クテノカスマ

クテノカスマ ("Ctenochasma" 「櫛の顎」) は翼指竜亜目に属するジュラ紀後期産の翼竜の属。現在のところ、"C. roemeri "、"C. taqueti"、 "C. elegans" の3種が認められている。彼らの化石は、ドイツバイエルン州のゾルンホーフェン石灰岩・ドイツ北西部のPurbeck 層群・フランス東部のCalcaires tâchetés層から発見されている。属名のクテノカスマはギリシア語の/kteis「櫛」（属格：/ktenos「櫛の」）・/chasma「口」から名付けられている。
記載.
クテノカスマは細長く伸びた口先に沿って並ぶ、非常に多数（成体で260本以上）の細くて長くて湾曲して密に並んだ歯で特徴づけられる。これらの歯は口縁に櫛状に非常に密に並び、成体では上下顎の外部に飛び出して籠のような形状を構成している。これまでのところこれは小型無脊椎動物を捕食するためにその歯を用いて水を漉す濾過食性の生活を営んでいたと考えられている。ただし、近縁のプテロダウストロとは異なり、水を出し入れする機構は備えていなかった。その代わり、歯牙によって形成される輪郭は上下顎の増大した表面積によって小動物をとらえるヘラサギのような生態を想起させている。口先は少し上に反っており先端は丸く、歯の生えているのは顎の前半部に限られている。
最大の標本では翼開長は少なくとも1.2mにもなる一方、最小の種である"Ctenochasma elegans" は翼開長がわずか25cmしかない。成体のクテノカスマは頭骨に沿って骨質のトサカがあったが、若年個体には存在しない。
"Ctenochasma elegans" と "Ctenochasma taqueti" の両者と現生の鳥類・爬虫類の強膜輪を比較することによってこの分類群が夜行性であり、現生の夜行性海鳥類と似たような行動様式を持っていた可能性が示唆されている。これはまた、昼行性と見なされているプテロダクティルスやスカフォグナトゥスのような同時代の翼竜とのニッチ分化を示している可能性がある。
他のクテノカスマ科翼竜と比べても大きな翼を持っており、現生のトウゾクカモメ類のような飛び方をしていたのかもしれない。
種.
"Ctenochasma" という属名は、ドイツの古生物学者ヘルマン・フォン・マイヤーによって1852年に密に並んだ歯が生えた一本の下顎を元に命名され、種名はF. A. レーマー (Friedrich Adolph Roemer) への献名として"Ctenochasma roemeri " とされた。第2の種である"C. gracile" はアルベルト・オッペル (Albert Oppel) によって1862年に不完全な頭蓋骨に対して命名された。この標本は元々マクシミリアン2世が国立ミュンヘンコレクションのために医師ハエバーラインの収集物から1857年に購入したものである。しかしその1年前、同じ種に属すると思われるより完全な標本がWagnerによって"Pterodactylus elegans" として記載・命名されていた。種小名"elegans" は種小名"gracile" より先に命名されていたために、この種は現在"Ctenochasma elegans" として知られている。これとは別の標本も小型または幼年個体のプテロダクティルスと考えられて"Pterodactylus brevirostris" と（これは世界で二番目に名前が付けられた翼竜で、その後独自の属である"Ptenodracon" に分類された）名付けられたが、おそらく実際には幼体のクテノカスマである。さらに付け加えられた種はアイヒシュテット産の"C. porocristata" で Paul de Buisonjé によって1981年に命名された。ただしこの種は主に鼻先に沿うトサカの存在をもって独立種であるとされているが、この鼻先のトサカというものは種によって異なる物ではなく、むしろ成長段階や性と関連した特徴であることが示されている。
クテノカスマの4番目の種はフィリップ・タケ (Philippe Taquet) によって1972年に初めて記載（ただし未命名）された。唯一の標本は完全な脳函を残した頭骨の一部で、フランスで発見されサン＝ディジエ博物館 (Saint-Dizier Museum) に収蔵されていた。他のクテノカスマ標本との詳細な比較が行われた結果、2004年に新種であると断定された。この標本に対するタケの貢献から2007年にクリストファー・ベネット (Christopher Bennett) はこの種に"C. taqueti" と命名した。
分類.
 
以下のクラドグラムはAndres, Clark & Xu (2014) に基づく。