タニワタリノキ連

タニワタリノキ連（タニワタリノキれん; ）はアカネ科の連の一つである。
頭状花を#特徴とする。この連のうち日本産の植物が含まれる属は木本からなるタニワタリノキ属（）とつる植物からなるカギカズラ属（）である。一時はキナモドキ連（）と合わせて28属220種となったが、2014年5月に発表された見直しにより17属へと削減された。一部の種には分類変更に関わった学者が標本を誤同定したことが原因で、長らく使用されてきた学名の妥当性が揺らいだものも存在する。
特徴.
この連に属する種は基本的に木本だが曲がった腋生の刺を持つつる植物もあり、頭状花を特徴とする。
分布.
分布は世界の熱帯-亜熱帯で、北アメリカでは温帯にまで見られる（アメリカヤマタマガサ ）。
歴史.
タニワタリノキ連が属するアカネ科は約600属約13000種からなる科であり、これらの属を細かくまとめる分類階級として科と属との間に2-3の亜科やいくつもの連というものが設けられてきた。
所属する属の変遷.
タニワタリノキ連下に置くか否か.
 というナウクレア属（）をタイプ属とする連の呼称自体は薬用植物に焦点を当てたヴィンツェンツ・フランツ・コステレツキー（1833年）やオランダ領インド（現在のインドネシア）の植物を対象としたフリードリッヒ・アントン・ヴィルヘルム・ミクェルの著作（1856年）に見られ、単に〈ナウクレア属をタイプ属とするまとまり〉に範囲を広げるのであればが1820年に用いた科 の亜科 という概念もかつては提唱された。現代における分類の原型となる定義を行ったのは で、この時のタニワタリノキ連の内訳は以下の9属であった。
なおこの時点ではヨヒンベノキ属（）はキナノキ連（）とされた。ともあれタニワタリノキ連にはこのように球形の頭状花序を特徴とする属が集められ、 もこの枠組みを非常に自然なまとまりだと評価し、 や などのように科階級に昇格させる動きさえ見られたこともあった。ただ逆に言えば頭状花序を持つということぐらいしか共通性がなく、同様の特徴はアカネ科のほかの連にも見られるとしてはミトラガイナ属とカギカズラ属をタニワタリノキ連からキナノキ連に移して亜連 () Mitragyninae として括り、ヤマタマガサ属に関しては単独で連 Caphalantheae を為すとする措置を取った。しかし1995年にアカネ科の複数属から代表して1種ずつ選び、そののタンパク質コードに関わる遺伝子​rbcLの連続（シークエンス）を分析することによる科内の系統関係の検討が試みられたところ、キナノキ連の亜連 という区分は側系統的でヤマタマガサ属に至ってはほかのタニワタリノキ連と非常に近縁であるという分析結果が得られ、連 や亜連 の位置付けを支持する根拠は一切存在しないとまとめられた。さらに21世紀に入ってからリボソームDNAの内部転写スペーサー（; 略称: ITS）領域や葉緑体DNAのrbcL領域やコーディングとは無関係なtrnT-F領域の解析に形態的特徴を加味した検討も行われた結果、ヤマタマガサ属・ミトラガイナ属・カギカズラ属は再び、ヨヒンベノキ属もこの際に明確にタニワタリノキ連に置かれるようになった。
属の数の増減.
またこの連では属を細分化する動きと、逆により少ない数の属にまとめる動きの両方が見られた。属を細分化した例は1978年のリズデイルによるもので、それまでタニワタリノキ属やナウクレア属に分類されていた種の一部を形態的な差異から 属、属、属、属、属、属、属、ヘツカニガキ属（）といった8つの新属に細分した。ただ形態的な差異といってもリズデイルは花粉に関しては考慮に入れていなかった。花粉や分子系統学的な観点も含めた検討が重ねられた結果、2014年に属、属、属、属、ヘツカニガキ属の5属がタニワタリノキ属に、属がヨヒンベノキ属（）に、属がミトラガイナ属に、属と属の2属がナウクレア属に統合され、タニワタリノキ連として認められる属の数は17とされた。
種の混同例.
