সালোকসংশ্লেষণের বিবর্তন

সালোকসংশ্লেষণের বিবর্তন বলতে তার উৎপত্তি এবং সালোকসংশ্লেষণের পরবর্তী বিবর্তনকে বোঝায় বুঝায় যেটি এমন একটি প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে আলোকিত সূর্য থেকে শক্তি ব্যবহার করে কার্বন-ডাই-অক্সাইড থেকে সুগার তৈরি করা হয় এবং বর্জ্য পণ্য হিসাবে অক্সিজেন মুক্তি পায়। প্রথম সালোকসাংশ্লেষিক জীবের সূচনা সম্ভবত বিবর্তনের ইতিহাসের শুরুতে হয় এবং সম্ভবত তা ইলেকট্রন উৎস হিসেবে পানির বদলে হাইড্রোজেন বা হাইড্রোজেন সালফাইডকে বিযোজনের মাধ্যম হিসেবে ব্যবহার করত। তিনটি প্রধান বিপাকীয় পথ দ্বারা সালোকসংশ্লেষণ কাজ করে: সি৩ সালোকসংশ্লেষণ, সি৪ সালোকসংশ্লেষণ এবং সিএএম সালোকসংশ্লেষণ। সি৩ এদের মধ্যে প্রাচীনতম এবং সবচেয়ে সাধারণ ধরন। এখনো পর্যন্ত বর্তমান সায়ানোব্যাকটেরিয়ার একটি সাধারণ পূর্বপুরুষে সালোকসংশ্লেষণে ইলেকট্রনের উৎস হিসেবে পানি ব্যবহারের বায়োকেমিক্যাল ধারণক্ষমতা একবার বিবর্তিত হয়েছে। ভূতাত্ত্বিক রেকর্ড ইঙ্গিত করে যে এই রূপান্তরের ঘটনা পৃথিবীর ইতিহাসের প্রথম দিকে ঘটেছে, যা অন্তত ২৪৫০-২৩২০ মিলিয়ন বছর আগে এবং এটা ধারণা করা হয় অনেক আগেই। আর্কিয়ান (> ২৫০০ এমএ) পাললিক শিলার ভুজীবতাত্ত্বিক গবেষণা থেকে পাওয়া প্রমাণ ইঙ্গিত করে যে জীবনের অস্তিত্ব ৩৫০০ এমএ-তেও ছিল, কিন্তু কখন অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ প্রসূত হয় সে প্রশ্ন এখনও অনুত্তরিত। সায়ানোব্যাক্টেরিয়ার বিবর্তনে স্পষ্ট পাল্যেন্টলজিক তত্ব খোলাসা হয় ২০০০ এমএ তে, নীল-সবুজ শাক সব্জীর একটি বিচিত্র প্রাণীজগত প্রকাশের মাধ্যমে। সায়ানোব্যাকটেরিয়ার প্রোটেরোজয়িক ইয়নে(২৫০০-৫৪৩ এমএ), সর্বত্র প্রধান প্রযোজক ছিল কারণ মহাসাগরের রেডক্স কাঠামো ফটোঅটোফ্রটসকে বিশেষ সুবিধা দিত যা নাইট্রোজেন স্থায়ীকরণে সক্ষম ছিল। প্রোটেরোজয়িকের শেষ সময়ে সবুজ শেওলা মহাদেশীয় তাকের কাছাকাছি প্রধান প্রযোজক হিসেবে যোগদান করেন নীল-সবুজের সাথে, কিন্তু শুধুমাত্র মেসোজোয়িকে (২৫১-৬৫ এমএ) ডিনোফ্লাজেলেটস, কক্কোলিথোফরিডস ও ডায়াটম এর বিকিরণ সামুদ্রিক বালুচরের জলের মধ্যে প্রাথমিক উৎপাদন আধুনিক রূপ নিতে পারে। সায়ানোব্যাকটেরিয়া সামুদ্রিক বাস্তুতন্ত্রের জন্য গুরুত্বপূর্ণ থাকে প্রাথমিক প্রযোজক হিসেবে, জৈবিক নাইট্রোজেন স্থায়ীকরণের এজেন্ট হিসাবে এবং আধুনিকরূপে বলা যায় সমুদ্রের প্লাস্টিডরূপে। প্রারম্ভিক সালোকসংশ্লেষণ, যেমন সবুজ এবং রক্তবর্ণ সালফার এবং সবুজ এবং রক্তবর্ণ ননসালফার ব্যাকটেরিয়ার প্রক্রিয়াকে অ্যানোক্সেজেনিক হিসেবে বিবেচনা করা হয় যেখানে ইলেক্ট্রন দাতা হিসেবে বিভিন্ন অণু ব্যবহার করা হত। সবুজ এবং রক্তবর্ণ সালফার ব্যাকটেরিয়া ইলেক্ট্রন দাতা হিসেবে হাইড্রোজেন এবং সালফার ব্যবহার করত বলে মনে করা হয়। সবুজ ননসালফার ব্যাকটেরিয়া বিভিন্ন অ্যামিনো এবং অন্যান্য জৈব অ্যাসিড ব্যবহার করত। বেগুনি ননসালফার ব্যাকটেরিয়া বিভিন্ন জৈব অণু ব্যবহার করত। ফিলামেন্টাস সালোকসংশ্লেষী প্রাণীর বলে মনে করা ফসিল ৩.