নাইট্রোজেন আত্তীকরণ

নাইট্রোজেনের আত্তীকরণ (ইংরেজি: Nitrogen assimilation) হলো পরিবেশে বিদ্যমান নাইট্রোজেন যৌগ থেকে অ্যামিনো অ্যাসিডের মতো জৈব নাইট্রোজেন যৌগগুলোর গঠন। জীব যেমন: উদ্ভিদ, ছত্রাক এবং কিছু ব্যাকটেরিয়া তাদের প্রয়োজন অনুযায়ী নাইট্রেট বা অ্যামোনিয়া আত্তীকরণের মাধ্যমে নাইট্রোজেন গ্যাস (N2)-কে উন্মুক্ত করে। অন্যান্য জীব, যেমন: প্রাণী তাদের খাদ্য থেকে প্রাপ্ত জৈব নাইট্রোজেনের উপর সম্পূর্ণ নির্ভর করে। উদ্ভিদ, নাইট্রেট (NO3−) এবং অ্যামোনিয়াম (NH4+) আকারে মাটি থেকে নাইট্রোজেন শোষণ করে। বায়বীয় মাটিতে যেখানে নাইট্রিফিকেশন ঘটতে পারে, সেখানে সাধারণত নাইট্রোজেনের প্রধান রূপ নাইট্রেট রূপে শোষিত হয়। তবে এটি সবসময় হয় না, কারণ অ্যামোনিয়া বেশি থাকতে পারে তৃণভূমিতে এবং প্লাবিত অবায়বীয় ভূমিতে যেমন- ধানক্ষেতে। উদ্ভিদের মূলগুলো নিজেরাই pH পরিবর্তন করে এবং জৈব যৌগ বা অক্সিজেন নিঃসরণ করে বিভিন্ন ধরনের নাইট্রোজেনের প্রাচুর্যকে প্রভাবিত করতে পারে। এটা অণুজৈবিক কার্যক্রমকে প্রভাবিত করে, যেমন- বিভিন্ন নাইট্রোজেন নির্ভর প্রজাতি, জৈব উপাদান থেকে মাটিতে নিঃসরিত অ্যামোনিয়া এবং নন-নডিউল-আকারের ব্যাকটেরিয়া কর্তৃক ফিকজেশন। উদ্ভিদ অ্যামোনিয়া পরিবাহকের মাধ্যমে অ্যামোনিয়াম আয়নগুলো পরিশোষণ করে। বিভিন্ন নাইট্রেট পরিবাহকের মাধ্যমে নাইট্রেট শোষিত হয়, যেখানে প্রোটন উপাদান ব্যবহৃত হয় পরিবহনকে গতিশীল করার জন্য। নাইট্রোজেন, উদ্ভিদের মূল থেকে অঙ্কুর পর্যন্ত জাইলেমের মাধ্যমে নাইট্রেট আকারে, দ্রবীভূত অ্যামোনিয়া এবং অ্যামিনে অ্যাসিডের পরিবাহিত হয়। সাধারণত (কিন্তু সবসময় নয়) বেশিরভাগ নাইট্রেট হ্রাসকরণ অঙ্কুরের মধ্যে সঞ্চালিত হয় যখন উদ্ভিদের মূল অ্যামোনিয়ায় শোষিত নাইট্রেটের একটি ছোট অংশ হ্রাস করে। অ্যামোনিয়া (শোষিত এবং সংশ্লেষিত উভয়ই) গ্লুটামাইন সিন্থেটেজ-গ্লুটামেট সিন্থেস পথের মাধ্যমে অ্যামিনো অ্যাসিডের মধ্যে একীভূত হয়। যদিও প্রায় সমস্ত মূলের অ্যামোনিয়া সাধারণত মূলেই অ্যামিনো অ্যাসিডের মধ্যে একত্রিত হয়, উদ্ভিদ অঙ্কুরে স্থিতির জন্য জাইলেমে উল্লেখযোগ্য পরিমাণে অ্যামোনিয়াম আয়ন পরিবহন করতে পারে। এটি অ্যামিনো অ্যাসিড হিসেবে নাইট্রোজেনকে ফিরিয়ে আনার জন্য মূল পর্যন্ত জৈব যৌগগুলোর পরিবহন এড়াতে সহায়তা করে। নাইট্রেট হ্রাসকরণ দুইভাবে সম্পন্ন হয়। এনএডিএইস অথবা এনএডিপিএইস ব্যবহার করে নাইট্রেট হ্রাসকারক কর্তৃক সাইটোসোলে নাইট্রেটকে প্রথমে নাইট্রাইট-এ হ্রাসকরণ করা হয়। তারপরে, নাইট্রাইট, ফেরেডক্সিন নির্ভর নাইট্রাইট হ্রাসকারক দ্বারা ক্লোরোপ্লাস্টে (মূলে প্লাস্টিডে) অ্যামোনিয়ায় পরিণত হয়। সালোকসংশ্লেষণকারী টিস্যুতে, এটি ফেরেডক্সিনের একটি আইসোফর্ম ব্যবহার করে যা পিএসআই দ্বারা হ্রাসকরণ করা হয়, কিন্তু, মূলে এটি ফেরেডক্সিনের একটি ধরণ ব্যবহার করে যার একটি স্বল্প নেতিবাচক মধ্যবিন্দু