনের জন্য অ্যালবিনিজম হয় তার সংখ্যাানুপাতিক মান কত? ওই পপুলেশনে কি ধরনের লোক দেখা যাবে? যেহেতু, ৪% লোক আক্রান্ত, তাহলে অ্যালবিনো লোক আছে = ৪০০০ আর তার সংখ্যানুপাত = ৪০০০÷১০০০০০ = ০.০৪। অ্যালবিনিজম একটি অটোজোমাল প্রচ্ছন্ন রোগ, তাই আক্রান্তরা হোমোজাইগাস প্রচ্ছন্নধর্মী জিনোটাইপ বহন করে। যদি, অ্যালবিনিজমের জন্য দায়ী জিনের প্রচ্ছন্ন অ্যালিল a (রোগের জন্য দায়ী) ও প্রকট অ্যালিল A হয়, তাহলে আক্রান্তদের জিনোটাইপ aa। a অ্যালিলের সংখ্যানুপাতিক মান q হলে, q²=০.০৪ বা, q = ০.২। তাই, A অ্যালিলের সংখ্যানুপাতিক মান p হলে, p+q=১ বা, p = ০.৮। তাহলে, স্বাভাবিক হোমোজাইগাস আছে = p²×(১০০০০০) = ৬৪০০০। তাহলে, স্বাভাবিক হেটেরোজাইগাস আছে = 2pq×(১০০০০০) = ৩২০০০। এটাও প্রমাণিত যে, ৬৪০০০+৩২০০০+৪০০০ = ১০০০০০ = মোট জনসংখ্যা অভিব্যক্তিজনিত পরিবর্তন পরিমাপের অন্যতম তাত্ত্বিক এবং প্রাথমিক স্তর। এই সাম্যবস্থা পপুলেশনে হেটেরোজাইগাস অবস্থা বজায় রাখে। এই সাম্যাবস্থা জিনগত নতুন প্রাপ্তিকে পপুলেশনের ধরে রাখে এবং অতি দ্রুত পরিবর্তনকে প্রশমিত করে। অভিব্যক্তির অগ্রগতিকে প্রতিহত করে। যেকোনো পপুলেশনের একটি জিনগত মডেল তৈরি করে এই সূত্রটি, যা পপুলেশনের একটি স্থির অবস্থার পরিচয়ক। এই অবস্থায় পপুলেশনে জিনোটাইপের অনুপাত সাম্যাবস্থায় বজায় রেখে যখন কোন প্রজাতির অভিব্যক্তি আসতে পারে না। কিন্তু এমন অবস্থা সম্পূর্ণ তাত্ত্বিক বা কাল্পনিকও বলা যেতে পারে। প্রতিনিয়ত পরিবর্তনশীল প্রাকৃতিক পরিবেশে নানা রকম অভিব্যক্তি বল কাজ করে থাকে এবং তার ফলে কখনো জিনের অনুপাতিক মাত্রা স্থায়ী থাকতে পারে না। এর অপর প্রভাব হলো সাম্যাবস্থা নষ্ট হয়ে যাওয়া এবং তার মধ্যে দিয়েই আসে এক প্রজাতি থেকে অন্য প্রজাতির আবির্ভাব। অর্থাৎ বিঘ্নিত সাম্যাব্যবস্থাই অভিব্যক্তির অন্যতম কারণ। বিভেদ প্রকরণ যখন অভিব্যক্তির মূল উপাদান তখন যে যে কারণে পপুলেশনের প্রজাতি সদস্যদের মধ্যে বিভেদ সৃষ্টি হয়, সেগুলি বিশেষ গুরুত্বপূর্ণ। আর বিভেদ সৃষ্টির এই পথগুলি আসলে জিনোটাইপের আনুপাতিক মাত্রার পরিবর্তন আনে। তাই এই মাত্রা পরিবর্তন প্রজাতি সদস্যদের মধ্যে বিভেদের মাত্রা নির্ধারক একটি সূচক হিসেবে ধরা যায়। উপরোক্ত শর্তাবলীর যেকোনো একটি ভেঙে গেলেই অভিব্যক্তি নিজের গতি বাড়িয়ে দেয় এবং নতুন প্রজাতি গঠনে অনবদ্য হিসেবে কাজ করে। Hardy, 1908 Crow, James F. (১৯৯৯)। "Hardy, Weinberg and language impediments"। Genetics। 152 (3): 821–825। ডিওআই:10.1093/genetics/152.3.821। পিএমআইডি 10388804। পিএমসি 1460671 । উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Stern, Curt (১৯৬২)। "Wilhelm Weinberg"। Genetics। 47: 1–5। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Hastings, Alan. 1997. "Population Biology: Concepts and Models". Springer New York. ISBN 978-0-387-94853-9 Castle, W. E. (১৯০৩)। "The laws of Galton and Mendel and some laws governing race improvement by selection"। Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences। 35: 233–242। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Crow, Jf (জুলাই ১৯৯৯)। "Hardy, Weinberg and language impediments"। Genetics। 152 (3): 821–5। আইএসএসএন 0016-6731। ডিওআই:10.1093/genetics/152.3.821। পিএমআইডি 10388804। পিএমসি 1460671 । উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Edwards, A.W.F. 1977. Foundations of Mathematical Genetics. Cambridge University Press, Cambridge (2nd ed., 2000). আইএসবিএন ০-৫২১-৭৭৫৪৪-২ Emigh, T.H. (১৯৮০)। "A comparison of tests for Hardy–Weinberg equilibrium"। Biometrics। 