৪শো কোটি বছর বয়সী। বায়ুমন্ডলে অক্সিজেনের প্রধান উৎস অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ এবং তার প্রথম পর্বকে কখনও কখনও অক্সিজেন বিপর্যয় হিসেবে অভিহিত করা হয়। ভূতাত্ত্বিক প্রমাণ থেকে ধারণা করা হয় যে, এই ধরনের অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণ, সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মধ্যে, পালিওপ্রোটেরোজয়িক আমলে প্রায় দুইশো কোটি বছর আগে শুরু হয়। আধুনিক উদ্ভিদ এবং সবচেয়ে সালোকসংশ্লেষী প্রোক্যারিওটের সালোকসংশ্লেষণ অক্সিজেনগত। অক্সিজেনগত সালোকসংশ্লেষণে ইলেক্ট্রন দাতা পানি যা আণবিক অক্সিজেনে জারিত হয় সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রে। পশুদের কয়েকটি দল সালোকসংশ্লেষী শ্যাওলার সঙ্গে মিথোজীবী সম্পর্ক গঠন করেছে। এটি কোরাল, স্পঞ্জ এবং সমুদ্র এনেমন্সের মধ্যে সবচেয়ে বেশি দেখা যায়। ধারণা করা হয় যে, এর কারণ তাদের সহজ শরীরের গঠন এবং তাদের আয়তনের তুলনায় এইসব প্রাণীদের বড় পৃষ্ঠ এলাকা। উপরন্তু, একটি কয়েক সামুদ্রিক মলাস্কা এলিসিয়া ভিরিডিস এবং এলিসিয়া ক্লোরোটিকায় ক্লোরোপ্লাস্টের সঙ্গে একটি মিথোজীবী সম্পর্ক তৈরি হয় যা তারা তাদের খাদ্যের মধ্যে শেত্তলাগুলি থেকে বন্দী করে এবং তারপর তাদের দেহে সংরক্ষণ করে। এটি মলাস্কাকে বেশ কয়েক মাস পর্যন্ত সালোকসংশ্লেষনের মাধ্যমে বেঁচে থাকতে সাহায্য করে। উদ্ভিদ কোষের নিউক্লিয়াস থেকে জিনের কিছু অংশ এই শ্লথে স্থানান্তর করা হয় যাতে তাদের বেঁচে থাকার জন্য প্রয়োজনীয় ক্লোরোপ্লাস্ট প্রোটিনের সঙ্গে সরবরাহ করা যেতে পারে। অন্যোন্যজীবিত্বের কাছাকাছি একটি ফর্ম দিয়ে ক্লোরোপ্লাস্টের উৎপত্তি ব্যাখ্যা করা যেতে পারে। ক্লোরোপ্লাস্টের সাথে সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়ার অনেক মিল আছে যেমন একটি বৃত্তাকার ক্রোমোসোম, প্রোক্যারিওটিক টাইপের রাইবোজোম এবং সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রের অনুরূপ প্রোটিন সহ অনেক মিল আছে। এন্ডোসিম্বায়োটিক তত্ত্বে বলা সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়া (এন্ডোসাইটোসিসের দ্বারা) অর্জিত হয়েছে প্রথম ইউক্যারিওটিক কোষ দ্বারা প্রথম উদ্ভিদ কোষ গঠনের মাধ্যমে। অতএব, ক্লোরোপ্লাস্ট হতে পারে সালোকসংশ্লেষী ব্যাকটেরিয়া, যা উদ্ভিদ কোষের ভেতরে জীবনে অভিযোজিত হয়েছে। মাইটোকনড্রিয়ার মতো ক্লোরোপ্লাস্টে এখনও তাদের নিজস্ব ডিএনএ আছে যা উদ্ভিদ কোষের নিউক্লিয়ার ডিএনএ থেকে আলাদা এবং এই ক্লোরোপ্লাস্টের ডিএনএর জিনের সাথে সায়ানোব্যাকটেরিয়ার মিল আছে। ক্লোরোপ্লাস্টের ডিএনএতে সালোকসংশ্লেষী প্রতিক্রিয়া কেন্দ্রের মত রেডক্স প্রোটিনের জন্য কোড করা রয়েছে। কর অনুমিতি প্রস্তাব করে যে এই সহঅবস্থান রেডক্স রেগুলেশনের জন্য প্রয়োজন বোধ করা হয়। ২০১০ এর একটি সমীক্ষায় তেল আভিভ বিশ্ববিদ্যালয়ের গবেষকরা দ্বারা আবিষ্কৃত হয় যে ওরিয়েন্টাল ভ্রমর (ভেস্পা