自家不和合性 (植物)

自家不和合性（じかふわごうせい、英語:self-incompatibility, SI）は、被子植物の自家受精を防ぐ数種類の遺伝的性質の総称である。ある植物個体の正常に発育した花粉が同じ個体の正常な柱頭に受粉しても受精に至らないこと、あるいは正常種子形成に至らないことを自家不和合と呼ぶ。一般的に両性花で観察されるが、クリ・ヘーゼルナッツなどの雌雄同株異花などでも観察される。
自家不和合性の植物では、同一または類似の遺伝子型を持つ個体の柱頭に花粉が到達しても、花粉の発芽・花粉管の伸長・胚珠の受精・受精胚の生育のいずれかの段階が停止し、結果として種子が形成されない。雌蕊と花粉との間の自己認識作用によって起こる事象であり、その自己認識は柱頭上（アブラナ科・キク科）、花柱内（ナス科・バラ科・マメ科）、子房内（アカシア・シャクナゲ・カカオ）で行われる。
自家不和合性は、被子植物において自殖（自家生殖）を防ぐ手段であり、新しい遺伝子型を作成し、地球上に被子植物が広がった成功の要因の一つであると考えられている。一般的な自家不和合性は、配偶体型と胞子体型、または同形花型と異形花型に分けられる（下表）。自家不和合性は種子植物で一般的とは限らない。かなり多くの植物種は自家和合性(self-compatible , SC)である。被子植物種の半分が自家不和合性であり、残り半分が自家和合性であると推定されている。
概要.
最も良く研究がなされている自家不和合性のメカニズムは、花柱での花粉の発芽阻害および花粉管伸長の阻害によって作用する。これらはタンパク質とタンパク質の相互作用に基づき、一般的には"S"と表記される一つの遺伝子座で制御され、その遺伝子座には多種類の対立遺伝子がある。自家不和合性は、全体として類似の組織間反応あるいは類似の遺伝様式に見えるが、独立に進化した異なった細胞内物質に基づくメカニズムを総括したものである。したがって、それぞれのメカニズムにはそれぞれ特有の遺伝子が関係している。
"S"遺伝子座は2種類の基本となるタンパク質（それぞれ雌蕊と葯・花粉で発現し、雌性決定要素と雄性決定要素と呼ばれる）をコードする領域を含む。この2つのコード領域は遺伝的に連鎖しており、1つのユニットとして受け継がれる。このユニットは、その他にも自家不和合性に関連するDNA塩基配列を含んでおり、"S"ハプロタイプと呼ばれる。同一植物種の"S"ハプロタイプにおいても、内部のタンパク質コード領域の配列順・方向に違いがある例も報告されており、"S"ハプロタイプ内部での組換えが起こり難い要因の一つとされている。以降の記述においては、Sハプロタイプの意味で「"S"遺伝子・"S"対立遺伝子」、その"S"遺伝子の染色体上の位置の意味で「"S"遺伝子座」の表記を用いる。
同じ"S"ハプロタイプに含まれる雌性決定要素と雄性決定要素の翻訳産物は、相互に作用することによって花粉発芽や花粉管伸長の阻害をする2種類のタンパク質である。それらは、自家不和合性反応を起こし、受精を防ぐ。しかし、異なるハプロタイプの雌性決定要素と雄性決定要素との間では、自家不和合性とならず、受精が起こる。以上は、自家不和合性の一般的なメカニズムを非常に単純化した説明である。植物種によっては、"S"遺伝子座は3つ以上の連鎖したタンパク質コード領域から構成されている。
配偶体型自家不和合性.
配偶体型自家不和合性(gametophytic self-incompatibility, GSI)では、花粉の表現型は、花粉自体の半数性遺伝子型で決定される。これは比較的に良く見かける自家不和合性のタイプであり、ナス科・バラ科・オオバコ科・マメ科・アカバナ科・キキョウ科・ケシ科・イネ科で観察される。以下に、配偶体型自家不和合性について二つの異なったメカニズムについて詳細を記述する。
胞子体型自家不和合性.
胞子体型自家不和合性(sporophytic self-incompatibility, SSI)では、花粉の表現型は、それがつくられた葯（胞子体）の二倍性遺伝子型で決定される。このタイプの自家不和合性は、アブラナ科・キク科・ヒルガオ科・カバノキ科・ナデシコ科・アオギリ科・ハナシノブ科で確認されている。胞子体型自家不和合性のメカニズムのうち1種類のみについて、アブラナ科アブラナ属で分子レベルの詳細が判明してきた。
胞子体型自家不和合性が二倍性遺伝子型で決定されるので、雄蕊と雌蕊では各々2つの異なる対立遺伝子（つまり2種類ずつの雄性および雌性決定要素）の翻訳産物が発現する。対になる対立遺伝子の間には優性-劣性関係がしばしば存在し、和合性/自家不和合性の複雑なパターンができる。これら優性-劣性関係は、"S"遺伝子座の劣性遺伝子ホモ接合型個体が生まれる元になっている。
"S"対立遺伝子のすべてが共優性である集団と比較すると、"S"対立遺伝子に優性-劣性関係がある集団は、個体間の和合性交配の機会を増やす。"S"遺伝子座にある劣性および優性対立遺伝子の比率は、劣性遺伝子による生殖での保険（リスクヘッジ）と優性遺伝子による自殖回避の動的平衡を反映している。
他の自家不和合性.
以下のメカニズムは、事例が豊富ではなく、科学研究においての注目も限られている。したがって、いまだに知見は不十分である。
自家不和合性の打破.
通常の交配では、自家不和合性植物の類似遺伝子型個体間の交配種子は得られないが、育種などで行われる人為交配（人工授粉）では自家不和合性を打破する手法が用いられる。未開花の蕾において未熟な雌蕊に対して交配を行う「蕾受粉」、開花後時間が経った花に行う「老花受粉」などが代表例である。蕾受粉においては、未熟な柱頭では雌性決定要素のタンパク質の蓄積が少ないため、自家不和合性を打破できると考えられている。その他に、不和合性組み合せの受粉後に、柱頭を体積比 3-6%の二酸化炭素を含む気体に曝すことによっても自家不和合性が打破できる。また、本来は自家不和合性である植物において、突然変異によって和合性系統を作出することも行われている。
脚注.
一般脚注・引用
用語
引用文献.
以下はの引用文献"references"であり、日本語化の際には必ずしも参照していない。