পোটেনশল রয়েছে এবং এটি এনএডিপিএইস দ্বারা সহজেই হ্রাস করা যেতে পারে। অ-সালোকসংশ্লেষণকারী টিস্যুতে, এনএডিপিএইচ গ্লাইকোলাইসিস এবং পেন্টোজ ফসফেট পথ কর্তৃক উৎপন্ন হয়। ক্লোরোপ্লাস্টে, গ্লুটামিন সিনথেটেজ এই অ্যামোনিয়াকে গ্লুটামিনের অ্যামাইড গ্রুপ হিসেবে গ্লুটামেটকে সাবস্ট্রেট হিসেবে ব্যবহার করে। গ্লুটামেট সিনথেজ (Fd-GOGAT এবং NADH-GOGAT) অ্যামাইড গ্রুপকে একটি 2-অক্সোগ্লুটারেট অণুতে স্থানান্তর করে যা দুটি গ্লুটামেট তৈরি করে। গ্লুটামিন থেকে অন্যান্য অ্যামিনো অ্যাসিড (সবচেয়ে বেশি অ্যাসপারাজিন) তৈরি করে আরো ট্রান্সামিনেশন করা হয়। যদিও এনজাইম গ্লুটামেট ডিহাইড্রোজেনেস (GDH) আত্তীকরণে সরাসরি ভূমিকা পালন করে না, এটি উচ্চ নাইট্রোজেন বিপাকের সময়কালে মাইটোকন্ড্রিয়াল ফাংশনগুলোকে রক্ষা করে এবং নাইট্রোজেন পুনঃস্থাপনে(remobilizationএ) অংশ নেয়। অ্যামোনিয়ায় হ্রাসপ্রাপ্ত প্রতিটি নাইট্রেট আয়ন একটি OH− আয়ন তৈরি করে। পিএইচ এর ভারসাম্য বজায় রাখার জন্য, উদ্ভিদকে অবশ্যই এটিকে আশেপাশে নির্গত করতে হবে বা জৈব অ্যাসিড দিয়ে নিরপেক্ষ করতে হবে। এর ফলে গাছের মূলের চারপাশের মাধ্যম ক্ষারীয় হয়ে যায় যখন তারা নাইট্রেট গ্রহণ করে। আয়নিক ভারসাম্য বজায় রাখার জন্য, মূলে নেওয়া প্রতিটি NO3−-কে অবশ্যই একটি ক্যাটায়ন গ্রহণ বা একটি অ্যানায়ন নির্গমনের সাথে থাকতে হবে। উদ্ভিদ যেমন- টমেটো K+, Na+, Ca2+ এবং Mg2+-এর মতো ধাতব আয়ন গ্রহণ করে যাতে শোষিত প্রতিটি নাইট্রেটের সাথে হুবহু মিলে যায় এবং এগুলোকে ম্যালেট এবং অক্সালেটের মতো জৈব অ্যাসিডের লবণ হিসেবে সঞ্চয় করে। অন্যান্য উদ্ভিদ যেমন- সয়াবিন শোষিত NO3− এর অধিকাংশই OH− অথবা HCO3− নিঃসরণের মধ্য দিয়ে ভারসাম্য বজায় রাখে। যেসব উদ্ভিদ অঙ্কুরে নাইট্রেট হ্রাসকরণ করে এবং তাদের মূল থেকে ক্ষার নিঃসৃত হয় সেসব উদ্ভিদ ক্ষারকে নিষ্ক্রিয় আকারে অঙ্কুর থেকে মূলে নিয়ে যায়। এটি অর্জনের জন্য তারা কার্বোহাইড্রেটের মতো নিরপেক্ষ অগ্রদূত থেকে পাতায় ম্যালিক অ্যাসিড সংশ্লেষিত করে। জাইলেমের নাইট্রেট সহ পাতায় আনা পটাসিয়াম আয়নগুলো ম্যালেটের সাথে ফ্লোয়েমের মাধ্যমে শিকড়ে প্রেরণ করা হয়। মূলের মাধ্যমে ম্যালেট শোষিত হয়। ব্যবহারের পূর্বে যখন ম্যালেটকে আবার ম্যালিক অ্যাসিডে রূপান্তর করা হয়, তখন একটি OH− নির্গত হয় এবং নিঃসরিত হয়। (RCOO− + H2O -> RCOOH +OH−) তারপর পটাসিয়াম আয়নগুলোকে নাইট্রেট দিয়ে জাইলেমে পুনঃসঞ্চালন করা হয়। এইভাবে গাছপালা অতিরিক্ত লবণ শোষণ ও সঞ্চয় করা থেকে বিরত থাকে এবং OH− পরিবহন করে। নাইট্রোজেন ব্যবহারের দক্ষতা (NUE) হলো নাইট্রোজেনের উপস্থিতির অনুপাত যা একটি উদ্ভিদ শোষণ করে এবং ব্যবহার করে। সারের কার্যকারিতা বৃদ্ধিকরণ, পরিবেশ দূযণ হ্রাসকরণ, উৎপাদন খরচ হ্রাসকরণ এবং কৃষি ফলন বৃদ্ধিকরণ এবং কৃষির টেকসই উন্নয়নের জন্য নাইট্রোজেন ব্যবহারের দক্ষতা