অরিয়েন্টালিস) একটি রঞ্জক জ্যান্থোপ্টেরিন ব্যবহার করে সূর্যালোককে বৈদ্যুতিক শক্তিতে পরিবর্তন করে। এটি প্রাণীজগতের সালোকসংশ্লেষরত সদস্যের প্রথম বৈজ্ঞানিক প্রমাণ। সালোকসংশ্লেষণ কার্বনডাইঅক্সাইডের সাথে জল যোগ করে চিনি এবং অক্সিজেন উৎপাদনের মত সহজ নয়। একটি জটিল রাসায়নিক পথ এর সাথে জড়িত, এনজাইম ও কো-এনজাইমের দ্বারা যে পথ বরাবর সুগম হয়। রুবিস্কো নামক এনজাইম কার্বনডাইঅক্সাইডের "ফিক্সিং" এর জন্য দায়ী - যা একটি কার্বন ভিত্তিক অণুকে একটি চিনিতে রূপান্তরে সাহায্য করে যা উদ্ভিদ দ্বারা ব্যবহার করা যেতে পারে এবং একটি অক্সিজেন অণুর মুক্তি ঘটে। যদিও, এই এনজাইম কুখ্যাতভাবে অদক্ষ এবং ঠিক তেমন কার্যকরভাবে একটি প্রক্রিয়া ফটোরেস্পিরেশনের মাধ্যমে কার্বনডাইঅক্সাইডের পরিবর্তে অক্সিজেনকে ঠিক করে। এটি শক্তির অপচয় ঘটায় কারণ উদ্ভিদকে আবারো ফটোরেস্পিরেশনের প্রাপ্ত জিনিসকে সেই ফর্মে ফেরত পাঠাতে হয় যাতে তাড়া একটি কার্বনডাইঅক্সাইডের সাথে বিক্রিয়া করতে পারে। সি৪ বিপাকীয় পথ উদ্ভিদের মধ্যে একটি মূল্যবান সাম্প্রতিক বিবর্তনীয় নতুনত্ব, যার সাথে দেহতত্ব এবং জিনের নিদর্শন পরিবর্তনের একটি জটিল সেট জড়িত। গাছপালার প্রায় ৭৬০০ প্রজাতি সি৪ কার্বন স্থায়ীকরণ ব্যবহার করে, যা উদ্ভিদের সব স্থলজ প্রজাতির প্রায় ৩% প্রতিনিধিত্ব করে এবং এই সকল প্রজাতিই এনজিওস্পার্ম। সি৪ উদ্ভিদ কার্বন ঘনীকরণের প্রক্রিয়া পরিবর্তন করেছে। এই প্রক্রিয়ায় কার্বনডাইঅক্সাইডের ঘনত্ব রুবিস্কোর কাছে বাড়ানো হয় যার ফলে সালোকসংশ্লেষণে সুবিধা হয় এবং ফটোরেসপিরেশন কমিয়ে আনে। রুবিস্কোর চারপাশ কার্বনডাইঅক্সাইডের ঘনত্ব বাড়ানোর প্রক্রিয়ায় গ্যাস বিকীর্ণ করার চেয়ে বেশি শক্তি প্রয়োজন, কিন্তু কিছু অবস্থার অধীনে যেমন - উষ্ণ তাপমাত্রার (> ২৫ ডিগ্রি সেলসিয়াস), কম কার্বনডাইঅক্সাইড কেন্দ্রীকরণ, বা উচ্চ অক্সিজেন কেন্দ্রীকরণের ফলে ফটোরেসপিরেশনের ফলে সুগার কমে যাওয়ার ক্ষতি কমায়। এক ধরনের সি৪ বিপাকে তথাকথিত ক্রাঞ্জ শারীরস্থান নিয়োগ করা হয়। এটি বাইরের একটি মেসোফিল স্তরের মধ্য দিয়ে কার্বনডাইঅক্সাইড পরিবহন করে জৈব অণুর একটি পরিসীমা মাধ্যমে, কেন্দ্রীয় বান্ডিল খাপ কোষে, যেখানে থেকে তা মুক্তি পায়। এভাবে, কার্বনডাইঅক্সাইড রুবিস্কো অপারেশন স্থলের কাছে ঘনীভূত হয়। কারণ রুবিস্কো যখন অনেক অধিক কার্বনডাইঅক্সাইডের পরিবেশে কাজ করে তখন এটা আরো দক্ষতার সঙ্গে কাজ করে। দ্বিতীয় প্রক্রিয়া সিএএম সালোকসংশ্লেষনে একটি কার্বন স্থায়ীকরণ পথ তৈরি হয় যা শুষ্ক অবস্থার একটি অভিযোজন হিসেবে কিছু উদ্ভিদের মধ্যে বিবর্তিত হয়েছে। এই প্রক্রিয়ার সবথেকে গুরুত্বপূর্ণ সুবিধা হচ্ছে বেশিরভাগ পাতার স্ট্যোমাটা দিনে বন্ধ থাকে। ফলে পানি জলীয়বাষ্পাকারে নির্গমনের কারণে ক্ষতি হ্রাস করা সম্ভব হয়। স্ট্যোমাটা রাতে খোলা থেকে কার্বনডাইঅক্সাইড সংগ্রহ করে যা দিনের বেলা চার কার্বন অ্যাসিড ম্যালেট হিসেবে সংরক্ষণ করা হয় এবং তারপর ব্যবহার করা হয় সালোকসংশ্লেষনের সময়। প্রাক