このタニワタリノキ連の範囲内でも全くの別種が混同されて扱われた例というものは多々存在するが、ここではその中でも学名の安定性に影響を及ぼすレベルであったものを取り上げていくこととする。
「カトウ・チャカ」.
熱帯アジアからオーストラリア北部にかけて分布が見られる木本バンカル（）の学名はリンネにより記載されたものであるが、リンネがこの学名の根拠とした資料の一部には「カトウ・チャカ」 (Katou Tsjaca あるいは Katou Tsjaka) というバンカルとは別の種への言及が含まれていた。この「カトウ・チャカ」の正体が何であるのかは19世紀以来諸説入り乱れることとなったが、1984年以降はクビナガタマバナノキとする説で固まりつつある。
バンカルは最初リンネにより『植物の種』初版 (1753年) で という学名が与えられ、後にリンネ自身の手によりナウクレア属に組み替えられたものである。そしてこの『植物の種』初版には複数の資料が引用されているが、それは実質的には次の3種類のものに絞られる。
この中でバンカルを指していると認められるのは最初のヘルマンの図版のみであり、ジュシューによる情報は対応する記録が見つからず資料も現存しないとされる。そして残る は現地語名の音写「カトウ・チャカ」の名と共に紹介されているものであるが、このカトウ・チャカが何の種に対応するのかに関しては以下に挙げるように3通りの解釈が出され、そのいずれもがバンカルとは異なる種であったとする見解である。
レーデ・トート・ドラーケステインの『マラバル植物園』はインド南西部のマラバール地方、つまり現在のケーララ州にあたる地域で見られる植物を対象とした著作であり、リズデイルは「カトウ・チャカ」という呼称の由来を探るために同地域の植物誌3冊を参照しているが、候補となる3種の現地語名は以下の通りである。
リズデイルは 'Katu' から 'Attu' への変化や 'Tsjaca' から 'chakka' への変化は許容範囲であるように思えると述べ、「カトウ・チャカ」とは Attu chakka のことで、クビナガタマバナノキを指して広域で一貫して用いられてきた呼称である模様だとしているが、実際にはクビナガタマバナノキを指して〈野生のジャックフルーツ〉を意味するマラヤーラム語名 (kāṭṭucakka) も存在する。いずれにせよ3つの候補のうち に関してはそもそも呼称以前に花の色、雌蕊（めしべ）のの形状、果実の断面といった要素が「カトウ・チャカ」と十分に一致せず、さらに 自体ケーララ州トラヴァンコールには稀にしか見られないということもあり、リズデイルは真っ先に「ありえないであろう」としている。ただ残る2つの候補に関しても は葉がより倒卵形で托葉がはっきり半宿存性である点、クビナガタマバナノキは葉が無毛で基部が楔形といった特徴は普通は持たない点が「カトウ・チャカ」の記述や図像とは食い違っている。この「カトウ・チャカ」の図版には花と果実の両方が描かれているが、そのことや先述の現地語名の一貫性を総合しリズデイルは、これらが別々の機会に採取されたもので、レーデ・トート・ドラーケステインは本来クビナガタマバナノキについて述べたかったものの実際には複数の要素が混ざっていたのではないかと推察している。その後1984年にジャン・ボセが混乱していたクビナガタマバナノキの学名を検討し直した際、有効な学名の基となった学名が記載された際の文献が を引用しているということもあり、この図版をタイプとしている。
なおバンカルとクビナガタマバナノキの形態には以下のような相違点が存在する。
クビナガタマバナノキの学名の混乱.
