ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল

ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল (ETC) হলো প্রোটিন কমপ্লেক্স এবং অন্যান্য অণুর এমন একটি ক্রমধারা, যেখানে ইলেকট্রন দাতা থেকে ইলেকট্রন গ্রহীতায় ইলেকট্রন স্থানান্তরিত হয়। এই স্থানান্তর প্রক্রিয়া রেডক্স বিক্রিয়া (জারণ এবং বিজারণের একযোগে ঘটনা) দ্বারা পরিচালিত। একই সময়ে এই ইলেকট্রন স্থানান্তর একটি ঝিল্লির মধ্য দিয়ে প্রোটনও (H+ আয়ন) স্থানান্তর করে। ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের অনেক এনজাইমই ঝিল্লির অভ্যন্তরে স্থাপিত থাকে। ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের মধ্য দিয়ে ইলেকট্রনের প্রবাহ হলো একটি শক্তি নির্গমনকারী (exergonic) প্রক্রিয়া। রেডক্স বিক্রিয়ায় সৃষ্ট শক্তি একটি তড়িৎরাসায়নিক প্রোটন গ্রেডিয়েন্ট তৈরি করে যা অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট (ATP) এর সংশ্লেষণকে শক্তি দেয়। সবাত শ্বসনে, ইলেকট্রনের প্রবাহ শেষ হয় আণবিক অক্সিজেনকে চূড়ান্ত ইলেকট্রন গ্রহীতা হিসেবে ব্যবহার করার মাধ্যমে। অন্যদিকে অবাত শ্বসনে, সালফেটের মতো অন্যান্য ইলেকট্রন গ্রহীতা ব্যবহৃত হয়। ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলে, রেডক্স বিক্রিয়াগুলো বিক্রিয়ক (reactant) এবং উৎপাদ (product) -এর গিবস মুক্ত শক্তির মধ্যে পার্থক্য দ্বারা পরিচালিত হয়। যখন শক্তিতে উচ্চতর একটি ইলেকট্রন দাতা এবং গ্রহীতা শক্তিতে নিম্নতর উৎপাদে রূপান্তরিত হয়, তখন নির্গত মুক্ত শক্তি ব্যবহৃত হয়। সেইসাথে ইলেকট্রনকে নিম্নতর রেডক্স বিভব থেকে উচ্চতর রেডক্স বিভবে স্থানান্তর করা হয়। ইলেক্ট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের কমপ্লেক্সগুলো এই মুক্তশক্তি একটি আয়নিক তড়িৎরাসায়নিক গ্রেডিয়েন্ট তৈরি করতে ব্যবহার করে। এই তড়িৎরাসায়নিক গ্রেডিয়েন্টই ATP সিন্থেসের সাথে অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন যুক্ত হয়ে ATP সংশ্লেষণ প্রক্রিয়া চালিত করে। ইউক্যারিওটিক জীবগুলিতে, ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল এবং অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশনের স্থান হলো মাইটোকন্ড্রিয়ার অভ্যন্তরীণ ঝিল্লি। অক্সিজেন ও সাইটোক্রোম সি-এর মতো বিজারিত যৌগের (এবং পরোক্ষভাবে NADH এবং FADH2 এর) বিক্রিয়া থেকে নির্গত শক্তি, প্রোটনকে আন্তঃঝিল্লি