সংগ্রহ থেকে কার্বনডাইঅক্সাইড এনজাইম রুবিস্কোর চারপাশে কেন্দ্রীভূত হয় এবং সালোকসংশ্লেষণের দক্ষতা বৃদ্ধি পায়। আরো বেশি কার্বনডাইঅক্সাইড তারপর বায়ুমণ্ডল থেকে সংগ্রহ কার হয় যখন স্ট্যোমাটা খোলা থাকে শীতল, আর্দ্র রাতগুলোতে জল ক্ষতি হ্রাস করে। সিএএম নানা ভাবে বিবর্তিত হয়েছে। এটা ১৬,০০০ প্রজাতির (গাছপালা প্রায় ৭%) মাঝে, ৩০০ গণের এবং প্রায় ৪০ টি পরিবারের মাঝে দেখা যায়, কিন্তু এটি অবমূল্যায়ন বলে মনে করা হয়। এটা কুইলঅটস ফার্নের মধ্যে (ক্লাব জলাভূমি আত্মীয়রা), এবং জিমনোস্পার্মে পাওয়া যায়, কিন্তু এর ব্যবহারের অধিকাংশ গাছপালাই এনজিওস্পার্ম (সপুষ্পক উদ্ভিদের)। এই দুটি পথই, যাতে রুবিস্কোর উপর একই প্রভাব পড়ে, বেশ কয়েক বার স্বাধীনভাবে বিকশিত হয়েছে - প্রকৃতপক্ষে, সি৪ একা ১৮টি বিভিন্ন উদ্ভিদ পরিবারে ৬২ বার দেখা যায়। এর অনেকগুলো প্রাক-অভিযোজনের ফলে বর্তমান সি৪ এর রূপ এসেছে। এর বিভিন্ন পরিমাণ ক্লাস্টারিং নানা ক্লেডের ফলে এটা সবচেয়ে ঘন ঘন গাছপালা যাতে ইতিমধ্যেই যেমন ব্যাপক ভাস্কুলার বান্ডল খাপ টিস্যু হিসাবে বৈশিষ্ট্য ছিল তাতেই দেখা দিয়েছে। অনেক সম্ভাব্য বিবর্তনীয় সি৪ ফেনোটাইপের ফলে এই পথ সম্ভব হয় এবং বায়েজিয়ান অনুমিতি ব্যবহার করে তা নিশ্চিত করা হয়েছে যে অসালোকসংশ্লেষী অভিযোজনের প্রায়ই সি৪এর আরও বিবর্তনীয় পদবিন্যাসে ভুমিকা রেখেছে। সি৪ এর নির্মাণ সবচেয়ে বিখ্যাত ঘাস একটি উপসেট দ্বারা ব্যবহৃত যখন সিএএম অনেক সাকুলেন্ট এবং ক্যাকটি দ্বারা নিযুক্ত হয়। এই বৈশিষ্ট্য ওলিগোসিন সময়ে আবির্ভূত হয়েছে যা প্রায় ২৫০ থেকে ৩২০ লাখ বছর আগে, তবে তারা পরিবেশগতভাবে গুরুত্বপূর্ণ হয়নি মায়োসিনের আগে, ৬০ থেকে ৭০ লাখ বছর আগে। অবিশ্বাস্যভাবে কিছু চারকলে পরিণত জীবাশ্মে ক্রাঞ্জ শারীরস্থান সংগঠিত টিস্যু সংরক্ষণ অক্ষত বান্ডিল খাপ কোষের সঙ্গে, যার ফলে উপস্থিতি সি৪ বিপাক এই সময়ে নিঃসন্দেহে চিহ্নিত করা যায়। আইসোটপিক মার্কার তাদের বিতরণ ও তাৎপর্য অনুমান করার জন্য ব্যবহৃত হয়। সি৩ গাছপালা বায়ুমণ্ডলের কম ভারী আইসোটোপ সি-১২ ব্যবহার করে, যাতে আরো নির্দ্ধিধায় তার স্থায়ীকরণ জড়িত রাসায়নিক পথ জড়িত হতে পারে। কারণ সি৪ বিপাকে আরও রাসায়নিক পদক্ষেপ জড়িত থাকে, এই প্রভাব আরো বুঝা যায়। উদ্ভিদ উপাদানকে বিশ্লেষণ করা যেতে পারে সি-১২ এবং সি-১৩ এর অনুপাতের মাধ্যমে। এই অনুপাতকে δ13C দ্বারা বোঝানো হয়। যখন সি৪ উদ্ভিদ প্রায় ২৮% কম ভারী সি৩ এর গাছপালার তুলনায় যা গড়ে প্রায় ১৪% (প্রতি হাজারে অংশ) বায়ুমণ্ডলীয় অনুপাত তুলনায়। সিএএম গাছপালার δ13C কার্বন শতাংশ কেমন হবে তা নির্ভর করে কোন সময়ে কার্বন সংশোধন করা হয় তার উপর, সি৩ গাছপালার কাছাকাছি হবে যদি তারা দিনে তা করে এবং সি৪ উদ্ভিদের কাছে হবে যদি তারা রাতে তাদের সব কার্বনের কাজ করে থাকে। এটা যথেষ্ট পরিমাণ সমস্যার মূল জীবাশ্ম উপাদান সংগ্রহ করা যেখানে ঘাস নিজেই বিশ্লেষণ করতে বিরক্তিজনক হয়, কিন্তু ভাগ্যক্রমে সেক্ষেত্রে একটি ভাল