ゲオシフォン

ゲオシフォン (Geosiphon) とは、細胞内共生藻類を持つ唯一の菌類である。土壌の表面に袋状の細胞が並んだ姿をしている。
特徴.
ゲオシフォンは一見袋状の藻類のような陸生の菌類である。その名は、 "Geo" 「地の」＋ "siphon" 「サイホン、水管」を意味する。本菌は、世界中で唯一ドイツヴュルツブルク近郊のシュペッサルト (Spessart) 山近辺の耕作地からのみ知られている。まれな生物であり、育成は非常に難しい。湿った地表に小さな風船のような丸い透明感のある嚢状部 (bladder) が並んだような外見で、この嚢状部（膨大した菌糸細胞）は下に伸びている。
嚢状部は側面から見ると円筒形で、先端が丸くなった嚢状部が互いに寄り合い、先端の光合成部だけが上から見えるものである。嚢状部の大きさは長さにして2mm程度。下の方は細くなって貯蔵部となり、菌糸体に連なっていて、これが個々の嚢状部の間を連絡している。嚢状部や菌糸には隔壁がなく、多核である。また、この菌はグロムス属のものによく似た多層で厚い壁を持つ胞子を形成する。
嚢状部の上部には、シアノバクテリアであるネンジュモの1種 ("Nostoc punctiforme") が共生している。ネンジュモは膜に包まれており、この構造はシンビオソーム (Symbiosome) と名付けられている。シンビオソームは嚢状部の上部の表面に沿い、カップ状になって入っている。共生状態の藻類は、自由生活のそれより数倍大きな細胞となっているが、内部構造に変化はない。個々の嚢状部は半年以上生存する。
分類とその変遷.
この生物は発見以来長らく正体不明であったが、現在ではアーバスキュラー菌根菌と同じくグロムス門（グロムス菌門、あるいはグロメロ菌門と呼ばれることもある）に属する菌類であることが分かっている。
新種記載は1915年にフリードリヒ・ヴェットシュタインによって行われ、従属栄養性の緑藻とネンジュモとの共生体であるとされた。その後、1933年にナップはこれを藻菌類であるとしたが、1992年にはこれがグロムス属に所属するかも知れないとした。1996年のゲーリッグらによるSSU rRNA（スモールサブユニットリボソームRNA）を用いた解析の結果、これがグロムス類に含まれることが明らかになった（ちなみに、キャバリエ＝スミス〈2000年〉では子のう菌類に含めている）。当時、グロムス類は接合菌綱グロムス目とされており、接合菌綱にゲオシフォン目をおく説も検討された。しかし、現在ではグロムス類は単独でグロムス門を形成することが明らかになり、ゲオシフォンはその中に位置づけられている。
細胞内共生.
非光合成生物が細胞内に光合成生物を共生させて全体として光合成生物になる（藻類化する）例は数多く、そもそも葉緑体自体がそのような細胞内共生の産物であると考えられている（藻類および葉緑体を参照）。また、菌類と藻類との共生は地衣類ではごく一般的である。しかし地衣類は細胞内共生ではなく、藻類を菌糸が包む構造を取り、両者は別個の細胞同士として接触をもつに過ぎない。ゲオシフォンのように細胞内共生を行う例は、菌類においては他にはない。
ゲオシフォンは真核生物でありネンジュモは原核生物であるため、mRNAの構造が異なっており、ゲオシフォンのmRNAだけを単離できる。このことを利用し、ゲオシフォンが持つ単糖類輸送体分子が単離された。このように、ゲオシフォンはグロムス門で唯一原核生物と共生するため、アーバスキュラー菌根の生理の研究に手がかりを与えるものとして利用できるかも知れないと期待されている。