クリダステス

クリダステス（学名: ）は、モササウルス科に属する絶滅した海生トカゲの属。モササウルスやプログナトドンといった属とともにモササウルス亜科に分類される。本属はアメリカ合衆国の後期白亜紀コニアシアンからカンパニアンにかけての堆積層から知られている。
属名は「閉じた脊椎」を意味し、ギリシャ語で「鍵」を意味するκλειδί（ラテン語で「閉じた」を意味する claudere の類義語） に由来する。これは、脊椎の突起が頭骨の近位部を固定して遊泳時の安定性と強度を増していたことを反映している。
本属は最初期の hydropedalなモササウルス科爬虫類であり、ティロサウルスやプラテカルプスといった他の初期の hydropedal な属と共に、初期の海洋捕食動物の形態を代表する。本属は浅海に生息する頭足類や魚類その他小型脊椎動物を捕食した、機敏な遊泳動物であった可能性が高い。
形態.
クリダステスは最小のモササウルス科爬虫類の1つ（既知のもので最小のものはダラサウルス）であり、平均的な全長は2 - 4メートル、最大で全長6.2メートルである。属名は、遊泳時の安定性と強度のため、椎骨の突起により軸骨格の近位部が固定されていることを反映している。椎骨は互いに固定されているが、生きていた頃には水平の可動域は広く、浅海域で高度な遊泳を可能にしていたと推測されている。さらに尾椎と背骨全体の強化は、遊泳に役立つ筋肉の附随を可能とした。体は繊細かつスリムで、尾の先端近くでは神経棘が発達し、素早い獲物の追跡も可能になっていた。
標本が十分な代表権をもち、研究も進んだため、Russell (1967)では、本属の明確な特徴が幅広く列挙されている。
ラッセルは "C. propython" と "C. liodontus"に基づいて特徴を記述し、"C. sternbergii"（後にエオナタトルとして独立）や "C. iguanavus" には必ずしも当てはまらない。
歯とその生え変わり.
モササウルス科の歯はグロビデンスなど例外はあれど統一された形態を示しており、尖って湾曲した歯冠は骨を含む肉茎の上にある。エナメル質の表面は滑らかで、歯冠は舌側表面と唇側表面に細分される。歯冠の外側表面はエナメル質からなり、内側の層は象牙質からなる。化石標本からは垂直に歯が生え変わる派生的なシステムの根拠が見受けられる。水平面が後側へ傾斜した配置で歯が生え変わる有鱗目はヘビだけであると考えられている。ヘビは通常のオオトカゲ上科の生え変わりパターンから逸脱しており、 傾斜した位置で歯が発達して回転するが、モササウルス科に見られる歯の収容のための窪みを持たない。
クリダステスを含むモササウルス科およびヘビは、いずれも槽生歯の特徴を共有し、生え変わり歯が横に位置する点も共通する。しかし、モササウルス科の生え変わり歯は窪みの中で回転することで生え変わっており、この溝は機能的な歯の基部に位置する。ヘビの持つ生え変わり歯は水平に横たわっていて、必要とされた際に機能的な位置へ回転するため、ここがヘビとモササウルス科の歯の生え変わりの相違点である。クリダステスなどのモササウルス科爬虫類では、機能的な歯が失われると、新しい歯の肉茎が成長して置き換わる。モササウルス科は通常哺乳類や主竜類に見られる歯周靭帯による繊維質の歯の接触ではなく、真に歯が固着しているため、彼らの槽生歯の歯列パターンとは異なる。
クリダステスといったモササウルス上科の辺縁歯は前上顎骨・上顎骨・歯骨に見られる。歯骨の背側表面には歯骨間の隆起が存在し、これにより歯が唇側へ分けられる。これらの隆起は既に存在する歯の間に次の歯が成長する助けとなる。
産出.
クリダステスは現在アメリカ合衆国の海成層から産出する。しかし、過去にはスウェーデンやドイツ、ロシア、メキシコ、ヨルダンのマーストリヒチアンから本属に割り当てられた標本が発見されている。とはいえ、Lively (2019) では、これらの標本は断片的であり、モササウルス科の他の属種から独立しうる子孫形質を欠いているため、クリダステスに割り当てることに疑問が呈されている。
発見.
エドワード・ドリンカー・コープが "Clidastes propython" の最初の標本を1869年にアラバマ州ラウンズ郡の Mooreville Chalk で発見した。この発掘された化石は幼体のものであったが、同州から収集されたモササウルス科の中では最も完全で最高の保存状態であり、クリダステス属のホロタイプ標本とされた。1918年にチャールズ・H・スタンバーグと彼の息子はカンザス州で追加の化石を発見した。これは上腕骨・大腿骨・丸い頭部をもち、哺乳類のものに似ていたため、彼らは驚嘆することとなった。保存状態が良好であったことも幸いし、尾椎の chevron が椎体と固着していることをスタンバーグは記載した。これは他のモササウルス科では見られない特徴である。この共有派生形質は、軸骨格の頭部を窪みに合わせることに役立っていたと考えられている。
分類と種.