বদলি আছে: ঘোড়া। ঘোড়া সেই সময়ের মধ্যে বিশ্বব্যাপী ব্যাপক ছিল এবং ঘাসের উপর প্রায় একচেটিয়াভাবে রাজত্ব করত। আইসোটোপ জীবাশ্মবিজ্ঞান একটি পুরানো কথা আছে, "আপনি যা০ খান তাই আপনি( সামান্য পরিমানে হলেও)" যার অর্থ এটা সত্য যে প্রাণীর আইসোটপিক রচনায় যাই হোক না কেন তার খাওয়া প্রতিফলিত হয়, ছোট সমন্বয় ফ্যাক্টরসহ। বিশ্বের সর্বত্র ঘোড়ার দাঁতের একটি ভাল রেকর্ড রয়েছে, এবং তাদের δ13C মাপা হয়েছে। রেকর্ডে মেসিনিয়ান সময়ে প্রায় ৬০-৭০ লাখ মিলিয়ন বছর আগে, একটি ধারালো নেতিবাচক আনতি দেখায়, যাকে একটি বৈশ্বিক মাত্রা সি৪ উদ্ভিদের উত্থান হিসেবে ব্যাখ্যা করা হয়। সি৪ রুবিস্কোর দক্ষতা বাড়ায় যদিও কার্বনের ঘনত্ব অত্যন্ত শক্তি নিবিড়। এর মানে হল এই সি৪ উদ্ভিদের শুধুমাত্র নির্দিষ্ট অবস্থার মধ্যে সি৩ জীবের উপর সুবিধা আছে: যথা, উচ্চ তাপমাত্রা এবং কম বৃষ্টিপাত। সি৪ উদ্ভিদের এছাড়াও সূর্যালোকের উচ্চ মাত্রা প্রয়োজন হয়। মডেল ইঙ্গিত করে যে, আলোছায়ায় ভোটদান গাছ এবং কিছু জায়গায় ঝোপঝাড় সরানোর দাবানল ছাড়া, সেখানে সি৪ উদ্ভিদের জন্য কোন স্থান হতে পারে না। কিন্তু, দাবানল ৪০০০ লাখ বছর ধরে ঘটে যাচ্ছে - কেন সি৪ এতদিনে কেন জেগে উঠেনি এবং তারপর স্বাধীনভাবে অনেক বার প্রদর্শিত হয়েছে। অঙ্গারবহুল সময়ে (~ ৩০০০ লাখ বছর আগে) কুখ্যাত উচ্চ অক্সিজেন মাত্রা ছিল এবং যে কোন সময় নিজে নিজে আগুন ধরে যাওয়া সম্ভব ছিল এবং খুব কম কার্বনডাইঅক্সাইড, কিন্তু সেখানে কোন সি৪ আইসোটপিক স্বাক্ষর পাওয়া যায়নি। সেখানে মায়োসিন বৃদ্ধির জন্য একটি আকস্মিক ট্রিগার ছিল না। মায়োসিন সময়ে পরিবেশ ও জলবায়ু অপেক্ষাকৃত স্থিতিশীল ছিল। যদি কিছু থাকে তা হল কার্বনডাইঅক্সাইড ক্রমান্বয়ে ১৪০ থেকে ৯০ লাখ বছর আগে থেকে বেড়ে গিয়েছিল হলোসিন অনুরূপ স্থায়ী হবার আগে। এর মানে দাড়ায় এটা সি৪ বিবর্তনের জন্য একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা ছিল না। ঘাস নিজেদের (গ্রুপ যা সি৪ অধিকাংশ সংঘটন বৃদ্ধি দিতে হবে) সম্ভবত ৬০০ লাখ বা তার বেশি বছর ছিল যাতে সি৪ এর অভিযোজনের সময় তাই ছিল প্রচুর। যা, কোন ক্ষেত্রে, হয় বিভিন্ন দলের বিভিন্ন পরিসীমায় উপস্থিত এবং তারা স্বাধীনভাবে বিকশিত হয়েছে। দক্ষিণ এশিয়ার জলবায়ু পরিবর্তনের একটি শক্তিশালী সংকেত ছিল ক্রমবর্ধমান শুষ্কতা - যাতে আগুন লাগার সম্ভাবনা এবং তীব্রতা বৃদ্ধি পায়- তৃণভূমি গুরুত্ব বৃদ্ধি করে তা। যাইহোক, একে উত্তর আমেরিকান রেকর্ডের সঙ্গে পুনর্মিলিত করা কঠিন। এটা সম্ভব যে এই সংকেত সম্পূর্ণরূপে জৈবিক, আগুন দ্বারা বাধ্য (এবং হাতি?) - ঘাস বিবর্তনের গতিতে পরিবর্তন - যা উভয় আবহাওয়াজনিত বৃদ্ধি ও আরো কার্বন যুক্ত করা বায়ুমণ্ডল থেকে কার্বনডাইঅক্সাইডের মাত্রা কমে যায়। অবশেষে এমন প্রমাণও আছে যে ৯০-৭০ লাখ বছর আগে থেকে সি৪এর সূত্রপাত একটি পক্ষপাতদুষ্ট সংকেত, যা শুধুমাত্র উত্তর আমেরিকার জন্য সত্য, যেখানে অধিকাংশ নমুনা উদ্ভূত হয়; উঠতি প্রমাণ যে তৃণভূমির একটি প্রভাবশালী রাষ্ট্র দক্ষিণ আমেরিকায় এটি অন্তত ১৫ এমএ তে শুরু হয়। Olson, JM (মে ২০০৬)। "Photosynthesis in the Archean era"। Photosyn. Res. (ইংরেজি ভাষায়)। 