ガラパゴスゾウガメ

ガラパゴスゾウガメは、爬虫綱リクガメ科ナンベイリクガメ属に分類されるカメのうちガラパゴス諸島産の複数種ガラパゴスゾウガメ種群（"Chelonoides niger" species complex）を指す総称。
分布.
エクアドル（ガラパゴス諸島）
ガラパゴス諸島はスペイン語で「カメ」を指すgalapagoに由来する。
形態.
最大甲長135センチメートル。縁甲板の後縁は弱く尖る。全身は灰褐色や暗褐色・黒だが、吻端や顎・喉が黄褐色になる個体もいる。
吻端は突出せず、鼻孔は円形。
概要.
ナンベイリクガメ属のうちアカアシガメ、キアシガメ、チャコリクガメ以外のカメで構成されている単系統群であり、南アメリカ大陸を起源としている。2015年に遺伝学的解析から新種が確認されるなど、本分類の種の総数は安定していない。IUCNのレッドリストには前述の新種を含めて11種が掲載されているが（#IUCN レッドリスト参照）、この中にも論争のある種が含まれている（#分類群参照）。またイサベラ島の各火山のゾウガメやサンタ・フェ島の学名のつけられていないゾウガメも種や分類群として使用され続けており、これらを含めて全15種類とする場合もある。ピンタゾウガメ、、サンタ・フェ島のゾウガメは既に絶滅している。
 は1906年のタイプ標本しか個体の発見例がなく絶滅種とされていたが、2019年に発見された個体が、2021年にフェルナンディゾウガメであったことが確認された。
背甲の形状は鞍型、ドーム型、中間型の3種類に分類される。鞍型の背甲は前方が高く反り返った形状で首を高く伸ばすことができ、また側部はドーム型より低い位置まで覆っている。また背甲の形状によって生息地が異なり、鞍型は比較的乾燥した標高の低い場所に生息し、ドーム型は湿度が高く気温の低い高所に生息する傾向がある。また、鞍型の生息地はドーム型の生息地に比べて乾燥しており食料が少ないがサボテンが多く、食料の違いに適応した結果だと考えられている。
2008年にイサベラ島ウォルフ火山で島の固有種であると、絶滅種であるピンタゾウガメおよびフロレアナゾウガメとの種間雑種が発見されている。これらは船員によって本来の生息地から持ち出された個体の子孫だと考えられている。また、年齢の若い個体もいたことから祖先となった純血の個体がいまだ存命である可能性も指摘されている。
分類.
ガラパゴスゾウガメの分類は長年議論が続いており、ガラパゴスゾウガメを1つの種 "Chelonoidis nigra" として各島のゾウガメの分類群は亜種とする意見もあったが、2017年現在はほとんどの分類群を亜種ではなく独立した種とみなす説が主流である。
ガラパゴスゾウガメを単一の種とするか複数の種の総称とするか、またどの属に含めるべきかは長年議論が続いていた。、標本の産地と背甲の形態の違いによって14種に分けた。1955年にMertensとWermuthはガラパゴスゾウガメの学名を "Testudo elephantopus" とし、各島の個体群は亜種とした。1957年、LoveridgeとWilliamsはガラパゴスゾウガメを単一種とする点はMertensらと一致していたが、。1980年、Bourは "Chelonoidis" を亜属から属へと変更し、それに伴いガラパゴスゾウガメの各亜種もそれぞれ独立した種として分類した。これに対し1996年のレビューでが反論したが、2006年にLeとRaxworthyが遺伝子学的にリクガメ属が多系統群になっていると示し　"Chelonoidis"　は属であるとされた。
ガラパゴス諸島はナスカプレートがホットスポットを越えて東進したことで形成された火山島のため東側の島ほど古い傾向にあり、諸島の中で最も古い島である最東部のサン・クリストバル島とエスパニョラ島は300万年以上前に誕生した。ガラパゴスゾウガメの系統樹および各島に定着した時期は島の形成時期と一貫性がみられる。後述の#系統樹で示すようにガラパゴスゾウガメの系統樹は2つの系統群に分岐しているが、その内1つの系統群はサンクリストバルゾウガメやエスパニョラゾウガメなど諸島東部の比較的古い島のゾウガメのみで構成されている単系統群となっており、約200万年前にサンクリストバル島またはエスパニョラ島からサンタクルス島へ移住したものと推定されている。約70万年前にイサベラ島が形成されるとおそらく最初ににゾウガメが定住し、そこから現在では溶岩で陸続きとなっている、ダーウィン火山、へと生息域を広げていったものと考えられている。イサベラ島の各火山にゾウガメが移入したのは5-70万年前と比較的最近であり、各火山の分類群は遺伝学的には明確に分離されていない。
以下の分類・英名はTurtle Taxonomy Working Group(2017)に、和名は安川(2012)に従う。
生態.