36 (4): 627–642। জেস্টোর 2556115। ডিওআই:10.2307/2556115। পিএমআইডি 25856832। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Ford, E.B. (1971). Ecological Genetics, London. Guo, Sw; Thompson, Elizabeth A. (জুন ১৯৯২)। "Performing the exact test of Hardy–Weinberg proportion for multiple alleles"। Biometrics। 48 (2): 361–72। আইএসএসএন 0006-341X। জেস্টোর 2532296। ডিওআই:10.2307/2532296। পিএমআইডি 1637966। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Hardy, G. H. (জুলাই ১৯০৮)। "Mendelian Proportions in a Mixed Population" (পিডিএফ)। Science। 28 (706): 49–50। আইএসএসএন 0036-8075। ডিওআই:10.1126/science.28.706.49। পিএমআইডি 17779291। পিএমসি 2582692 । বিবকোড:1908Sci....28...49H। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Ineichen, Robert; Batschelet, Eduard (১৯৭৫)। "Genetic selection and de Finetti diagrams"। Journal of Mathematical Biology। 2: 33–39। এসটুসিআইডি 123415153। ডিওআই:10.1007/BF00276014। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Masel, Joanna (২০১২)। "Rethinking Hardy–Weinberg and genetic drift in undergraduate biology"। BioEssays। 34 (8): 701–10। এসটুসিআইডি 28513167। ডিওআই:10.1002/bies.201100178। পিএমআইডি 22576789। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Pearson, K. (১৯০৩)। "Mathematical contributions to the theory of evolution. XI. On the influence of natural selection on the variability and correlation of organs"। Philosophical Transactions of the Royal Society A। 200 (321–330): 1–66। ডিওআই:10.1098/rsta.1903.0001। বিবকোড:1903RSPTA.200....1P। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Stern, C. (১৯৪৩)। "The Hardy–Weinberg law"। Science। 97 (2510): 137–138। জেস্টোর 1670409। ডিওআই:10.1126/science.97.2510.137। পিএমআইডি 17788516। বিবকোড:1943Sci....97..137S। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Weinberg, W. (১৯০৮)। "Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen"। Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg। 64: 368–382। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Wigginton, Je; Cutler, Dj; Abecasis, Gr (মে ২০০৫)। "A Note on Exact Tests of Hardy–Weinberg Equilibrium"। American Journal of Human Genetics। 76 (5): 887–93। আইএসএসএন 0002-9297। ডিওআই:10.1086/429864। পিএমআইডি 15789306। পিএমসি 1199378 । উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Yule, G. U. (১৯০২)। "Mendel's laws and their probable relation to intra-racial heredity"। New Phytol। 1 (193–207): 222–238। ডিওআই:10.1111/j.1469-8137.1902.tb07336.x । উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) উইকিমিডিয়া কমন্সে হার্ডি–উইনবার্গ সূত্র সংক্রান্ত মিডিয়া রয়েছে। EvolutionSolution (at bottom of page) Hardy–Weinberg Equilibrium Calculator genetics Population Genetics Simulator[স্থায়ীভাবে অকার্যকর সংযোগ] HARDY C implementation of Guo & Thompson 1992 Source code (C/C++/Fortran/R) for Wigginton et al. 2005 Online de Finetti Diagram Generator and Hardy–Weinberg equilibrium tests Online Hardy–Weinberg equilibrium tests and drawing of de Finetti diagrams ওয়েব্যাক মেশিনে আর্কাইভকৃত ২৬ মে ২০১৫ তারিখে Hardy–Weinberg Equilibrium Calculator