88 (2): 109–17। ডিওআই:10.1007/s11120-006-9040-5। পিএমআইডি 16453059।  Cardona T; Murray JW; Rutherford, AW (মে ২০১৫)। "Origin and Evolution of Water Oxidation before the Last Common Ancestor of the Cyanobacteria"। Molecular Biology and Evolution (ইংরেজি ভাষায়)। 32 (5): 1310–1328। ডিওআই:10.1093/molbev/msv024। পিএমআইডি 25657330। পিএমসি 4408414 ।  Akiko Tomitani (এপ্রিল ২০০৬)। "The evolutionary diversification of cyanobacteria: Molecular–phylogenetic and paleontological perspectives"। PNAS (ইংরেজি ভাষায়)। 103 (14): 5442–5447। ডিওআই:10.1073/pnas.0600999103। পিএমআইডি 16569695। পিএমসি 1459374 । বিবকোড:2006PNAS..103.5442T। ৯ নভেম্বর ২০১২ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ১৮ মার্চ ২০১৭।  "Cyanobacteria: Fossil Record" (ইংরেজি ভাষায়)। Ucmp.berkeley.edu। ২০১০-০৮-২৪ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ২০১০-০৮-২৬।  Herrero A, Flores E (২০০৮)। The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution (ইংরেজি ভাষায়) (1st সংস্করণ)। Caister Academic Press। আইএসবিএন 978-1-904455-15-8।  Photosynthesis got a really early start, New Scientist, 2 October 2004 Revealing the dawn of photosynthesis, New Scientist, 19 August 2006 Venn AA, Loram JE, Douglas AE (২০০৮)। "Photosynthetic symbioses in animals"। J. Exp. Bot. (ইংরেজি ভাষায়)। 59 (5): 1069–80। ডিওআই:10.1093/jxb/erm328। পিএমআইডি 18267943।  Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (মে ২০০০)। "Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis"। Plant Physiol. (ইংরেজি ভাষায়)। 123 (1): 29–38। ডিওআই:10.1104/pp.123.1.29। পিএমআইডি 10806222। পিএমসি 1539252 ।  Muscatine L, Greene RW (১৯৭৩)। "Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs"। Int. Rev. Cytol.। International Review of Cytology (ইংরেজি ভাষায়)। 36: 137–69। আইএসবিএন 9780123643360। ডিওআই:10.1016/S0074-7696(08)60217-X। পিএমআইডি 4587388।  Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR (নভেম্বর ২০০৮)। "Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica"। Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. (ইংরেজি ভাষায়)। 105 (46): 17867–71। ডিওআই:10.1073/pnas.0804968105। পিএমআইডি 19004808। পিএমসি 2584685 । বিবকোড:2008PNAS..10517867R।  Douglas SE (ডিসেম্বর ১৯৯৮)। "Plastid evolution: origins, diversity, trends"। Curr. Opin. Genet. Dev. (ইংরেজি ভাষায়)। 8 (6): 655–61। ডিওআই:10.1016/S0959-437X(98)80033-6। পিএমআইডি 9914199।  Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (২০০৭)। "The origin and establishment of the plastid in algae and plants"। Annu. Rev. Genet. (ইংরেজি ভাষায়)। 41: 147–68। ডিওআই:10.1146/annurev.genet.41.110306.130134। পিএমআইডি 17600460।  Raven JA, Allen JF (২০০৩)। "Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?"। Genome Biol. (ইংরেজি ভাষায়)। 4 (3): 209। ডিওআই:10.1186/gb-2003-4-3-209। পিএমআইডি 12620099। পিএমসি 153454 ।  Plotkin, M.; Hod, I.; Zaban, A.; Boden, S. A.; Bagnall, D. M.; Galushko, D.; Bergman, D. J. (২০১০)। "Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis)"। Naturwissenschaften (ইংরেজি ভাষায়)। 97 (12): 1067–1076। ডিওআই:10.1007/s00114-010-0728-1। পিএমআইডি 21052618। বিবকোড:2010NW.....97.1067P।  Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM (সেপ্টেম্বর ২০১৩)। "Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C₄ photosynthesis"। eLife (ইংরেজি ভাষায়)। 2: e00961। ডিওআই:10.7554/eLife.00961। পিএমআইডি 24082995। পিএমসি 3786385 ।  C.Michael Hogan. 2011. Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC Herrera, A. (২০০৮), "Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for?", Annals of Botany (ইংরেজি ভাষায়), 103 (4): 645–653, ডিওআই:10.1093/aob/mcn145, পিএমআইডি 18708641, পিএমসি 2707347  উদ্ধৃতি টেমপ্লেট ইংরেজি প্যারামিটার ব্যবহার করেছে (link) Ting, I P (১৯৮৫)। "Crassulacean Acid Metabolism"। Annual Review of Plant Physiology (ইংরেজি ভাষায়)। 36 (1): 595–622। ডিওআই:10.1146/annurev.pp.36.060185.003115।  Keeley, Jon E.; Rundel, Philip W. (২০০৩)। "Evolution of CAM and C4 Carbon‐Concentrating Mechanisms" (পিডিএফ)। International Journal of Plant Sciences (ইংরেজি ভাষায়)। 164 (S3): S55। ডিওআই:10.1086/374192। ২৭ এপ্রিল ২০১২ তারিখে মূল (পিডিএফ) থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ১৮ মার্চ ২০১৭।  Dodd, A. N.; Borland, A. M.; Haslam, R. P.; Griffiths, H.; Maxwell, K. (২০০২)। "Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic"। Journal of Experimental Botany (ইংরেজি ভাষায়)। 53 (369): 569–580। ডিওআই:10.1093/jexbot/53.369.569। পিএমআইডি 11886877।  Christin, P. -A.; Osborne, C. P.; Chatelet, D. S.; Columbus, J. T.; Besnard, G.; Hodkinson, T. R.; Garrison, L. M.; Vorontsova, M. S.; Edwards, E. J. (২০১২)। "Anatomical enablers and the evolution of C4 photosynthesis in grasses"। Proceedings of the National Academy of Sciences (ইংরেজি ভাষায়)। 110 (4): 1381–1386। ডিওআই:10.1073/pnas.1216777110। পিএমআইডি 23267116। পিএমসি 3557070 । বিবকোড:2013PNAS..110.1381C।  Osborne, C.P.; Beerling, D.J. (২০০৬)। "Review. Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of C4 plants" (পিডিএফ)। Philosophical Transactions of the Royal Society B (ইংরেজি ভাষায়)। 361 (1465): 173–194। ডিওআই:10.1098/rstb.2005.1737। পিএমআইডি 16553316। পিএমসি 1626541 । সংগ্রহের তারিখ ২০০৮-০২-১১। [স্থায়ীভাবে অকার্যকর সংযোগ] Thomasson, J.R.; Nelson, M.E.; Zakrzewski, R.J. (১৯৮৬)। "A Fossil Grass (Gramineae: Chloridoideae) from the Miocene with Kranz Anatomy"। Science (ইংরেজি ভাষায়)। 233 (4766): 876–878। ডিওআই:10.1126/science.233.4766.876। পিএমআইডি 17752216। বিবকোড:1986Sci...233..876T।  O'Leary, Marion (মে ১৯৮৮)। "Carbon Isotopes in Photosynthesis"। BioScience (ইংরেজি ভাষায়)। 38 (5): 328–336। জেস্টোর 1310735। ডিওআই:10.2307/1310735।  Retallack, G. J. (১ আগস্ট ১৯৯৭)। "Neogene Expansion of the North American Prairie"। PALAIOS। 12 (4): 380–390। আইএসএসএন 0883-1351। জেস্টোর 3515337। ডিওআই:10.2307/3515337।  Osborne, P.; Freckleton, P. (ফেব্রু ২০০৯)। "Ecological selection pressures for C4 photosynthesis in the grasses"। Proceedings. Biological sciences / the Royal Society (ইংরেজি ভাষায়)। 276 (1663): 1753–1760। আইএসএসএন 0962-8452। ডিওআই:10.1098/rspb.2008.1762। পিএমআইডি 19324795। পিএমসি 2674487 ।  Bond, W.J.; Woodward, F.I.; Midgley, G.F. (২০০৫)। "The global distribution of ecosystems in a world without fire"। New Phytologist (ইংরেজি ভাষায়)। 165 (2): 525–538। ডিওআই:10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x। পিএমআইডি 15720663।  Pagani, M.; Zachos, J.C.; Freeman, K.H.; Tipple, B.; Bohaty, S. (২০০৫)। "Marked Decline in Atmospheric Carbon Dioxide Concentrations During the Paleogene"। Science (ইংরেজি ভাষায়)। 309 (5734): 600–603। ডিওআই:10.1126/science.1110063। পিএমআইডি 15961630। বিবকোড:2005Sci...309..600P।  Piperno, D.R.; Sues, H.D. (২০০৫)। "Dinosaurs Dined on Grass"। Science (ইংরেজি ভাষায়)। 310 (5751): 1126–8। ডিওআই:10.1126/science.1121020। পিএমআইডি 16293745।  Prasad, V.; Stroemberg, C.A.E.; Alimohammadian, H.; Sahni, A. (২০০৫)। "Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers"। Science (ইংরেজি ভাষায়)। 310 (5751): 1177–1180। ডিওআই:10.1126/science.1118806। পিএমআইডি 16293759। বিবকোড:2005Sci...310.1177P।  Keeley, J.E.; Rundel, P.W. (২০০৫)। "Fire and the Miocene expansion of C4 grasslands"। Ecology Letters (ইংরেজি ভাষায়)। 8 (7): 683–690। ডিওআই:10.1111/j.1461-0248.2005.00767.x।  Retallack, G.J. (২০০১)। "Cenozoic Expansion of Grasslands and Climatic Cooling"। The Journal of Geology (ইংরেজি ভাষায়)। 109 (4): 407–426। ডিওআই:10.1086/320791। বিবকোড:2001JG....109..407R।