স্থানের (intermembrane space) মধ্যে পাম্প করতে ব্যবহৃত হয়। ফলে, মাইটোকন্ড্রিয়ার অভ্যন্তরীণ ঝিল্লিতে তড়িৎরাসায়নিক গ্রেডিয়েন্ট তৈরি হয়। আলোকসংশ্লেষী ইউক্যারিওটগুলিতে, থাইলাকয়েড ঝিল্লিতে ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল পাওয়া যায়। এখানে, আলোকশক্তি একটি প্রোটন পাম্পের মাধ্যমে ইলেকট্রন পরিবহনকে শক্তি যোগায়। এর ফলে যে প্রোটন গ্রেডিয়েন্ট তৈরি হয় তা পরবর্তীতে ATP সংশ্লেষণে সহায়তা করে। ব্যাকটেরিয়াতে, ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খল বিভিন্ন প্রজাতির মধ্যে পরিবর্তিত হতে পারে। কিন্তু এই শৃঙ্খল সর্বদাই রেডক্স বিক্রিয়া দ্বারা গঠিত হয়। এই বিক্রিয়াগুলি তড়িৎরাসায়নিক গ্রেডিয়েন্ট তৈরির মাধ্যমে এবং ATP সিন্থেসের সাহায্যে অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন এর মধ্য দিয়ে ATP সংশ্লেষণের সাথে যুক্ত থাকে। অধিকাংশ ইউক্যারিওটিক কোষে মাইটোকন্ড্রিয়া থাকে, যা সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র, ফ্যাটি অ্যাসিড বিপাক, এবং অ্যামিনো অ্যাসিড বিপাক থেকে প্রাপ্ত যৌগের সাথে অক্সিজেনের বিক্রিয়ার মাধ্যমে এটিপি তৈরি করে। মাইটোকন্ড্রিয়ার ভিতরের পর্দায়, NADH এবং FADH2 থেকে ইলেকট্রন অক্সিজেনে চলে যায়। অক্সিজেন বিজারিত হয়ে জল তৈরির সময় এই প্রক্রিয়ার জন্য প্রয়োজনীয় শক্তি প্রদান করে। ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলে বিভিন্ন এনজাইম জাতীয় ইলেকট্রন দাতা এবং গ্রহীতা থাকে। প্রত্যেক ইলেকট্রন দাতা তার থেকে অধিকতর রিডক্স বিভবসম্পন্ন একটি গ্রহীতার কাছে ইলেকট্রন স্থানান্তর করে, এবং এই গ্রহীতা আবার পরবর্তী গ্রহীতাকে ইলেকট্রন দেয়। এই প্রক্রিয়া শৃঙ্খলের শেষ পর্যন্ত চলতে থাকে, যতক্ষণ না ইলেকট্রন এই শৃঙ্খলের চূড়ান্ত গ্রহীতা অক্সিজেনে স্থানান্তরিত হয়। উচ্চতর শক্তিসম্পন্ন দাতা ও গ্রহীতা নিম্নতর শক্তির যৌগে পরিণত হওয়ায় প্রতিটি বিক্রিয়ায় শক্তি নির্গত হয়। স্থানান্তরিত ইলেকট্রনের সাহায্যে, এই শক্তি মাইটোকন্ড্রিয়াল পর্দা জুড়ে একটি প্রোটন গ্রেডিয়েন্ট তৈরি করতে ব্যবহৃত হয়। প্রোটনগুলি আন্তঃপর্দা স্থানে (intermembrane space) "পাম্প" করার মাধ্যমে উচ্চ মুক্ত শক্তির একটি অবস্থা তৈরি করে যা কাজ করার ক্ষমতা রাখে। এই পুরো প্রক্রিয়াটি অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন নামে পরিচিত, কারণ অক্সিজেনের