アストロサイト

アストロサイト（astrocyte）は、中枢神経系に存在するグリア細胞の1つ。"astron"はギリシア語で星、"cyte"はギリシア語で細胞という意味に由来する。アストログリア（astroglia）とも言う。星状膠細胞（せいじょうこうさいぼう） という日本語訳もある。多くの染色法（抗GFAP免疫染色など）では星型の形態を示すことから、「星状」グリアの名称を持つ。ただしこれらは細胞の一部を可視化しているに過ぎず、実際はきわめて多数の密な突起を持つ、はるかに複雑な構造である。
アストロサイトの多数の突起の間に、近傍を走行する神経線維が配置される。脳や脊髄などの神経組織では、他の通常組織において支持のために存在する膠原線維は乏しく、神経線維の保持にはこのような支持細胞がその役を果たしている。
アストロサイトの更にもう一つの役割として、脳の血管基底膜に突起を接して、血液脳関門の閉鎖機能の維持に寄与している。また脳表面側では髄液脳関門を形成していると考えられている。なお、中枢神経組織内には、アストロサイト以外に、オリゴデンドロサイト (Oligodendrocyte; 希突起膠細胞)、ミクログリア（Microglia）と呼ばれる三種類のグリア細胞が存在する。
発見.
1846年、病理学者のルドルフ・ウィルヒョー（Rudolph Virchow）は、当時の組織染色技術では細胞の形を捉えることができなかった「神経の間を埋める何らかの物質」をグリア細胞として定義したのだろうと言われている。1858年、ウイルヒョーは、これが細胞であることをつきとめて、結合組織細胞と記載した。
グリア細胞は、カミロ・ゴルジ（Camillo Golgi）が確立したゴルジ染色法により、ニューロンと共に形態が明らかとなったが、1895年神経組織学者のミカエル・レンホサック（）がアストロサイトと命名した。
構造.
脳組織内での構造.
脳の物理的な構造維持にかかわる。アストロサイト同士は互いに排他的に位置している。またtripartite synapseを形成する（後述）。
細胞の構造.
アストロサイトは、GFAP抗体で染まるstem（幹）と呼ばれる部分と、これを囲むように細胞膜とアクチン細胞骨格からなる微細な突起が存在していると考えられている。
GFAPは中間径フィラメントであり、成熟アストロサイトのマーカーであるとされる。細胞体や幹となる部分の芯に存在する。
微細な突起状構造は役割や位置によってPAP（perisynaptic astrocyte processes）や perivascular glial process と呼ばれ、アストロサイトの多彩な機能を担う実働部分であると考えられている。たとえばPAPでシナプスや樹状突起に触れ、神経細胞との相互作用を行う。PAPは細胞膜の80%を占める (Chao T.I. et al. 2002)。
PAPは太さ1μm未満や、50nm未満と定義されることもある。このように観察するにはあまりに細かな構造で、また分離することも困難であるため、生きた組織に対してPAPの構造や運動性についての直接的な研究はあまり進んでいない。また培養技術の開発が進んでいないことも研究を困難にしている。脳内から単離しアストロサイトのみを培養しようとすると、PAPの微細な構造は失われ、生体内とは全く異なる構造を取る　（Reichenbach et al. 2010）。
PAPの少し膨らんだ部分や分岐する箇所にはミトコンドリアがあり、細胞体から離れた箇所においてもmGluR関連代謝等の機能を支えていると考えられている。
機能.
以前の脳科学においては神経ネットワークの重要性ばかりが強調され、アストロサイトは単なる“膠”、つまりニューロンネットワークを構造的に支えるものと考えられていたが、近年ではその機能は再考されている。
構造面でニューロンのネットワークを支える機能.
これはグリア細胞研究においては解剖学的に古くから注目されてきた機能である。アストロサイトには互いに排他的な領域があり、細胞ごとに自らの領域内のニューロンの構造を維持しているといえる。
物質輸送を介してアストロサイト周辺の様々な条件を調節する機能.
近年になって注目を集めている機能であり、最近の研究のほとんどはこの機能に関するものである。
分類.
系統と抗原性による分類.
1980年代初頭にラットの網膜神経を用い、Raffらによって行われた古典的な分類がある。