クリダステスの歯骨と椎骨の形態は、モササウルス科の中でもモササウルス亜科に分類されるモササウルスのものに最も近い。大きさは異なるものの、モササウルスのカンパニアンの時期の種（モササウルス・ミズーリエンシスとモササウルス・コノドン）の歯はクリダステスの歯と違って大量の小面を持ち、それらもクリダステスのものよりも明確である。また、クリダステスの頸椎はモササウルスのものよりも長い。
クリダステスは最も基盤的なモササウルス亜科および最も基盤的な hydropedal なモササウルス亜科の属の中では最も頻繁に発見されている。plesiopedal なダラサウルスよりも派生的であるが、プログナトドンやグロビデンスといった後の属ほどではない。以下のクラドグラムは2012年の Aaron R. H. Leblanc、Michael W. Caldwell、ナタリー・バーデットの研究に基づく。
クリダステス属で命名された種のうち有効なものは "C. propython" のみである。エドワード・ドリンカー・コープが1868年に元々のタイプ種 "Clidastes iguanavus" を記載したが、標徴的な化石に基づいて "C. propython" を新たなタイプ種にするよう国際動物命名規約は1993年に嘆願を受けた。
無効な種.
アラバマ州 Mooreville Chalk 累層から産出した中には記載されてないものもおり、独立した分類群を代表する可能性が高いものもある。"Clidastes moorevillensis" は歯の特徴に基づいて "C. propython" および "C. liodontus" から区別される。
"Clidastes liodontus" は後期コニアシアンからカンパニアンにあたるカンザス州ニオブララ累層のスモーキーヒルチョーク部層から記載された。また、この種はコニアシアンにあたるさらに早期の化石記録もあり、後の "C. propython" の祖先である可能性もある。"C. liodontus" は全長3 - 4メートルで、全長 4 - 5メートル以上に及ぶこともある "C. propython" と比較すると小型である。"C. liodontus" のタイプ標本はカンザス州ニオブララ累層から産出した上顎骨・前上顎骨・歯骨からなり、Bayerische Staatssammlung für Paläontologie に所蔵されたが、第二次世界大戦で紛失した。Russell (1967)では以下のように本種の形態が記載されている。
Lively (2019) では "Clidastes liodontus" は "C. moorevillensis" ともども疑問名であると主張され、クリダステス属は "C. propython" だけになることが提唱された。
"Clidastes propython".
"C. propython" は本属で最も研究が進んだ種であり、それゆえに "C. iguanavus" に代わって国際動物命名規約からタイプ種に指定された。
"C. propython" はアメリカ合衆国（アラバマ州・コロラド州・テキサス州・カンザス州・サウスダコタ州）とスウェーデンのカンパニアンから知られている。。最古の標本はカンザス州ニオブララ累層から産出した中期サントニアンのものであり、最も新しい時代のものは中期 - 後期カンパニアンに由来する。これは研究の進んでいない中期カンパニアンの大陸間モササウルス科絶滅事変の時期が一致しており、クリダステスなどの属に重大な影響を与えたと見られる。
Russell (1967)は本種について以下の明瞭な特徴を列挙している。
また、Russell (1967)では、良好な頭骨要素を持つ標本が "C. propython" のタイプ標本から形態学的に識別できないとして、多数の断片的なクリダステスの種が "C. propython" に割り当てられた。現在 "C. propython" のシノニムとされるかつての種には、"C." ""cineriarum"、"C." "dispar"、"C." "velox"、"C." "wymani"、"C." "pumilus"、"C." "tortor"、"C." "vymanii"、"C." ""stenops"、"C." "rex"、"C." "medius"、"C." "westi""がいる。
"Clidastes iguanavus".
カンパニアンの "C. iguanavus" はクリダステス属の元々のタイプ種で、"C. propython" と "C. liodontus" に比較して研究が進んでいない。胸部前方に由来する単一の椎骨からなるタイプ標本 YPM 1601 は、ニュージャージー州 Swedesboro 付近の泥灰土ピットで収集された。椎骨は同属他種のプロモーションに類似し、椎弓突起 - 椎弓窩の関節は強固であった。"C. iguanavus" は腎臓型の概形をなした椎体の関節で識別可能であり、強い凹状部位が脊髄の背側に存在し、椎体のプロモーションは比較的丈夫である。