উন্নয়ন করা প্রয়োজন। বিশ্বব্যাপী, সাধারণত ৫০% ফসলের নাইট্রোজেন ব্যবহারের দক্ষতা কম থাকে। উন্নত সার, উন্নত ফসল ব্যবস্থাপনা, সিলেক্টিভ ব্রিডিং, এবং জেনেটিক ইঞ্জিনিয়ারিং নাইট্রোজেন ব্যবহারের দক্ষতা বৃদ্ধি করতে পারে। বিভিন্নস্তরে উদ্ভিদের নাইট্রোজেন ব্যবহারের দক্ষতা পরিমাপকরণ করা যায়। এক্ষেত্রে উল্লেখযোগ্য় হলো ফসলের চারাগাছ, মাটি, প্রয়োগকৃত সার, বাস্তুতন্ত্রের উৎপাদনশীলতা প্রভৃতি। পাতায় সালোকসংশ্লেষণের স্তরে, একে সালোকসংশ্লেষী নাইট্রোজেন ব্যবহারের দক্ষতা (PNUE) বলা হয়। Xu, G.; Fan, X.; Miller, A. J. (২০১২)। "Plant Nitrogen Assimilation and Use Efficiency"। Annual Review of Plant Biology। 63: 153–182। এসটুসিআইডি 20690850। ডিওআই:10.1146/annurev-arplant-042811-105532। পিএমআইডি 22224450। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Nadelhoffer, KnuteJ.; JohnD. Aber; JerryM. Melillo (১৯৮৪-১০-০১)। "Seasonal patterns of ammonium and nitrate uptake in ten temperate forest ecosystems"। Plant and Soil। 80 (3): 321–335। আইএসএসএন 0032-079X। এসটুসিআইডি 40749543। ডিওআই:10.1007/BF02140039। উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Jackson, L. E.; Schimel, J. P.; Firestone, M. K. (1989). "Short-term partitioning of ammonium and nitrate between plants and microbes in an annual grassland". Soil Biology and Biochemistry. 21 (3): 409–415. doi:10.1016/0038-0717(89)90152-1. Ishii, S.; Ikeda, S.; Minamisawa, K.; Senoo, K. (2011). "Nitrogen cycling in rice paddy environments: Past achievements and future challenges". Microbes and Environments. 26 (4): 282–292. doi:10.1264/jsme2.me11293. PMID 22008507. Li, Y. L. N.; Fan, X. R.; Shen, Q. R. (2007). "The relationship between rhizosphere nitrification and nitrogen-use efficiency in rice plants". Plant, Cell & Environment. 31 (1): 73–85. doi:10.1111/j.1365-3040.2007.01737.x. PMID 17944815 Sorgonà, A.; Lupini, A.; Mercati, F.; Di Dio, L.; Sunseri, F.; Abenavoli, M. R. (2011). "Nitrate uptake along the maize primary root: An integrated physiological and molecular approach". Plant, Cell & Environment. 34 (7): 1127–1140. doi:10.1111/j.1365-3040.2011.02311.x. PMID 21410710. Tischner, R. (2000). "Nitrate uptake and reduction in higher and lower plants". Plant, Cell and Environment. 23 (10): 1005–1024. doi:10.1046/j.1365-3040.2000.00595.x. Scheurwater, I.; Koren, M.; Lambers, H.; Atkin, O. K. (2002). "The contribution of roots and shoots to whole plant nitrate reduction in fast- and slow-growing grass species". Journal of Experimental Botany. 