ネクトカリス

ネクトカリス（学名：）は、約5億年前の古生代カンブリア紀の海に棲息していた、分類が不明確な動物の一属。平たい体は両筋に鰭を、先頭に1対の触手を持つ。バージェス動物群から初めて発見され、のちに澄江動物群やエミュー・ベイ頁岩からにも見つかっている。
19世紀後期では節足動物と脊索動物的な性質を兼ね備えた分類不明な動物として記載され、2010年の再記載により頭足類に近縁であると推測された。特に再記載者であるマーティン・スミス (Martin R. Smith) はその説を強く支持しているが、一方でこの動物の頭足類および軟体動物としての親和性に疑問を呈する研究が大多数を占める。
発見と命名.
1976年に、サイモン・コンウェイ・モリス () によって、バージェス頁岩から見つかったたった一つの化石標本に基づいて報告され、 と命名された。属名は「泳ぐエビ」、種小名は「翼」を意味する。
形態.
全長最大10cm程度に達する。形態がほぼ同じながらも小型の個体（~3cm）と大型の個体（~10cm）が知られており、性的二型を示している可能性がある。胴部は平たく凧状で、両側には鰭が存在する。頭部は小さく、眼柄に突出した眼を左右に、1対の触手を正面に、漏斗状の器官を腹面に持つ。内部構造も化石に保存されており、消化器官とみられる体腔や一対の鰓が確認される。
生態.
ネクトカリスは遊泳性の動物（ネクトン）であったと推測されている。触手で採餌した捕食者もしくは腐肉食者であった可能性がある。漏斗状の器官は現在の頭足類のように水をジェット噴射することで移動したと考えられていたが、この説に対しては否定的な意見もあり、むしろこの器官は咽頭のような他の器官であるという説もある。
分類.
2010年の再記載以前は、不完全な単一の化石標本のみ知られ、分類は明確ではなかった。1988年には脊索動物であるという説が発表されている。再記載ではその形態から原始的な頭足類であると推測され、再記載者の一人であるマーティン・スミスの後続の研究でもこの説が支持されている。しかし、大多数の研究はこの説に賛同していない。理由の一つとして、一般的な頭足類の進化モデルとネクトカリスの形態が一致しないという点が挙げられる。頭足類はカンブリア紀後期に登場したオウムガイ類 (類) や、その後登場する直角貝類、アンモナイト類など、殻のある頭足類がまず出現し、そこから現生のイカ・タコのように軟体性のグループが進化した、と考えられていたのが、ネクトカリスのような殻をもたない頭足類が殻をもつグループに先行することになるからである。デボン紀から石炭紀の化石からも、殻を持たないイカ・タコのような頭足類はむしろバクトリテス類のような殻を持つグループから進化したという説が支持されている。このことから、ネクトカリスは頭足類に分類されるべきではなく、左右相称動物の "incertae sedis" として扱う方がより的確であるとされる。代替的な分類案として、恐蟹類に属するという説もあったが、別研究により否定される。軟体動物を含むより大きな分類群、冠輪動物に含まれると提案された場合もある。
オーストラリアのエミュー・ベイ頁岩で1つだけ化石が発見されているベツストベルミス () や、澄江動物群のペタリリウム () は、同じネクトカリス科 () の近縁種、もしくはネクトカリスのシノニムではないかとされた。2020年には、オルドビス紀の地層から近縁属である が記載された。
研究史.
最初に発見された（当時唯一の）化石から推定された体の構造は、細長い体の先端には、甲皮で覆われた頭部に一対の眼があり、1または2対の触角らしきものが伸びている。体の残りの部分は縦に扁平で体節があり、上下にひれのような構造があった。頭部はエビのような節足動物の特徴をもつが附属肢はなく、体部はむしろピカイアのような脊索動物に似ていることから、スティーヴン・ジェイ・グールドは著書『ワンダフル・ライフ バージェス頁岩と生物進化の物語』の中で「節足動物と脊索動物のキメラ生物」とまとめている。
この謎の生物の解明に動きがあったのは2010年であった。カナダ・トロント大学のマーティン・スミスとジーン・バーナード・キャロンらは、新たに発見された90点の化石標本からネクトカリスを再復元した。彼らの復元像では胴体は幅の広いひれをもつ円錐形で、頭部からは柔らかな1対の触手がのびており、漏斗状の構造も確認された。スミスらはこれらの特徴から、ネクトカリスを頭足類と位置付けた。しかし、後続の頭足類の進化の研究では、この説は否定的であるとされる。