শক্তি-নির্গমনকারী বিক্রিয়াকে কাজে লাগিয়ে ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের রিডক্স বিক্রিয়া দ্বারা সৃষ্ট তড়িৎরাসায়নিক গ্রেডিয়েন্ট ব্যবহার করে ADP থেকে ATP তৈরি করা হয়। মাইটোকন্ড্রিয়া হলো কোষের পাওয়ারহাউজ। ইলেকট্রন ট্রান্সপোর্ট চেইনের মাধ্যমে ইলেকট্রন বহনের সাথে জড়িত শক্তি মাইটোকন্ড্রিয়ার অন্তঃঝিল্লিতে প্রোটন পাম্প করতে ব্যবহৃত হয়। এটি অন্তঃঝিল্লি জুড়ে একটি প্রোটন গ্রেডিয়েন্ট তৈরি করে। এই প্রোটন গ্রেডিয়েন্ট মাইটোকন্ড্রিয়াল মেমব্রেন জুড়ে একটি বিভব পার্থক্য (ΔΨM) এর জন্য অনেকাংশে দায়ী। এটি এটিপি-সিন্থেস ব্যবহার করে অ্যাডিনোসিন ডাইফসফেট (ADP) এবং অজৈব ফসফেট থেকে এটিপি তৈরি করতে H+ কে এনজাইমের মধ্য দিয়ে ম্যাট্রিক্সে ফিরে আসতে দেয়। কমপ্লেক্স-I (NADH কোএনজাইম Q রিডাক্টেস; I চিহ্নিত) ক্রেবস সাইকেলের ইলেকট্রন ক্যারিয়ার নিকোটিনামাইড অ্যাডিনাইন ডাইনিউক্লিওটাইড (NADH) থেকে ইলেকট্রন গ্রহণ করে এবং তাদের কোএনজাইম Q (ইউবিকিনন; Q চিহ্নিত) তে প্রেরণ করে, যা কমপ্লেক্স-II (সাকসিনেট ডিহাইড্রোজেনেস; II চিহ্নিত) থেকেও ইলেকট্রন গ্রহণ করে। Q ইলেকট্রনগুলিকে কমপ্লেক্স-III (সাইটোক্রোম bc1 কমপ্লেক্স; III চিহ্নিত) এ সরবরাহ করে, যা সেগুলিকে সাইটোক্রোম c (cyt c) এ পাঠায়। Cyt c ইলেকট্রনগুলিকে কমপ্লেক্স-IV (সাইটোক্রোম c অক্সিডেস; IV চিহ্নিত) এ সরবরাহ করে। মাইটোকন্ড্রিয়াতে চারটি ঝিল্লি-আবদ্ধ কমপ্লেক্স শনাক্ত করা হয়েছে। প্রতিটি একটি অত্যন্ত জটিল ট্রান্সমেমব্রেন কাঠামো যা অন্তঃঝিল্লিতে স্থাপিত হয়। এর মধ্যে তিনটি প্রোটন পাম্প। এই কাঠামো বিভিন্ন ইলেকট্রন ক্যারিয়ারের মাধ্যমে তড়িৎ রাসায়নিকভাবে সংযুক্ত। সামগ্রিক ইলেকট্রন ট্রান্সপোর্ট চেইনটিকে নিম্নরূপ সংক্ষিপ্ত করা যেতে পারে: NADH, H+ → Complex I → Q → Complex III → cytochrome c → Complex IV → H2O ↑ Complex II ↑ Succinate কমপ্লেক্স I (এনএডিএইচ ইউবিকুইনোন অক্সিডোরিডাক্টেস, টাইপ ১ এনএডিএইচ ডিহাইড্রোজেনেজ, বা মাইটোকন্ড্রিয়াল কমপ্লেক্স ১; ইসি ১.৬.৫.৩) এ, দুটি ইলেকট্রন NADH থেকে অপসারিত হয় এবং একটি লিপিড-দ্রবণীয় বাহক, ইউবিকুইনোন (Q) এ স্থানান্তরিত হয়। হ্রাসকৃত উৎপাদ, ইউবিকুইনল (QH2), অবাধে ঝিল্লির মধ্যে ছড়িয়ে পড়ে, এবং কমপ্লেক্স I চারটি প্রোটন (H+) কে ঝিল্লি জুড়ে স্থানান্তরিত করে, এইভাবে একটি প্রোটন গ্রেডিয়েন্ট তৈরি করে। কমপ্লেক্স I হল সেই প্রধান স্থানগুলির মধ্যে একটি যেখানে অক্সিজেনে ইলেকট্রনের অকাল ফুটো ঘটে, এইভাবে সুপারঅক্সাইড উৎপাদনের অন্যতম প্রধান উৎস হিসেবে কাজ করে। ইলেকট্রনের যাত্রাপথ নিম্নরূপ: NADH একক দুই-ইলেকট্রন ধাপে ফ্লেভিন মনোনিউক্লিওটাইডকে FMNH2 এ হ্রাস করে NAD+ এ জারিত হয়। তারপর FMNH2 একটি সেমিকুইনোন মধ্যবর্তী অবস্থার মাধ্যমে দুটি এক-ইলেকট্রন ধাপে জারিত হয়। এইভাবে প্রতিটি ইলেকট্রন FMNH2 থেকে Fe-S ক্লাস্টারে এবং Fe-S ক্লাস্টার থেকে ইউবিকুনোন (Q) এ স্থানান্তরিত হয়। প্রথম ইলেকট্রনের স্থানান্তরের ফলে Q এর ফ্রি-রেডিকেল (সেমিকুইনোন) রূপ তৈরি হয় এবং দ্বিতীয় ইলেকট্রনের স্থানান্তর সেমিকুইনোন রূপটিকে ইউবিকুইনল রূপ QH2-তে হ্রাস করে। এই প্রক্রিয়া চলাকালীন, চারটি প্রোটন মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্স থেকে আন্তঃঝিল্লি স্থানে স্থানান্তরিত হয়। ইলেকট্রনগুলি কমপ্লেক্সের মধ্য দিয়ে প্রবাহিত হওয়ার সাথে সাথে ঝিল্লির মধ্যে কমপ্লেক্সের ১৮০ অ্যাংস্ট্রম প্রস্থ বরাবর একটি ইলেকট্রন কারেন্ট তৈরি হয়। NADH থেকে দুটি ইলেকট্রন যাওয়ার জন্য এই কারেন্টটি চারটি প্রোটনকে সক্রিয়ভাবে আন্তঃঝিল্লি স্থানে পরিবহনে শক্তি সরবরাহ করে। ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলে, কমপ্লেক্স II (অথবা সাক্সিনেট ডিহাইড্রোজেনেজ বা সাক্সিনেট-CoQ রিডাক্টেজ; EC 1.3.5.1), সাক্সিনেটের জারণের মাধ্যমে উৎপন্ন ইলেকট্রনকে কুইনোন পুলে (Q) সরবরাহ করে। এই ইলেকট্রনগুলো প্রথমে ফ্লাভিন অ্যাডেনিন ডাইনিউক্লিওটাইড (FAD)-এ স্থানান্তরিত হয়, তারপর থেকে কুইনোন পুলে যায়। কমপ্লেক্স II মোট চারটি প্রোটিন সাবইউনিট দ্বারা গঠিত: সাক্সিনেট ডিহাইড্রোজেনেজ (SDHA) সাক্সিনেট ডিহাইড্রোজেনেজ [ইউবিকুইনোন] আয়রন-সালফার সাবইউনিট মাইটোকন্ড্রিয়াল (SDHB) সাক্সিনেট ডিহাইড্রোজেনেজ কমপ্লেক্স সাবইউনিট C (SDHC) সাক্সিনেট ডিহাইড্রোজেনেজ কমপ্লেক্স সাবইউনিট D (SDHD) ফ্যাটি অ্যাসিড এবং গ্লিসারল ৩-ফসফেটের মতো অন্যান্য ইলেকট্রন দাতারাও FAD-এর মাধ্যমে ইলেকট্রনগুলোকে কুইনোন পুলে হস্তান্তর করে। কমপ্লেক্স II হলো কমপ্লেক্স I এর সমান্তরাল একটি ইলেকট্রন পরিবহন পথ। তবে, কমপ্লেক্স I-এর বিপরীতে, এই পথটি আন্তঃঝিল্লি অঞ্চলে কোনও প্রোটন পরিবহন করে না। অতএব, কমপ্লেক্স II-এর পথটি সমग्र ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলে তুলনামূলক কম শক্তি অবদান রাখে।