53 (374): 1635–1642. doi:10.1093/jxb/erf008. PMID 12096102 Stewart, G. R.; Popp, M.; Holzapfel, I.; Stewart, J. A.; Dickie-Eskew, A. N. N. (1986). "Localization of Nitrate Reduction in Ferns and Its Relationship to Environment and Physiological Characteristics". New Phytologist. 104 (3): 373–384. doi:10.1111/j.1469-8137.1986.tb02905.x Masclaux-Daubresse, C.; Reisdorf-Cren, M.; Pageau, K.; Lelandais, M.; Grandjean, O.; Kronenberger, J.; Valadier, M. H.; Feraud, M.; Jouglet, T.; Suzuki, A. (2006). "Glutamine Synthetase-Glutamate Synthase Pathway and Glutamate Dehydrogenase Play Distinct Roles in the Sink-Source Nitrogen Cycle in Tobacco". Plant Physiology. 140 (2): 444–456. doi:10.1104/pp.105.071910. PMC 1361315. PMID 16407450. Kiyomiya, S.; Nakanishi, H.; Uchida, H.; Tsuji, A.; Nishiyama, S.; Futatsubashi, M.; Tsukada, H.; Ishioka, N. S.; Watanabe, S.; Ito, T.; Mizuniwa, C.; Osa, A.; Matsuhashi, S.; Hashimoto, S.; Sekine, T.; Mori, S. (2001). "Real time visualization of 13N-translocation in rice under different environmental conditions using positron emitting Ttacer imaging system". Plant Physiology. 125 (4): 1743–1753. doi:10.1104/pp.125.4.1743. PMC 88831. PMID 11299355. Schjoerring, J. K.; Husted, S.; Mäck, G.; Mattsson, M. (2002). "The regulation of ammonium translocation in plants". Journal of Experimental Botany. 53 (370): 883–890. doi:10.1093/jexbot/53.370.883. PMID 11912231 Tischner, R. (2000). "Nitrate uptake and reduction in higher and lower plants". Plant, Cell and Environment. 23 (10): 1005–1024. doi:10.1046/j.1365-3040.2000.00595.x. Hanke, G. T.; Kimata-Ariga, Y.; Taniguchi, I.; Hase, T. (2004). "A Post Genomic Characterization of Arabidopsis Ferredoxins". Plant Physiology. 134 (1): 255–264. doi:10.1104/pp.103.032755. PMC 316305. PMID 14684843. Tcherkez, G.; Hodges, M. (2007). "How stable isotopes may help to elucidate primary nitrogen metabolism and its interaction with (photo)respiration in C3 leaves". Journal of Experimental Botany. 59 (7): 1685–1693. doi:10.1093/jxb/erm115. PMID 17646207. Lea, P. J.; Miflin, B. J. (2003). "Glutamate synthase and the synthesis of glutamate in plants". Plant Physiology and Biochemistry. 41 (6–7): 555–564. doi:10.1016/S0981-9428(03)00060-3. Kirkby, Ernest A.; Alistair H. Knight (1977-09-01). "Influence of the Level of Nitrate Nutrition on Ion Uptake and Assimilation, Organic Acid Accumulation, and Cation-Anion Balance in Whole Tomato Plants". Plant Physiology. 