互恵的利他主義

互恵的利他主義（ごけいてきりたしゅぎ）とは、あとで見返りがあると期待されるために、ある個体が他の個体の利益になる行為を即座の見返り無しでとる利他的行動の一種である。生物は個体レベルで他の個体を助けたり、助けられたりする行動がしばしば観察される。関係する個体間に深い血縁関係があれば血縁選択説による説明が可能だが、血縁関係がない場合（たとえば大型魚とソウジウオのホンソメワケベラ）にはこのメカニズムの存在が予測できる。
概要.
互恵的利他行動は無条件ではない。まず協力することで余剰の利益を見込めなければならない。そのためには受益者の利益が行為者のコストよりも大きくなければならない。次に立場が逆転した場合に先の受益者が返礼しなければならない。そうしなければ通常、最初の行為者は次回からその相手への利他的行動を取りやめる。
互恵主義者が非互恵主義者による搾取を避けるために、互恵主義者は「いかさま師」を特定し、記憶し、罰するメカニズムがなければならない。最初は利他的に振る舞うが、相手も利他主義者でない場合には援助を取り下げるこの戦略はゲーム理論のしっぺ返し戦略と酷似している。
おそらく互恵的利他主義のもっとも良い例であるのは、チスイコウモリの血液のやりとりである。チスイコウモリは集団で洞穴などに住み、夜間にほ乳類などの血を吸う。しかし20%程度の個体は全く血を吸うことができずに夜明けを迎える。これは彼らにとってしばしば致命的な状況をもたらす。この場合、血を十分に吸った個体は飢えた仲間に血を分け与える。それによって受益者の利益（延長される餓死までの時間）は失われる行為者の利益（縮小される餓死までの時間）を上回る。また返礼をしない個体は仲間からの援助を失い、群れから追い出される。
ロバート・トリヴァースの理論.
1970年代初期の生物学への一連の草分け的な貢献において、ロバート・トリヴァースは互恵的利他主義、親の投資、親子の対立の理論を提示した。トリヴァースは、互恵的利他主義の特徴として次の3つをあげている。
またロバート・アクセルロッドは、コンピュータシミュレーションにより、相手が協力した場合は自分も協力し、相手が裏切った場合は自分も裏切るというしっぺ返し戦略が、進化において有効な戦略であることを示唆した。
トリヴァースは互恵的利他主義を提案した論文『互恵的利他主義の進化』で次のように述べた。「このモデルによって、互恵的利他主義を統制する精神的なメカニズムの詳細を明らかにすることができる」。多くの動物学者はこれを動物や時には植物など他の生物にも適用したが、彼は明確に人間の心理に適用することを念頭に置いていた。
統制システム.
互恵的利他主義の機能のために、自然選択はそれぞれの個体の複雑な心的システムをひいきする。そこには他者へ恩恵を施す傾向、ズルをして搾取する傾向、恩恵に返礼し、ズルに報復する傾向が含まれる。以下のような心的メカニズムは互恵的利他主義をうみだし維持する直接要因となる。
間接互恵性.
トリヴァースによって提案された互恵主義は長期的なつきあいがある二個体間で行われる物であった。しかし人間の場合は直接関係のない相手にも協力的な行動を示す。数理生物学者マーティン・ノヴァクと数学者カール・シグムンドが、間接互恵性により利他行動が進化しうることをコンピュータシミュレーションで示唆した。
間接互恵性とは社会的な評判を通して間接的に行われる互恵関係である。自分が直接利害関係にない相手であっても親切に振る舞えば、気前の良い利他主義者であるという評判が高まり、他の構成員が利他的行動を示してくれやすくなるかも知れない。このような評判システムのもとで、見ず知らずの相手への利他的行動は進化したのだと考えられる。