開けた草原や有刺植物からなる藪地・"Scalesia"属からなる森林・サボテンや低木が散在する荒地・火山の斜面など様々な環境に生息する。低地の乾燥地と高地の水場を往復する種もいて、これにより踏み固めた「道」を作ることもある。
植物食で、草本や低木・サボテンを含む多肉植物の葉、果実、花などを主に食べるが、シダ植物、コケ植物、地衣類などを食べることもある。
繁殖様式は卵生。繁殖期になるとオスは他のオスに対して体当たりや頭突きをして追い払う。オスは交尾の際に唸り声のような呼吸音をあげることもある。6 - 12月に1回に3 - 26個の卵を年に1 - 4回に分けて産む。卵は100 - 200日で孵化し、1 - 3月に孵化することが多い。孵化後も幼体は卵黄を消費しつつ地中に留まり、気温が低くなり降雨があると地表に現れる。
不確実な長寿記録としてオーストラリア動物園で2006年に死亡した個体の170年（推定年齢175歳）という飼育記録がある（ハリエット）。ハリエット（当初は大型であるためオスと考えられハリーとされていた）はがブリスベン植物園（ブリスベン植物園での飼育開始時の記録は失われている）に寄贈したとされる個体で、WickhamにCharles Darwinが3頭のガラパゴスゾウガメを譲渡したことを示唆する文章があるとされる。1994年に地方新聞への投稿から調査が進められ、記録に空白期間があるもののハリエットが1835年にDarwinによって捕獲された可能性が考えられるようになった。一方でハリエットは形態からサンクリストバルゾウガメだと考えられていたが、ミトコンドリアDNAの分子解析からCharles Darwinが寄港していないサンタクルス島に分布するサンタクルスゾウガメ"C. porteri"（後に2種に分割）とする解析結果が得られたため、Darwinに由来する個体ではないとする説もある。
人間との関わり.
1835年にチャールズ・ダーウィンがガラパゴス諸島に滞在した際にガラパゴスゾウガメの背甲の形態が島によって異なることに気づき、ダーウィンが後に提唱した自然選択説においてこの発見が重要な役割をしていたとされる。17世紀から19世紀にかけて捕鯨船の船乗りなどにより乱獲されており、特にピンタ島、エスパニョラ島、サン・クリストバル島といった諸島外縁部の寄港しやすい位置にある島のゾウガメは被害が大きかったが、逆に標高の高い火山のある島ではほとんど被害がなかった。
1535年にガラパゴス諸島が発見されて以来、その生態系は人間の活動による悪影響を受けており、生態系を回復させるため外来種の根絶や絶滅危惧種とされた在来種の繁殖計画と野生復帰などの保護活動が行われている。ガラパゴスゾウガメは大型の草食動物として諸島の生態系の中で重要な地位を占めているが、食肉や油を目的とした船乗りや初期の植民者に乱獲されて過去3世紀の間に生息数が大幅に減少しており、2017年現在ではガラパゴス諸島における保護活動の代表例として知られている。
飼育個体.
ディエゴ.
ディエゴはエスパニョラゾウガメ "C. hoodensis" の個体。正確な時期は不明だが1900年以降の学術的調査で捕獲されて以来米国カリフォルニア州のサンディエゴ動物園で飼育されていたが、1977年にガラパゴス諸島に戻された。当時、チャールズ・ダーウィン研究所では1960年代に14頭まで減少したエスパニョラゾウガメを全て保護して繁殖計画を実施しており、ディエゴは3頭目のオスとしてこの計画に加わることになった。遺伝子学的解析から繁殖計画で生まれ島に返されたカメの両親の組み合わせには偏りがあることが確認されており、ディエゴ以外のオス2頭とはほとんど交配しなかったメスもいたことから、Michel C. Milinkovitchらはディエゴの存在は繁殖計画において重要だったと述べている。
ハリエット.
ハリエットはカメ目最高齢の個体とされていたガラパゴスゾウガメ。2006年6月23日にオーストラリア動物園で死亡したが、当時の推定年齢は175歳だった。形態学的解析からサンタクルスゾウガメまたはサンサルバドルゾウガメだと推定されていたが、外見では区別できなかった。チャールズ・ダーウィンは1835年にガラパゴス諸島からフロレアナゾウガメ、サンクリストバルゾウガメ、サンサルバドルゾウガメの3種を持ち帰っており、ハリエットはこの内の1頭ではないかと考えられていたが、DNA解析の結果ダーウィンが訪れたことのない島の固有種であることが確認された。
ロンサム・ジョージ.
ピンタゾウガメ最後の1頭とされる。1972年に保護されてから2012年6月24日に死亡するまでサンタ・クルス島のトータス・センターで保護されていた。