60 (3): 349–353. doi:10.1104/pp.60.3.349. ISSN 0032-0889. PMC 542614. PMID 16660091. Touraine, Bruno; Nicole Grignon; Claude Grignon (1988-11-01). "Charge Balance in NO3−-Fed Soybean Estimation of K+ and Carboxylate Recirculation". Plant Physiology. 88 (3): 605–612. doi:10.1104/pp.88.3.605. ISSN 0032-0889. PMC 1055632. PMID 16666356. Touraine, Bruno; Bertrand Muller; Claude Grignon (1992-07-01). "Effect of Phloem-Translocated Malate on NO3− Uptake by Roots of Intact Soybean Plants". Plant Physiology. 99 (3): 1118–1123. doi:10.1104/pp.99.3.1118. ISSN 0032-0889. PMC 1080591. PMID 16668978. "Nitrogen Use Efficiency". Seed Biotechnology Center. UC Davis. Archived from the original on 2021-05-16. Retrieved 2019-11-23. Fageria, N.K.; Baligar, V.C. (2005). "Enhancing Nitrogen Use Efficiency in Crop Plants". Advances in Agronomy. 88: 97–185. doi:10.1016/S0065-2113(05)88004-6. ISBN 9780120007868. Fageria, N.K.; Baligar, V.C. (2005). "Enhancing Nitrogen Use Efficiency in Crop Plants". Advances in Agronomy. 88: 97–185. doi:10.1016/S0065-2113(05)88004-6. ISBN 9780120007868. Sharma, Narendra; Sinha, Vimlendu Bhushan; Prem Kumar, N. Arun; Subrahmanyam, Desiraju; Neeraja, C. N.; Kuchi, Surekha; Jha, Ashwani; Parsad, Rajender; Sitaramam, Vetury; Raghuram, Nandula (20 January 2021). "Nitrogen Use Efficiency Phenotype and Associated Genes: Roles of Germination, Flowering, Root/Shoot Length and Biomass". Frontiers in Plant Science. 11: 587464. doi:10.3389/fpls.2020.587464. PMC 7855041. PMID 33552094. Melino, Vanessa J; Tester, Mark A; Okamoto, Mamoru (February 2022). "Strategies for engineering improved nitrogen use efficiency in crop plants via redistribution and recycling of organic nitrogen". Current Opinion in Biotechnology. 73: 263–269. doi:10.1016/j.copbio.2021.09.003. hdl:10754/672009. PMID 34560475. S2CID 237626832. McKinley, Duncan C.; Blair, John M. (2008). "Woody Plant Encroachment by Juniperus virginiana in a Mesic Native Grassland Promotes Rapid Carbon and Nitrogen Accrual". Ecosystems. 11 (3): 454–468. doi:10.1007/s10021-008-9133-4. S2CID 23911766. Funk, Jennifer L. (2008-10-15). "Differences in plasticity between invasive and native plants from a low resource environment". Journal of Ecology. 96 (6): 1162–1173. Bibcode:2008JEcol..96.1162F. doi:10.1111/j.1365-2745.2008.01435.x. S2CID 84336174.