は中国南部から熱帯アジアにかけて分布が見られる落葉性の中高木であり、インドではカダム（kadam）の名で知られ、ヴィシュヌ神の化身であるクリシュナとゆかりのある聖樹とされる。しかしその学名はマダガスカルにしか自生しない という全くの別種の標本の存在が原因で著しく混乱することとなる。
1785年、フランスのラマルクは『植物百科辞典』第1巻中にピエール・ソヌラが中国で採取してきたものとして を記載し、が1830年に新属 に移した。ところが が、ラマルクの植物標本室に の名で納められている標本はリシャールが見た植物とは別のものであったとする見解を発表した。これによりクビナガタマバナノキの学名 の安定性は揺らぐこととなった。
コリン・リズデイルはあくまでも という学名のクビナガタマバナノキへの使用を維持する立場を取った。リズデイルによると、問題のラマルク植物標本室の標本とはモーリシャス産のもので2022年2月現在に至るまでマダガスカルでしか自生が確認されていない という属のものであることは確かであるが、1973年に による先述の問題提起を恐らく知らずに（1921–1971）が発表した という組み替え名をそのまま認めてしまうと、アジア産高木のみからなる属である が属のシノニムということになってしまう。リズデイルはラマルクの述べた の特徴は腋生の花序など属の要素を含むとし、また にあるラマルクの標本についての記述から、フィリベール・コメルソンが採取したと推定される の標本とソヌラが中国で採取したクビナガタマバナノキの標本とをラマルクがごっちゃにして『植物百科辞典』上で記述してしまったものと推察した。そして問題の標本の複製品と考えられるものは が として新種記載したもので、リシャールはラマルクによる原記載文のうちの要素を拾い上げてクビナガタマバナノキのタイプとし、これが と銘打たれた標本に由来するものであったとリズデイルは解釈した。そしてリシャールのクビナガタマバナノキのためにラマルクの をシノニムとする措置を既に取ってしまった以上、ラマルクの記載に的な要素が含まれていてもそれを属の学名の根拠として使用することはできないとし、カピュロンが発表した という学名は認められないとした。そしてカピュロンの に代わる学名として、カピュロンがシノニムとした中で の次に記載が早い (1798年) に基づいた組み替え名 を生み出すという解決策を取った。
これに対してクビナガタマバナノキおよびもう一種にの属名を使用すべきではないとしたのが、カピュロンの著述にも携わったであった。ボセはラマルクが の記載に使用した標本とリシャールが目にした標本とが異なるとする点については Bakhuizen van den Brink やリズデイルと共通しているものの、 の記載に用いられた具体的な標本を特定した上で、リシャールが属を新設する際にラマルクの を引用している事実から、マダガスカル産植物にはカピュロンによる の学名を使用するのが適切で、属はあくまでも属のシノニムとし、一方従来 の名で知られてきたクビナガタマバナノキには1824年に報告された に基づく という学名を新たに与えた。ボセはさらにソヌラが中国で標本を採取したということに対しても懐疑的な見解を示している。先述の のタイプ標本にはソヌラによるラベルも付されており、そこには「これは中国のヤエヤマアオキ(属)である」 () と記されている。これは単にソヌラがこの標本を閲覧して自身が目にした「中国のヤエヤマアオキ(属)」なる植物のようだという意味合いでコメントを記したという程度のことであるに過ぎないにもかかわらず、このラベルを見たラマルクが〈ソヌラが中国でこの植物を採取した〉と勘違いして『植物百科辞典』上に記載してしまったというのが、ボセの見立てである。こうしたボセによる検討の後もリズデイルはなおも属の使用に固執する姿勢を取り続けたが、2005年に出版された一般向けの書籍ではクビナガタマバナノキの の名での紹介を行っている。
この話は複雑であるため、以下にこれまでのまとめも兼ねてリズデイルとボセの姿勢の比較を表の形で示すこととする。
なおクビナガタマバナノキと の形態には以下のような相違点が存在する。
下位分類.
まず特徴から属を割り出す#検索表を示し、その後にラテン文字順の#属の一覧とともに分布情報と属ごとの主要な種や本記事中の他の箇所で言及を行った種（5種以下の場合は全種）をいくつか示すこととする。
検索表.
最初に における検索表のうち一部を、次いで における検索表の全体を示す。見ての通りいずれもコリン・リズデイルが設定に携わったものであるが、それぞれが対象とする属や地域の範囲に差異があるため、2種類の検索表を個別に示すこととする。
属の一覧.
以下に各属の種数と特徴を簡潔に記す。特徴に関してはほぼ#検索表の内容の反復となるため、典拠情報は基本的に省略とする。
参考文献.
ラテン語およびオランダ語:
英語およびラテン語:
英語:
ドイツ語:
日本語:
日本語および英語:
フランス語:
関連文献.
英語: